COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE MACROINVETEBRADOS EN...
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COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE MACROINVETEBRADOS EN UNA LAGUNA AMAZÓNICA, DEL MUNICIPIO DE CALAMAR (GUAVIARE, COLOMBIA) PIÑEROS GARZÓN KATHERINE PROPUESTA DE TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE LICENCIADA EN BIOLOGÍA UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA 2019
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COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE MACROINVETEBRADOS EN UNA
LAGUNA AMAZÓNICA, DEL MUNICIPIO DE CALAMAR (GUAVIARE,
COLOMBIA)
PIÑEROS GARZÓN KATHERINE
PROPUESTA DE TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE
LICENCIADA EN BIOLOGÍA
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
2019
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE MACROINVETEBRADOS EN UNA
LAGUNA AMAZÓNICA, DEL MUNICIPIO DE CALAMAR (GUAVIARE,
COLOMBIA)
PIÑEROS GARZÓN KATHERINE
PROPUESTA TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR AL TITULO DE
LICENCIADA EN BIOLOGÍA
MSc. GUSTAVO GIRALDO QUINTERO
DIRECTOR
MODALIDAD INVESTIGACIÓN-INNOVACIÓN
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
2019
DEDICATORIA
A Dios por tantas bendiciones.
A mis padres María y José por su apoyo y amor incondicional, por enseñarme a ser persistente e
impulsarme en los momentos difíciles.
A mi hermana Sandra por ser mi guía y mostrarme con su ejemplo la bondad, la disciplina y la
honestidad, por cuidarme, protegerme y enseñarme a valorar la vida.
A mi hermana Nelly por ser mi compañera de travesuras y momentos.
A mi Hermana Caren por ser mi motivo para ser mejor, por hacerme reír y ser mi compañía cada día.
A mis profesores por darme herramientas para lograr mis metas académicas.
A mis amigos, compañeros y personas que me han cuidado, enseñado, acompañado y han compartido
conmigo.
AGRADECIMIENTOS
A la universidad distrital por darme la oportunidad de aprender y crecer en sus aulas.
Al semillero de investigación SILEAT por aportar el espacio y las herramientas para la determinación
de los especímenes.
A mis padres por su ayuda en la fase de campo.
Al profesor Gustavo Giraldo por brindarme su confianza, recibirme en el semillero y apoyarme en el
desarrollo de este proyecto.
A las profesoras Rosmery Tello y Victoria Lora por mostrarme el interesante mundo de la limnología.
A todos los profesores del proyecto curricular de licenciatura en biología.
A mis compañeros de semillero por todo su apoyo.
TABLA DE CONTENIDO
ABSTRACT ......................................................................................................................................... 11
INTRODUCCIÓN .............................................................................................................................. 12
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA .................................................................................. 14
1.1 Problema .............................................................................................................................. 14
1.2 Justificación ............................................................................................................................... 15
2. OBJETIVOS ................................................................................................................................ 16
2.1 Objetivo general ........................................................................................................................ 16
2.2 Objetivos específicos ................................................................................................................. 16
3. MARCO DE REFERENCIA ..................................................................................................... 17
3.1 Antecedentes .............................................................................................................................. 17
3.1.1 Composición y estructura de macroinvertebrados en ecosistemas acuáticos ................... 17
3.1.2 Microhábitats y dinámicas ecológicas de macroinvertebrados .......................................... 17
3.1.3 Estudios de macroinvertebrados en el departamento del Guaviare.................................. 20
4. MARCO TEÓRICO ................................................................................................................... 21
4.1 La amazonía .............................................................................................................................. 21
4.3 Lagos y lagunas ......................................................................................................................... 21
4.4 Pulso de inundación .................................................................................................................. 23
4.5 Macroinvertebrados ................................................................................................................. 25
5. METODOLOGÍA ....................................................................................................................... 27
5.1 Área de estudio .......................................................................................................................... 27
5.2 Métodos de campo ..................................................................................................................... 30
5.2.1 Recolección de muestras biológicas ...................................................................................... 30
5.3 Métodos de determinación ....................................................................................................... 31
5.4 Tratamiento de datos ................................................................................................................ 31
5.5 Estimadores de diversidad ....................................................................................................... 31
5.5.1 Índice de Shannon-Wiener ................................................................................................ 31
5.5.2 Índice dominancia de Simpson ......................................................................................... 31
5.5.3 Índice de riqueza de Margalef .......................................................................................... 32
5.5.4 Índice de Morisita .............................................................................................................. 32
6. RESULTADOS ........................................................................................................................... 33
6.1 Caracterización de las zonas de muestreo .............................................................................. 33
6.1.1 Litoral móvil o borde dinámico (BD) ............................................................................... 33
6.1.2 Zona litoral ......................................................................................................................... 33
6.1.3 Cambios en las zonas de la laguna .................................................................................... 34
6.2 Composición de macroinvertebrados ...................................................................................... 36
6.2.1 Composición de macroinvertebrados por zonas y temporadas ..................................... 40
6.2.2 Composición de macroinvertebrados para la zona litoral ............................................. 41
6.2.3 Composición de macroinvertebrados para la zona de Borde dinámico ........................ 44
6.2.4 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral- primera colecta .... 47
6.2.4 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral- Segunda colecta ... 48
6.2.5 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral- Tercera colecta .... 49
6.2.6 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona de borde Dinámico-
Primera colecta ............................................................................................................................ 50
6.2.8 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona de borde Móvil- Tercera
colecta ........................................................................................................................................... 52
6.3 Índices de diversidad ................................................................................................................ 53
6.3.1 Índice de Shannon-Wiener ................................................................................................ 53
6.3.2 Índice de Simpson_1-D ...................................................................................................... 54
6.3.3 Índices de Margaleft .......................................................................................................... 54
6.3.3 Índice de Morisita .............................................................................................................. 55
6.3.4 Curva de acumulación ....................................................................................................... 56
7. Discusión ...................................................................................................................................... 56
CONCLUSIONES............................................................................................................................... 63
RECOMENDACIONES ..................................................................................................................... 64
Bibliografía .......................................................................................................................................... 65
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Esquema de zonificacion de un ecosistema lacustre.
Figura 2. Esquema del pulso de inundacíon.
Figura 4. Grafica de temperatura promedio mensual (años 2018-2019), obtenida a partir de
los datos aportados por la estación de monitoreo del trueno [31015010], ubicada en el
municipio del Retorno (Guaviare), cortesía del IDEAM.
Figura 5. Grafica de precipitación promedio mensual (años 2018-2019), obtenida a partir de
los datos aportados por la estación de monitoreo del trueno [31015010], ubicada en el
municipio del Retorno (Guaviare), cortesía del IDEAM.
Figura 6. Imagen panorámica de la laguna.
Figura 7. Mapa satelital del área de estudio con: a. Canal principal (Rio Unilla), b. Laguna
muestreada, c. Bosque húmedo tropical, e. área transformada en pastizales, f. Rio en contacto
con la laguna (Caño Rico).
Figura 8. Zona de borde dinámico: a. Durante época de bajas precipitaciones mes de enero de
2019, b. Durante época de lluvias mes de Octubre 2018.
Figura 9. Plantas acuáticas presentes en la zona litoral: a. Eichhornia azurea, b. Planta
acuática arraigada con hojas flotantes c. Salvinia auriculata d. Najas.
Figura 10. a. Borde dinámico en el mes de octubre. b. Borde dinámico durante el mes de
febrero.
Figura 11. Población de Eichhornia azurea: a. en época de aguas altas. b. en época de aguas
bajas.
Figura 12. Derecha: Cantidad de géneros presentes por orden. Izquierda: Abundancia de
individuos por orden.
Figura 13. Abundancia de individuos para cada familia.
Figura 15. Numero de géneros de macroinvertebrados, presentes en cada zona muestreada.
Figura 16. Cantidad de individuos para los géneros presentes en la zona litoral.
Figura 17. Comparación de la abundancia para los géneros presentes en la zona litoral
Figura 18. Cantidad de individuos para los géneros presentes en el borde Móvil
Figura 19. Comparación de la abundancia para los géneros presentes en el borde dinámico.
Figura 20. Abundancia relativa para los géneros presentes en la Colecta 1-Litoral
Figura 21. Abundancia relativa por géneros en la Colecta 2-Litoral
Figura 22. Abundancia relativa por géneros en la Colecta 3-Litoral
Figura 23. Abundancia relativa por géneros en la Colecta 1- Borde dinámico
Figura 24. Abundancia relativa por géneros en la Colecta 2- Borde dinámico
Figura 25. Abundancia relativa por géneros en la Colecta 3- Borde dinámico
Figura 26. Índice de Shannon-Wiener para cada zona y jornada de colecta.
Figura 27. Índice de Simpson para cada zona y jornada de colecta.
Figura 28. Índice de Margaleft para cada zona y jornada de colecta.
Figura 29. Dendrograma de similaridad de la composición de macroinvertebrados acuáticos
en cada zona y jornada de colecta.
Figura 30: Familias a. Corixidae, b. Mesoveliidae, c. Hydropsychidae, d. Tabanidae, e.
Cyclestheriidae, f. Protoneuridae, g. Aeshnidae, h. Gyrinidae, i. Dytiscidae, j. Culicidae, k.
Coenagrionidae, l. Dytiscidae, m. Naucoridae, n. Noteridae, ñ. Libellulidae, o. Gerridae, p.
Belostomatidae (ninfa), q. Chironomidae, r. Carabidae, s. Libellulidae, t. Notonectidae.
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LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Composición de macroinvertebrados en la laguna por zonas y jornadas de muestreo.
Tabla 2. Composición de macroinvertebrados Colecta1-Litoral.
Tabla 3. Composición de macroinvertebrados Colecta 2-Litoral.
Tabla 4. Composición de macroinvertebrados Colecta 3- Litoral.
Tabla 5. Composición de macroinvertebrados Colecta 1-Borde dinámico.
Tabla 6. Composición de macroinvertebrados Colecta 2-Borde dinámico.
Tabla 7. Composición de macroinvertebrados Colecta 3-Borde dinámico.
Tabla 8. Valores de similaridad de la composición de macroinvertebrados para cada
colecta/zona de muestreo.
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RESUMEN
El presente trabajo estudió la composición y estructura de macroinvertebrados acuáticos en una
laguna permanente ubicada en la vereda Gaviotas del municipio de calamar Guaviare, ésta es
parte de un sistema de humedales influenciado por el pulso de inundación. Las colectas de
macroinvertebrados se realizaron en con red tipo D-net muestreando en dos zonas, la zona
litoral con presencia abundante de macrófitas y la zona litoral móvil o borde dinámico. Los
muestreos se realizaron durante tres fechas correspondientes a los meses de agosto de 2018,
octubre de 2018 y febrero de 2019. Los individuos colectados fueron separados manualmente,
preservados, rotulados y determinados mediante el uso de claves dicotómicas especializadas
para los diferentes grupos taxonomicos. El análisis de la estructura de macroinvertebrados hizo
usando los índices de dominancia de Simpson, Shannon, Riqueza de Margalef y similitud de
Morisita. En total Fueron colectados 1587 individuos correspondientes a 5 clases, 13 órdenes,
40 familias y 76 géneros y/o morfogéneros, siendo las familias más abundantes Chironomidae,
Libellulidae, Hydrophilidae, Dytiscidae, Baetidae y Glossiphoniidae. Se concluye que la
laguna presenta una alta diversidad de macroinvertebrados que aumenta en el borde dinámico
durante la época seca, así mismo que la composición y estructura de este grupo se ve afectada
por los hidroperiodos, la variación en las extensiones de macrófitas y los cambios en la
composición de sustratos en las dos zonas muestreadas.
Palabras claves: Macrófitas, hidroperiodos, litoral, borde dinámico.
11
ABSTRACT
The present work studied the composition and structure of aquatic macroinvertebrates in a
permanent lagoon located in the Gaviotas village of the municipality of Calamar,Guaviare, this
is part of a wetland system influenced by the flood pulse. The macroinvertebrate collections
were carried out with a D-net type network sampling in two zones, the littoral zone with
abundant presence of macrophytes and the mobile littoral zone or dynamic edge. The samplings
were carried out during three dates corresponding to the months of August 2018, October 2018
and February 2019. The individuals collected were manually separated, preserved, labeled and
determined by the use of specialized dichotomous keys for the different groups of
macroinvertebrates. The analysis of the structure of macroinvertebrates made using the indices
of dominance of Simpson, Shannon, Wealth of Margalef and similarity of Morisita. A total of
1587 individuals were collected corresponding to 5 classes, 13 orders, 40 families and 76
genera and/or morphogene, being the most abundant families Chironomidae, Libellulidae,
Hydrophilidae, Dytiscidae, Baetidae and Glossiphoniidae. It is concluded that the lagoon
presents a high diversity of macroinvertebrates that increases in the dynamic edge during the
dry season, likewise that the composition and structure of this group is affected by the
hydroperiodes, the variation in the extensions of macrophytes and the changes in the
composition of substrates in the two zones.
Key words: Macrophytes, hydroperiods, littoral, dynamic edge.
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INTRODUCCIÓN
La amazonia colombiana es una región caracterizada por una amplia riqueza hídrica dentro
de la que se reconocen por lo menos 381 ecosistemas acuáticos (PNN, 2016), tanto lóticos
como lénticos. Estos ecosistemas además de ser parte del ciclo hidrológico mundial, se han
convertido en una fuente importante de recursos hídricos, hidrobiológicos y económicos (Arias
& Prieto, 2007).
