(Contenido) Temas Selectos en Ecología Química de Insectos

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Temas selectos en ecología química de insectos

� Temas Selectos en Ecología Química de Insectos

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Temas Selectos en Ecología Química de Insectos

Julio C. RojasEdi A. Malo

Editores

México, 2012


Primera edición, 30 octubre de 2012

Temas Selectos en Ecología Química de Insectos

D.R. © El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR)Carretera Antiguo Aeropuerto Km. 2.5Tapachula, Chiapas C.P. 30700

ISBN

Derechos reservados conforme a la ley.Ninguna parte de esta obra puede ser reproducidapor cualquier medio, sin el consentimiento por escritode los titulares de los derechos.

Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico

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Agradecimientos

Apreciamos los comentarios de varios colegas que de mane-ra anónima revisaron los diferentes manuscritos de esta obra. Igualmente, agradecemos al Comité Editorial de El Colegio de la Frontera Sur y al Director de la Unidad Tapachula por el apoyo económico proporcionado para la impresión del libro. A Carmen Rossini (Universidad de la República, Uruguay), As-trid Eben (INECOL, México), Cesar Rodríguez-Saona y Robert Holdcraft (Rutgers University, EUA), Maurilio López (UV, México), Eduardo Rebollar (UANL, México) y a Derric Nim-mo (Compañía Oxitec, Oxford, Inglaterra) por las fotografías usadas para la portada del libro.

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Prólogo 13

Cap. 1 Métodos de Investigación en Semioquímicos Edi A. Malo y Julio C. Rojas 17

Introducción 17Métodos de muestreo de semioquímicos 18Evaluación comportamental 24Análisis electrofisiológico 30Identificación química 35Síntesis de feromonas 40Conclusiones 41Agradecimientos 41Referencias 41

Cap. 2 El Sistema Olfativo de los Insectos Guidobaldi Fabio y Pablo Guerestein 46

Introducción 47Aspectos morfológicos básicos 47Eventos en el compartimiento perirreceptor y mecanismos de transducción 53Fisiología olfativa 58Métodos en fisiología olfativa 64Conclusiones y perspectivas 66Agradecimientos 67Referencias 67

Cap. 3 Feromonas Involucradas en el Comportamiento Sexual de Lepidoptera René Arzufi y Federico Castrejón 72

Introducción 72Estructuras productoras de feromonas sexuales femeninas 74

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Naturaleza química de las feromonas 74Biosíntesis de feromonas en Lepidoptera 80Comportamiento relacionado con feromonas 82Conclusiones y perspectivas 86Referencias 87

Cap. 4 Ecología Química de Triatominos Vectores de la Enfermedad de Chagas Marcelo Gustavo Lorenzo 95

Introducción 95La ecología química de triatominos 98Otros aspectos relevantes 107Perspectivas 107Referencias 112

Cap. 5 Ecología Química de Phlebotominae (Diptera: Psychodidae) Eduardo A. Rebollar-Téllez, Alfredo Castillo-Vera y Sergio Ibáñez-Bernal 120

Introducción 120Fago-estimulantes y feromonas asociadoscon la alimentación sanguínea 122Kairomonas y feromonas de oviposición 124Feromonas sexuales 126Kairomonas de origen humano o animal 129Kairomonas de origen vegetal 131Alomonas de formas inmaduras 132Conclusiones y perspectivas futuras 134Agradecimientos 135Referencias 135

Cap. 6 Comunicación Química y Comportamiento Reproductor de los Escarabajos Rodadores de Estiércol (Scarabaeinae: Scarabaeini): Aspectos Ecológicos y Evolutivos, y sus Posibles Aplicaciones Mario E. Favila, Maribel Ortiz-Domínguez, Ivette Chamorro-Florescano y Vieyle Cortez-Gallardo 141

Introducción 142Atracción al alimento 143Atracción sexual 145Reconocimiento sexual 148Selección sexual 150Especiación y señales químicas 155Defensa química 157Protección del nido 158Conclusiones 160

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Agradecimientos 160Referencias 160

Cap. 7 Defensas Químicas en Insectos: ¿Guerra o Paz Armada? Carmen Rossini, Soledad Camarano, y Andrés González 165

Introducción 165Presencia y dianas de las defensas químicas en insectos 166Origen de las defensas químicas en insectos 167Defensas adquiridas a través de la dieta 171Dinámica de las defensas químicas 177Aposematismo y mimetismo 184Consideraciones finales 186Referencias 187

Cap. 8 ¿Por qué Amargarse la Vida? La Asociación de los Escarabajos Diabroticina (Coleóptera: Chrysomelidae) con Plantas de la Familia Cucurbitaceae Astrid Eben 193

Introducción 193El sistema Diabroticina-Cucurbitaceae 196Beneficios de la acumulación de cucurbitacinas 201Filogenia 208Conclusiones 211Agradecimientos 212Referencias 212

Cap. 9 Variación Fitoquímica Defensiva en Ecosistemas Terrestres Yolanda García-Rodríguez, Angel Bravo-Monzón, Yesenia Martínez-Díaz, Guadalupe Torres-Gurrola y Francisco J. Espinosa-García 217

Introducción 217Origen y mantenimiento de la diversidad fitoquímica 220Diversidad de funciones de los MS 225Efecto de la concentración de MS en su función 230Diversidad fitoquímica Alfa: efecto de las mezclas de MS en su función 230Diversidad fitoquímica beta 232Mosaico de variación intra- e inter-planta 232Diversidad fitoquímica gamma 235Teorías de la defensa vegetal 236Aplicaciones de la variación fitoquímica en el control biológico 240Bioplaguicidas 242Conclusiones 243Agradecimientos 244Referencias 244

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Cap. 10 Efectos de la Domesticación de Plantas en la Diversidad Fitoquímica Alicia Bautista Lozada, Fabiola Parra Rondinel y Francisco J. Espinosa-García 253

Introducción 253Domesticación vegetal 254Plantas comestibles: la domesticación como solución para lidiar con plantas tóxicas 256Origen, mantenimiento y diversificación de fenotipos de resistencia química en plantas cultivadas 257Consecuencias de la propagación sexual y clonal en la diversidad química 258Costos asociados a la defensa 259Plasticidad 259Efectos indirectos de la domesticación en la resistencia química vegetal 260Interacción planta-ser humano: la concentración de MS en la planta depende de su manejo agronómico 262Agricultura tradicional e industrial 262Conclusiones y perspectivas 264Referencias 264

Cap. 11 Importancia Ecológica de la Emisión de Compuestos Volátiles Vegetales Alicia Bautista Lozada, Ángel E. Bravo-Monzón y Francisco J. Espinosa-García 268

Introducción 268Emisión natural de volátiles vegetales 269Clasificación de los volátiles 269Importancia de la emisión constitutiva de volátiles 271Emisión de volátiles inducidos por herbivoría 271Factores que afectan la emisión de volátiles 273Interacciones biológicas intermediadas por los volátiles 275Uso potencial de la emisión de volátiles vegetales en control biológico 279Emisión de volátiles inducidos por herbivoría: interacciones planta-planta 279Volátiles vegetales y su importancia en la química atmosférica 280Conclusiones 281Agradecimientos 282Referencias 282

Cap. 12 El Papel del Estímulo Químico Durante la Búsqueda de Hospedero por Lepidópteros Herbívoros Julio C. Rojas 287

Introducción 287Subdivisión del proceso de búsqueda de hospedera 288Búsqueda de hospedera por adultos 290

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Otras modalidades sensoriales involucradas en la búsqueda de hospedera 299Búsqueda de hospedera por estados inmaduros 300Factores que afectan la respuesta de los insectos durante la búsqueda de hospedera 303Aplicación práctica 305Conclusiones 306Agradecimientos 306Referencias 306

Cap. 13 La Ecología Química de Interacciones Tri-Tróficas César Rodríguez-Saona 315

Introducción 315El comportamiento de los enemigos naturales y los volátiles de plantas 318Volátiles inducidos en plantas e interacciones tri-tróficas 319Interacciones tri-tróficas bajo el suelo 323Rutas biosintéticas 323Elicitores y mecanismos 326Costos y Beneficios 329Aplicación en control biológico 330Conclusiones y futuras direcciones 332Agradecimientos 333Referencias 333

Cap. 14 Aplicación de Feromonas Sexuales en el Manejo de Lepidópteros Plaga de Cultivos Agrícolas Andrés González, Paula Altesor, Carolina Sellanes, Carmen Rossini 343

Introducción 343Feromonas sexuales en lepidópteros 345Feromonas de lepidópteros en el manejo de plagas 346Conclusiones 357Referencias 357

Cap. 15 Ecología Química y Manejo de Picudos (Coleóptera: Curculionidae) de Importancia Económica Jaime Piñero y Cesar Ruiz Montiel 361

Introducción general 362Ecología química de picudos 371Importancia de compuestos volátiles emitidos por plantas hospederas 377Interacciones sinergistas entre feromonas de agregación y compuestos volátiles de plantas hospederas 378Compuestos con función defensiva 379Compuestos repelentes 379Metodologías Clave 379Uso de semioquímicos en sistemas de manejo integrado de plagas 380

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Técnicas novedosas con potencial para el monitoreo y control de picudos 381Conclusiones y direcciones futuras 390Referencias 391

Cap. 16 El Papel de los Semioquímicos en el Manejo de las Moscas de la Fruta (Diptera: Tephritidae) Francisco Díaz-Fleischer y Víctor R. Castrejón-Gómez 401

Introducción 401Localización del hospedero 402Feromona marcadora de hospedero (FMH) 403Atrayentes alimenticios 405Apareamiento: Feromonas sexuales 406Paraferomonas 410Uso de semioquímicos en el control de moscas de la fruta 411Tipos de trampas utilizadas con semioquímicos 415El estado fisiológico de los insectos, la disponibilidadde recursos y su efecto en la respuesta a los atrayentes 415Conclusiones y tendencias futuras 416Agradecimientos 416Referencias 416

Cap. 17 Disrupción de la Comunicación Química de Insectos como Estrategia en un Control Biorracional de Plagas Ángel Guerrero, Albert Sans, Magí Riba 427

Introducción 427Caso Thaumetopoea pityocampa 428Caso Spodoptera littoralis 432Caso Sesamia nonagrioides 437Caso Ostrinia nubilalis 440Caso Cydia pomonella 440Caso Zeuzera pyrina 443Conclusiones 443Agradecimientos 443Referencias 444

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Prólogo

Todos los organismos requieren alimento para sobrevivir, el que contiene una varie-dad muy diversa de elementos químicos (carbono, nitrógeno, oxígeno, hidrógeno, azufre, fósforo). Esto significa que todos los organismos requieren de una cierta cantidad de energía, y la única fuente externa de ésta proviene del Sol. Las plantas verdes son las únicas capaces de capturar la energía solar y convertirla en energía química, produciendo glucosa a partir de bióxido de carbono y agua. Esta habilidad autotrófica tiene un precio, la mayoría de los organismos no son autótrofos y necesi-tan obtener su energía para crecer y desarrollarse, consumiendo a otros organismos, incluyendo a las plantas, las cuales, de hecho, son la fuente directa de energía para una pléyade de organismos: bacterias, hongos, invertebrados, vertebrados, e incluso, plantas heterótrofas (se estima que el 1% de las angiospermas, unas 3000 especies, son parásitas de otras plantas).

