1 – A origem da variação genética pela mutação, a matéria-prima para o processo evolutivo.

2 – A evolução adaptativa pela seleção natural, a sua atuação em diferentes níveis, a coevolução e a evolução sequencial.

3 – A evolução do sexo e a seleção sexual.

4 – A evolução não adaptativa pela deriva genética.

5 – Mecanismos de manutenção e de ampliação da diversidade genética.

Conteúdo:

Os caminhos prováveis para a evolução da reprodução sexuada;

Os mecanismos prováveis para a manutenção do sexo nas espécies.

A reprodução por fissão binária é bastante comum em bactérias e protozoários;

Por sua vez, a partenogênese e a reprodução vegetativa pode ser encontrada em algumas espécies de insetos, bem como em fungos, plantas, algas, hidras etc.

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Nos vertebrados, em mais de 70 espécies já foram relatados casos de reprodução via partenogênese (P):

Depois que isso aconteceu,poucos foram os grupos de eucariotos acima do nível deespécie que perderam completamente essa forma de reprodução!

Ordem Bdelloidea, um grupo de rotíferos que se reproduz apenas assexuadamente.

Segundo Stears e Hoekstra (2003), todos os eucariotos quese reproduzem sexuadamente derivam de uma espécieancestral unicelular eucariótica que evoluiu entre 2,0 e 1,5 bilhões de anos atrás:

A origem dos organismos de reprodução sexuada a partir de ancestrais de reprodução assexuada ainda é um mistério para os biólogos evolucionistas;

A manutenção subsequente do sexo e da recombinação também são fenômenos não facilmente explicados pela evolução darwiniana.

A origem e a manutenção do sexo:

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Sabemos que a seleção natural explica evolução características que aumentam a aptidão degenes, genomas, indivíduos, grupos de organismos, espécies etc!

Porém, numa linhagem de fêmeas que se reproduzem assexuadamente, todas as suas crias poderão se reproduzir;

Portanto, é de se esperar que estas seproliferem, em média, o dobro da taxa das fêmeas de reprodução sexuada.

Assumindo que uma fêmea sexualmente ativa dará à luz um número igual de machos e fêmeas, apenas metade da sua descendência serácapaz de ter descendentes (Jonathan, 2011):

Usando as seguintes regras em uma modelagem matemática:

Fêmeas sexuadas e assexuadas produzindo sempre 2 descendentes;Ambas as fêmeas e seus descendentes tendo a mesma aptidão (W = 1,0);A morte dos parentais ocorrendo logo após a reprodução.

Transformar-se, portanto, de um estado de assexualidade para reprodução sexuada é, na verdade, jogar com apenas 50% de umgenótipo de sucesso.

Ao contrário das espécies assexuadas, as fêmeas das espécies sexuadas perpetuarão apenas metade de seu genótipo de sucesso:

Para que a reprodução sexual funcione, é essencial que o processo de meiose evolua para reduzir pela metade o número de cromossomos.

Na reprodução sexuada, os gametas (ou seja, as células sexuais) sofrem um tipo fundamentalmente diferente de divisão celular:

E também há o problema adicional da complementaridade genética masculina e feminina – um exemplo aparentemente notável de coevolução.

Essa dificuldade é acentuada pela multiplicidade de novos elementos encontrados na meiose, tornando improvável que isso seja explicável em termos de etapas mutacionais únicas:

https://biologydictionary.net/wp-content/uploads/2016/12/Meiosis-Stages.jpg

Em muitos casos, o sexo acaba induzindo a busca e até mesmo a disputa violenta por parceiros;

Uma baixa densidade de indivíduos na população poderá dificultar o encontro de parceiros em potencial;

Também aumenta a chance de transmissão de DSTs e de elementos genéticos transponíveis;

E, frequentemente, favorece caracteres que reduzem a sobrevivência dos indivíduos.

