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Mememoria de la Fundación La Salle Ciencias Naturales 2004 (“2002”), 158: 87-116

Resumen. Se estudiaron las comunidades de peces del Bloque Delta Centro (caños Cocuina yPedernales), delta del Orinoco (Venezuela), durante el período de bajada de aguas (octubre) de 1997. Seincluyeron en este estudio los hábitat de los cauces principales: playas (29 sp.) y praderas flotantes (5 sp.)y los hábitat de la planicie de inundación: herbazales de pantano (10 sp.), bosques de pantano,morichales y canales de drenaje (13 sp. c/u). Se identificaron 60 especies, distribuidas por órdenes comosigue: Myliobatiformes (3), Elopiformes (1), Clupeiformes (4), Characiformes (16), Gymnotiformes (2),Siluriformes (16), Cyprinodontiformes (3), Synbranchiformes (1), Perciformes (13) y Pleuronectiformes(1). Las familias Loricariidae, Characidae y Cichlidae fueron las mejor representadas (8, 7 y 7 especiesrespectivamente). Las especies más importantes de acuerdo a su abundancia y frecuencia de apariciónfueron: Megalamphodus axelrodi, Pyrrhulina filamentosa, Poecilia picta, Polycentrus schomburgkii,Triportheus sp. y Curimata incompta. Se calculó una biomasa relativa que varió de 2 g/m2 (bosques depantano) a 144 g/m2 (playas) y una densidad de 1 pez/m2 (playas) a 9 peces/m2 (canales de drenaje). Ladiversidad ecológica (H’) osciló entre 0,46 (morichales) y 2,2 (playas). Los indígenas Warao consumentreinta y tres especies, aunque las potencialmente utilizables superan el centenar. Se discuten algunosaspectos ecológicos y socioeconómicos, las capturas por unidad de esfuerzo, etc., relativos a lautilización del recurso íctico. La pesca es una actividad de subsistencia en la cual la guarapita(Erythrinus erythrinus) es la especie más importante en la dieta.

Palabras clave. Peces. Ecología. Pesquerías de subsistencia. Delta del Orinoco. Venezuela.

Composition, ecological aspects and use of the fish resource in the Bloque Delta Centro,Orinoco Delta, Venezuela.

Abstract. During the early dry season of 1997, we studied the fish communities of the “Bloque DeltaCentro” (Caños Cocuina and Pedernales) in the Orinoco Delta of Venezuela. Included in this studywere the main channels with their beaches (29 sp.) and floating mats of vegetation (15 sp.), and thebordering floodplains with their f looded forests (10 sp.), herbaceous wetlands (10 sp.), moriche palmswamps and drainage canals (13 sp.). Sixty fish species were identified, distributed taxonomically asfollows: Myliobatiformes (3), Elopiformes (1), Clupeiformes (4), Characiformes (16), Gymnotiformes(2), Siluriformes (16), Cyprinodontiformes (3), Synbranchiformes (1), Perciformes (13) andPleuronectiformes (1). The families Loricaridae, Characidae and Cichlidae were the most diverse with8, 7 y 7 species respectively. The most important species by abundance and frequency of occurrencewere Megalamphodus axelrodi, Pyrrhulina filamentosa, Poecilia picta, Polycentrus schomburgkii,Triportheus sp. and Curimata incompta. Relative biomass ranged from 2 g/m2 (flooded forests) to 144g/m2 (beaches) and density was from 1 fish/m2 (beaches) to 9 fish/m2 (drainage canals). The ecologicaldiversity (Shannon Index) varied between 0.46 (moriche palm swamps) and 2.2 (beaches). Accordingthe field work thirty-three species were eaten by resident Warao indigenous people, although there are100 potential species. The “guarapita” (Erythrinus erythrinus) was the most important species in thediet. We discuss certain ecological and socioeconomic aspects, capture per unit effort and other factorsin relation to their subsistence use of the fish resource.

Key words. Fishes. Ecology. Subsistence fisheries. Orinoco Delta. Venezuela.

Composición, aspectos ecológicos y uso del recurso ícticoen el Bloque Delta Centro, delta del Orinoco, Venezuela

Carlos A. Lasso, Jennifer A. Meri y Oscar M. Lasso-Alcalá

Peces del Bloque Delta Centro88

Introducción

El delta del Orinoco puede considerarse todavía como un área incógnita desde elpunto de vista ictiológico. Esta aseveración es probablemente extrapolable a otrosgrupos zoológicos y botánicos. La ausencia de información radica fundamentalmenteen la inaccesibilidad del área y en la dificultad de muestrear con los sistemas de pescaconvencionales. Si bien existen pesquerías de importancia económica en las Barras(Novoa et al. 1982) y de subsistencia en las zonas más internas del Delta (Ponte yMochcco 1997), el recurso íctico no ha sido inventariado en detalle. Las especies deagua dulce son menos conocidas que las marinas o estuarinas. Este último grupo hasido estudiado por Cervigón (1982), Novoa et al. (1982) y Ramos et al. (1982).

La primera contribución de importancia al conocimiento de la ictiofaunadulceacuícola del delta del Orinoco es la de Fernández-Yépez (1967), quien cita unas 70especies para la región. Dicho trabajo estuvo basado fundamentalmente en otrasreferencias bibliográficas, entre las que vale la pena resaltar Fowler (1931) y Schultz(1949). Mago (1970) lista los peces de Venezuela y comenta sobre la importanciabiogeográfica del Delta, haciendo énfasis en el desconocimiento de su ictiofauna. Afinales de la década del setenta, se realizan importantes prospecciones pesqueras en elbajo Orinoco incluyendo parte del Delta. Los resultados de la exploraciones se encuen-tran en un informe no publicado realizado por John Lundberg y colaboradores en 1977,que lista unas 250 especies la mayoría bentónicas. López-Rojas et al. (1984), ofrecenquizás, la información accesible más completa al respecto. Existen no obstante,revisiones taxonómicas de grupos de peces determinados, que incluyen en su estudio,material del Delta.

Cervigón (1985) realizó un análisis comparativo de la ictiofauna estuarina en elárea comprendida entre el límite de influencia de las aguas salobres, aguas arriba delos caños hasta una distancia de unos 60-80 Km de la costa deltaica y las barras quese forman frente al Delta.

En relación a la ictiofauna del delta medio, se conocen algunos trabajos realizadosen el caño Winikina y aguas adyacentes (Lasso 1993, Ponte y Lasso 1994 y Ponte 1995).Otros aportes de interés son los de Ponte (1990), Jørgensen (1994) y Jørgensen et al.(1997) relativos a los peces estuarinos de los caños Macareo-Pedernales y a las lagunasinundables del alto delta, respectivamente. Ponte et al. (1999) presentan una listapreliminar de la ictiofauna del delta del Orinoco. Recientemente Lasso y Meri (2003)estudiaron las comunidades de peces asociadas a los herbazales inundables delnororiente del Delta y golfo de Paria.

Tradicionalmente la población Warao ha subsistido gracias a la pesca, la caza y larecolección. El delta del Orinoco, su hábitat natural, ha experimentado cambiosimportantes desde su colonización hasta el presente. Esto se ha reflejado no sólo en elámbito ecológico sino también en el modo de vida de los Warao. A pesar de esto, lapesca continúa siendo la principal actividad de subsistencia y es precisamente elpescado la fuente proteica de origen animal más importante. Recientemente Ponte yMochcco (1997) evaluaron la pesquería artesanal de estas comunidades indígenas.

Mem. Fund. La Salle de Cien. Nat. 158 89

Los planes de desarrollo petrolero en el Delta y en especial en el Bloque DeltaCentro (BDC), traerán consigo inevitablemente, cambios en la forma de vida tanto dela población Warao como la criolla del Delta. Es entonces imperativo, documentar elvalor ecológico, económico y nutricional, que representan los recursos pesqueros en elárea de influencia en el BDC.

Partiendo de la información precedente, nos planteamos como objetivo generalconocer la biodiversidad ictiológica del BDC, los aspectos estructurales básicos de lascomunidades de peces y uso de los recursos ícticos en base a los trabajos de camporealizados durante octubre de 1997, completados con información bibliográfica ycolecciones recientes.

Como objetivos específicos se plantearon: 1) reconocer los ambientes acuáticos deimportancia para las comunidades de peces, 2) conocer la distribución de los peces enlos diferentes ambientes, 3) estimar la abundancia de las especies, 4) inferir acerca dela estructura de las asociaciones o comunidades de peces, 5) conocer los elementos an-trópicos o socioeconómicos ligados a la actividad pesquera, 6) analizar las capturas porunidad de esfuerzo durante el trabajo de campo y los desembarcos en los puntosseleccionados en el área de trabajo.