Los microorganismos son los seres vivos más numerosos de la biósfera, muchos de ellos dependen de las plantas y pueden ser biótrofos (solo viven dentro de plantas vivas) o necrótrofos (se alimentan de tejido vegetal muerto). Entre los invertebrados, los insectos representan un grupo de herbívoros de enorme importancia. En la actua-lidad se conocen aproximadamente un millón de especies de insectos, y la estimación del número total es muy difícil. Se calcula que esta cantidad representa aproximada-mente un veinte por ciento de la biodiversidad total de insectos, y que existen, como mínimo dos o tres millones, aunque es probable que haya entre cinco y diez millones de especies (Cardé & Millar, 2004). Cerca de la mitad de los insectos conocidos, son herbívoros. Los hay masticadores de los tejidos vegetales, minadores, chupadores de los fluidos, y formadores de agallas, y las adaptaciones que han adquirido a través de la evolución, ha determinado su modo de alimentarse de las plantas, pueden ser es-pecialistas o generalistas (mono u oligófagos), o bien mutualistas e incluso simbiontes viviendo dentro de los tejidos de su hospedera. Entre los vertebrados, particularmente mamíferos, hay numerosas especies que se alimentan de plantas, la mayoría son po-lífagos, y un gran número de ellos son frugívoros u omnívoros, aunque encontramos especialistas de ciertas partes de las plantas como los nectaríferos (néctar y polen) y gomíferos (exudados) (Schoonhoven, 2005; Walters, 2011).

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El estudio de la co-adaptación entre organismos, abarca diversos niveles, uno de enorme importancia que nos permite entender, a un nivel más profundo, las res-puestas adaptativas, es el bioquímico; estas respuestas se basan en la capacidad que tienen los organismos de sobrevivir en un medio condicionado por los productos bioquímicos de otros seres vivos. A medida que se hace más poderosa y sofisticada la tecnología para hacer investigación acerca de las relaciones químicas entre orga-nismos, y de cómo se han adaptado unos a otros a través del tiempo evolutivo, el conocimiento sobre los aspectos ecológicos, químicos, fisiológicos, bioquímicos, celu-lares, y de comportamiento de los organismos que interactúan entre sí, a través de la intermediación de metabolitos secundarios, contribuye al crecimiento de la estructura y estabilidad de una de las vertientes de investigación íntimamente relacionada con la co-evolución biológica, la ecología química.

La ecología química es una ciencia que surge durante mediados del siglo XX y es, por definición, una ciencia integrativa que, como punto de partida, reconoce que todos los organismos utilizan señales químicas para interactuar entre si. A medida que ha avanzado en su camino, esta ciencia ha permitido el reconocimiento de que la comunicación química, que en cierta forma involucra células u organismos, es uno de los atributos fundamentales de la vida misma.

Como seres humanos, sabemos que, comparados con otros animales, percibimos el mundo, principalmente a través de la visión, el sonido y el tacto, pero tenemos, en general, un sentido del olfato muy poco desarrollado; por ello, no es de sorprender que fallamos en apreciar que importantes son las señales químicas en la vida de otros organismos (Cardé & Millar, 2004).

En la actualidad se conocen aproximadamente un millón de especies de insectos, y la estimación del número total es muy difícil. Se calcula que esta cantidad representa aproximadamente un veinte por ciento de la biodiversidad total de insectos, y que existen como mínimo, dos o tres millones, aunque es probable que haya entre cinco y diez millones de especies (Cardé & Millar, 2004). Los atributos y señales químicas son utilizadas por los insectos de múltiples formas incluyendo el reconocimiento sexual, la organización social, como defensa o ataque, y en la búsqueda y reconocimiento de recursos diversos y, en su caso, de hospederos. La ecología química de insectos busca caracterizar el tipo de metabolitos secundarios que intervienen en las múltiples rela-ciones que los insectos establecen entre si y con otros organismos, particularmente con las plantas.

Los atributos biológicos y químicos de cualquier especie son, en el más amplio sentido, una manifestación de su historia evolutiva completa y, de hecho, de la historia entera de la vida. Durante la investigación científica nos encontramos con muchos problemas al tratar de explicar, en su totalidad, la evolución de una particular estruc-tura, característica, conducta o adaptación fisiológica, sin embargo, por medio de aquellos parámetros que podemos medir, tratamos de llegar a una explicación razo-nable y consistente de un fenómeno biológico en términos de su existencia presente, más un mínimo de suposiciones acerca de su historia pasada.

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Los objetivos encaminados a descifrar la estructura química y el contenido de la información de las moléculas que intermedian las relaciones químicas entre orga-nismos, así como las consecuencias evolutivas y ecológicas de éstas, han derivado en nuevas e importantes vertientes de investigación. Un buen ejemplo del éxito de los enfoques modernos en la ecología química y la biología molecular es el estudio de las relaciones químicas planta-insecto, insecto-insecto y aquellas que involucran, además de éstos, a varios niveles tróficos. La investigación de todas estas relaciones ha tenido un crecimiento acelerado los últimos años, debido a que los resultados pueden ser aplicados en un tiempo muy corto en los problemas de la agricultura o de la medici-na y, por lo tanto, tienen un valor potencialmente muy alto, desde el punto de vista económico y social. Por otro lado, estas investigaciones contribuyen al crecimiento integral de todos los aspectos básicos del proceso de comunicación química y señali-zación organismo-organismo, desde los microorganismos hasta los humanos, y a los niveles desde el molecular hasta el ecosistémico.

En el presente libro, investigadores de reconocido prestigio nacional e internacio-nal, nos ofrecen un amplio panorama de los diversos temas de su especialidad dentro de la ecología química de insectos. Se mencionan en general los principales métodos utilizados en la actualidad para caracterizar diferentes tipos de semioquímicos; los mecanismos de detección de metabolitos que son reconocidos a nivel del centro olfativo primario del cerebro de los insectos, y varias de las técnicas neuroetológicas para estudiar este proceso, así como el papel de las neuronas olfativas de los triato-minos (transmisores de la enfermedad de Chagas); se explica de que manera ciertas feromonas específicas, algunas ya caracterizadas químicamente, determinan el com-portamiento sexual de lepidópteros y las estrategias en el uso de feromonas para el manejo de lepidópteros plaga; los aspectos de la ecología química de los flebotominos, vectores de Leishmania spp.; los estudios más recientes sobre las señales químicas que intercambian los escarabajos rodadores de estiércol; el flujo de defensas quími-cas entre individuos, tanto horizontal (de macho a hembra durante la cópula) como vertical (de hembras a su progenie), así como la evolución de las defensas químicas de los insectos especialistas que secuestran metabolitos secundarios de sus plantas hospederas; el origen y mantenimiento de la diversidad de metabolitos secundarios defensivos en las plantas silvestres y su posible aplicación como bioplaguicidas ve-getales; los efectos de la domesticación de las plantas en la diversidad fitoquímica; el impacto ecológico de la emisión de variados compuestos volátiles por las plantas que modulan las interacciones entre distintos niveles tróficos y que, además, afectan la química de la atmósfera; los avances en el estudio de las interacciones tritróficas; las investigaciones encaminadas a identificar la función y biosíntesis de semioquímicos que permitan la manipulación del entorno químico para el manejo de las moscas de la fruta y de curculiónidos, entre otras plagas, así como el desarrollo de los inhibidores de enzimas responsables del catabolismo de feromonas como otra alternativa para el manejo integrado de plagas de insectos.

Prólogo


Además del excelente trabajo conjunto que se realizó para editar el presente libro, cabe destacar que tiene el gran mérito de hacer una amplia y valiosa divulgación de la ecología química en español, una tarea que hay que multiplicar para satisfacer las crecientes necesidades de conocimiento científico que tienen estudiantes, maestros e investigadores, en todos los países de habla hispana.

Ana Luisa Anaya

Literatura consultadaCardé, R.T. & Millar, J.G. 2004. Advances in Insect Chemical Ecology. Cambridge University Press, New

York.Schoonhoven, L.M., Van Loon, J.J.A., & Dicke, M. 2005. Insect-Plant Biology. Oxford University Press.Walters, D.R. 2011. Plant Defense: Warding off Attack by Pathogens, Herbivores, and Parasitic Plants.

Wiley, New York-Blackwell, Chichester.

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