É o que acontece, por exemplo, com o afídeo Aphis rosae que, ao longo doano, alterna períodos de reprodução sexuada e assexuada.

Evidência 1 – Muitas espécies alternam as duas formas de reprodução sem que a geração de reprodução assexuada substitua por completo a de reprodução sexuada:

Evidência 2 – Por exemplo, entre as plantas com flores, várias linhagens de reprodução assexuada surgiram de maneira independe cerca de 300 vezes:

Entretanto, todas elas apareceram muito recentemente, a ponto de não existirem gêneros ou famílias de reprodução exclusivamente assexuada!

Os problemas relacionados com a origem e a manutenção do sexo nas espécies foi levantado diversasvezes no ocidente:

Charles Darwin (1889): os “efeitos do vigor híbrido (complementação) seria amplamente suficiente para dar conta da ... gênese do sexo”;

August Weismann (1889): propôs a evolução do sexo pela vantagem desse criar variação entre os descendentes.

Aqueles relacionados com o surgimento e a manutenção a curto prazo do sexo:

Quais devem ter sido os benefícios imediatos do sexo, já na próxima geração, quegarantiram a sua disseminação?

Aqueles relacionados com a sua sua manutenção a longo prazo:

Quais devem ser os benefícios indiretos, que fazem com que as populações de reproduçãosexuada tenham, até hoje, um menor risco de extinção que as de reprodução assexuada?

De um modo geral, os modelos que procuram explicar o sexo costumam ser divididos em duas categorias:

Bernstein et al. (1985):

A união de células haploides, originandocélulas diploides, permitiria que trechos de DNA danificados em ambas pudessem ser reparados.

Judson (2002):

A forma mais primitiva do sexo poderia ter sido um organismo com DNA danificado replicando o seu material genético com a ajuda de um organismo similar e com o seu DNA intacto.

http://www.su.se/mbw/research/research-groups/integrative-biology/group-%C3%A5str%C3%B6m/research-projects/dna-repair/dna-repair-1.128466

Dados que corroboram essa hipótese:

Hickey (1982): em leveduras e fungos filamentosos, a reprodução sexuada parece aumentar a disseminação desseselementos;

Judson (2002): a conjugaçãobacteriana que ocorre via plasmídio F (fator de fertilidade) é uma forma de transferência horizontal de genes, e não de reprodução sexuada.

A capacidade de propagação dos elementos transponíveis entre diferentes organismos poderia ter originado o sexo:

O sexo não seria totalmente necessário para o reparo do DNA em uma espécie que se tornasse diploide, uma vez que as suas células passariam a ter duas cópias desta molécula.

O modelo do sexo como um subproduto da evolução do reparo doDNA:

Dentro de uma espécie, os elementos genéticos móveis não aumentarão indefinidamente em frequência, pois isso cessará assim que eles se espalharem por todos os indivíduos da população;

Essa propagação deverá diminuir ou parar quando o número de cópias desses elementos começar a comprometer a aptidão dos seus portadores.

O modelo do sexo como um subproduto da ação de elementosgenéticos móveis:

O aumento teórico na quantidade de fêmeas de reprodução assexuada sobre as sexuadas ocorrerá caso ambas as formas de reprodução não afetarem:

Regra 1: O número de descendentes que estas produzirem;

Regra 2: A probabilidade de sobrevivência de seus descendentes.

O modelo nulo de Maynard Smith (1978):

Quando o cuidado paterno for fundamental para o sucesso reprodutivo das fêmeas:

Em ambientes extremos, os machos que investirem maiores cuidados com a prole e que ignorarem outras possibilidades de acasalamento serão favorecidos pela seleção natural.

Assim, nas espécies com cuidadoparental, o número de descendentes gerados com sucesso numa estação reprodutiva não será limitado pelo número de ovos que uma fêmea consiga produzir, mas sim pelo número de descendentes que os progenitores conseguirão alimentar e proteger.