Materiales y Métodos

Área de Estudio

El Bloque Delta Centro es un área destinada por la industria petrolera venezolana,para actividades de exploración y explotación. Según PDVSA (1996) está definidacomo un “Área Nueva de Exploración-Convenio de Asociación”. Se encuentraubicado en la zona central del delta del río Orinoco (Estado Delta Amacuro) en laregión nororiental de Venezuela (Figura 1). Abarca los sectores denominados deltasuperior, medio e inferior (entre 1 a 7 m s.n.m.) (ver MARNR 1979a), entre los9°14’42’’-9°39’49’’N y los 61°45’16’’-62°14’42’’W, con una superficie aproximada de2130 Km2. Limita al sur con las poblaciones de La Horqueta y los Güires, al norte conel Bloque Punta Pescador (ver PDVSA 1996), al oeste con las Islas Manamito yJanacaguaja, y al este con los caños Macareo, Tucupita y Cocuina (Figura 1).

El clima de la región es tropófilo y ombrófilo macrotérmico, con una temperaturamedia anual superior a los 27°C y una precipitación elevada que va desde los 1000 mmanuales en el vértice del Delta, aumentando hacia el este a 1600 mm (a 100 Km de lacosta), hasta más de 2000 mm anuales en la región costera. Este régimen confiere a laregión una humedad relativa superior al 75% (Huber 1995, PDVSA 1993).

En este “Bloque” se encuentra una serie de cursos de agua entre los que podemosmencionar como más importantes: 1) Cocuina, afluentes Jotajana y Cocuinita; 2)Capure, afluente Capurito; 3) Pedernales, afluentes Pepeina y Jotajana, 4) Jarina y 5)Manamito. Estos cuerpos de agua incluyen diferentes hábitat lóticos (cursosprincipales, playas, fondo de cauce y canales de drenaje) y lénticos (herbazales,morichales, bosque de pantano, charcos temporales y praderas flotantes).

Peces del Bloque Delta Centro90

La mayor parte de los cuerpos de agua presentan características de los ríos deaguas negras según la clasificación de Sioli (1965).

Metodología de campo

Estaciones de muestreo

Se realizaron colecciones de peces en 25 estaciones, correspondientes a seis locali-dades, cubriendo un total de nueve hábitat (Tabla 1).

Muestreo de peces

Para los muestreos en los ambientes lóticos se utilizaron diferentes artes de pescasegún las características de la zona. Para el área litoral y aguas abiertas del cauceprincipal se emplearon redes de ahorque, de mano, atarraya y pesca con anzuelos,mientras que en el fondo del cauce se empleó una red de arrastre. En las playas semuestreo con chinchorro o red playera y en las praderas flotantes (macrofitas), con unchinchorro de malla fina. Así mismo, para los ambientes lénticos como el herbazal depantano, morichal y canales de drenaje se utilizaron chinchorros de malla fina. En elbosque de pantano fue necesario además una red de mano y por último, en los charcostemporales, sólo se empleo redes de mano.

Figura 1. Área de estudio: el recuadro interno indica el área del Bloque Delta Centro.Fuente: elaboración propia en base a MARNR (1979b).


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92 Peces del Bloque Delta Centro

Las características de las artes de pesca fueron las siguientes:

1. Red de ahorque o agallera (5x6 m, 10 mm entrenudo).2. Chinchorro o red de playa (17x1 m, 5 mm entrenudo).3. Chinchorro o red de malla fina (2,3x0,75 m, 1 mm entrenudo).4. Redes de mano (diámetro del aro variable, 1 a 5 mm de entrenudo).5. Red experimental de arrastre (triangulo de 68 cm por lado y saco de red de

malla fina de 2,3 m longitud y 5-10 mm de entrenudo), modificado de Noel y Ben-Yami (1980).

6. Atarraya (2 m diámetro, 5 mm de entrenudo).7. Anzuelos (fundamentalmente N°15).

Del empleo de las artes de pesca 2, 3, 4 (en parte) y 5, derivaron los análisis cuantita-tivos, mientras que los restantes artes sirvieron para evaluar la presencia de especies. Lacaptura por unidad de esfuerzo (CPUE) se define como: CPUE= n/ue, donde n= númerode peces capturados o biomasa íctica y ue= unidad de esfuerzo de pesca.

El esfuerzo de pesca viene definido por la combinación del número de lances oarrastres -cada lance o arrastre implica una operación de pesca-, medidas de la red y/otiempo invertido en tal operación. Obviamente la complejidad ambiental de cada unode los hábitat no nos permitió emplear una unidad de esfuerzo común a todos ellos. Portal razón cualquier comparación es siempre aproximada. La utilización de un esfuerzode pesca variable y combinado en otros ambientes estacionales de Venezuela, ha sidoempleado por otros autores con resultados aceptables (ver Lasso 1996 y Winemiller 1989a, b). Al agrupar muchas muestras individuales en el total de hábitat y haciendo laconversión de especies contabilizadas numéricamente en abundancia fraccionales, seminimiza el error en la estimación de la abundancia de las especies (Winemiller 1992).

En la tabla 2 se indica el número de estaciones y el esfuerzo total. Los peces fueronfijados en el campo con una solución de formol del 5 al 10% y depositados en la secciónde Ictiología del Museo de Historia Natural La Salle.

En relación a los parámetros físico-químicos del agua se utilizaron los siguientesequipos: transparencia, disco de Sechii; total de sólidos disueltos (TDS), TDS Test 1 (0-1990 ppm); pH, pHmetro Testr 2; temperatura, termómetro digital; oxígeno, Oxige-nómetro HI 8043. Los parámetros fisico-químicos de las estaciones muestreadas seresumen en la tabla 3. Las coordenadas UTM se registraron en cada una de lasestaciones de muestreo según la disponibilidad de un GPS marca Macgellan.

Uso del recurso íctico

De acuerdo a las visitas realizadas previamente al área de estudio, se decidióconcentrar los esfuerzos sobre la utilización del recurso íctico en los tres asentamientosindígenas más importantes. En el caño Pedernales, en los poblados de Pepeina yWacajara y en el caño Cocuina, en la zona de Calentura. Los datos concernientes alcenso poblacional y de vivienda fueron obtenidos de las encuestas realizadas porINFRASUR en 1996: Pepeina: (aproximadamente 46 viviendas y 304 habitantes),Wacajara (aproximadamente 58 viviendas y 300 habitantes), Calentura (número deviviendas desconocido, aproximadamente 30 habitantes).


Se hicieron dos tipos de encuestas. Una relativa a las viviendas o unidadesfamiliares y otra al registro de las capturas o análisis de los desembarques pesqueros.En el primer modelo de encuesta se consideró la siguiente información: número depescadores, curiaras y motores; temporada de pesca (lluvia-sequía), indicando lafrecuencia (a veces-todos los días); especies que más pescan -medida cualitativa- y tipode hábitat. En la segunda encuesta se anotó lo siguiente: especie indicando su nombreen Warao y criollo; peso; número de individuos pescados, lugar de pesca (hábitat), artede pesca y carnada, población y fecha.

Se estimaron las capturas por unidad de esfuerzo (CPUE) expresadas en peso (Kg)y número de peces (n), mediante la siguiente relación: Kg/jornada de pesca; número depeces/jornada de pesca.

Metodología de laboratorio

Se estimó la abundancia relativa de las especies, a partir de las CPUE. Laimportancia relativa de las especies en la biocenosis (IIR), se calculó mediante lasiguiente ecuación:

IIR=IN.F, donde IN es la importancia numérica y F es la frecuencia. IN=Ni/Nt,donde, Ni= número de individuos de la especie “i” registrados en toda lamuestras.Nt= total de individuos registrados de todas las especies.La frecuencia viene dada por F=(Mi/Mt).100, donde: Mi= número de muestrasen que está presente la especie “i” y Mt el total de muestras.

Estación Coordenadas Profundidad Sólidos Transparencia pH Temperatura(UTM) máxima disueltos (cm) (ºC)

(m) totales (ppm)

1 584095 E - 1027274 N 0,4 270 25 7,1 26,92 584095 E - 1027274 N 0,5 360 25 6,9 27,93 591749 E - 1033572 N 0,5 50 total 5,9 33,54 591749 E - 1033572 N 1 50 total 5,9 32,85 587183 E - 1041500 N 0,4 160 total 5,6 296 591157 E - 1034736 N 1 50 total 5,7 26,77 586800 E - 1041135 N 0,5 110 40 5,8 29,88 Sin datos 0,3 140 20 5,2 28,7

*9 1046000 E - 592000 N ref. cercana 0,1 290 total 6,1 25,810 616160 E - 1030547 N 1 150 20 5,6 27,111 586800 E - 1041135 N 1,5 160 30 5 34,8

**12 1046000 E - 592000 N ref. cercana 0,5 220 total 5,8 30,813 mas o menos 1 Km aguas abajo CV 7 0,4 50 0 6,6 31,714 Sin datos15 1046000 E - 592000 N 16 225 40 6,6 26,816 Campamento V-7 1,8 160 1 m 7 3017 Sin datos

Tabla 3. Parámetros físico-químicos de las estaciones de muestreo. 1-5: herbazales; 6-8: moricha-les; 9-10: bosque de pantano; 11-12: canales de drenaje; 13-14: charcos temporales; 15:praderas flotantes.