La región se caracteriza por estar regida por un fenómeno periódico conocido como pulso
de inundación, el cual tiene un complejo efecto sobre las características geomorfológicas de
las planicies aledañas a los ríos, propiciando el origen y la heterogeneidad de hábitats
principalmente acuáticos que mantienen una gran biodiversidad (Montoya, Castillo, &
Sánchez, 2011), dentro de la que se resaltan grupos como, macrófitas, peces, plancton (fito y
zooplancton), bacterias y macroinvertebrados (Roldán, 2003). Estos últimos constituyen el
componente de biomasa animal más importante en lugares como lagos y lagunas, su aporte a
la red trófica es relevante, debido a que permiten la circulación energética a otros
consumidores, siendo alimento para ellos o transformadores de material alóctono (Bernardo, y
otros, 2017). Así mismo se destacan por ser sensibles a la contaminación y degradación del
medio por lo que son usados frecuentemente como indicadores del estado de conservación del
ecosistema (Forero, Reinoso, & Gutiérrez, 2013).
Los macroinvertebrados acuáticos se caracterizan por ser ubicuos y abundantes, aun así la
distribución natural de estos grupos en un cuerpo de agua depende de varios factores que
intervienen en la selección de un microhábitat. Parámetros como la temperatura, la cantidad de
iones, gases disueltos, materia orgánica, disponibilidad de alimento, tipo de sustrato, entre otras
variables condicionan la elección, permanencia y adaptación a un lugar, es así que son
diferentes los grupos de macroinvertebrados que se pueden encontrar en el bentos, (Álvarez,
2005), en la vegetación de la zona litoral o nadando libremente.
Debido a la importancia que representan los macroinvertebrados acuáticos y a la posible
variedad y abundancia de ellos en los ecosistemas amazónicos, este trabajo de investigación se
enfocó en conocer la composición y estructura de macroinvertebrados en una laguna
permanente del municipio de Calamar (Guaviare, Colombia), dicha laguna se encuentra
influenciada por aguas del rio Unilla durante el periodo de inundación.
Para tal efecto, se realizaron coletas de individuos en dos zonas, durante tres temporadas
meteorológicas distintas, teniendo en cuenta los sustratos y las variaciones más notables en las
13
zonas de la laguna en las diferentes fechas, con el fin de relacionar estos cambios con la
composición y estructura de macroinvertebrados. Como medio para establecer la estructura se
usaron los índices de diversidad de Shannon, dominancia de Simpson y Riqueza de Margalef
y similitud de Morisita.
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1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
1.1 Problema
Desde los años 70´s se hizo creciente el estudio de los ecosistemas dulceacuícolas en
Colombia, lo que a su vez permitió dar especial atención a los macroinvertebrados como
componente notable de la biota en los cuerpos de agua, principalmente en el departamento de
Antioquia (Roldán, 2009). En la actualidad se pueden resaltar innumerables estudios referentes
a ecología, diversidad y determinación de la calidad del agua haciendo uso de estos organismos,
como los realizados por Longo, Zamora, Guisande, & John. (2010); Ramírez, Talero, & López,
(2013); Mosquera & Córdoba (2015); Zamora (2015) entre otros autores. En un boletín
publicado por Ramírez & Gutiérrez (2014), los autores reportan a Colombia como el segundo
lugar con mayor cantidad de publicaciones sobre macroinvertebrados en Latinoamérica, a pesar
de ello Ramírez & Gutiérrez(2014); Roldán et al (2014), visibilizaron la carencia de
investigaciones en cuanto a ecología, diversidad funcional y taxonomía, así como la necesidad
de estudios que relacionen individuos adultos con sus estados inmaduros, que enfaticen en
los efectos del cambio climático o que develen los cambios temporales que enfrentan
macroinvertebrados.
Para nuestro país el vacío de información referente a la composición de los ensamblajes de
algunos ecosistemas, así como de características y mecanismos que rigen los mismos, esta
fortalecida en la falta de colectas y estudios de algunas zonas del territorio. Es el caso del
departamento del Guaviare ubicado en la parte norte de la amazonia colombiana, cuyos
estudios representan el 1% de los realizados en la totalidad de la región amazónica nacional.
Es por ello que el presente trabajo de investigación pretende aportar al conocimiento
ecológico y biológico de cuerpos lenticos amazónicos, por tal razón se desarrolla bajo la
pregunta de investigación, ¿Qué macroinvertebrados están presentes en la laguna Gaviotas y
que efectos tienen los hidroperiodos y los sustratos de las dos zonas muestreadas, en su
composición y estructura?
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1.2 Justificación
La presente investigación enmarcada bajo el objetivo general de determinar composición y
estructura del ensamblaje de macroinvetebrados en un ecosistema lentico, del municipio de
calamar (Guaviare, Colombia), en tres épocas meteorológicas, pretende aportar nueva
información al conocimiento ecológico y biológico de los ecosistemas acuáticos del
departamento del Guaviare, así como conocer que taxones de macroinvertebrados están
presentes en la laguna, en que proporciones se encuentran y que variaciones tienen en relación
a los cambios temporales, preferencias de sustratos y ubicación en el cuerpo de agua.
De igual modo este trabajo se proyecta como la base para la realización de investigaciones
que permitan conocer los hábitats, la biocenosis, dinámicas ecológicas de cuerpos de aguas
lenticos y la compleja relación que hay entre estos, el bosque húmedo tropical, las planicies de
inundación y los ríos principales, que en un futuro posibiliten comprender la importancia y los
beneficios de los ecosistemas acuáticos, viéndose finalmente el conocimiento reflejado en
estrategias para el departamento, que propicien la conservación y apropiación del gran bioma
amazónico.
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2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo general
Determinar la composición y la estructura de los macroinvertebrados acuáticos en un
ecosistema léntico, del municipio de Calamar (Guaviare, Colombia), en dos zonas durante
tres épocas climáticas diferentes.
2.2 Objetivos específicos
o Determinar taxonómicamente los organismos colectados hasta el máximo nivel de
resolución posible.
o Establecer la composición y estructura de macroinvertebrados de dos zonas (Zona de Borde
dinámico y zona litoral), en tres hidroperiodos correspondientes a aguas altas, aguas en
descenso y época de aguas bajas.
o Relación la composición y estructura de macroinvertebrados, con los sustratos presentes en
la zona litoral y el borde dinámico.
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3. MARCO DE REFERENCIA
3.1 Antecedentes
3.1.1 Composición y estructura de macroinvertebrados en ecosistemas acuáticos
Los estudios de composición y estructura permiten conocer que taxones están presentes en
un lugar y que tan abundantes y diversos son en el ecosistema (Valverde & Cano, 2005), estos
datos nos aportan ideas de las relaciones ecológicas se pueden estarse presentando en el lugar
y las interacciones de la biocenosis con su ambientes.
En este sentido Molina, Gibon, Pinto, & Rosales (2008) encaminaron su objetivo a conocer
la estructura de macroinvertebrados acuáticos en un rio altoandino de origen glacial
perteneciente a la cuenca amazónica Boliviana, teniendo en cuenta las variaciones anuales y
los factores ambientales, mencionando que se presentó un cambio en la estructura de
comunidades de macroinvertebrados del ecosistema lotico en época lluviosa en comparación
con época seca haciéndose mayor la densidad en temporada de bajas precipitaciones, los
taxones más representativos para el lugar fueron de insectos pertenecientes a las familias
Baetidae, Leptophlebiidae, Gripopterygidae, Simuliidae y Chironomidae, si bien los
ecositemas altoandinos y amazónicos difieren bastante, este trabajo es relevante porque denota
el influjo de los hidroperiodos y la geografía sobre las comunidades de macroinvertebrados.
3.1.2 Microhábitats y dinámicas ecológicas de macroinvertebrados
En relación a las dinámicas ecológicas que afectan a los macroinvertebrados y los
microhábitats que seleccionan se pueden destacar los siguientes autores:
Meza, Rubio, Dias, & Walteros, (2012) y Motta a et al (2018). Valoraron aspectos como la
composición de macroinvertebrados y los grupos funcionales alimentarios de ecosistema
lóticos, observando que las comunidades cambian de acuerdo a la variación de los sustratos,
siendo la hojarasca un sustrato importante para la fauna, de igual forma se apreció un cambio
en la estructura y biomasa de los organismos a causa de la estacionalidad y las características
hidráulicas.
Los investigadores a continuación mencionados han caracterizado y reportado las
comunidades de macroinvertebrados asociados a plantas acuáticas, señalando a este tipo de
18
vegetación como una opción de hábitat favorable para muchos grupos taxonómicos, es el caso
de Deluque J et Al. (2006) en la ciénaga del cerro de San Antonio (río magdalena, Colombia);
Quirós, Dueñas, & Ballesteros, (2010), Martínez & Pinilla, (2014) y Rúa, (2015), reportaron la
asociación de macroinvertebrados a Eichhornia crassipes (Mart) Solms, para bajo Sinú
(Córdoba), el departamento de cesar y la ciénaga de Zapayán (Magdalena)
correspondientemente.
Perea, Bocanegra, & Alvan (2011). Evaluaron la riqueza y abundancia de
macroinvertebrados en muestras de Pistia stratiotes, Echhornia crassipes y Echinocloa
polystachya, infiriendo que no hay diferencias significativas en los valores de riqueza y
abundancia para las tres macrófitas, de acuerdo con este estudio la exclusividad de las familias
de macroinvertebrados asociados a las macrófitas es baja, es decir que la mayoría de las
familias encontradas pueden hallarse relacionadas con las tres especies de plantas.
Lopes, De Paula, Mardegan, Hamada, & Piedade, (2011). Trabajaron en definir la relación
existente entre las características de Eichhornia crassipes como hábitat, observando que raíces
de E. crassipes con mayor biomasa permite mayor abundancia de familias de
macroinvertebrados, ya que son albergue y fuente de alimento para muchos grupos.
Otro sustrato característico de los cuerpos de agua es formado por la caída de hojas
provenientes de la vegetación riparia, la denominada hojarasca es una fuente de alimento y
refugio para organismos como, larvas de plecópteros, tipúlidos y larvas y ninfas de
efemerópteros (Wilson, 2004), los principales reportes que indagan este tema lo dirigen a
analizar el proceso de descomposición de las hojas y su relación con la colonización de
macroinvertebrados, es el caso del trabajo realizado por Gutiérrez, Meza, & Guevara, (2016)
quienes colocaron hojas de dos especies: Eucalyptus sp. Y Tibouchina lepidota, en bolsas de
malla, en las quebradas Elvira y Chuscales, de la cuenca alta del rio Chinchiná, arrojando que
estos sustratos son más apetecibles para organismos fragmentadores y recolectores, pero no
para individuos filtradores.
Eyes, Rodríguez, & Gutiérrez, (2012). En un proyecto similar al anterior, diseñaron bolsas
de malla con hojas de especies como Cecropia peltata, Eucaliptus camaldulensis,
Phragmipedium longifolium, Coffea arabica, Anacardium excelsum, Mangifera indica,
Avisenia germinans, estas especies fueron ubicadas en diferentes tramos del rio Gaira (Santa
Marta), teniendo en cuenta la composición vegetal (nativa e introducida) de los puntos de
muestreo, concluyendo que la descomposición de las hojas se pude deber a factores mecánicos
19
generados por la corriente y a la intervención de los macroinvertebrados colonizadores que
hacen uso del sustrato en la construcción de habitáculos o para la obtención de nutrientes.
Por otro lado los organismos que habitan los fondos realizan funciones importantes para la
remoción y liberación de nutrientes que se han quedado sedimentados, de igual modo algunos
tienen la capacidad de construir galerías que permiten oxigenar el sedimento y contribuyen al
proceso de descomposición de la materia orgánica, así en el bentos se pueden encontrar
individuos de grupos taxonómicos como oligoquetos, Tubifícidos, moluscos, hirudíneos y
larvas de insectos (e.j Tricópteros, Dípteros, Efemerópteros). En este aspecto Figueroa &
Valdovinos, (2003) Analizaron la distribución espacial de macroinvertebrados bentónicos en
la cuenca hidrográfica del rio Damas (Chile) y su relación con la calidad de las aguas usando
el índice IBF, obteniendo como resultado que la fauna béntica para esta cuenca tubo
representantes principalmente de los órdenes Plecoptera, Trichoptera, Diptera y
Ephemeroptera, en el estudio los macroinvertebrados expresaron una disminución en la riqueza
especifica en algunos tramos del rio a causa la contaminación con fertilizantes usados en
labores agrícolas en la región.
Ramírez, Talero, & López, (2013) Hallaron para el bentos de un tramo del rio Bogotá las
familias Tubificidae, Chironomidae, Physidae, Glossiphoniidae y Tipulidae, que contrastadas
con el índice BMWP/Col indicaron aguas mesotroficas y oligotróficas, posiblemente por el
vertimiento de aguas residuales originarias de actividades agrícolas e industriales.
Por otro lado Rivera, Pinilla, & Camacho, (2013). Revisaron los grupos tróficos de
macroinvertebrados del humedal Jaboque, concluyendo que las preferencias en el recurso
alimenticio están sujetas a la disponibilidad del mismo, a las variables físico-químicas y a las
interacciones biológicas como depredación y competencia, resaltan además el efecto de la
intervención antrópica sobre los cambios en los parámetros fico-quimicos de los microhábitats
del humedal y sus repercusiones sobre las comunidades de macroinvertebrados que se
encuentran en zonas con baja calidad del agua.
Jiménez (2015). Observo en dos lagunas del parque nacional natural Chingaza, la relación
entre los rasgos morfológicos y funcionales de los macroinvertebrados con el tipo de hábitat
en el que se encuentran, lo que les permitió concluir que los rasgos biológicos y funcionales
evidencian adaptaciones a los sustratos en los que permanecen los individuos.
20
3.1.3 Estudios de macroinvertebrados en el departamento del Guaviare
Para el departamento del Guaviare en relación a los macroinvertebrados, se reconocen los
aportes de:
García-R et Al (2011). Quienes realizaron la caracterización ecológica de la microcuenca
que abastece de agua al acueducto municipal de San José del Guaviare, en el marco de este
estudio los investigadores examinaron la diversidad vegetal y de macroinvertebrados acuáticos
de la microcuenca la María, esta caracterización sirvió de base para finalmente establecer
mediante el índice BMWP la calidad de las aguas en tres estaciones de dicha cuenca.
Pinilla G. et Al (2013). Desarrollaron un estudio regional continental de zonas homogéneas
en el departamento del Guaviare, catalogando Macroinvertebrados, zooplancton, artropofauna,
vegetación entre otros componentes de este ecosistema. Los investigadores recopilaron
información completa de las características ecológicas de tres zonas homogéneas del
departamento, que incluyeron la llanura aluvial del río Guaviare, la Reserva de la Sociedad
Civil Playa Güío, la Serranía de La Lindosa y finalmente la Sabana de La Fuga, Un año más
tarde el instituto SINCHI (2014) en el informe de gestión reporto la caracterización biológica
y ecológica de 11 humedales del departamento del Guaviare, en los que se colectaron 11.000
individuos pertenecientes al grupo de los macroinvertebrados, correspondientes a 280
morfotipos.
Agudelo, Núñez, Acosta, & González, (2018). En este estudio caracterizaron 1990
macroinvertebrados de 9 sitios aledaños a la serranía de la Lindosa, San José del Guaviare;
agrupados en 15 órdenes, 54 familias, 124 géneros o morfotipos, muchos de ellos constituyen
primeros registros para la serranía y el departamento, por lo que se ratificó con este estudio la
importancia de seguir conociendo la diversidad de los cuerpos de agua Amazónicos, así mismo
se señaló la relevancia de sustratos como hojarasca y vegetación acuática para la presencia de
macroinvertebrados.
21
4. MARCO TEÓRICO
4.1 La amazonía
La Amazonía es la región de bosque tropical más extensa del mundo, abarca los países de
Bolivia, Brasil, Colombia, ecuador, Guyana, Surinam y Perú, comprende una superficie de 7,4
millones de km2, lo que corresponde al 4,9% del área continental mundial. Se destaca por ser
una de las zonas más diversas del mundo tanto a nivel biológico, como geológico y cultural
(SINCHI, 2007). La fracción amazónica correspondiente a Colombia está integrada según su
división política, por los departamentos de Amazonas, Caquetá, Guainía, Guaviare, Putumayo
y Vaupés. Esta región ocupa el 42,42% del área terrestre nacional y el 6,21% de la bioregión
amazónica (SIAT-AC), se caracteriza por presentar el bosque tropical más extenso del mundo
y se resalta como una reserva de agua dulce de importancia global (Ruiz S., 2007).
Las formaciones geológicas como la cuenca amazónica, el escudo Guyanés y el piedemonte
andino, han influido en la caracterización de un variado número de ecosistemas y estos a su
vez han hecho posible el desarrollo de procesos evolutivos, biogeográficos y ecológicos que
dan cuenta de la vasta biodiversidad de este lugar (Arias & Prieto, 2007). En la amazonia
Colombia se pueden encontrar por lo menos 1.042 unidades ecosistémicas, constituidas por
661 ecosistemas terrestres y 381 ecosistemas acuáticos (PNN, 2016). De la totalidad de la
fracción amazónica correspondiente a Colombia, el 80% son ecosistemas terrestres y es de
destacar la importancia y abundancia de agua en el territorio, dicha se contempla dentro el 11%
de ecosistemas, que pueden ser bosques basales inundables (equivalentes a 9.255.475 millones
de Has., localizados principalmente en los departamentos del Amazonas, Guainía y Guaviare),
ríos, lagos, lagunas (SINA, 2015).
4.3 Lagos y lagunas
Los lagos y lagunas son ecosistemas acuáticos de poco flujo por lo que reciben la
denominación de cuerpos de agua lénticos; su mezcla depende del viento y geológicamente son
de “corta duración” a causa de su tendencia a la eutrofización, sin embargo en el sistema de
inundación la materia orgánica es disuelta durante aguas altas y arrastrada por el descenso del
nivel, para favorecer a los organismos productores del canal principal.
Los ecosistemas lenticos se caracterizan por presentar una apreciable zonificación en la que
se destacan tres zonas: la zona litoral, la zona limnética y la zona profunda (Figura 1). La biota
22
acuática está distribuida de acuerdo a condiciones físico-químicas, de los microhábitats que se
forman estas regiones, en consecuencia en la zona litoral se ubican principalmente macrófitas
encargadas de realizar los procesos de fotosíntesis y respiración (Roldan & Ramirez, 2008), así
mismo la abundante vegetación litoral ofrece numerosos nichos, alimentación, refugio y sitios
de reproducción tanto para vertebrados como para invertebrados, de igual forma da cabida a
cadenas alimenticias de herbivoría y detritos (Owen, 2008), se considera un ecotono entre el
medio acuático y terrestre, recibe también material alóctono como hojarasca ofreciendo
variedad de microhábitats, conformando por ende la zona de mayor diversidad y biomasa.
Contigua a la zona litoral, se ubica la región de aguas abiertas denominada zona limnética,
su dimensión vertical abarca desde la superficie hasta la máxima profundidad de la zona
eufótica lo que posibilita la alta producción fitoplanctónica (Erazo & Cárdenas, 2013), se
compone además de organismos en suspensión con escasa locomoción como: bacterias, virus
y protozoarios y por organismos nadadores (necton) (Esteves & Caliman, 2011), dentro de los
que se encuentran algunas larvas de insectos, de acuerdo con Roldán (2003) los
macroinvertebrados en esta área son reducidos a unos pocos individuos adaptados a la
superficie.
La región béntica o profunda es afótica por lo que depende de las zonas litoral y limnética,
hay ausencia de oxígeno y acumulación de gases tóxicos, sedimentación de materia orgánica y
procesos de descomposición de la misma, predominan los macroinvertebrados principalmente
transformadores de materia orgánica, debido a las condiciones agrestes la fauna asociado a al
sustrato bentónico es poco variada (Roldán, 2003), pero con abundancia de individuos.
23
Figura 1. Esquema de zonificacion de un ecosistema lacustre tomado de (Esteves & Caliman, 2011).
Cabe aclarar que la extención de cada region esta supeditada a las caracteristicas
morfometricas del ecosistema lentico como tamaño, profundidad y razon perimetro/volúmen
(Esteves & Caliman, 2011) en consecuencia los lagos de mayor profundidad evidancian una
reducida zona litoral, mientras que para ecositemas de poca profundidad se presenta una
expación de esta zona (Esteves, 1998), con reducida región limnética, esto es posible ademas
por la baja o escasa zona afotica, de este modo la apliación de la zona eufotica permite la
extención de las macrofitas en el ecosistema lacustre (Esteves & Caliman, 2011).
4.4 Pulso de inundación
El concepto de pulso de inundación propuesto por Junk, Bayley, & Sparks, (1989) define
las características ecológicas y las particularidades del fenómeno que sucede en algunos ríos
tropicales con régimen de lluvia unimodal, en este fenómeno de periodicidad anual, las aguas
de los ríos o lagos se desbordan alcanzando las planicies aledañas durante la etapa de altas
precipitaciones (Figura 2).
El pulso de inundación es el principal factor de regulación de la biota y las condiciones
fisicoquímicas en las llanuras de inundación, influenciando eventos como la permanencia,
productividad e interacción de las especies en su ambiente (Budke, 2007). En el proceso de
inundación el rio o canal principal realiza una transferencia horizontal de nutrientes, materia
orgánica y organismos vivos a otros lugares como las planicies de inundación o a cuerpos de
agua lenticos formados en estas (lagos, lagunas, meandros abandonados) (Neiff, 1999). Del
mismo modo durante el descenso de las aguas, el rio arrastra materia orgánica y compuestos
propios de los procesos biogeoquímicos sucedidos en los hábitats de las planicies, que ayudan
al canal principal a mantener la productividad y a los sistemas lenticos a evitar la eutrofización
(Junk, Bayley, & Sparks, 1989) por lo cual no se puede ver el lago o la llanura como un sistema
independiente del rio, ya que estos están frecuentemente en comunicación.
Desde luego el efecto pulsátil propicia en los individuos situaciones de estrés tanto en el
periodo de inundación (potamofase), como en el periodo de sequía (limnofase), por lo que la
biota se ve obligada a generar adaptaciones que le permitan enfrentar las fluctuaciones del nivel
de agua. La vegetación, que puede llegar a ser incluso cubierta completamente por la columna
de agua, recurre a estrategias como el uso de mecanismos de reproducción asexual, cortos
periodos de germinación y crecimiento, prolongación del estado de latencia de las semillas
24
durante las aguas altas y así mismo adaptaciones fisiológicas que permiten aprovechar el corto
periodo de sequía para garantizar su permanencia (Piedade, Ferreira, & Franco, 2010).
De igual manera los vertebrados terrestres atraviesan la reducción de su hábitat lo que limita
su alimentación y además los expone a los depredadores. En oposición a lo ocurrido en los
anteriores ejemplos, la sequía genera alta tasa de estrés para los peces pues disminuye el
volumen hídrico, lo que permite aumentar en el canal principal la abundancia de ictiofauna; en
la etapa de inundación el rio funciona como vía de acceso a las planicies y sus hábitats,
ofreciendo para los peces la posibilidad de encontrar refugio, alimentación y zonas de
reproducción (Granado, 2000).
Poco es lo que se conoce sobre el verdadero efecto del pulso de inundación sobre los
macroinvertebrados, pero si se afirma que este fenómeno tiene intervención sobre la
modificación de sus ciclos de vida. Wiggins et al. (1980) Citado por Fischer (2003) clasifico
los invertebrados acuáticos de acuerdo a las estrategias que emplean para enfrentar la escases
de agua, en el primer grupo están los organismos que se ubican en cuerpos de agua de forma
permanente y no presentan movilidad, por lo que acuden a estadios de resistencia o refugios en
el sedimento como oligoquetos, cladóceros, copépodos y ostrácodos. En el segundo y tercer
grupo se encuentran los organismos que pasan la sequía como embriones o larvas, muchos de
ellos obligados necesariamente a la ovoposición en el agua como coleópteros, efemerópteros,
tricópteros, quironómidos, ceratopogónidos y ácaros, y en el último grupo se encuentran
aquellos que realizan migraciones buscando lugares favorables para su reproducción y
alimentación como coleópteros, heterópteros, odonatos y algunos dípteros (Fischer, 2003). La
capacidad de muchos insectos adultos para colonizar otras áreas es una ventaja que permite
una alta diversidad durante aguas altas, que además está afectada por factores como la
temperatura, las precipitaciones y el viento (Velasco, 1989).
25
Figura 2. Esquema del pulso de inundación (Junk, Bayley, & Sparks, 1989) tomado de (Fremier, 2004)
4.5 Macroinvertebrados
Comúnmente se define a los macroinvertebrados como invertebrados que se pueden ver sin
ayuda de instrumentos ópticos, Hanson, Springer & Ramirez (2010) hacen referencia a aquellos
organismos que son retenidos por una maya cuyo valor aproximado es 0.125 mm, por su parte
Roldan & Ramirez, (2008) introduce en esta clasificación a los individuos que se encuentran
en tamaños superiores a 0,5 mm. El termino macroinvertebrado no necesariamente hace
referencia a una clasificación con vínculos taxonómicos, ya que incluye a grupos como
Arácnidos, moluscos, crustáceos, oligoquetos, anélidos, nematodos, poríferos, nematomorfos,
hirudíneos e insectos (principalmente en estado larvario como: Dípteros, Coleópteros,
26
Hemípteros, Odonatos, Tricópteros, Efemerópteros, Megalópteros) (Palma & Arana, 2014);
siendo esta última, la clase más abundante y diversa dentro de los ecosistemas lenticos.
Los macroinvertebrados son ubicuos y de amplia distribución geográfica, por lo que se
pueden hallar en numerosos cuerpos de agua dulce del planeta, lenticos (Lagos, Lagunas,
ciénagas, embalses) y loticos (Ríos, Arroyos, quebradas) (Álvarez, 2005), pueden habitar
diferentes sustratos como rocas, hojarasca, sedimentos, troncos y macrófitas, sin embargo
Bastidas & Rodríguez (2017), afirman que las plantas acuáticas soportan mayor abundancia y
diversidad de especies.
27
5. METODOLOGÍA
5.1 Área de estudio
Los muestreos se realizaron en una laguna permanente, de la finca puerto Colombia, ubicada
en la vereda Gaviotas del municipio de Calamar (Figura 1). Su localización geográfica se
encuentra en las coordenadas 1°54´ 46,134”N y 72°34´42.65”O.
Figura 3. Mapa del departamento del Guaviare, con el área de estudio señalada (punto verde).
Área de estudio
28
Calamar es uno de los cuatro municipios pertenecientes al departamento del Guaviare, se
ubica hacia la parte occidental del departamento y su área urbana (4860 Km2) se localiza al
margen derecho del Rio Unilla, este afluente del Rio Vaupés es la principal fuente de
abastecimiento de agua y recursos piscícolas para los residentes. La temperatura del lugar
oscila entre 24° y 35° (Figura 4) y la precipitación pluvial media anual es de 2762.1 mm
(IDEAM).
Figura 4. Grafica de temperatura promedio mensual (años 2018-2019) obtenida a partir de los datos
aportados por la estación de monitoreo del trueno [31015010], ubicada en el municipio del Retorno
(Guaviare), cortesía del IDEAM.
La zona de vida corresponde de acuerdo con la clasificación de Holdridge (1996) a un
bosque húmedo tropical (bh-T), con un régimen de distribución de lluvias de tipo unimodal,
conformado por un periodo de alta precipitación que va de los meses de abril a noviembre y un
periodo de baja precipitación comprendido entre diciembre y marzo (Figura 5). La finca puerto
Colombia queda ubicada a 40 minutos del casco urbano, accediendo a ella por el rio Unilla o a
25 minutos ingresando por la carretera.
0
10
20
30
40
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE
Temperatura mensual (°C)
Temperatura máxima Temperatura media
0
200
400
600
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE
PRECIPITACIÓN (mm)
PRECIPITACIÓN (mm)
29
Figura 5. Grafica de precipitación promedio mensual obtenida a partir de los datos aportados por la
estación de monitoreo del trueno [31015010], ubicada en el municipio del Retorno (Guaviare), cortesía
del IDEAM.
Históricamente calamar fue una zona de conflicto armado, alejada del interés y la soberanía
de las autoridades, lo que posibilito destinar los suelos a los cultivos ilícitos principalmente de
coca Erythroxylum coca (LAM., 1786), así mismo la ganadería se incorporó a estas tierras con
la llegada de los jesuitas en la época colonial y en la actualidad representa una creciente
problemática para la conservación de la reserva forestal amazónica (Arcila, González, &
Salazar, 1999), ya que la crianza de animales de acuerdo con la ida de los colonos implica la
transformación del bosque en pastizales, utilizando técnicas agresivas como tala y quema.
El área de estudio corresponde a una laguna de poca profundidad rodeada por vegetación
arbórea (figura 6), comunicada con una laguna un poco más grande y ligeramente más
profunda, sus aguas se conectan son un cuerpo lotico denominado caño Rico que desemboca
en el Rio Unilla, se encuentra cercana a una zona transformada para el cuidado de vacunos y
la zona restante corresponde a bosque húmedo tropical (Figura 7).
Figura 6. Imagen panorámica de la laguna
30
Figura 7. Mapa satelital del área de estudio con: A. Canal principal (Rio Unilla), B. Laguna muestreada,
C. Bosque húmedo tropical, D. Laguna comunicada con caño Rico E. área transformada en pastizales,
F. Caño rico.
5.2 Métodos de campo
Se realizaron tres salidas de campo de 3 días cada una, en los meses de agosto, octubre y
febrero, que corresponden respectivamente a altas precipitaciones, precipitación media y baja
precipitación. Los muestreos se desarrollaron en dos zonas, la zona de borde dinámico y la
zona litoral, con una intensidad en promedio de 7 horas por día.
5.2.1 Recolección de muestras biológicas
El método usado para la recolección fue un muestreo estratificado aleatorio, ya que este
propone dividir el área de estudio en sectores homogéneos, en este caso zonas y tomar de forma
aleatoria las muestras, esta estrategia permite disminuir la desviación estándar (Maroñas,
Marzoratti, Vilches, Legarralde, & Darrigran, 2010)
Para la zona litoral se hizo uso de red D-Net de 250 µm de apertura en la malla, realizando
un barrido de manera vertical (“dipping”) sobre la vegetación acuática como lo recomienda
(Bolivar & Rueda-delgado, 2002), y un barrido horizontal para capturar individuos
epineustónicos, de igual modo se realizaron colectas manuales retirando algunas macrófitas
para buscar comunidades epifíticas.
Para la zona de borde dinámico se usó la red D-Net removiendo el sustrato, este proceso a
lo largo de todo el perímetro de la laguna, el material colectado fue colocado en bandejas
blancas y separado por medio del uso de pinzas entomológicas y lupa, finalmente fueron
31
dispuestos lo individuos en microtubos con alcohol al 70% y rotulados con zona y temporada
de colecta.
5.3 Métodos de determinación
La fase de laboratorio se llevó a cabo en el espacio asignado al semillero de investigación
SILEAT de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, empleando estereoscopio
MOTIC SMZ-171 con cámara incorporada y microscopio LEICA DM500 para observar con
mayor detalle los caracteres de los especímenes, se alcanzó en la mayoría casos el nivel de
género, empleando para ello claves de Domínguez & Fernández (2009), Epler (2010), Ramírez
A. (2010), Hamada, Nessimian, & Barbosa (2014) y Hamada, Thorp & Rogers (2019).
Para los quironómidos se realizaron montajes con el fin de observar estructuras existentes
en la capsula cefálica, por lo que fue necesario sumergir las cabezas de los individuos en KOH
al 10% y calentar al baño de maría durante 15 o 20 minutos, luego fueron lavadas con etanol
al 70% y fijadas a las láminas con gelatina glicerinada.
5.4 Tratamiento de datos
La tabulación y representación gráfica de los datos se realizó mediante el uso de Microsoft
Excel, el cálculo de los índices de diversidad se hizo en el programa PAST y los estimados
para la curva de acumulación se obtuvieron a través de Estimate 9.1.0.
5.5 Estimadores de diversidad
Como método para la estimación de la estructura de macroinvertebrados se emplearon los
índices de Shannon_H, dominancia de Simpson y Riqueza de Margalef, así mismo se utilizó el
índice cuantitativo de Morisita con el fin de establecer la similitud en la composición de
macroinvertebrados en cada zona, para cada temporada y el índice de chao 1 para realizar la
curva de acumulación de especies.
5.5.1 Índice de Shannon-Wiener
Asume que todas las especies están representadas en las muestras, incrementándose con el
número de especies en la comunidad, dándole más peso a las especies raras, adquiere valores
entre 1.5 y 3.5.
5.5.2 Índice dominancia de Simpson
Es un parámetro que permite relacionar el número de especies con su abundancia relativa,
contemplando la posibilidad de que dos individuos seleccionados al azar sean de la misma
32
especie (Velázquez, Pérez, & Chávez, Sf). Los valores propuestos para este índice van de 0 a
1, cuanto más se acerca el valor a 1 menor es la diversidad pero es mayor la posibilidad de
encontrar grupos dominantes.
5.5.3 Índice de riqueza de Margalef
Mide en esencia el número de especies en una unidad de muestreo definida, en este
estimador propone que una mayor cantidad de la muestra representa una mayor probabilidad
de encontrar más especies. Los valores se presentan entre 0 y 1, siendo cero la ocurrencia de
una sola especie en la muestra (Velázquez, Pérez, & Chávez, Sf) .
5.5.4 Índice de Morisita
Por medio de este índice se puede obtener un análisis conglomerado de los lugares
muestreados, este índice muestra tanto la similitud en la composición de especies como
también tiene en cuenta el número de individuos. El índice varia de 0 (No hay similitud) a 1
(similitud total) (Velázquez, Pérez, & Chávez, Sf).
5.5.5 Curva de acumulación de especies
La curva de acumulación de especies relaciona el inventario de estas con el esfuerzo
empleado para encontrarlas, presenta una pendiente inicial que refleja las especies más
comunes y a medida que se realiza el muestreo se van acumulando las especies raras, cuando
la pendiente llega a cero quiere decir que todas las especies del lugar ya fueron encontradas
(Jiménez & Hortal, 2000).
33
6. RESULTADOS
6.1 Caracterización de las zonas de muestreo
6.1.1 Litoral móvil o borde dinámico (BD)
La zona litoral móvil o borde dinámico está conformado por vegetación arbórea como
Pseudolmedia, Duroia micrantha, Eschweilera, Malpighia eae, Richeria grandis, Licania
latifolia, entre otras, las cuales con sus ramas, troncos y hojas aportan abundante materia
orgánica al suelo, la hojarasca es sin duda el principal sustrato de esta zona (Figura 8)
Figura 8. Zona de borde dinámico: a. Durante época de bajas precipitaciones mes de enero de 2019, b.
Durante época de lluvias mes de Octubre.
6.1.2 Zona litoral
La zona litoral estuvo constituida por parches de macrófitas siendo las más destacadas por
su extensión Eichhornia azurea y Najas, que además presentaron cambios en el tamaño de sus
poblaciones en aguas altas y aguas bajas, también se encontraron representantes de Salvinia
Auriculata y macrófitas arraigadas de hojas flotantes con menor presencia durante las jornadas
de muestreo (Figura 9).
a b
34
Figura 9. Plantas acuáticas presentes en la zona litoral: a. Eichhornia azurea, b. Planta acuática
arraigada con hojas flotantes c. Salvinia auriculata d. Najas.
6.1.3 Cambios en las zonas de la laguna
Para la zona litoral móvil o de borde dinámico uno de los principales cambios apreciables
fue nivel de agua, este presentó una leve disminución (3m) en el mes de octubre en
comparación con el mes de agosto, para el mes de febrero el bore dinámico se redujo 20 metros
lo que representa una menor área de colonización para las especies acuáticas, en este descenso
se formó en el borde dinámico una zona de sustrato mixto integrada por la hojarasca arrastrada
por el movimiento del agua y la biomasa de la planta acuática Najas (Figura 10).
Para los meses de mayor precipitaciones (agosto y octubre) son bajas las poblaciones de
Najas, mientras que en época seca esta planta se expande por la superficie de la laguna, por el
contrario en época de aguas altas son extensas las agrupaciones de la especie Eichhornia azurea
(logrando extensiones de hasta 10m2), sin embargo en época de bajas precipitaciones esta
macrófita presento una gran disminución (Figura 11).
a b
c d
35
Figura 10. a. Borde dinámico en el mes de octubre. b. Borde dinámico durante el mes de febrero.
Figura 11. Población de Eichhornia azurea: a. en época de aguas altas. b. en época de aguas bajas.
36
6.2 Composición de macroinvertebrados
Fueron colectados 1587 individuos correspondientes a 5 clases, 13 órdenes, 40 familias y
76 géneros y/o morfogéneros (Tabla 1), la clase insecta estuvo representada por la mayor
cantidad de ordenes (6), seguida de la clase Arachnida con 2, mientras que las clases Clitellata,
Branchiopoda, Collembola, Oligochaeta y Ostracoda solo presentaron un orden. En la zona
litoral se capturaron 807 especímenes agrupados en 33 familias y 53 géneros mientras que en
la zona de borde dinámico 779 individuos, 33 familias y 63 géneros.
Tabla 1. Composición de macroinvertebrados en la laguna Gaviotas por zonas y jornadas de muestreo.
CLASE ORDEN FAMILIA GÉNERO Colect1 Colect2 Colect3 Abund
ancia LI B
D
LI B
D
LI B
D
Arachnida Araneae Lycoscidae Morfo A 4 0 10 1 0 1 16
Salticidae Lyssomanes 0 1 0 1 0 0 2
Trombidiformes Familia 1 Morfo B 0 0 0 1 0 0 1
Hydrachnidae Hydrachna 13 0 7 2 1 1 24
Clitellata,
subclase:
hirudinea
Rhynchobdellida Glossiphoniidae Morfo C 0 0 0 3 0 0 3
Morfo D 0 2 0 0 0 0 2
Helobdella 40 3 17 16 0 1 77
Branchiopoda Diplostraca Cyclestheriidae Cyclestheria 12 0 34 0 0 0 46
Collembola Symphypleona Familia 2 Morfo E 0 0 0 0 45 0 45
Insecta Coleoptera Carabidae Morfo F 0 0 0 1 0 0 1
Chrysomelidae Morfo G 0 0 0 1 0 0 1
Morfo H 0 0 0 1 0 0 1
Curculionidae Cyrtobagous 0 0 0 0 0 1 1
Dytiscidae Bidessodes 0 0 0 0 0 1 1
Bidessonotus 0 0 0 0 0 2 2
Copelatus 0 0 0 0 0 1 1
Cybister 0 0 0 0 0 8 8
Desmopachria 0 0 1 0 0 0 1
Hydaticus 0 0 0 1 0 2 3
Hydrodessus 0 1 0 0 0 0 1
Hydrodytes 0 0 1 0 0 0 1
Thermonectus 0 0 0 0 0 2 2
Laccophilus 3 5 32 1 6 36 83
Gyrinidae Gyretes 2 0 4 0 3 0 9
Gyrinus 0 0 1 0 0 0 1
Hydrophilidae Anacaena 0 0 0 0 0 1 1
Berosus 1 4 1 0 17 56 79
Helochares 0 0 0 0 0 3 3
Notionotus 0 0 0 0 0 1 1
Tropisternus 1 0 0 2 4 10
6
113
Hydroscaphidae Yara 0 0 0 1 0 0 1
Noteridae Hydrocanthus 3 0 0 0 2 0 5
Mesonoterus 0 1 0 0 0 0 1
Suphisellus 4 1 0 0 0 4 9
Scirtidae Contacyphon 0 0 2 4 0 0 6
Diptera Ceratopogonidae Morfo I 0 1 3 0 0 2 6
37
Chaoboridae Chaoborus 4 4 0 1 0 0 9
Chironomidae Chironomus 10 60 5 38 7 41 161
Ablabesmyia 14 9 14 9 2 0 48
Coelotanypus 1 0 1 0 0 5 7
Culicidae Anopheles 4 0 0 0 0 12 16
Culex 9 1 4 0 4 4 22
Aedes 0 0 0 0 10 0 10
Tabanidae Morfo J 3 0 0 0 0 0 3
Ephemeroptera Baetidae Callibaetis 9 4 12 3 46 21 95
Caenidae Brasilocaenis 3 3 3 51 1 5 66
Polymitarcyidae Asthenopus 2 3 0 0 1 0 6
Hemiptera Belostomatidae Belostoma 12 2 9 0 2 4 29
Corixidae Tenagobia 10 10 18 0 1 0 39
Gerridae Neogerris 2 0 2 2 4 1 11
Trepobates 2 0 1 0 6 0 9
Morfo K 1 0 2 0 11 14 28
Mesoveliidae Mesovelia 1 0 0 2 33 10 46
Naucoridae Pelocoris 2 1 27 1 6 28 65
Nepidae Ranatra 2 0 0 0 1 0 3
Notonectidae Buenoa 1 2 0 0 29 9 41
Martarega 6 3 2 1 19 0 31
Veliidae Microvelia 0 0 0 0 2 13 15
Odonata Aeshnidae Coryphaeschna 1 0 4 1 2 2 10
Coenagrionidae Acanthagrion 11 4 21 1 10 0 47
Libellulidae Dythemis 0 15 0 13 0 2 30
Erythemis 0 0 3 0 10 1 14
Erythrodiplax 0 0 8 0 5 7 20
Idiataphe 0 0 0 0 19 10 29
Miathyria 0 0 3 0 1 3 7
Micrathyria 12 4 1 4 14 0 35
Perithemis 0 11 0 20 0 4 35
Rhodopygia 0 0 0 0 16 3 19
Tauriphila 0 0 0 0 0 2 2
Protoneuridae Epipleoneura 0 0 0 1 0 0 1
Trichoptera Hydropsychidae Macronema 0 0 2 3 0 0 5
Hydroptilidae Neotrichia 1 0 0 0 0 0 1
Oxyethira 1 0 0 0 0 0 1
Oligochaeta Haplotaxida Tubificidae Morfo L 0 0 0 2 0 6 8
Ostracoda Orden X Familia 3 Morfo M 5 0 0 0 0 0 5
Total 21
2
15
5
25
5
18
9
34
0
43
6
1587
De manera general los órdenes más diversos fueron: Coleoptera (26 géneros), Hemiptera
(12 géneros), Odonata (12 géneros) y Diptera (9 géneros), se destacaron además por ser los
órdenes con mayor cantidad de individuos, por otro lado Ephemeroptera no presento variedad
de géneros pero si gran cantidad de individuos, finalmente Rhynchobdellida, Trichoptera,
Araneae, Trombidiformes, Diplostraca, Symphypleona, Haplotaxida y Orden X (Ostracoda)
mostraron reducida diversidad y abundancia (Figura 12).
38
Figura 12. Derecha: Cantidad de géneros presentes por orden. Izquierda: Abundancia de individuos
por orden.
En relación con las familias encontradas durante todos los muestreos se puede decir que las
más abundantes fueron Chironomidae (14%), Libellulidae (12%), Hydrophilidae (12%),
Dytiscidae (6%), Baetidae (6%), Glossiphoniidae (5%), Notonectidae
(5%), Naucoridae (4%), Caenidae (4%), Mesoveliidae (3%), Gerridae (3%), Coenagrionidae
(3%), Cyclestheriidae (3%), culicidae 3% y Familia 2 (Collembola) (3%). En cambio
Salticidae, Familia 1 (Trombidiformes), Hydrachnidae, Carabidae, Chrysomelidae,
Curculionidae, Gyrinidae, Hydroscaphidae, Noteridae, Scirtidae, Ceratopogonidae,
Chaoboridae, Tabanidae, Polymitarcyidae, Belostomatidae, Corixidae, Nepidae, Veliidae,
Aeshnidae, Protoneuridae, Hydropsychidae, Hydroptilidae, Tubificidae y Familia 3
(Ostracoda) exhibieron porcentajes de uno o valores inferiores (Figura 13).
05
1015202530
Ara
nea
e
Tro
mb
idif
orm
es
Rh
ynch
ob
del
li…
Dip
lost
raca
Sym
ph
yple
on
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leo
pte
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Dip
tera
Eph
em
ero
pte
ra
Hem
ipte
ra
Od
on
ata
Tric
ho
pte
ra
Hap
lota
xid
a
Ord
en
X…
Cantidad de Géneros
Cantidad de Géneros
050
100150200250300350
Ara
nea
e
Tro
mb
idif
orm
…
Rh
ynch
ob
del
li…
Dip
lost
raca
Sym
ph
yple
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a
Co
leo
pte
ra
Dip
tera
Eph
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pte
ra
Hem
ipte
ra
Od
on
ata
Tric
ho
pte
ra
Hap
lota
xid
a
Ord
en
X…
Cantidad de individuos
Número de individuos
39
Figura 13. Abundancia de individuos para cada familia.
Como se ilustra en la Figura 14, la mayoría de familias estuvieron representadas por uno o
dos géneros con excepción de Dytiscidae con 10, Libellulidae con 9 e Hydrophilidae,
Glossiphoniidae, Noteridae, Gerridae, Chironomidae y Culicidae que tuvieron 3. Sin embargo
no todos los géneros y familias estuvieron presentes en todas las jornadas de campo. Algunas
familias evidenciaron cambios, siendo más notables los descritos a continuación: La familia
Dytiscidae mostró entre dos y tres géneros en los primeros muestreos, mientras que en el borde
dinámico del tercer muestreo estuvo representado por 7.
Lycoscidae1%Salticidae 0%
Familia 10%
Hydrachnidae2%
Glossiphoniidae5%
Cyclestheriidae3%
Familia 23%
Carabidae0%
Chrysomelidae0%
Curculionidae0%
Dytiscidae6%
Gyrinidae1%
Hydrophilidae 12%
Hydroscaphidae0%Noteridae
1%
Scirtidae0%
Ceratopogonidae0%
Chaoboridae1%
Chironomidae14%
culicidae3%
Tabanidae0%
Baetidae6%
Caenidae4%
Polymitarcyidae0%
Belostomatidae2%
Corixidae2%
Gerridae3%
Mesoveliidae3%
Naucoridae4%
Nepidae0%
Notonectidae5%
Veliidae1%
Aeshnidae1%
Coenagrionidae3%
libellulidae12%
Protoneuridae0%
hydropsychidae0%
Hydroptilidae0%
Tubificidae1% Familia 3
0%
ABUNDANCIA RELATIVA PARA FAMILIAS
40
La familia Libellulidae cuya cantidad de géneros ascendió con el trascurso de las
temporadas, estuvo constituida por 1 género en la zona litoral y 2 en el borde dinámico durante
el mes de agosto; 4 en la zona litoral y 3 en el borde dinámico durante el mes de octubre, sin
embargo su auge se dio durante el periodo de aguas bajas con 6 géneros para la zona litoral y
8 para el borde dinámico (Figura14).
La familia Hidrophilidae fue representada por 2 y 3 géneros en los meses de agosto y
octubre; y 7 en el mes de febrero.
Figura 14. Cantidad de géneros presentes en cada zona, para las tres temporadas.
6.2.1 Composición de macroinvertebrados por zonas y temporadas
Para la zona litoral se encontraron 807 individuos, 212 en agosto, 255 en octubre y 340 en
febrero, para la primera fecha se encontraron 36 géneros, para la segunda 32 y para la última
33 (Figura 15). En el borde dinámico se hallaron 779 individuos, 155 en agosto, 189 en octubre
y 436 en febrero, representados por 25 géneros en aguas altas, 31 en aguas en descenso y 41
en aguas bajas (Figura 15), es posible acentuar al borde dinámico de la colecta 3 como el sector
que más géneros presentó.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Lyco
scid
ae
Salt
icid
ae
Fam
ilia
1
Hyd
rach
nid
ae
Glo
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ae
Cyc
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Fam
ilia
2
Car
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ae
Ch
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Cu
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Hyd
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Hyd
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No
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dae
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ae
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Ch
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Ch
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Cu
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ae
Cae
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Bel
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Co
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Ge
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Mes
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ae
Nau
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ae
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dae
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Ae
shn
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Co
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Lib
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ton
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dae
hyd
rop
sych
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Hyd
rop
tilid
ae
Tub
ific
idae
Fam
ilia
3
Cantidad de Géneros por Familia
LIT1 BD1 LIT2 BD2 LIT3 BD3
41
Figura 15. Numero de géneros de macroinvertebrados, presentes en cada zona muestreada.
6.2.2 Composición de macroinvertebrados para la zona litoral
En la zona litoral totalizando los 3 muestreos, los géneros que presentaron la mayor cantidad
de individuos fueron: Callibaetis (67), Helobdella (57), Cyclestheria (46), Morfo E (45),
Acanthagrion (42), Laccophilus (41), Pelocoris (35), Mesovelia (34), Ablabesmyia (30),
Buenoa (30), Tenagobia (29), Martarega (27), Micrathyra (27), Belostoma (23), Chironomus
(22), Berosus (19), Idiataphe (19), Culex (17) y Rhodopygia (16).
0
10
20
30
40
50
Colecta1 Colecta2 Colecta3
Número de Géneros
Litoral Borde dinámico
Morfo A; 14 Hydrachna; 21
Helobdella; 57
Cyclestheria; 46
Morfo E; 45
Desmopachria; 1
Hydrodytes; 1
Laccophilus; 41Gyretes; 9
Gyrinus; 1
Berosus; 19
Tropisternus; 5
Hydrocanthus; 5
Suphisellus; 4
Contacyphon; 2
Morfo I; 3
Chaoborus; 4
chironomus; 22
Ablabesmyia; 30
Coelotanypus; 2
Anopheles; 4
Culex; 17
Aedes; 10Morfo J; 3
Callibaetis; 67
Brasilocaenis; 7Asthenopus; 3
Belostoma; 23
Tenagobia; 29
Neogerris; 8Trepobates; 9
Morfo K; 14
Mesovelia; 34
Pelocoris; 35Ranatra; 3
Buenoa; 30
Martarega; 27
Microvelia; 2
Coryphaeschna; 7
Acanthagrion; 42Erythemis; 13
Erythrodiplax; 13
Idiataphe; 19Miathyria; 4
Micrathyra; 27
Rhodopygia; 16 Macronema; 2 Neotrichia; 1 Oxyethira; 1 Morfo M; 5
42
Figura 16. Cantidad de individuos para los géneros presentes en la zona litoral.
La abundancia fue un valor cambiante en las diferentes temporadas, géneros como Morfo A,
Hydrachna, Helobdella, Cyclestheria, Ablabesmyia, Brasilocaenis, Belostoma, Tenagobia y
Pelocoris presentaron reducción e incluso ausencia en su número de individuos en la temporada de
aguas bajas; al contrario para la misma temporada la cantidad de individuos de los géneros Morfo
E, Berosus, Tropisternus, Aedes, Neogerris, Trepobates, Morfo K, Mesovelia, Buenoa, Martarega,
Erythemis, Idiataphe y Rhodopygia aumentó (Figura 17).
43
Figura 17. Comparación de la abundancia para los géneros presentes en la zona litoral.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50M
orf
o A
Hyd
rach
na
Hel
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Cyc
lest
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ia
Mo
rfo
E
Des
mo
pac
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s
Lacc
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hilu
s
Gyr
ete
s
Gyr
inu
s
Ber
osu
s
Tro
pis
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Hyd
roca
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s
Co
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cyp
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Ne
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Trep
ob
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s
Mo
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K
Mes
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lia
Pel
oco
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Ran
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Bu
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Mar
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Mic
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lia
Co
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hae
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agri
on
Eryt
he
mis
Eryt
hro
dip
lax
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Mic
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yra
Rh
od
op
ygia
Mac
ron
ema
Ne
otr
ich
ia
Oxy
eth
ira
Mo
rfo
M
Comparación de Abundancia
LIT-1 LIT-2 LIT-3
44
6.2.3 Composición de macroinvertebrados para la zona de Borde dinámico
En esta zona los géneros que presentaron mayor cantidad de individuos fueron: Chironomus
(139), Tropisternus (108), Berosus (60), Laccophilus (42), Ablabesmyia (18), Brasilocaenis
(59), Pelocoris (30), Dythemis (30) y Perithemis (35).
Figura 18. Cantidad de individuos para los géneros presentes en el borde Móvil
Los principales cambios durante aguas bajas fueron registrados para los géneros Cybister,
Berosus, Laccophilus, Suphisellus, Coelotanypus, Anopheles, Callibaetis, Belostoma, Morfo
K, Mesovelia, Pelocoris, Buenoa, Microvelia, Erythrodiplax, Idiataphe y Miathyria; de modo
distinto Brasilocaenis fue abundante para el mes de octubre, mientras que Chironomus registró
sus mayores valores en agosto. Finalmente los géneros Hydrachna, Helobdella, Acanthagrion
y Perithemis tuvieron escasa o nula representación durante la época de aguas bajas.
Morfo A; 2Lyssomanes; 2Morfo B ; 1Hydrachna; 3Morfo C; 3Morfo D; 2Helobdella; 20Morfo F; 1Morfo G; 1Morfo H; 1Cyrtobagous; 1Bidessodes; 1Bidessonotus; 2Copelatus; 1Cybister; 8Hydaticus; 3Hydrodessus; 1Thermonectus ; 2
Laccophilus; 42
anacaena; 1
Berosus; 60Helochares; 3
Notionotus ; 1
Tropisternus; 108
Yara; 1
Mesonoterus; 1
Suphisellus; 5
Contacyphon; 4
Morfo I; 3
Chaoborus; 5
chironomus; 139
Ablabesmyia; 18Coelotanypus; 5
Anopheles; 12
Culex; 5
Callibaetis; 28
Brasilocaenis; 59Asthenopus; 3
Belostoma; 6
Tenagobia; 10
Neogerris; 3Morfo K; 14
Mesovelia; 12
Pelocoris; 30
Buenoa; 11
Martarega; 3Microvelia
; 13
Coryphaeschna; 3
Acanthagrion; 5 Dythemis; 30
Erythemis; 1Erythrodiplax; 7
Idiataphe; 10
Miathyria; 3
Micrathyra; 8
Perithemis; 35
Rhodopygia; 3
Tauriphila; 2 Epipleoneura; 1
Macronema; 3Morfo L; 8
45
Figura 19. Comparación de la abundancia para los géneros presentes en el borde dinámico.
0
20
40
60
80
100
120
Mo
rfo
ALy
sso
man
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orf
o B
Hyd
rach
na
Mo
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CM
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Cal
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Mes
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Mic
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ph
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emis
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he
mis
Eryt
hro
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lax
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hem
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ph
ilaEp
iple
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eu
raM
acro
nem
aM
orf
o L
Abundancia - Borde dinámico
BD BD2 BD3
46
Es importante comentar que algunos géneros fueron exclusivos para las zonas muestreadas:
en la zona litoral los géneros Cyclestheria, Morfo E (Collembola), Desmopachria, Hydrodytes,
Gyretes, Gyrinus, Hydrocanthus, Aedes, Morfo J (Tabanidae), Trepobates, Ranatra,
Neotrichia, Oxyethira y Morfo M (Ostracoda). Por el contrario los géneros Lyssomanes, Morfo
B (Trombidiformes), Morfo C (Glossiphoniidae), Morfo D (Glossiphoniidae), Morfo F
(Carabidae), Morfo G (Chrysomelidae), Morfo H (Chrysomelidae), Cyrtobagous, Bidessodes,
Bidessonotus, Copelatus, Cybister, Hydaticus, Hydrodessus, Hydrodytes, Thermonectus,
Anacaena, Helochares, Notionotus, Yara, Mesonoterus, Dythemis, Perithemis Tauriphila,
Epipleoneura y, Morfo L (Tubificidae) estuvieron presentes solo en el borde dinámico.
47
6.2.4 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral- primera colecta
En esta zona se hallaron 212 individuos representantes de 27 familias y 36 géneros, donde
el más abundante fue el género Helobdella, este fue retirado de igual manera que Cyclestheria,
Hydrachna y Morfo M de las raíces de la especie Eichhornia azurea, fue también numerosa la
presencia de Ablabesmyia (6.6%), Belostoma (5.6%), Micrathyra (5.6%), Acanthagrion
(5.1%), Chironomus (4.7%), Culex (4.2%), Callibaetis (4.2%) y Martarega (2.8%).
Tabla 2. Composición de macroinvertebrados Col1-LIT.
Figura 20. Abundancia relativa para los géneros presentes en la
Colecta 1-Litora
0 5 10 15 20
Morfo A
Hydrachna
Helobdella
Cyclestheria
Laccophilus
Gyretes
Berosus
Tropisternus
Hydrocanthus
Suphisellus
Chaoborus
chironomus
Ablabesmyia
Coelotanypus
Anopheles
Culex
Morfo J
Callibaetis
Brasilocaenis
Asthenopus
Belostoma
Tenagobia
Neogerris
Trepobates
Morfo K
Mesovelia
Pelocoris
Ranatra
Buenoa
Martarega
Coryphaeschna
Acanthagrion
Micrathyra
Neotrichia
Oxyethira
Morfo M
% Abundacia relativa
Gén
ero
s
FAMILIA GÉNERO Col1-LIT
Lycoscidae Morfo A 4
Hydrachnidae Hydrachna 13
Glossiphoniidae Helobdella 40
Cyclestheriidae Cyclestheria 12
Dytiscidae Laccophilus 3
Gyrinidae Gyretes 2
Hydrophilidae Berosus 1
Tropisternus 1
Noteridae Hydrocanthus 3
Suphisellus 4
Chaoboridae Chaoborus 4
Chironomidae
chironomus 10
Ablabesmyia 14
Coelotanypus 1
Culicidae Anopheles 4
Culex 9
Tabanidae Morfo J 3
Baetidae Callibaetis 9
Caenidae Brasilocaenis 3
Polymitarcyidae Asthenopus 2
Belostomatidae Belostoma 12
Corixidae Tenagobia 10
Gerridae
Neogerris 2
Trepobates 2
Morfo K 1
Mesoveliidae Mesovelia 1
Naucoridae Pelocoris 2
Nepidae Ranatra 2
Notonectidae Buenoa 1
Martarega 6
Aeshnidae Coryphaeschna 1
Coenagrionidae Acanthagrion 11
Libellulidae Micrathyra 12
Hydroptilidae Neotrichia 1
Oxyethira 1
Familia 3 Morfo M 5
212
48
6.2.4 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral- Segunda colecta
Esta zona estuvo constituida por 255 individuos agrupados en 22 familias y 32 géneros
(Tabla 3), de manera similar al muestreo anterior los taxones que ostentaron mayor abundancia
fueron Cyclestheria (13.3%), Hydrachna (2.9%), Acanthagrion (8.2%), Morfo A (3.9%),
Belostoma (3.5%), sin embargo esta vez se destacaron además los géneros Laccophilus
(12.5%). Pelocoris (10.5%), Tenagobia (7%), Helobdella (6.6%), Ablabesmyia (5.4%),
Callibaetis (4.7%) y Erythrodiplax (Figura 21).
Tabla 3. Composición de
macroinvertebrados Col 2-LIT.
Figura 21. Abundancia relativa por géneros en la Col 2-Litoral
FAMILIA Col2
GÉNERO LIT
Lycoscidae Morfo A 10
Hydrachnidae Hydrachna 7
Glossiphoniidae Helobdella 17
Cyclestheriidae Cyclestheria 34
Dytiscidae
Desmopachria 1
Hydrodytes 1
Laccophilus 32
Gyrinidae Gyretes 4
Gyrinus 1
Hydrophilidae Berosus 1
Scirtidae Contacyphon 2
Ceratopogonidae Morfo I 3
Chironomidae
chironomus 5
Ablabesmyia 14
Coelotanypus 1
Culicidae Culex 4
Baetidae Callibaetis 12
Caenidae Brasilocaenis 3
Belostomatidae Belostoma 9
Corixidae Tenagobia 18
Gerridae
Neogerris 2
Trepobates 1
Morfo K 2
Naucoridae Pelocoris 27
Notonectidae Martarega 2
Aeshnidae Coryphaeschna 4
Coenagrionidae Acanthagrion 21
Libellulidae
Erythemis 3
Erythrodiplax 8
Miathyria 3
Micrathyra 1
hydropsychidae Macronema 2
255
0 2 4 6 8 10 12 14
Morfo A
Hydrachna
Helobdella
Cyclestheria
Desmopachria
Hydrodytes
Laccophilus
Gyretes
Gyrinus
Berosus
Contacyphon
Morfo I
chironomus
Ablabesmyia
Coelotanypus
Culex
Callibaetis
Brasilocaenis
Belostoma
Tenagobia
Neogerris
Trepobates
Morfo K
Pelocoris
Martarega
Coryphaeschna
Acanthagrion
Erythemis
Erythrodiplax
Miathyria
Micrathyra
Macronema
% Abundacia relativa
Gén
ero
s
49
6.2.5 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral- Tercera colecta
Durante la época de aguas bajas la zona litoral presento variaciones notables en la
composición de macroinvertebrados, como la disminución de individuos e incluso ausencia de
ellos para géneros que en las temporadas anteriores habían presentado abundantes
especímenes, es el caso de Cyclestheria, Hydrachna, Morfo A y Belostoma, de modo contrario
los géneros que para esta temporada se destacaron por su abundancia fueron Callibaetis
(13.5%), Morfo E (13.2%), Mesovelia (9.7%), Buenoa (8.5 %), Martarega (5.5%), Idiataphe
(5.5%), Berosus (5%), Rhodopygia (4.7%), Micrathyra (4.1%), Morfo K (3.2%), Acanthagrion
(2.9%), Erythemis (2.9%) y Aedes (2.3%) (Figura 22 y tabla 4).
Tabla 4. Composición de
macroinvertebrados Col3-LIT.
Figura 22. Abundancia relativa por géneros en la Col3-LIT.
FAMILIA GÉNERO Col3-LIT
Hydrachnidae Hydrachna 1
Familia 2 Morfo E 45
Dytiscidae Laccophilus 6
Gyrinidae Gyretes 3
Hydrophilidae Berosus 17
Tropisternus 4
Noteridae Hydrocanthus 2
Chironomidae chironomus 7
Ablabesmyia 2
Culicidae Culex 4
Aedes 10
Baetidae Callibaetis 46
Caenidae Brasilocaenis 1
Polymitarcyidae Asthenopus 1
Belostomatidae Belostoma 2
Corixidae Tenagobia 1
Gerridae
Neogerris 4
Trepobates 6
Morfo K 11
Mesoveliidae Mesovelia 33
Naucoridae Pelocoris 6
Nepidae Ranatra 1
Notonectidae Buenoa 29
Martarega 19
Veliidae Microvelia 2
Aeshnidae Coryphaeschna 2
Coenagrionidae Acanthagrion 10
Libellulidae
Erythemis 10
Erythrodiplax 5
Idiataphe 19
Miathyria 1
0 5 10 15
Hydrachna
Morfo E
Laccophilus
Gyretes
Berosus
Tropisternus
Hydrocanthus
chironomus
Ablabesmyia
Culex
Aedes
Callibaetis
Brasilocaenis
Asthenopus
Belostoma
Tenagobia
Neogerris
Trepobates
Morfo K
Mesovelia
Pelocoris
Ranatra
Buenoa
Martarega
Microvelia
Coryphaeschna
Acanthagrion
Erythemis
Erythrodiplax
Idiataphe
Miathyria
Micrathyra
Rhodopygia
% Abundacia relativa
Gén
ero
s
50
6.2.6 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona de borde Dinámico-
Primera colecta
La zona de borde dinámico durante la primera jornada de muestreo estuvo integrada por 144
individuos, distribuidos en 16 familias y 24 géneros, de la totalidad de macroinvertebrados
colectados el 41.6 % pertenece al género Chironomus, así mismo Dythemis (10.4%),
Tenagobia (6.9%) y Ablabesmyia (6.25%) evidenciaron ser los géneros más numerosos para
esta muestra.
Tabla 5. Composición de
macroinvertebrados Col1-BD
Figura 23. Abundancia relativa por géneros en la Col1- BD
Micrathyra 14
Rhodopygia 16
340
FAMILIA GÉNERO Cal1-BD
Salticidae Lyssomanes 1
Glossiphoniidae Morfo D 2
Helobdella 3
Dytiscidae Hydrodessus 1
Laccophilus 5
Berosus 4
Noteridae Mesonoterus 1
Suphisellus 1
Ceratopogonidae Morfo I 1
Chaoboridae Chaoborus 4
Chironomidae chironomus 60
Ablabesmyia 9
Culex 1
Baetidae Callibaetis 4
Caenidae Brasilocaenis 3
Polymitarcyidae Asthenopus 3
Belostomatidae Belostoma 2
Corixidae Tenagobia 10
Naucoridae Pelocoris 1
Notonectidae Buenoa 2
Martarega 3
Coenagrionidae Acanthagrion 4
Libellulidae Dythemis 15
Micrathyra 4
144
0 10 20 30 40 50
Lyssomanes
Morfo D
Helobdella
Hydrodessus
Laccophilus
Berosus
Mesonoterus
Suphisellus
Morfo I
Chaoborus
chironomus
Ablabesmyia
Culex
Callibaetis
Brasilocaenis
Asthenopus
Belostoma
Tenagobia
Pelocoris
Buenoa
Martarega
Acanthagrion
Dythemis
Micrathyra
% Abundacia relativa
Gén
ero
s
51
6.2.7 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona de borde Móvil- Segunda colecta
En la zona de borde dinámico durante la segunda colecta se hallaron 188 especímenes
correspondientes a 24 familias y 31 géneros (Tabla 6), las mayores abundancias se registraron
para Brasilocaenis (27.1%), chironomus (20.2%), Perithemis (10.6%), Helobdella (8.5%) y
Dythemis (6.9%) (Figura 24).
Tabla 6. Composición de
macroinvertebrados Col2-BD
Figura 24. Abundancia relativa por géneros en la Col2- BD
FAMILIA GÉNERO Col2-BD
Lycoscidae Morfo A 1
Salticidae Lyssomanes 1
Familia 1 Morfo B 1
Hydrachnidae Hydrachna 2
Glossiphoniidae Morfo C 3
Helobdella 16
Carabidae Morfo F 1
Chrysomelidae Morfo G 1
Morfo H 1
Dytiscidae Hydaticus 1
Laccophilus 1
Tropisternus 2
Hydroscaphidae Yara 1
Scirtidae Contacyphon 4
Chaoboridae Chaoborus 1
Chironomidae chironomus 38
Ablabesmyia 9
Baetidae Callibaetis 3
Caenidae Brasilocaenis 51
Gerridae Neogerris 2
Mesoveliidae Mesovelia 2
Naucoridae Pelocoris 1
Notonectidae Martarega 1
Aeshnidae Coryphaeschna 1
Coenagrionidae Acanthagrion 1
Libellulidae
Dythemis 13
Micrathyra 4
Perithemis 20
Protoneuridae Epipleoneura 1
hydropsychidae Macronema 3
Tubificidae Morfo L 2
188
0 5 10 15 20 25 30
Morfo A
Lyssomanes
Morfo B
Hydrachna
Morfo C
Helobdella
Morfo F
Morfo G
Morfo H
Hydaticus
Laccophilus
Tropisternus
Yara
Contacyphon
Chaoborus
chironomus
Ablabesmyia
Callibaetis
Brasilocaenis
Neogerris
Mesovelia
Pelocoris
Martarega
Coryphaeschna
Acanthagrion
Dythemis
Micrathyra
Perithemis
Epipleoneura
Macronema
Morfo L
% Abundacia relativa
Gén
ero
s
52
6.2.8 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona de borde Móvil- Tercera
colecta
Las muestras tomadas de la zona de borde dinámico contaron con la presencia de 436
individuos pertenecientes a 21 familias y 41 géneros (Tabla 7), 14 de ellos pertenecen al orden
coleóptera, por otro lado es numerosa la representación de los géneros Tropisternus, Berosus,
Chironomus (9.4%), Laccophilus (8.2%), Pelocoris (6.4%), Callibaetis (4.8%) y en menor
proporción Anopheles (2.7%), Morfo K (3.2%), Microvelia (2.9%), Mesovelia (2.2%) e
Idiataphe (2.2%)
(figura23).
Tabla 7. Composición de
macroinvertebrados Col3-BD
FAMILIA GÉNERO Col3
BD
Lycoscidae Morfo A 1
Hydrachnidae Hydrachna 1
Helobdella 1
Curculionidae Cyrtobagous 1
Dytiscidae
Bidessodes 1
Bidessonotus 2
Copelatus 1
Cybister 8
Hydaticus 2
Thermonectus 2
Laccophilus 36
Hydrophilidae
anacaena 1
Berosus 56
Helochares 3
Notionotus 1
Tropisternus 106
Noteridae Suphisellus 4
Ceratopogonidae Morfo I 2
Chironomidae chironomus 41
Coelotanypus 5
Culicidae Anopheles 12
Culex 4
Baetidae Callibaetis 21
Caenidae Brasilocaenis 5
Belostomatidae Belostoma 4
Gerridae Neogerris 1
Morfo K 14
Mesoveliidae Mesovelia 10
Naucoridae Pelocoris 28
Notonectidae Buenoa 9
Veliidae Microvelia 13
0 5 10 15 20 25 30
Morfo A
Helobdella
Bidessodes
Copelatus
Hydaticus
Laccophilus
Berosus
Notionotus
Suphisellus
chironomus
Anopheles
Callibaetis
Belostoma
Morfo K
Pelocoris
Microvelia
Dythemis
Erythrodiplax
Miathyria
Rhodopygia
Morfo L
% Abundacia relativa
Gén
ero
s
Figura 25. Abundancia relativa por géneros en la Col3- BD
53
Aeshnidae Coryphaeschna 2
Libellulidae
Dythemis 2
Erythemis 1
Erythrodiplax 7
Idiataphe 10
Miathyria 3
Perithemis 4
Rhodopygia 3
Tauriphila 2
Tubificidae Morfo L 6
436
6.3 Índices de diversidad
6.3.1 Índice de Shannon-Wiener
El índice de diversidad biológica de Shannon-Weiner arrojo que todas las zonas en las tres
temporadas tienen una alta diversidad, este valor tuvo un comportamiento descendente para la
zona litoral y ascendente para el borde dinámico en el transcurso de los hidroperiodos. Para la
zona litoral los valores fueron de 3.084, 2.92 y 2.952 en la primera, segunda y tercera colecta
respectivamente, el borde dinámico presento valores menores a los calculados para la zona litoral estos
fueron de 2.407, 2.469 y 2.814 (Figura 26).
Figura 26. Índice de Shannon-Wiener para cada zona y jornada de colecta.
3.0
84
2.9
2
2.9
52
2.4
07
2.4
69 2
.81
4
C O L 1 C O L 2 C O L 3
ÍNDICE DE SHANNON-WIENER
Litoral B. Dinámico
54
6.3.2 Índice de Simpson_1-D
Como se puede observar en la figura 27, la posibilidad de que dos individuos capturados en
cada una de las zonas sean del mismo género es baja, aun así el borde dinámico en todas las
temporadas es más propenso a presentar dominancia de uno o varios géneros, presentando un
valor de 0.1784 para la época de aguas altas, 0.1412 en época de descenso de agua y 0.1036 en época
de aguas bajas, en oposición los valores de este índice fueron menores para la zona litoral,
mostrándose similares para todas las colectas, tomando valores de 0.0684, 0.07279 y 0.07111, de
forma correspondiente para las colectas 1, 2 y 3 (Figura 27).
Figura 27. Índice de Simpson para cada zona y jornada de colecta.
6.3.3 Índices de Margaleft
La riqueza de macroinvertebrados en la laguna Gaviotas para la temporada de aguas altas fue; en la
zona litoral de 6.534 y descendió presentando un valor de 5.49 en temporada de aguas bajas, la zona de
borde dinámico tiene un comportamiento opuesto con un estimado de 4.759 en aguas altas y 6.581 en
aguas bajas (Figura 28).
0.0
68
4
0.0
72
79
0.0
71
11
0.1
78
4
0.1
41
2
0.1
03
6
C O L 1 C O L 2 C O L 3
ÍNDICE DE SIMPSON
Litoral B. Dinámico
55
Figura 28. Índice de Margalef para cada zona y jornada de colecta.
6.3.3 Índice de Morisita
Según los resultados arrojados por el índice de morisita las zonas que presentan mayor
similarida con respecto a la composición de macroinvertebrados son las zonas litorales de la
primera y segunda colecta, con un valor de 0.61134 y los borde dinámicos de la primera y
segunda colecta, con valor de 0.64561 (Tabla 8), el análisis presenta bajos valores de
similaridad entre la composición de las tres épocas, de igual modo hay una disimilitud entre la
zona litoral y el borde dinámico. En el análisis de cluster se muestra que las zonas de época
seca son lejanas en comparación con las épocas de las épocas con mayores precipitaciones
(Figura 29).
6.5
34
5.5
94
5.4
9
4.7
59
5.7
23
6.5
81
C O L 1 C O L 2 C O L 3
ÍNDICE DE MARGALEFT
Litoral B. Dinámico
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
Sim
ilarity
Colecta3-LIT_
Colecta3-BD
Colecta2-LIT
Colecta1-LIT
Colecta1-BD
Colecta2-BD
56
Figura 29. Dendrograma de similaridad de la composición de macroinvertebrados acuáticos en cada
zona y jornada de colecta.
Tabla 8. Valores de similaridad de la composición de macroinvertebrados para cada colecta/zona de muestreo.
Colecta1-LIT Colecta1-BD Colecta2-LIT Colecta2-BD Colecta3-LIT Colecta3-BD
Colecta1-LIT 1 0.2917 0.61134 0.34264 0.22913 0.14934
Colecta1-BD 0.2917 1 0.20625 0.64561 0.14615 0.32572
Colecta2-LIT 0.61134 0.20625 1 0.17625 0.23069 0.26915
Colecta2-BD 0.34264 0.64561 0.17625 1 0.096152 0.2295
Colecta3-LIT 0.22913 0.14615 0.23069 0.096152 1 0.31726
Colecta3-BD 0.14934 0.32572 0.26915 0.2295 0.31726 1
6.3.4 Curva de acumulación
La curva de acumulación de especies es usada para evaluar la eficiencia del esfuerzo de
muestreo, en la figura 29 se observa una curva que no se estabiliza en la asíntota, lo que indica
que el esfuerzo no fue suficiente para encontrar todos los géneros presentes, sin embargo la
eficiencia de los muestreos realizados fue de 72.13% que es señal de que aunque el esfuerzo
fue alto se necesitaba mas trabajo de campo.
Figura 29. Curva de acumulación de generós.
7. Discusión Los ecosistemas asociados a planicie de inundación se caracterizan por ser biodiversos y
altamente productivos, debido al cambio en las condiciones del hábitat, que fluctúan de manera
periódica entre espacios terrestres y acuáticos, que son intervenidos por procesos erosivos,
sedimentación e inundaciones temporales (Pouilly, Beek, Moraes, & Ibañez, 2004), el área
circundante en a los cuerpos de agua de varzea presenta vegetación arbórea y arbustiva
adaptada a las elevaciones del nivel hídrico, que aporta abundante materia orgánica cuyo
proceso de descomposición es acelerado por la temperatura y las inundaciones (Beltran, 2003),
0
50
100
150
200
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
Chao 1 Media Chao 1 95% CI Límite inferior Chao 1 95% CI Límite superior
57
arrojando bioelementos que son para invertebrados fragmentadores y organismos
descomponedores una fuente importante de energía y nutrientes (Valle, 2003).
Por otro lado Pérez, Arias, & Quirós (2015) indicaron que las poblaciones de plantas
acuáticas son afectadas por variables como las características geomorfológicas del ecosistema
y el tamaño de la masa de agua; la influencia del pulso de inundación condiciona a este tipo de
vegetación a ciclos reproductivos adaptados a épocas del año favorables, lo que genera cambios
en los parches de macrófitas, y de acuerdo con Montoya & Aguirre (2009) afecta los nichos y
la disponibilidad de alimento, que consecuentemente ocasionan variaciones en el ensamblaje
de macroinvertebrados, este suceso coincide con lo visto en este estudio en relación a
diferencias en las extensiones de las macrófitas en los meses de agosto, octubre y febrero y a
los cambios temporales de la composición de macroinvertebrados.
Eichhornia azurea (Swartz) Kunth (1843) fue dominante durante aguas altas y aguas en
descenso, es una planta acuática de la familia Pontederiaceae nativa de América, frecuente en
lugares con pulso de inundación moderado (Fernandez, y otros, 2018), presenta tallos
vegetativos, elongados y fibrosos que alcanza varios metros, las raíces en las plantas jóvenes
son sumergidas, mientras que en etapa adulta son estructuras abundantes no adheridas al
sustrato, que se extienden hasta un metro (Novelo, 1998; Hernández, 2007) ocasionando la
formación de colchones de raíces que retienen partículas de materia orgánica y detritos,
propiedades que permiten la colonización de organismos colectores y con ellos la llegada de
depredadores, así mismo la hojas sirven como alimento para especies trituradoras, su
arquitectura y oferta de alimento propicia beneficios tanto para invertebrados como para peces
lo que explica la diversidad y abundancia de la fauna que alberga.
Lasso, Gutiérrez, & Morales (2014) Mencionan que es común encontrar para ecosistema
lenticos colombianos un dominio de los órdenes Odonata-Coleoptera-Hemiptera como se
evidencio en la composición para esta laguna. Las familias presentes en los meses de agosto y
octubre son similares a las reportadas por (Silva & Henry, 2013) para el mes de agosto, en
Eichhornia azurea encontrada en ecosistemas lenticos de Sao paulo, allí fueron frecuentes los
grupos Hirudinea, Oligochaeta, Hydrachnidae, Conchostraca, Ostracoda, Noteridae,
Ceratopogonidae, Chironomidae, Culicidae, Caenidae, Aeshnidae, Libellulidae,
Coenagrionidae y Nematoda.
Giraldo, y otros, (2011) para la época seca en tres lagunas del parque nacional Tuparro
hallaron abundancia y diversidad alta de coleópteros; Pouilly, Beek, Moraes, & Ibañez (2004),
58
afirmaron que adultos de las familias Dytiscidae, Helodidae, Hydrophilidae, Noteridae y
Scirtidae se ubican principalmente en la zona litoral de aguas estancadas, nadando entre la
vegetación.
En el mes de febrero se presentó la expansión de macrófitas aumentando la oferta de
alimento y refugio, siendo extensa la gran cantidad de ellas en estado senescente, que según
Silva & Henry (2013) expulsan componentes como polifenoles haciendo los detritos más
apetecibles, lo que permite explicar mayor cantidad y abundancia de géneros en esta fecha. La
biomasa de macrófitas en la época seca se acumuló en la periferia de la laguna y junto con la
hojarasca conformaron un sustrato compuesto, Rivera, y otros (2010) reportaron para sabanas
inundables de la Orinoquia que los sustratos de hojarasca y mixtos contaron con mayor número
de órdenes, afirmando que la heterogeneidad en los sustratos causa una mayor riqueza para los
macroinvertebrados, así mismo destacaron la hojarasca como una sustrato que ofrece gran
cantidad de recursos por lo que ostenta alta riqueza de especies y densidad de organismos.
Los hirudíneos de la familia Glossiphoniidae son frecuentes en ambientes lóticos y lénticos
fijados a vegetación sumergida, son predadores y toleran bajas cantidades de oxígeno
(Oceguera, 2007), en la laguna se encontraron en la hojarasca únicamente durante el mes de
octubre, sin embargo fue abundante la cantidad de individuos encontrada en raíces de
Eichhornia azurea durante las dos primeras colectas, resultados parecidos fueron mencionados
por Poi de Neiff (2003) y Marco, Reis, Barcelos, & Santos (2010), para la misma planta,
Helobdella según Bettina (2007) es atraída a la vegetación por la abundancia de presas como
oligoquetos, crustáceos, moluscos y larvas de artrópodos, en adición este autor registro
disminución de especies dominantes de este género causada por las modificaciones en las
poblaciones de la vegetación, lo que sustenta la disminución de la abundancia del género en
temporada seca que también se presentó para Cyclestheria, Morfo M(Ostracoda) e Hydrachna,
estos dos primeros géneros fueron exclusivos para E. azurea.
El orden Díptera en la laguna estuvo representado por la abundancia de la familia
Chironomidae y en baja proporción por las familias: Chaoboridae, Culicidae, Ceratopogonidae
y Tabanidae. Se destacó el género Chironomus, caracterizado por presentar ciclo de vida corto
y altas densidades, conforme con Butakka, Gomes, & TakedaI (2014) su presencia y
abundancia refleja grandes cantidades de materia orgánica principalmente autóctona, los
individuos suelen enterrarse en el material orgánico y se caracterizan por presentar color rojo
producto del alto contenido de hierro, lo que es una adaptación a lugares bajos en oxígeno
59
disuelto (Murrietamorey, Nájar, & Alcántara, 2016). Aunque frecuentemente la familia
chironomidae es señalada como característica de lugares con baja calidad del agua, su presencia
en los ecosistemas es relevante en la red trófica ya que tienen una amplia gama de preferencias
alimenticias, pero también son alimento de organismos como aves, anfibios, otros
macroinvertebrados y, en especial, hacen parte de la dieta de muchos peces.
Ablabesmyia se presentó en los meses de agosto y octubre, es un género capaz de tolerar
una amplia gama de hábitats y condiciones ecológicas, las larvas son depredadoras de
oligoquetos y quironómidos más pequeños (Zilli, 2010), en concordancia con lo hallado es
más frecuente en sedimentos de zonas poco profundas o asociado a vegetación (Hamada,
Nessimian, & Barbosa, 2014), Zilli (2010) encontró para la llanura aluvial del río Paraná que
la cantidad de larvas de este género es afectada por cambios en la cobertura de plantas acuáticas
como pudo ser el caso.
Por otro lado la escasa cantidad de Chaoborus durante los muestreos no se relaciona con su
baja presencia en el lugar, se presume que este efecto sea debido a la alternancia de hábitats
que realiza, ya que es planctónica durante el día y se ubica en el fango durante la noche
(Alarcón, y otros, 2011), por tal razón Ramírez, Roldán, Machado, & Cano (1989) afirmaron
que es más frecuente en muestreos de bentos.
La familia culicidae representada para este cuerpo de agua por los géneros Anopheles, Culex
y Aedes, prefiere ecosistemas lenticos y lugares donde haya presencia de aguas estancadas,
frecuentemente estos dípteros son estudiados como lo indican Mis, Canul, & Domínguez,
(2010) y Parra & Suárez (2012), por su importancia en medicina animal y humana como vector
de patógenos, sin embargo se deja a un lado su importancia ecológica y su aporte en la
circulación energética.
Los coleópteros presentaron una amplia cantidad de individuos y géneros, según (Laython,
2017) en Colombia son un grupo altamente representativo en comparación con otros
macroinvertebrados, su mayor riqueza se presenta en ecosistemas lénticos, entre la vegetación
litoral (Domínguez & Fernández, 2009; Ramírez, Roldán, Machado, & Cano, 1989),
desempeñan un papel importante controlando poblaciones tanto animales como vegetales.
En este orden se destacó la familia Dytiscidae por presentar la mayor riqueza, sus integrantes
se caracterizan por ser depredadores, consumen invertebrados, peces e incluso carroña y
utilizan las plantas acuáticas para colocar sus huevos, Morón (1988) citado por (Pérez, Saldaña,
Badillo, & Vicente, (2003). Se distinguió para este caso Laccophilus por ser numeroso, autores
60
como Roldán (1989); Sandoval & Santiago (2001) asocian su presencia a aguas mesosaprobias,
algunas especies de este género tienen tolerancia a parámetros como cloruros, dureza total y
nitrógeno amoniacal (Sandoval & Santiago, 2001).
Por su parte la familia hydrophilidae cuyos valores de abundancia relativa fueros altos
durante aguas bajas, se presenta preferiblemente en aguas lenticas, de poca profundidad y con
alto contenido de materia orgánica (Roldán, 1989), por lo que son conocidos como “escarabajos
basureros”, sin embargo Arce & Miguel (2011) propone la denominación de “coleópteros
omnívoros del agua” ya que ocasionalmente son carroñeros, detritívoros o depredadores, pero
principalmente la dieta de los adultos está basada en algas, hongos, hojas en descomposición y
vegetación, los géneros resaltables fuero Berosus y tropisternus que comparten el mismo
hábitat desplazándose sobre la vegetación sumergida (Roldán, 2012).
Caso contrario a lo sucedido con los coleópteros se presentó para los efemerópteros, que se
constituyeron por solo tres géneros Brasilocaenis, Callibaetis y Asthenopus, su escases se debe
a que la mayoría de familias pertenecientes a este grupo tienen preferencia por aguas corrientes
(Roldán, 1989). La gran abundancia que registró Brasilocaenis en el borde dinámico durante
el mes de octubre y su preferencia a aguas altas se puede asociar al hecho de que, aunque son
más tolerantes en comparación con otro géneros, aún son sensibles a la gran cantidad de materia
orgánica disuelta durante la época de bajas precipitaciones, así fue reportado también por Junk
& Robertson (1997) y Pessôa, Do Nascimento, & Pereira (2012) quienes registraron la
presencia de este taxón en aguas crecientes y altas.
El género Callibaetis a diferencia de otros baetidos es común en charcos y lagos con
abundante vegetación, su máxima densidad se presentó en aguas bajas, ya que transforma de
manera eficiente lo detritos generados a partir de la fragmentación de las hojas de las plantas
(Flowers & Rosa, 2010), por lo que le es favorable la expansión de macrófitas que se da en esta
época.
El orden Odonata es reiterante para ecosistema acuáticos ya que sus estados inmaduros se
desarrollan en ellos, donde son destacados debido a que muchos de sus representantes tienen
sensibilidad a contaminantes, gozando de gran prestigio como indicadores de la calidad del
agua (Clavijo & Cázares, 2016); tanto las larvas como los adultos tienen un rol sobresaliente
como controladores de las poblaciones de otros organismos, en estado larvario depredan de
manera voraz protozoos, invertebrados acuáticos e incluso peces (Ramírez A. , 2010), son un
eslabón clave en la conexión de la red trófica acuática al ser consumidos por vertebrados
61
acuáticos y tiene la habilidad de colonizar vegetación sumergida, hojarasca y lodo (Gil,
Bustillo, Gómez, García, & Zuluaga, 2007).
Libellulidae es una de las familias de Anizoptera más ricas en especies, aun así en la
actualidad para países como Colombia y en general Suramérica presentan un alto
desconocimiento taxonómico y biológico (Domínguez & Fernández, 2009). Esta familia estuvo
representada por los géneros Erythemis, Erythrodiplax, Idiataphe, Miathyria, Rhodopygia y
Tauriphila, que tuvieron mayor presencia en aguas bajas, estos odonatos son frecuentes en
aguas quietas ligeramente eutrofizadas (Roldán, 1989) , por el contrario Dythemis y Perithemis
aparecieron en época lluviosa principalmente en la hojarasca, han sido reportadas por García,
(2007) para aguas oligotróficas, aunque aún hay ausencia de información sobre la ecología de
estos taxones. Por otro lado con excepción de Erythemis y Micrathyria los géneros encontrados
no habían sido reportados en otros estudios para el departamento del Guaviare (Pérez &
Palacino, 2011).
Los hemípteros con representantes acuáticos y semiacuáticos pertenecientes a los
infraordenes Nepomorpha, Gerromorpha han sabido colonizar diferentes ambientes acuáticos
hallándose en lugares dulceacuícolas, estuarinos y marinos de todo el mundo, son depredadores
carroñeros o detritívoros (Padilla & Arcos, 2011), excluyendo los géneros Pelocoris y
Tenagobia, del mismo modo que odonatos y coleópteros los hemípteros son un recurso
alimenticio importante para aves reptiles y quirópteros, así como controladores efectivos de
otros grupos de invertebrados (Contreras, Navarrete, & Lara, 2008). Los hemípteros presentes
en esta laguna registraron mayor abundancia durante época seca, Ribeiro et al. (1988) citados
por Oscar (2005) indica que durante la época de inundación los representantes de este orden
disminuyen su abundancia pero no su riqueza, el autor también menciona que la disminución
de la densidad poblacional de los hemípteros puede deberse a la existencia de una mayor área
de colonización durante la temporada alta. Todos los géneros de hemípteros encontrados para
este estudio son propios de aguas con poco movimiento o cuerpos de agua lenticos y presentan
una estrecha relación a la vegetación acuática.
Finalmente se puede concebir como posible que las modificaciones en la estructura del
ensamblaje de macroinvertebrados puedan estar ligadas a adaptaciones del ciclo de vida de los
individuos, otra razón estaría relacionada con la idea de que los ecosistemas acuáticos están
conectados entre sí y proporcionan vías de migración esenciales para las especies (Baron, y
otros, 2003), Junk, Bayley, & Sparks (1989) ya habían descrito este suceso con los peces que
62
viajan desde las lagunas al canal principal durante el descenso de las aguas, pero para insectos
y otros grupos de invertebrados es poco lo que se conoce sobre la manera en que colonizan
cuerpos de agua cercanos en razón de los cambios en el nivel de hídrico y las características
fisicoquímicas, se pensaría que algunos macroinvertebrados tienen la capacidad de moverse
buscando condiciones favorables, Osorio & Lasso (2015) indican que hay familias con
adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten colonizar diferentes humedales de
inundación, mientras que los grupos con escasa movilidad pueden dar información valiosa
sobre el comportamiento y amplitud de la orilla móvil, como también de la funcionalidad del
hábitat.
A lo largo de estos párrafos ha sido frecuente la afirmación de la importancia de los grupos
de macroinvertebrados encontrados en la laguna, pues no solo establecen conexiones tróficas
entre la biota acuática, sino también entre los organismos acuáticos y terrestres, durante los
muestreos además de macroinvertebrados se pudo observar la presencia o rastro de reptiles
como Caiman crocodilus y Boidos, además de una gran abundancia de peces juveniles y
vegetación, que dan cuenta de un complejo entramado de relaciones ecológicas.
La diversidad de la laguna es apoyada por el valor medio arrojado por el índice de Shannon-
Wiener, que fue mayor en la zona litoral en agua altas, mientras que en aguas bajas fue alto en
el borde dinámica, con respecto a la dominancia de Simpson, se puede decir que los bordes
dinámicos son más susceptibles a tener especies dominantes estos resultados se deben a la
abundancia del genero Chironomus, principalmente durante el mes de agosto y a pesar de que
en el mes de Enero hay una alta dominancia de Berosus y Tropisternus, los valores del índice
disminuyen por la presencia de varios géneros con pocos o solo un representante. El índice de
Margalef indica que la riqueza es similar en el borde dinámico de aguas bajas y la zona litoral
de aguas altas, esto es debido a que los sustratos presentes en esta zona permiten una amplia
colonización de grupos, en donde el cambio en la composición y abundancia de las macrófitas
amortigua la reducción del área acuática sucedida durante la temporada de aguas bajas.
Se reconocen como limitaciones del trabajo la baja cantidad de colectas y la ausencia de
parámetros fisicoquímicos precisos que permitan establecer una relación entre estos y la
composición y estructura de macroinvertebrados, aun así se concibe como positivo que todos
los grupos colectados sean nuevos reportes para el municipio y muchos de ellos también para
el departamento.
63
CONCLUSIONES
Fueron determinados para este ecosistema 76 géneros y/o morfogéneros, pertenecientes a
13 órdenes, la mayor riqueza y abundancia fue presentada por Coleópteros, Dípteros
Hemípteros y Odonatos.
La zona de borde dinámico estuvo compuesta por 34 familias y 51 géneros, de los que
sobresalen por su dominancia Berosus, Tropisternus, Chironomus, Perithemis, Brasilocaenis
y Laccophilus, aun así se consolido como la zona más diversa durante la temporada de aguas
bajas. En la zona litoral se hallaron 33 familias y 50 géneros, los taxones más abundantes fueron
Helobdella, Cyclestheria, Callibaetis, Pelocoris, Acanthagrion, Laccophilus y Mesovelia, ya
que tienen tolerancia a contenidos moderados de materia orgánica, aprovechan diferentes
recursos alimenticios y se desarrollan en lugares con gran cantidad de vegetación sumergida.
Se dan variaciones estacionales de los sustratos, principalmente en las macrófitas por efecto
de factores como el ciclo de vida de las plantas, la materia orgánica disuelta, la profundidad
del cuerpo de agua y la penetración de la luz, estos cambios en los parches de macrófitas tienen
efecto en la composición y abundancia de macroinvertebrados.
La vegetación tanto arbórea adaptada a las inundaciones, como las plantas acuáticas
presentes en los cuerpos de agua lenticos de varzea, son una fuente clave para la trasferencia
energética en estos humedales, aportan una gran cantidad de materia orgánica y ofrecen
sustratos de colonización refugio y alimentación para gran cantidad de macroinvertebrados que
a su vez mantiene una gran red alimentaria en los ecosistemas acuáticos.
La zona mixta generada por la hojarasca y las plantas acuáticas presentadas en el borde
dinámico de la laguna permite una mayor heterogeneidad del hábitat, lo que ocasiona mayor
cantidad de géneros de macroinvertebrados y abundancia de los mismos durante la temporada
de aguas bajas.
Se presenta un recambio en la en la composición de macroinvertebrados durante el
transcurso de las variaciones del nivel de las aguas, e independientemente de la reducción del
espacio de colonización durante aguas bajas, la gran disponibilidad de alimento atrae una gran
riqueza de especímenes especialmente coleópteros y odonatos.
64
RECOMENDACIONES
Se recomienda para posteriores investigaciones:
Muestrear mayor cantidad de fechas que permitan apreciar los cambios graduales de la
composición de macrófitas, el ciclo de vida de los macroinvertebrados y su relación con la
composición de este grupo, durante las diferentes fases de los hidroperiodos en los cuerpo de
agua amazónicos.
Hacer caracterizaciones limnológicas más profundas en los lagos de planicies de
inundación, que permitan comprender la complejidad de las redes tróficas en este lugar y como
es el intercambio energético entre la zona terrestre y acuática.
Hacer seguimiento a los cambios que presentan los parámetros fisicoquímicos durante el día
y los hidroperiodos y el efecto de estos sobre la biota presente en cuerpos de agua.
Se recomienda estudiar el influjo del canal principal y la relación de cada cuerpo de agua
con los demás que conforman el sistema de inundación, así se podrán reconocer mejor las
dinámicas ocurrentes durante el pulso de inundación y la complejidad de cada componente,
como también los cambios en la composición y estructura de la macroinvertebrados.
Monitorear el efecto de las lluvias e inundaciones excesivas que están ocurriendo
actualmente en la región amazónica colombiana, y sus efectos en el cambio del pulso de
inundación y de la composición de las comunidades acuáticas.
65
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