O sexo permitiria uma recombinação mais rápida das variantes mais adaptativas surgidas por mutações em indivíduos diferentes:

Indivíduos homozigotos para locos que conferem baixa aptidão poderiam gerar descendentes heterozigotos de maior aptidão:

O sexo permitiria restaurar genomas livres de mutações deletérias que vão surgindo ao longo do tempo:

Para o sexo ser mantido, pelo menos a curto prazo, uma fêmea de reprodução sexuada precisaria produzir filhas duas vezes mais adaptadas que as filhas das fêmeas de reprodução assexuada (o chamado custo dobrado do sexo);

Contudo, estima-se que eventos evolutivos típicos envolvam vantagens seletivas médias de, no máximo, 1% ou menos;

Ou seja, a maioria das variantes alélicas não confere uma aptidão tão discrepantes ao seus portadores.

De acordo com modelos teóricos:

Se os indivíduos AA forem grandes o suficiente para não serem facilmente atacados por um predador;

Se os indivíduos aa forem pequenos o suficiente para serem mais mais rápidos que o predador;

E, se os indivíduos Aa, intermediários, não forem nem rápidos e nem grandes o bastante!

http://www.nature.com/scitable/topicpage/sexual-reproduction-and-the-evolution-of-sex-824

Exemplo 1 – O sexo pode não ser vantajoso quando a seleção disruptiva está atuando (Otto, 2008):

No caso de caracteres monogênicos/poligênicos onde os heterozigotos/intermediários são os mais aptos, o sexo reintroduzirá as combinações menos adaptativas, também já na próxima geração!

Exemplo 2 – O sexo pode não ser vantajoso quando a seleção estabilizadora está atuando (Otto, 2008):

Caso as associações genéticasselecionadas na geração anterior não sejam mais tão favoráveis, a recombinação promovida pelo sexo criaria rapidamente novas combinações, algumas mais e outras menos vantajosas;

Neste caso, a formação de indivíduos melhor adaptados compensaria a produção de indivíduos menos adaptados!

Se o ambiente muda muito rapidamente:

Usando um modelo haploide simples para explicar a rápida mudança no componente biótico na relação parasita hospedeiro:

Algumas dessas relações envolvem um ou mais locos de virulência (loco V) do parasita e um ou mais locos de resistência (loco R) do hospedeiro;

Tais interações podem levar à seleção dependente de frequência, aumentando a chance de manutenção dos diferentes alelos para os locos de virulência e de resistência.

Assim, se dois ou mais locos estiverem envolvidos nesse processo, serão possíveis diferentes combinações genotípicas nos parasitas e nos hospedeiros:

A evolução da interação parasita hospedeiro e a hipótese da Rainha vermelha (Van Valen, 1973; Ridley, 1995; Hamilton et al., 1990):

Nos hospedeiros, o sexo seria favorecido porque a seleção natural permitiria uma rápida modificação nas combinações genéticas envolvidas com a resistência aos parasitas;

Lembrando que os hospedeiros costumam ser alvo de diferentes tipos de parasitas (vírus, bactérias, vermes, artrópodes etc) ao longo de suas vidas.

Por outro lado, muitos parasitas, principalmente os unicelulares, compensariam a falta de sexo com uma maior densidade populacional e um maior número de gerações por unidade de tempo:

Populaçõesgrandes

Tempo de geração

curto

Taxa de mutação normal

+ + =Muita variação

nova em um curto espaço de tempo

Correlação entre a quantidade de trematódios parasitas e a frequência de caramujos (Potamopyrgus antipodarum) de reprodução sexuada em 66 lagos da Nova Zelândia.

Evidência para a hipótese da Rainha Vermelha (Dybdahl e Lively, 1998):

Modelos matemáticos revelam que é muito mais fácil para o sexo ser mantido caso, os indivíduos adaptados ao ambiente, se reproduzam assexuadamente e, os menos adaptados, sexuadamente;

Isso porque, as combinações genéticas dos indivíduos adaptados não serão quebradas pela recombinação, enquanto que os genótipos daqueles pouco adaptados poderão ser recombinados, aumentando a chance de surgimento de descendentes mais aptos.