*ref. IF 22: bosque de pantano** ref. IF 22: charcos temporales

De acuerdo a Goulding et al. (1988) se calculó el índice de dominanciacomunitaria de Mc Naughton (1968). La diversidad de especies se estimó mediante elíndice de Shannon (H’), la riqueza (R1) mediante el índice de Margalef (1958) y laequidad (J) según Pielou (1969) (ver Magurran 1988).

Resultados

Inventario de especies

Durante el trabajo de campo (octubre 1997) se colectaron aproximadamente 3000peces agrupados en nueve órdenes, 27 familias, 54 géneros y 60 especies (Tabla 4). Enconjunto con la revisión de museos, bibliografía y recolecciones realizadas posteriormenteen el área de estudio, se identificaron 110 especies, correspondientes a 14 órdenes, 43familias, 94 géneros (Anexo 1).

Los Characiformes (sardinas de agua dulce, caribes, arencas, guabinas, etc.) ySiluriformes (bagres en general) fueron los dos órdenes más diversificados (16 especiesc/u). Le siguen en importancia los Perciformes (viejas, curvinas, róbalos, etc.) con 13especies. Después hay una miscelánea de grupos que incluyen a los Myliobatiformes(rayas), Elopiformes (macabíes), Clupeiformes (sardinas de mar), Gymnotiformes (cu-chillos, machetes), Cyprinodontiformes (gupis, peces anuales), Synbranchiformes(anguila de río) y Pleuronectiformes (lenguados) con 15 especies en total.

Distribución espacial

De acuerdo con las observaciones de campo, la mayor riqueza de especiescorrespondió al cauce principal de los grandes caños -Pedernales y Cocuina-, dondese encontraron entre la zona litoral y aguas abiertas, 37 especies. Le siguen enimportancia numérica las playas (29 sp.), canales, morichales y bosques de pantano (13sp.), charcos o pozos (11 sp.), herbazal de pantano (10 sp.), canales y bosques depantano (9 sp. c/u), fondo del cauce (6 sp.) y finalmente las praderas flotantes demacrofitas acuáticas con cinco especies. En el anexo 1 se agrupan todas las especies,de acuerdo a su repartición en los hábitat cauce principal y planicies inundables.

Hay un componente específico de gran importancia ecológica que podemosclasificar de acuerdo a su tolerancia tanto a las aguas del mar como a las dulces de loscaños y otros ambientes lénticos. Estas especies que están adaptadas a los cambiosestacionales de la salinidad son denominadas eurihalinas (ver Anexo 1). Dado que elperíodo de muestreo del presente estudio fue realizado durante la salida de las aguas,la cuña salina no tiene gran penetración aguas arriba en los caños. De esta manera, elcomponente estuarino ve limitado su diversidad y abundancia.

Abundancia, densidad, biomasa e importancia de las especies

El mayor éxito de capturas con el chinchorro se obtuvo en las praderas flotantes(X= 12 peces/lance) y el bosque de pantano (X= 12 peces/lance). Siguen los canales (X=


X X X


Especies Nombre común

MYLIOBATIFORMESPotamotrygonidaePotamotrygon sp. 1 Raya tigrita*Potamotrygon sp. 2 Raya blanca*Potamotrygon sp. 3 Raya guacamayaELOPIFORMESElopidae*Elops saurus Linnaeus 1766 MacabíCLUPEIFORMESClupeidaeRhinosardinia amazonica (Steindachner 1879) SardinitaEngraulidae*Anchoviella lepidentostole (Fowler 1911) Sardina*Anchoviella guianensis (Eigenmann 1912) Sardina*Pterengraulis atherinoides (Linneaus 1766) SardinaCHARACIFORMESAnostomidaeLeporinus friderici (Bloch 1794) Mije, boquimiCharacidae*Astyanax sp Sardinita*Gymnocorymbus thayeri Eigenmann 1908 SardinitaMegalamphodus axelrodi (Travassos 1959) SardinitaPiaractus brachypomus (Cuvier 1818) MorocotoPristobrycon calmoni (Steindachner 1908) CaribeSerrasalmus rhombeus (Linnaeus 1766) Caribe blancoTriportheus sp ArencaCurimatidaeCurimata cyprinoides (Linnaeus 1766) Blanquita, blanquínCurimata incompta Vari 1984 Blanquita, blanquínCynodontidae*Rhaphiodon vulpinus Spix y Agassiz 1829 PayarínErythrinidaeErythrinus erythrinus (Bloch y Schneider 1801) GuarapitaHoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz 1829) Agua dulceHoplias malabaricus (Bloch 1794) GuabinaHemiodontidae*Hemiodus spLebiasinidaePyrrhulina filamentosa Valenciennes 1846GYMNOTIFORMESGymnotidaeGymnotus carapo Linnaeus 1758 Cuchillo, machetónHypopomidae*Brachyhypopomus sp. CuchillaSILURIFORMESAspredinidae*Aspredo aspredo (Linnaeus 1758) Chicharrita, guitarrillaPlatystacus cotylephorus Bloch 1794 Chicharrita, guitarrillaAuchenipteridae*Auchenipterus ambyacus Flower 1915 Bagre*Pseudoauchenipterus nodosus (Bloch 1794) Bagre patriota*Especie no identificadaCallichthyidaeCallichthys callichthys (Linnaeus 1758) Busco chatoHoplosternum littorale (Hancock 1828) Busco, curitoMegalechis thoracata (Valenciennes 1840) Busco pintado

Tabla 4. Lista de especies de peces y su nombre común identificadas en el Bloque Delta Centro,durante Octubre 1997.

8 peces/lance), herbazales y morichales con X= 5 peces/lance, cada uno. En las playas,la media fue mayor en la noche que en el día, 98 vs 41 peces/lance, respectivamente.En los charcos temporales y en el bosque de pantano, el sistema de pesca utilizado fuediferente (red de mano), luego las comparaciones no son apropiadas.

De esta manera se estimó una densidad íctica que va desde menos de 1 pez/m2 enlas playas a 9 peces/m2 en los canales de drenaje. Respecto a las biomasa promedio larelación va de 2 g/m2 en el bosque de pantano a 144 g/m2 en las playas (Tabla 5).


Especies Nombre común

LoricariidaeAphanotorulus amnophilus Armbruster y Page 1996 GuaraguaraHemiancistrus sp. CorronchoHypostomus plecostomus (Linneaus 1766) Corroncho*Hypostomus sp. Guaraguara, corroncho*Limatulichthys punctatus (Regan 1904) Paleta, tabla*Loricaria cataphracta Linnaeus 1758 Paleta, tabla*Loricaria sp. Paleta, tablaLoricariichthys brunneus (Bloch 1794) Paleta, tablaCYPRINODONTIFORMESPoeciliidaePoecilia picta Regan 1913 GupiTomeurus gracilis Eigenmann 1909Rivulidae*Rivulus deltaphilus Seegers 1983SYNBRANCHIFORMESSynbranchidaeSynbranchus marmoratus Bloch 1795 AnguilaPERCIFORMESCentropomidaeCentropomus mexicanus Bocourt 1868 RóbaloCichlidaeAequidens sp. Vieja*Apistogramma sp. ViejitaCichlasoma taenia (Bennett 1831) ViejitaCleithracara maronii (Steindachner 1881) ViejaCrenicichla sp. MataguaroNannacara sp. ViejitaSatanoperca sp. Cara e' caballo, chupatierraGerreidae*Eugerres plumieri (Cuvier 1830) MojarraGobiidae*Gobionellus sp.NandidaePolycentrus schomburgkii Müller y Troschel 1848 Viejita, pez hojaScianidae*Pachypops fourcroi (Lacepède 1802)Plagioscion squamosissimus (Heckel 1840) CurvinataPLEURONECTIFORMESSoleidae*Achirus achirus (Linnaeus 1758) Lenguado, arrevés

TOTAL9 órdenes - 54 géneros27 familias - 60 especies* Especies no citadas para el caño Winikinina

Tabla 4. Continuación.

X

Las especies más representativas en función de su constancia y abundancia en todala biocenosis fueron: Megalamphodus axelrodi, Pyrrhulina filamentosa, Poecilia picta,Polycentrus schomburgkii, Triportheus sp. y Curimata incompta (Tabla 6). La abun-dancia relativa de las especies en cada uno de los hábitats muestreados se indican enlas tablas 7 a 10.

Diversidad y dominancia

En la tabla 11 se muestran los valores del índice de dominancia comunitaria y lasdos especies dominantes en cada uno de los hábitat. Megalamphodus axelrodi aparececomo la primera y la segunda especie dominante en dos hábitat lénticos: herbazales ycanales. En los morichales es desplazada por Pyrrhulina filamentosa, en los charcospor Nannacara sp. y en el bosque de pantano por Rivulus deltaphilus. En resumenpodríamos señalar como especies características de los ambientes lénticos a M.axelrodi, P. filamentosa, Nannacara sp., Poecilia picta y P. schomburgkii.

97Mem. Fund. La Salle de Cien. Nat. 158

Hábitat Densidad (Peces/m2) Biomasa (g/m2)promedio intervalo promedio

CañosPlayas (día) 1 1 93Playas (noche) 1 1 144Praderas flotantes 7 7 5Morichal 4 2-8 5Herbazal de pantano 3 1-5 13Bosques de pantano 5 5 2Canales de drenaje 7 4-9 103

Tabla 5. Densidad y biomasa íctica relativa por unidad de área.

Tabla 6. Índice de importancia relativa (IIR) de las seis especies más representativas de labiocenosis.

Especies IIR (%)

Megalamphodus axelrodi 8,8Pyrrhulina filamentosa 6,5Poecilia picta 6,5Polycentrus schomburgkii 5,5Triportheus sp. 4,6Curimata incompta 2,9


En los ambientes lóticos (playas), Curimata incompta y Triportheus sp. fueronrespectivamente, las dos especies dominantes durante el día. En los muestreosnocturnos Triportheus sp. pasa a ser la especie dominante y C. incompta es sustituidapor Pachypops fourcroi. En las comunidades de hidrofitas f lotantes Poecilia picta y P.schomburgkii fueron las especies dominantes.

HERBAZALESEspecies/Estaciones El Garcero Pepeina Wacajara

1 2 3 4 5

Megalamphodus axelrodi 8,7 21,9 48,7 58,7 50Hoplias malabaricus 2,2Hoplerythrinus unitaeniatusPyrrhulina filamentosa 1,4 33,3 2,7 19,6Hoplosternum littorale 1,4Poecilia picta 34,8 69,9 4,3Rivulus deltaphilus 0,6 6,5Synbranchus marmoratus 0,6Cichlasoma taenia 30,4 0,6 5,3 6,5Polycentrus schomburgkii 26,1 5,5 15,4 33,3 10,9

Tabla 7. Abundancia relativa de las especies (%) en las estaciones de muestreo correspondientes alos herbazales.

MORICHALES BOSQUE DE PANTANO

Estaciones/Especies Pepeina Wacajara Jarina6 7 8 9 10

Megalamphodus axelrodi 5,7 11,9 3,1Pyrrhulina filamentosa 81,6 39 87,7 32,1 9,3Callichthys callichthys 2,4Poecilia picta 10,3 51,1Rivulus deltaphilus 1,1 5,1 7,7 46,4Apistogramma sp. 1,2Cichlasoma taenia 6,8 1,2Nannacara sp. 1,5 11,9 7Polycentrus schomburgkii 12,2 3,4 4,8 30,2

Tabla 8. Abundancia relativa (%) de las especies en las estaciones de muestreo correspondientes alos morichales y bosque de pantano.


La riqueza de especies (S) estuvo correlacionada negativamente con la dominanciade especies (r= 0,80; p < 0,05), es decir, a mayor diversidad taxonómica menordominancia específica. Las asociaciones más pobres tienden a estar dominadas pormuchos individuos de pocas especies.

Al comparar el espectro de diversidad de todos los ambientes, observamos que lasplayas (día/noche) y los charcos temporales fueron los hábitats más diversos (X= 1,4/2y 1,4 respectivamente). Los morichales y las praderas flotantes fueron los menosdiversos (X= 0,8 c/u). Las diferencias en las diversidad pueden atribuirse a suscomponentes, riqueza de especies y equidad, los cuales son el reflejo del pulso deinundación (Tabla 12).

Recursos ícticos

Durante el trabajo de campo se identificaron 33 especies de peces que sonutilizadas por la población Warao (señaladas con asterisco en el Anexo 1). Es impor-tante resaltar que hay muchas más especies potenciales como recurso pesquerocomercial o de subsistencia, sin embargo, sólo citamos aquí aquellas especies cuyapresencia fue confirmada durante la fase de campo (octubre 1997).

Tabla 9. Abundancia relativa (%) de las especies en los canales de drenaje, charcos temporales ypraderas flotantes.

CANALES CHARCOS PRADERASDE DRENAJE TEMPORALES FLOTANTES

Estaciones/Especies Wacajara Wacajara-Jarina Jarina11 12 13 14 15

Megalamphodus axelrodi 66,1 34,6Triportheus sp. 1,1Curimata incompta 2,3Hoplias malabaricus 0,6 0,8 2,6Hoplerythrinus unitaeniatus 0,4Pyrrhulina filamentosa 6,3 14,5Auchenipteridae (ni) 0,7Callichthys callichthys 0,8 7,5Hoplosternum littorale 0,4Megalechis thoracata 0,4Gymnotus carapo 0,4Brachypopomus sp. 1,6Poecilia picta 10,9 48 1,8 2 53,1Rivulus deltaphilus 0,6 0,8 7Synbranchus marmoratus 1,7 1,4Cichlasoma taenia 5,5 14,9Cleithracara maronii 7,1Nannacara sp. 0,8 54,4 0,7Polycentrus schomburgkii 10,3 2,6 44,2

X

X

En líneas generales, de acuerdo a su procedencia, podemos separar los peces endos grandes grupos. Aquellas especies que son capturadas en los caños principales yotro grupo que incluye a los peces que viven en los morichales, pozos y otros ambientesinundados. Esta clasificación es de gran importancia, ya que es un reflejo del tipo deuso del recurso por los Warao.

En primer lugar tenemos a especies de mediana a gran talla como la arenca(Triportheus spp.), boquimí (Leporinus spp.), blanquín (Curimata spp.), caribe(Serrasalmus spp.), guabinas (Erythrinidae), corronchos (Loricariidae), viejas(Cichlidae), curvinatas de río (Sciaenidae), morocoto (Piaractus brachypomus), rayas(Potamotrygonidae) y todo tipo de bagres de piel desnuda (Pimelodidae). En el segun-do grupo están aquellas especies más pequeñas pero no menos importantes: anguila(Synbranchus marmoratus), agua dulce (Hoplerythrinus unitaeniatus), tres especies debusco (Callichthyidae), algunos corronchos y guaraguaras (Loricariidae), guabina(Hoplias malabaricus), cuchillos o machetones (Gymnotiformes), mataguaros


Wacajara - PedernalesEspecies/Estaciones Playa A Playa B

16 16 17 17Dia Noche Dia Noche

Elops saurus 0,2Rhinorsardina amazonica 14,5 0,7 0,9 0,3Anchoviella lepidentostole 12,4 10Pterengraulis atherinoides 0,7 0,9Triportheus sp. 13 25,6 50 44,7Pristobrycon calmoni 2,3 1,8 0,9Astyanax sp. 13 2,3Serrasalmus rhombeus 2Curimata incompta 60,9 10,5 19 6,6Hoplias malabaricus 0,9 0,2 0,9Loricaria sp. 1,9 0,2 5,2 4Limatulichthys punctatus 0,5 1,6 0,9 1,4Hypostomus plecostomus 0,2Aphanotorulus amnophilus 1,8 4,3 0,6Pimelodus blochii 2,8 6,9 14,7 14,9Poecilia picta 0,9 0,2 4,3Centropomus mexicanus 1,4 8 1,7 0,3Cichlasoma taenia 0,9Crenicichla sp. 0,9Gobionellus sp. 0,7Pachypops fourcroi 14,6 7,7Polycentrus schomburgkii 0,2Achirus achirus 0,5

Tabla 10. Abundancia relativa (%) de las especies en las playas.


(Crenicichla spp.), temblador (Electrophorus electricus), tres especies de viejas(Cichlidae), y por supuesto el recurso de mayor importancia que es la guarapita o joku(Erythrinus erythrinus).

Resultados de las encuestas: información oral

Se realizaron 20 encuestas a aquellas personas (varones adultos) que demostraron,de alguna manera, su relación constante con la actividad pesquera. Es importantedestacar que el número de encuestas realizadas dependió de dos factores. En primerlugar, del número de viviendas habitadas para el momento de trabajo de campo y ensegundo término, de los días asignados por el proyecto para tal actividad. De estamanera tenemos una información puntual pero bastante representativa de cada unode los poblados. Las encuestas estuvieron repartidas de la siguiente manera: Wacajara(8), Pepeina (6) y Calentura-Jotajana (6).

En Wacajara todas las viviendas o unidades familiares, al menos en el 50% de lascasas, una persona se dedica a la pesca, de dos a tres personas en el 25% y cuatro en el25% restante. Pueden tener de una a cuatro curiaras por familia, pero lo más común(38%) es tener dos. De las ocho personas encuestadas, sólo tres manifestaron tener unmotor fuera de borda (Tabla 13).

Hábitat n S IDC Especies dominantes

LénticosHerbazal de pantano 5 10 0,58 1) Megalamphodus axelrodi

2) Pyrrhulina filamentosaMorichal 3 13 0,81 1) Pyrrhulina filamentosa

2) Megalamphodus axelrodiCharcos temporales 1 11 0,69 1) Nannacara sp.

2) Cichlasoma taeniaCanales de drenajes 2 9 0,79 1) Megalamphodus axelrodi

2) Poecilia pictaBosque de pantano 2 9 0,68 1) Rivulus deltaphilus

2) Pyrrhulina filamentosaLóticosPlayas (días) 2 14 0,63 1) Curimata incompta

2) Triportheus sp.Playas (noche) 2 20 0,42 1) Triportheus sp.

2) Pachypops fourcroiPraderas flotantes 1 5 0,97 1) Poecilia picta(macrofitas) 2) Polycentrus schomburgkii

Tabla 11. Índice de dominancia comunitaria y especies dominantes en los hábitat estudiados. n:número de muestras analizadas; S: riqueza de especies.


Háb

itat

Her

baz

ales

Mor

ich

alB

osq

ue

de

Can

ales

de

Ch

arco

sP

rad

eras

Pla

yas

pan

tan

od

ren

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tem

por

ales

E

stac

ion

es1

23

45

67

89

1011

1213

1415

1617

Div

ersi

dad

(H')

1,22

0,83

1,11

0,91

1,41

0,61

1,39

0,46

1,27

1,15

1,17

1,25

1,42

- 0,

811,

282,

20D

iver

sida

d m

axim

a (H

' max

)1,

780,

151,

861,

301,

721,

301,

631,

291,

801,

442,

092,

062,

30-

1,54

2,29

2,80

Equ

itab

ilida

d (J

)0,

930,

930,

580,

660,

750,

440,

790,

330,

670,

740,

530,

580,

59-

0,50

0,54

0,74

Riq

ueza

de

espe

cies

(R1)

0,96

0,93

1,19

0,69

1,57

0,67

1,23

0,72

1,35

1,06

1,55

1,65

1,84

-0,

801,

862,

90N

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esp

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s (S

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57

47

46

47

59

911

-5

1119

Núm

ero

tota

l de

pece

s (n

)23

7315

675

4687

5965

8443

174

127

228

-14

721

543

7

Tab

la 1

2.V

alor

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s de

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ersi

dad

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dice

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(R1)

(195

8)y

núm

ero

de e

spec

ies

(S).


En Pepeina, las dos terceras partes de las encuestas mostraron que una o trespersonas se dedicaban a la pesca. Sólo en dos ocasiones mencionaron dedicarse dos ocuatro personas por casa. Tienen un mayor número de curiaras por unidad familiarque en Wacajara (4 por casa en el 50% de los casos). De los seis encuestados, ningunoindicó tener motor. En Calentura-Jotajana el número de personas involucradas en laactividad pesquera es similar a Pepeina. Sin embargo, lo más común es tener dos o trescuriaras por familia (33% de los casos). El número de motores fuera de borda en estecaso es mucho mayor, cuatro de seis entrevistados (Tabla 13).

Las encuestas de Wacajara mostraron que tanto en lluvia como sequía, la pesca esmuy importante y se realiza casi todos los días (63% de los casos). En Pepeina, si biensalir a pescar es una actividad casi diaria, ésta se realiza con mayor frecuencia- mayoresfuerzo de pesca-, durante las lluvias (83,3%) que durante la sequía (66,7%). Esto estárelacionado con la menor eficiencia de la pesca en las lluvias, ya que es el período demayor dispersión de los peces. En Calentura-Jotajana la tendencia es similar en ambosperíodos. El 67% de los encuestados afirmaron salir a pescar todos los días.

(%) Número de Número de Número deVariables (%) pescadores/casa curiaras/casa motores fuera

de borda/casa

0 - - 62,51 50 25 37,52 12,5 38 -3 12,5 25 -4 25 12,5 -5 - - -

0 33,3 33,3 -1 16,7 - -2 33,3 16,7 -3 16,7 50 -4 - - -5 - - -

0 - - 66,71 33,3 - 33,32 16,7 33,3 -3 33,3 33,3 -4 16,7 16,7 -5 - 16,7 -

Wacajara

Pepeina

Calentura - Jojotana

Tabla 13. Aspectos socioeconómicos relacionados con la pesca de subsistencia.


De acuerdo a las 20 encuestas realizadas en los tres puntos, se puede inferir quehay por lo menos 12 especies que representan un componente fundamental en la pescade subsistencia, considerando todo el ciclo anual: caribes (Serrasalmus rhombeus,Pristobrycon calmoni), guabina (Hoplias malabaricus), arencas (Triportheus sp.), aguadulce (Hoplerythrinus unitaeniatus), guarapita (Erythrinus erythrinus), buscos(Hoplosternum littorale, Megalechis thoracata, Callichthys callichthys) y viejas(Cichlasoma taenia, Cleithracara maronii, Aequidens sp.).

En los caños principales las tres especies más importantes son la guabina, los caribes(2 sp.) y la arenca. En los caños menores o secundarios, el agua dulce, viejas (3 sp.) yguabinas, son las más importantes. En el morichal predomina claramente la guarapitao joku, seguida de los buscos (3 sp.) y el agua dulce. En los pozos o charcos temporalesla guarapita también es la más importante, seguida de los buscos y guabina.

Se analizaron un total de 21 desembarques de pescado en ambos poblados ydistribuidos de la siguiente manera: Wacajara-Caño Pedernales: 11 desembarques;Wacajara-Morichal: 2 desembarques; Wacajara-Pozo y laguna: 2 desembarques;Pepeina-Morichal: 4 desembarques; Pepeina-Caño Pedernales: 2 desembarques.

En todos ellos el arte de pesca utilizado fue siempre el anzuelo o pesca con caña.En esta actividad pueden intervenir una, dos o tres personas, dependiendo del sexo yla edad. Puede ir el padre de familia y la mujer, el padre solo, la mujer y dos hijospequeños o los hijos solos. Obviamente el número de personas involucradas en estaactividad depende del tamaño de la curiara. En relación a la duración de la jornadade pesca a fin de calcular el rendimiento pesquero por hora de trabajo, es difícilestablecer una cifra determinada. Al menos durante este período de visita bajada osalida de aguas, los Warao solían salir temprano en la mañana (6:30-7:00 am) yregresar temprano (9:30-10:00 am) para comer. Esto es cuando pescan en el caño allado de sus casas, con un tiempo invertido de 2,5 a 3 horas. Ahora bien, si la pesca eramala, volvían a salir en la tarde con una inversión de tiempo de 2 horas. Para la pescaen el morichal la situación era diferente, como estos suelen estar más alejados delpoblado, la tarea dura todo el día y generalmente involucran a toda la familia.

De esta manera es preferible expresar las CPUE en función de una jornada depesca. En la tabla 13 se presentan las CPUE correspondientes a 11 desembarques enel caño Pedernales en Wacajara. El intervalo de Kg de pescado/jornada, varió desde0,1 Kg a 3,5 Kg/jornada, con una media de 1 Kg/jornada. Las CPUE en número deindividuos fueron de 1 a 22 peces/jornada, con una media de 6 peces/jornada.

En el morichal de Wacajara sólo tenemos dos valores puntuales 0,8 a 6,5Kg/jornadas y 13 a 130 peces/jornada, con aporte mayoritario a las capturas de laguarapita (Tabla 14). En el pozo y la laguna también tenemos dos embarques de 0,7 a0,8 Kg/jornada y 4 a 12 peces/jornada (Tabla 13). En Pepeina, en el caso del morichal,la relación para cuatro desembarques fue de 3,7 Kg a 12,2 kg (X= 8 Kg)/jornada. Elnúmero de pescados fue muy elevado de 147 a 175 peces (X= 160)/jornada (Tabla 15).Los dos únicos desembarques de Pedernales mostraron una variación de 1,1 a 1,8Kg/jornada y de 12 a 29 peces/jornada, respectivamente (Tabla 16).

XX


Tabla 14. Capturas por unidad de esfuerzo expresadas en Kg o números de peces/jornada de pesca.

Lugar N° Desembarques CPUE CPUE (Kg/jornada) (n/jornada)

1 0,1 12 3,5 223 1,7 84 0,2 55 0,3 26 0,3 27 0,4 18 0,2 29 0,4 110 1 1611 3,1 1

Media 1 6

1 0,8 132 6,5 130

Media 3,7 72

1 (pozo) 0,8 42 (laguna) 0,7 12

Media 0,75 8

Caño Pedernales - Wacajara

Morichal - Wacajara

Wacajara-Pozo y laguna

Tabla 15. Capturas por unidad de esfuerzo (CPUE) expresada en Kg o número de peces/jornada depesca. Morichal Pepeina. Anzuelo.

N° Desembarque CPUE (Kg/jornada) CPUE (n/jornada)

1 5,2 1752 3,7 1503 10,7 1664 12,2 147

Media 8 160

Tabla 16. Capturas por unidad de esfuerzo (CPUE) expresada en Kg o número de peces/jornada depesca. Caño Pedernales en Pepeina. Anzuelo.

N° Desembarque CPUE (Kg/jornada) CPUE (n/jornada)

1 1,1 122 1,8 29

Media 1,5 21


En la tabla 17 se muestra en orden decreciente, el aporte de las diferentes especiesa las capturas totales en Wacajara y Pepeina. En ambos poblados la guarapita(Erythrinus erythrinus) representó el mayor porcentaje de las capturas. Para Wacajarasu contribución fue del orden del 38% en peso y 66% en número de individuos. Lesiguen en segundo término la guabina (Hoplias malabaricus) con un aporte del 32% enpeso y 16% en número de ejemplares. Para Pepeina, el segundo más importante fue elgrupo de las viejas (géneros Aequidens, Cichlasoma y Cleithracara) con un 17% en pesoy 28% en número de peces.

Discusión

La biocenosis estudiada presentó una diversidad, riqueza específica y equidadrelativamente baja, si la comparamos con otros ambientes inundables de Venezuela yAmérica del Sur (Lasso 1996). Esta aparente baja diversidad de los ambientes lénticosdeltanos no parece ser exclusiva del Bloque Delta Centro. Estudios realizados al norestedel río Orinoco, entre las aguas de la cuenca del Golfo de Paria (río Guanipa) y el propioDelta, muestran resultados similares. Los ambientes considerados (herbazales, moricha-les y bosque de pantano) no superaron en ningún caso la unidad (Lasso y Meri 2001).

Otro sistema que serviría de prueba para ejemplificar lo anteriormente expuesto,incluyendo los hábitat lénticos, es el caño Winikina en el sector delta medio. Estesistema ha sido estudiado intensivamente por Ponte y Lasso (1994), quienes reconocenun centenar de especies. Si consideramos que el presente trabajo está basado en unpromedio de 15 días efectivos de muestreo -que representa apenas una pequeña partedel ciclo anual-, podemos afirmar que obtuvimos una representación buena de lacomunidad íctica del Bloque Delta Centro. No obstante, es importante resaltar que

Wacajara PepeinaEspecies Peso (Kg) N° Peces Peso (Kg) N° Peces

Guarapita 7,6 145 25,6 445Guabina 6,3 36Bagre lau-lau 3,1 1Viejas 1,7 28 6 192Morocoto 0,8 2Caribe pintado 0,4 7Mataguaro 0,1 1Bagre cogotuo 1,1 25Arenca 0,9 11Otros 1,1 6

TOTAL 20 220 34,7 679

Tabla 17. Capturas totales de pescado.


caracterizamos solamente un espectro temporal de la comunidad, al estar limitado elmuestreo a un período climático (salida de aguas). De acuerdo a entrevistas con losindígenas, criollos residentes e incluso pescadores profesionales, existe un reemplazo oaumento de la riqueza de especies en los meses de verano (enero a abril). Esta sustitu-ción o aumento de la comunidad global de la cuenca ha sido mencionada porCervigón (1982, 1985) y Novoa et al. (1982) en alusión a las especies dulceacuícolas queenriquecen las comunidades estuarinas del delta del Orinoco. Una información másdetallada sobre la clasificación ecológica de las especies del delta del Orinoco, enfunción del grado de eurihalinidad, es discutida en detalle por Cervigón (1985).

La diversidad y sus componentes experimentan fluctuaciones periódicas aconsecuencia de los cambios estacionales en el ecosistema. En general, disminuyetemporalmente durante la época de transición (lluvia-sequía o aguas altas-bajas), yaque las condiciones ambientales (pH, tamperatura, salinidad, concentración deoxígeno, nutrientes, etc) suelen ser más adversas e inestables. Un fenómeno muycurioso observado durante nuestras prospecciones ictiológicas en el Bloque, es lapresencia en todos los ambientes estudiados de las llamadas “aguas negras” o “aguasbabosas”, que según los lugareños es la causante de la baja diversidad y abundancia depeces. Estas aguas, que no deben interpretarse según Sioli sensu stricto (1965),provienen del lavado o drenaje de los suelos y las comunidades vegetales del Delta. Suscaracterísticas más resaltantes entre otras es su pH relativamente ácido (5,2 a 7,1 X=6),una menor concentración de nutrientes y lo más importante desde el punto de vistaecológico el bajo tenor de oxígeno durante esta época del año (0,66-5,26 X= 2,16 ppm).Probablemente, este último elemento constituye un límite ecofisiológico para muchasespecies y por tanto podría ser responsable en gran medida de la baja diversidadobservada. La alternancia en el tipo de agua ha sido documentada por Ponte yMochcco (1997), quienes reconocen los siguientes períodos: aguas claras (sequía:enero-marzo), aguas blancas (lluvias: mayo-julio) y aguas negras (agosto-diciembre),con las respectivas mezclas durante las etapas intermedias.

La ausencia de fauna íctica en el fondo del cauce durante el muestreo (octubre 1997)puede atribuirse a la anoxia casi total existente en el fondo de los caños y a la penetraciónde la cuña salina, ya que las especies características del fondo (Gymnotiformes y Siluri-formes) son primarias y no están adaptadas a tales condiciones de salinidad.

Las diferencias en la duración de las inundaciones -ya sea por efecto de la lluvia,desbordes de caños o por mareas- estructura el suelo y la vegetación, determinan laexistencia de hábitat dispuestos en modo de franjas paralelas que multiplican el efectoborde-concentración de la biota acuática cerca de las orillas, más allá del cauceprincipal responsable de la inundación (Junk et al. 1989). Esto determina la existenciade un litoral movible que se desplaza a la planicie de acuerdo a la frecuencia y laamplitud de los pulsos. Estos bordes topológicos resultan en un gradiente en términosde la distribución y riqueza de especies.

La tabla de las especies guarda relación con el tamaño del cuerpo de agua,considerando entonces su área (ambientes lénticos), longitud del cauce (ambientes lóticos)

X

X


y por supuesto la profundidad. En los hábitat de herbazales, morichales, bosques depantano, canales y charcos temporales, dominan las especies Megalamphodus axelrodi,Pyrrhulina sp, etc., que no superan los 40 mm. Son especies adaptadas a mediosacuáticos de poca profundidad, abundante cobertura vegetal y baja concentración deoxígeno. Las especies de talla mediana que explotan estos ambientes se independizan dealguna manera de las condiciones anóxicas, mediante la respiración aérea facultativa. Es-te es el caso de los géneros Hoplosternum, Megalechis, Hoplerythrinus y Synbranchus.

La densidad de peces calculada en ambientes lénticos como los herbazales, mori-chales, bosques de pantano, canales y praderas flotantes (intervalo de 1 a 9 peces/m2),es muy parecida a la obtenida en ambientes similares del noreste del Delta (2 a 8peces/m2) (Lasso y Meri 2001). Respecto a la biomasa, la diferencia es mucho mayor(2 a 103 g/m2 en el Bloque Delta Centro vs 0,3 a 6,1 g/m2 al noreste del Delta).

De las 60 especies identificadas en este trabajo (Tabla 3), 25 especies son citasnuevas en relación al inventario ictiológico del caño Winikina. Esto se traduce en unincremento de al menos 25% en el conocimiento de la biodiversidad del delta delOrinoco (Anexo 1). De todas las especies, 16 fueron identificadas a nivel genérico y unaa nivel de familia, por lo que no hay que descartar que el número de especies para elDelta y, para la ciencia, aumente. Al menos un cíclido (Nannacara sp) es con certezauna nueva especie para la ciencia, actualmente está en proceso de descripción. Elgóbido del género Gobionellus es también nuevo para la ciencia (ver Cervigón 1982)y al menos dos rayas dulceacuícolas parecieran no estar descritas.

La información obtenida de las encuestas orales y análisis de las capturas,evidencia que la pesca realizada por la población Warao del Bloque Delta Centro esuna actividad de subsistencia. Ésta es hecha de manera artesanal, fundamentalmentecon cañas y anzuelos de diferentes tamaños. La cuota de extracción es tan baja que noafecta a las comunidades ícticas. Esta afirmación es aplicable a todas las especies depeces. Sin embargo, la explotación de la guarapita o joku (Erythrinus erythrinus)requiere más atención. En primer lugar porque es la especie más importante en lapesca artesanal -al menos durante el período de salida de aguas- y en segundo lugarpor sus hábitos de vida especializados. Entre estos resalta la resistencia a condicionesanóxicas y su aparente “estivación” durante la sequía de acuerdo con las observacionesrealizadas en los morichales del caño Winikina al sureste del Delta (Ponte, com. pers.).Al parecer esta especie puede enterrarse hasta el nivel freático durante la sequía. Conlas primeras lluvias emerge al morichal inundado -los peces están muy debilitados- ycomienzan a alimentarse. Una vez que se han recuperado y alcanzan un tamaño ypeso corporal adecuado, son pescados por los Warao. Es por tanto un recurso de granimportancia. Su abundancia precisamente cuando los otros recursos escasean, leconfiere a la población indígena una dependencia casi total de este.

Los sistemas inundables del delta del Orinoco están sometidos a un régimenestacional determinado por las precipitaciones (lluvia-sequía) y el nivel de las aguas(altas o bajas), que junto al cierre del caño Mánamo y las mareas, gobiernan ladinámica fluvial. Esto condiciona a su vez tres tipos de aguas diferenciadas a simple


vista por su color: blancas, claras y negras (Ponte 1995). Si bien presentan diferenciasen su composición -las blancas son más ricas que el resto- y pueden representar unlímite ecofisiológico para muchas especies (Lasso 1996), no deben ser interpretadas enel sentido estricto de Sioli (1965). De esta forma las aguas blancas (mayo-julio) y claras(enero-marzo) son más productivas en términos de biomasa íctica que las negras(agosto-diciembre). Así tenemos que las mayores capturas CPUE en la pesqueríaartesanal del Delta se obtiene en la época seca (aguas claras), seguida de las lluvias(aguas blancas) y finalmente desde el pico de lluvias a la salida de aguas (agosto-diciembre) (Ponte y Mochcco 1997). Esto también obedece a un fenómeno de concen-tración de los peces en la época de sequía y posterior dispersión durante las lluvias,fenómeno ampliamente conocido para los sistemas inundables tropicales.

La pesca es para el consumo familiar aunque excepcionalmente pueden intercam-biarla o incluso venderla. De acuerdo a informaciones del MAC-Tucupita, hay unaactividad pesquera de cierta importancia entre Pepeina y Wacajara, siendo enviadoslos excedentes de la pesca a Tucupita (Infrasur 1996). Sin embargo, durante nuestravisita y encuestas a la zona, sólo vimos tres trenes o redes de ahorque que pudieranutilizarse para la pesca comercial. La pesca más importante está dirigida hacia lasespecies estuarinas y marinas, incluyendo camarones y cangrejos. Ésta es realizadaprincipalmente en la zona de las barras y sus productos son enviados a las poblacionesde Pedernales, La Horqueta, Tucupita y Barrancas, de donde es comercializada a todoel país e inclusive a otros países como Colombia, Trinidad y Japón (Lasso-Alcalá 1996).Las pesquerías marinas y estuarinas están bien documentadas en Novoa (1982).

Como se explicó antes, la pesca en este período está concentrada en un poco másde 30 especies. Sin embargo, hay numerosas especies que por diversas razones de índolebiológico y ecológico, no aparecieron en los muestreos. Esto incluye a especies deestrategia estacional como los grandes carácidos y bagres que realizan importantes mi-graciones longitudinales y transversales, tales como las cachamas (Colossomamacropomum), palambras (Brycon spp.), palometas (Mylossoma spp.), payaras(Hydrolycus spp.), coporo (Prochilodus mariae) y zapoaras (Semaprochilodus spp.). En-tre los bagres destacan las sierras y guitarrillas (Doradidae), blanco pobre (Pinirampuspinirampu), rayaos (Pseudoplatystoma spp.), bagre tigre (Platynematichthys notatus),bagre chola (Ageneiosus spp.), etc. Hay también otras especies de importancia ali-menticia como las sardinatas (Pellona spp.), pavones (Cichla spp.) y cupanecas(Astronotus sp.).

Por otra parte, hay un grupo de peces estuarinos, que aparecen cuando entra lacuña salina (ver Novoa et al. 1982 para una descripción más detallada): raya hocicona,chupare, sábalo, bagres (cabezón, vaca, guatero, amarillo, chato, piedrero, mucuro,cuinche), bagre patriota, sapo, róbalos (3 sp.), guasa, pámpanos, dormilonas, torroto,burritos, curvina, curvinatas (4 sp.), roncadores, lisas y lebranches (2 ó 3 sp.) yfinalmente lenguados (2 sp.).

Finalmente, es oportuno mencionar que la explotación de los recursos pesquerosdel delta del Orinoco dependen totalmente de la dinámica de inundación. Los efectos


del cierre del caño Mánamo sobre la producción pesquera no han sido debidamenteevaluados, pero es evidente a juzgar por las entrevistas a pescadores profesionales,indígenas, ganaderos y propietarios de fincas, científicos, antropólogos y a todasaquellas personas que conocen el Delta desde hace tiempo, que la pesca ha disminuidonotablemente después del cierre.

Conclusiones y Recomendaciones

A pesar de que el estudio fue realizado durante un período de tiempo muy limita-do y representativo sólo de la estación de la salida de aguas, se pueden presentar lassiguientes conclusiones:

La pesca realizada por la población Warao del Bloque Delta Centro en esteperíodo del año, puede considerarse como una actividad de subsistencia. La pesca serealiza casi todos los días, independientemente de la estación o fase hidrológica y condedicación familiar variable. A pesar de que dependen casi exclusivamente de esterecurso, no tienen ningún tipo de apoyo foráneo. Utilizan principalmente caña yanzuelo como artes de pesca. Se confirmó la presencia de al menos 33 especies deinterés pesquero, aunque su potencial puede alcanzar unas 100 especies.

Ecológicamente los peces pueden separarse en dos grupos. Especies que provienende ambientes lóticos -aguas corrientes- como los caños y los ambientes lénticos einundables, como los morichales. Las especies del primer grupo suelen ser deestrategia estacional y las otras, oportunistas o de equilibrio. La utilización de talesespecies y artes de pesca dependen del ciclo anual del sistema. La guarapita o joku(Erythrinus erythrinus) fue la especie más abundante en las capturas y constituye unrecurso estacional de gran importancia.

Deben profundizarse los estudios etnoictiológicos y pesqueros, abarcando al menosun periodo de un año. Es indudable que el cierre del caño Mánamo ha afectado elcomportamiento de todo el sistema, tanto en los aspectos físicos como biológicos(Colonnello 1998, Colonnello y Medina 1998, García-Castro y Dieter 1999). Por estarazón, debe minimizarse dicho efecto en lo posible y una de las alternativas es aumentarel volumen de agua que debe pasar a través de la estructura de control del caño Mánamo.

Otro gran problema existente en el delta del Orinoco, se refiere al efecto causadopor la pesca de arrastre costera -básicamente de camarones- sobre la fauna íctica yotros invertebrados, en los alrededores de Pedernales. En efecto, Novoa (2000)demuestra claramente como ha ocurrido una disminución notable (del orden del 63%)en la biomasa íctica total respecto a los estimados obtenidos antes de existir lapesquería de camarones. Estos efectos negativos ocurren también a nivel cualitativo(composición de especies) y en la abundancia relativa de éstas. Particularmentealarmante es la disminución de especies que previamente eran muy abundantes comolas rayas (familia Dasyatidae) y el pez sapo (Batrachoides surinamensis) (Novoa op.cit.).

Todo impacto derivado de la actividad petrolera sobre el medio acuático debecontar con medidas de mitigación de impactos y de control, ambas estudiadas


previamente. Como se puede observar la dependencia del recurso íctico por parte delos Warao es muy fuerte. Cualquier efecto negativo sobre los peces y su hábitatrepercutirá de inmediato en la población y su supervivencia. Deben considerarse áreaso zonas no sujetas a ningún tipo de intervención antrópica que actúen como reservasde pesca. Su selección debe estar en concordancia con el uso tradicional del recurso,para lo que es vital la opinión de la población Warao. Algunas medidas puntuales quedeberían tomarse en cuenta a raíz de nuestras observaciones en el campo incluyen laprotección de los bancos o albardones de los caños donde están las viviendas. El tráficode embarcaciones de las compañías involucradas en la actividad exploratoria handañado estas unidades geomorfológicas. Es obvio que el paso constante de estas em-barcaciones y en especial de los aereobotes, influye negativamente en la pesca diariaal ahuyentar los peces. Esto es una opinión consenso de la población. Por tanto debecontrolarse el paso de dichas embarcaciones.

Adicionalmente, el dragado del cauce del caño Cocuina en el Bloque Delta Centroy otras regiones del Delta como Mariusa y Macareo han generado impactos negativossobre los recursos pesqueros y pesquerías artesanales en la desembocadura de estoscaños (ver Novoa 1997 y 1998a, b).

Las bajas capturas, ha obligado a la población a intensificar la presión sobrealgunas especies cinegéticas e incluso aumentar las capturas de especies que son ven-didas como mascotas a los criollos. A fin de minimizar los impactos, es aconsejableestablecer un sistema de economatos con productos tradicionales y/o básicosparcialmente subsidiados, como los programas desarrollados por Fundación La Salleen Muaina en la desembocadura del caño Araguao.

Agradecimientos. Parte de la información se obtuvo durante las exploraciones al Delta Mediorealizadas por el Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS) en el marco del Estudio deLínea Base de la Fauna de Vertebrados del Bloque Delta Centro de las compañías INFRAWIN& Asociados y Delta Centro Operating Company LTD. Conrad Vispo elaboró el resumen eninglés. El primer autor agradece a David Figuera, Félix Hernández y Boro Colvé su asistenciaen el trabajo de campo. Agradecimiento especial a Fernando Cervigón y un evaluador anónimopor la revisión del manuscrito.

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Anexo 1. Lista sistemática de los peces identificados para el bloque Delta Centro.

Especie Caños Cauce Área HábitatPedernales Cocuina principal inundable D Do E Eo M Mo

MYLIOBATIFORMESMyliobatidaeAetobatus narinari (Euphrasen 1790) x x x xPotamotryginidaePotamotrygon sp. 1 x x xPotamotrygon sp. 2 x x xPotamotrygon sp. 3 x x xELOPIFORMESMegalopidaeElops saurus Linnaeus 1776 x x x x xCLUPEIFORMESClupeidaeRhinosardinia amazonica (Steindachner 1880) x x xEngraulidaeAnchoa spinifer (Valenciennes 1848) x x x x xAnchoviella guianensis (Eigenmann 1912) x x x x xAnchoviella lepidentostole (Fowler 1911) x x x x xPterengraulis atherinoides (Linnaeus 1766) x x x xCHARACIFORMESAnostomidaeLeporinus friderici (Bloch 1794) x x x x xCharacidaeAcestrorhynchus falcatus (Bloch 1794) x x xAstyanax sp. x x xColossoma macropomum (Cuvier 1819) x x x x xGymnocorymbus thayeri Eigenmann 1908 x x x x xMegalamphodus axelrodi (Travasos 1959) x x x x xMylossoma duriventre (Cuvier 1818) x x x xPiaractus brachipomus (Cuvier 1818) x x xPristobrycon calmoni (Steindachner 1908) x x x xSerrasalmus rhombeus (Linnaeus 1766) x x xTriportheus albus Cope 1872 x x x x xTriportheus angulatus (Spix 1829) x x x x xTriportheus elongatus (Gûnther 1864) x x x x xCurimatidaeCurimata cyprinoides (Linnaeus 1766) x x x xCurimata incompta Vari 1984 x x xCyphocharax oenas Vari 1992 x x x xCynodontidaeHydrolycus armatus (Schomburgk 1891) x x xRaphiodon vulpinus Agassiz 1829 x x xErythrinidaeErythrinus erythrinus (Bloch y Schneider 1801) x x xHoplerythrinus unitaeniatus (Spix 1829) x x x xHoplias malabaricus (Bloch 1794) x x x x xHemiodontidaeHemiodus argenteus Pellegrin 1908 x x xLebiasinidaePyrrhulina filamentosa Valenciennes 1846 x x x xProchilodontidaeProchilodus mariae Eigenmann 1922 x x x xSemaprochilodus kneri (Pellegrin 1909) x x xGYMNOTIFORMESGymnotidaeGymnotus carapo Linnaeus 1758 x x x x xHypopomidaeBrachyhypopomus beebei (Schultz 1944) x x x xSternopygidaeEigenmannia virescens (Valenciennes 1847) x x x xRhabdolichops eastwardi Lundberg y Mago-Leccia 1986 x x xSternopygus macrurus (Bloch y Schneider 1801) x x x x


Anexo 1. Continuación.

Especie Caños Cauce Area HábitatPedernales Cocuina principal inundable D Do E Eo M Mo

SILURIFORMESAriidaeArius herzbergii (Bloch 1794) x x x xArius parkeri (Trail 1832) x x x x xArius rugispinnis (Valenciennes 1840) x x x x xAspredinidaeAspredinichthys filamentosus (Valenciennes 1840) x x x xAspredinichthys tibicen (Valenciennes 1840) x x x xAspredo aspredo (Linnaeus 1758) x x x xPlatystacus cotylephorus Bloch 1794 x x x xAuchenipteridaeAuchenipterus ambyiacus Fowler 1915 x x xParauchenipterus galeatus (Linnaeus 1766) x x xPseudoauchenipterus nodosus (Bloch 1794) x x x xCallichthyidaeCallichthyis callichthys (Linnaeus 1758) x x x xHoplosternum littorale (Hancock 1828) x x x x xMegalechis thoracata (Valenciennes 1840) x x x xLoricariidaeHemiancistrus sp. x x xHypostomus sp. x x x x xLimatulichthys punctatus (Regan 1904) x x xLoricaria gr cataphracta Linnaeus 1758 x x x xPimelodidaeBrachyplastytoma vaillantii (Valenciennes 1840) x x x xHypophthalmus edentatus Spix y Agassiz 1829 x x x xPimelodus blochii Valenciennes 1840 x x x x xPinirampus pirinampu (Spix y Agassiz 1829) x x xCYPRINODONTIFORMESAnablepidaeAnableps microlepis (Linnaes 1758) x x xPoeciliidaePoecilia picta Regan 1913 x x xPoecilia reticulata Peters 1859 x x x xTomeurus gracilis Eigenmann 1909 x x x xRivulidaeRivulus deltaphilus Seegers 1983 x x x xBELONIFORMESBelonidaePseudotylosurus microps (Günther 1866) x x xStrongylura marina (Walbaum 1792) x x x xSYNGNATHIFORMESSyngnathidaeOostethus lineatus (Knaup 1856) x x x xSYNBRANCHIFORMESSynbranchidaeSynbranchus marmoratus Bloch 1795 x x x xPERCIFORMESCarangidaeCaranx hippos (Linnaeus 1766) x x x xHemicaranx amblyrhynchus (Cuvier 1833) x x x xOligoplites palometa (Cuvier 1833) x x x xOligoplites saliens (Bloch 1793) x x x xSelene setapinnis Lacepède 1802 x x x x xTrachynotus cayenensis (Cuvier 1830) x x xCentropomidaeCentropomus ensiferus Poey 1860 x x x xCentropomus undecimalis (Bloch 1792) x x x x xCentropomus mexicanus Bocourt 1868


Especie Caños Cauce Area HábitatPedernales Cocuina principal inundable D Do E Eo M Mo

CichlidaeApistogramma sp. x x xCichlasoma taenia (Bennett 1831) x x x x xCleithracara maronii (Steindachner 1882) x x xCrenicichla geayi Pellegrin 1903 x x x xCrenicichla sp. x x x xMikrogeophagus ramirezi (Myers y Harry 1948) x x x xNannacara sp. x x x xSatanoperca cf leucosticta (Müller y Troschel 1849) x x x xEphippidaeChaetodipterus faber (Broussonet 1782) x x x xGobiidaeGobionellus sp. x x x xMicrophilypnus ternetzi Myers 1927 x x x xMugilidaeMugil incilis Hancock 1830 x x x x xMugil liza Valenciennes 1836 x x x x xNandidaePolycentrus schomburgkii Müller y Troschel 1848 x x x xPomadasyidaeGenyatremus luteus Gill 1862 x x x xSciaenidaeBairdiella ronchus (Cuvier 1830) x x x xCynoscion acoupa (Lacepede 1800) x x x x xMacrodon ancylodon (Bloch y Scheneider 1801) x x x xMicropogonias furnieri (Desmarest 1823) x x x x xPachypops foureroi (Lacepede 1802) x x x xPlagioscion squamosissimus (Heckel 1840) x x xStellifer microps (Steindachner 1864) x x x xStellifer rastrifer (Jordan 1889) x x x xSerranidaeDiplectrum radiale (Quoy y Gaimard 1824) x x x xEpinephelus itajara (Lichteinstein 1822) x x x x xTrichiuridae xTrichiurus lepturus (Linnaeus 1758) x x xPLEURONECTIFORMESParalichthyidaeCitharichthys spilopterus (Günther 1862) x x x xSoleidaeAchirus achirus (Linnaeus 1758) x x x x x xApionichthys dumerili Kaup 1858 x x x xTETRAODONTIFORMESTetraodontidaeColomesus asellus (Müller y Troschel 1848) x x x xBATRACHOIDIFORMESBatrachoididaeBatrachoides surinamensis (Bloch y Scheneider 1801) x x x x x

TOTAL DE ESPECIES 110

Hábitos: D: dulceacuícola Do: dulceacuícola ocasional E: estuarino M: marino Mo: marino ocasional

Carlos Lasso, Jennifer A. Meri y Oscar M. Lasso-Alcalá.

Museo de Historia Natural La Salle. Apartado 1930, Caracas 1010-A, [email protected]

Recibido: 19 marzo 2002Aceptado: 29 junio 2002

Anexo 1. Continuación.

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