Organismos que reproduzem sexuada e assexuadamente tendem a passar para a reprodução sexuada em condições estressantes:

A reprodução assexuada ocorre nas condições mais favoráveis (primavera e verão) e, a sexuada, nos períodos de instabilidade (outono).

Evidência 1 – o afídeo Aphis rosae:

http://images.sciencedaily.com/2010/07/100708141541-large.jpg

Evidência 2 – Neldecu et al. (2004):Em várias espécies de reprodução sexuada facultativa, condições estressantes tipicamente induzem o sexo;

Espécies reativas de oxigênio (ROS), como H

2O

2e OH-, produzidas via diferentes estresses

ambientais, podem danificar o DNA;

Na alga verde multicelular Volvox carteri, a super produção experimental de ROS é parte de um mecanismo que induz a reprodução sexuada.

Modelos que simulam populações de tamanho finito indicam que o sexo e a recombinação podem ser mantidos mais prontamente:

Populações finitas estão sujeitas à erosão da diversidade pela deriva genética;

Além disso, elas demorarão mais tempo para herdarem mutações benéficas;

Também nelas, a seleçãonatural eliminará mais facilmente a variaçãogenotípica disponível, deixando apenas a chamada variação oculta.

Por exemplo, considerando 4 locos (abcd), numa população haploide infinita com uma taxa de mutação constante para todos eles, em poucasgerações seria possível encontrar todas as combinações possíveis, independente do sexo:

Porém, numa população finita, as mutações serão mais raras, dificultando o surgimento de um haplótipo ABCD numa espécie de reprodução assexuada:

Isso indica que August Weismann poderia estar certo quando sugeriu que o sexo foi favorecido pelo fato deste gerar variação:

Charles Darwin (1889): os “efeitos do vigor híbrido (complementação) seria amplamente suficiente para dar conta da ... gênese do sexo”;

Modelando a hipótese de Weismann em populações infinitas: ela falha nessas condiçõespois a variação seria facilmente gerada por mutação e mantida pela seleção;

Modelando a hipótese de Weismann empopulações pequenas: não haveria diferenças na velocidade de evolução pela reprodução sexuada eassexuada, uma vez que as mutações serão raras.

PRÓXIMA AULA:

Não sabemos como ocorreu a evolução da reprodução sexuada, entre 2e 1,5 bilhões de anos atrás, nem tão pouco, os fatores que, inicialmente, a favoreceram;

Porém, diferentes estudos indicam que a sua manutenção nas espécies é mantida pela combinação de diferentes componentes:

Pelo fato do ambiente biótico e abiótico comumente se alterarem muito rapidamente (sazonalmente e temporalmente);

Pelo fato das espécies, principalmente os eucariotos pluricelulares, serem formadas por populações finitas – o que permitiria que essa forma de reprodução exponha e reponha, mais rapidamente, a variação genética oculta e que confira maior aptidão em um ambiente em constante modificação.

BECKS L, AGRAWAL AF (2010). Nature advanced online publication doi:10.1038/nature09449.

DE VISSER JAGM, ELENA SF (2007). The evolution of sex: Empirical insights into the roles of epistasis and drift. Nature Reviews Genetics 8, 139–149. doi:10.1038/nrg1985.

JONATHAN M (2011). Sex, the Queen of Problems in Evolutionary Biology, July 13, 2011. In:<https://evolutionnews.org/2011/07/spinning_fanciful_tales_about_/>. Acessado em: 15/05/19.

Otto S (2008). Sexual reproduction and the evolution of sex. Nature Education 1(1). http://www.nature.com/scitable/topicpage/sexual-reproduction-and-the-evolution-of-sex-824.

Bibliografia: