CLÓVIS EDUARDO DE SOUZA NASCIMENTO - Embrapa

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO

PROGRAMA DE POacuteS-GRADUACcedilAtildeO EM BIOLOGIA VEGETAL

CLOacuteVIS EDUARDO DE SOUZA NASCIMENTO

COMPORTAMENTO INVASOR DA ALGAROBEIRA Prosopis juliflora

(Sw) DC NAS PLANIacuteCIES ALUVIAIS DA CAATINGA

RECIFE - PE

FEVEREIRO 2008

ii




Tese apresentada ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo em

Biologia Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco

como parte dos requisitos necessaacuterios para obtenccedilatildeo do

tiacutetulo de Doutor em Biologia Vegetal

Orientador

Dr Marcelo Tabarelli

Co-Orientadores

Dra Inara Roberta Leal

Dr Carlos Alberto Domingues da Silva

Dr Paulo Ceacutesar Fernandes Lima

RECIFE - PE

FEVEREIRO 2008

iii

Nascimento Cloacutevis Eduardo de Souza

Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC nas planiacutecies aluviais da caatinga Cloacutevis Eduardo de Souza Nascimento ndash Recife O Autor 2008

115 folhas fig tab

Tese (Doutorado)ndash Universidade Federal de Pernambuco CCB Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo em Biologia Vegetal

Inclui bibliografia e anexos

1 Algarobeira 2 Invasatildeo bioloacutegica 3 Mata ciliar 4 Germinaccedilatildeo I

Tiacutetulo

582737 CDU (2ed) UFPE

582 CDD (22ed) CCB ndash 2008-71

iv

v

OFERECO

Ao meu filho Caio P Nascimento como fonte de inspiraccedilatildeo dos meus estudos

Aos meus pais Gabriel P do Nascimento e Helena de S Nascimento pelas vibraccedilotildees

positivas

DEDICO

Carlos Alberto (cunhado) pelas valiosas discussotildees e orientaccedilotildees

Carmen Maria (irmatilde) Carlos Eduardo e Carlos Henrique (sobrinhos)

E a todos que me ajudaram nessa conquista

vi

AGRADECIMENTOS

A Deus pelo conforto e sabedoria dada ao meu espiacuterito nas dificuldades que enfrentei

Ao professor Marcelo Tabarelli pela orientaccedilatildeo e aos bons ensinamentos transferidos

Aos co-orientadores profa Inara-UFPE Dr Carlos Alberto-Embrapa Algodatildeo e Dr

Paulo Ceacutesar-Embrapa Semi-Aacuterido pelas valiosas contribuiccedilotildees na revisatildeo deste manuscrito

A Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaacuteria (EMBRAPA) - Embrapa Semi-Aacuterido

Petrolina-PE pelo apoio na conduccedilatildeo dos estudos

A Universidade do Estado da Bahia (UNEB) - Departamento de Ciecircncias Humanas

(DCH) Campus III Juazeiro-BA pelo suporte financeiro

Ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo em Biologia Vegetal da Universidade Federal de

Pernambuco - UFPE pela oportunidade para obtenccedilatildeo deste tiacutetulo

A profa Dilosa UFPE pela sua boa receptividade e disponibilidade para a orientaccedilatildeo

A Companhia de Desenvolvimento do Vale satildeo Francisco (CODEVASF) Petrolina-

PE especialmente ao topoacutegrafo Sr Roberto Pinheiro pelo serviccedilo de topografia e aos Srs

Roberto Ceacutesar e Flaacutevio Roberto pela elaboraccedilatildeo do perfil topograacutefico da aacuterea de estudo

Aos pesquisadores da Embrapa Semi-Aacuterido Davi Bassoi Luacutecia e Moacir pelas

valiosas sugestotildees teacutecnicas

As botacircnicas Ana Luiza e Rita do IPA Recife pela identificaccedilatildeo de plantas

Aos funcionaacuterios do Setor Florestal da Embrapa Semi-Aacuterido Geraldo Assis Joatildeo e

Eleniacutecio pelos valiosos esforccedilos na instalaccedilatildeo de experimentos e coleta de dados

A Cleacutetis Tatiana e Davi da Embrapa Semi-Aacuterido pela elaboraccedilatildeo de figuras

vii

IacuteNDICE

Paacutegina AGRADECIMENTOS 05 APRESENTACcedilAtildeO 08 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA 11 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS 20 CAPIacuteTULO 1 31 Impacto de Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) sobre a riqueza e a diversidade de espeacutecies lenhosas em diferentes ambientes geomorfoloacutegicos da caatinga

Resumo 31 Abstract 32 Introduccedilatildeo 33 Material e Meacutetodos 34 Resultados 36 Discussatildeo 38 Agradecimentos 41 Referecircncias bibliograacuteficas 41 Tabelas 48 Figuras 54 CAPIacuteTULO 2 57 Efeito do ambiente geomorfoloacutegico e da semeadura na germinaccedilatildeo de Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae)

Resumo 57 Abstract 58 Introduccedilatildeo 58 Material e Meacutetodos 59 Resultados 61 Discussatildeo 62 Agradecimentos 63 Referecircncias bibliograacuteficas 63 Tabelas 69 Figuras 70 CAPIacuteTULO 3 72 Tabela de esperanccedila de vida de Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) em diferentes tipos de semeadura e ambientes geomorfoloacutegicos da caatinga

Resumo 72 Abstract 73

viii

Introduccedilatildeo 74 Material e Meacutetodos 75 Resultados 77 Discussatildeo 79 Agradecimentos 81 Referecircncias bibliograacuteficas 81 Tabelas 86 Figuras 92 CAPIacuteTULO 4 97 Competiccedilatildeo de Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) com plantas lenhosas da caatinga

Resumo 97 Abstract 98 Introduccedilatildeo 98 Material e Meacutetodos 100 Resultados 101 Discussatildeo 102 Agradecimentos 103 Referecircncias bibliograacuteficas 104 Tabelas 108 Figuras 109 CONCLUSOtildeES 113 ESTRATEacuteGIAS PARA O MANEJO DE Prosopis juliflora 114 RESUMO 114 ABSTRACT 115

Nascimento C E de S Comportamento invasor da algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC nas planiacutecies 8

APRESENTACcedilAtildeO

A invasatildeo bioloacutegica eacute caracterizada quando um organismo ocupa um espaccedilo fora de

sua aacuterea de dispersatildeo geograacutefica (Williamson 1996) com adaptaccedilatildeo da espeacutecie (Mack et al

2000) e alterando o ecossistema (Randall 1996) As invasotildees bioloacutegicas tecircm atraiacutedo a atenccedilatildeo

da comunidade cientiacutefica por causa dos seus impactos ecoloacutegicos e econocircmicos (Pauchard et

al 2004) Plantas ornamentais e cultivadas exoacuteticas tecircm tornado-se invasoras em muitos

ecossistemas (Vitousek et al 1997) Algumas dessas espeacutecies apresentam distribuiccedilotildees

restritas e baixa taxa de estabelecimento em seus habitats nativos mas mostram crescimento

populacional explosivo uma vez que chegam a novos siacutetios (Lockwood et al 2001) Vaacuterias

teorias tecircm sido propostas para explicar o sucesso das espeacutecies invasoras em seus novos

ambientes (Rejmaacutenek et al 2005) incluindo as caracteriacutesticas bioloacutegicas do invasor e dos

ambientes (Foxcroft et al 2004)

A caatinga ocupando uma aacuterea de 800000 km2 possui vegetaccedilatildeo heterogecircnea com

fisionomia e floriacutestica diferentes e varia de aspecto em uma mesma regiatildeo e em estaccedilotildees

diferentes eacute rica em endemismos com 932 espeacutecies de plantas vasculares e 318 espeacutecies

lenhosas endecircmicas (Giulietti et al 2004) Sua conservaccedilatildeo eacute importante para a

biodiversidade brasileira (Arauacutejo e Martins 1999 Albuquerque e Andrade 2002 Leal et al

2003) poreacutem eacute um dos ambientes menos estudados no Brasil possuindo menos de 2 da

aacuterea protegida como unidades de conservaccedilatildeo integral (Tabarelli et al 2000) e com

aproximadamente 41 e 80 da aacuterea respectivamente natildeo amostrada e sub-amostrada

(Tabarelli e Vicente 2004)

A caatinga tem sido explorada de forma natildeo sustentaacutevel pelo homem atraveacutes do corte

de madeira para lenha a caccedila de animais e a contiacutenua remoccedilatildeo da vegetaccedilatildeo para a criaccedilatildeo de

bovinos e caprinos levando ao seu empobrecimento (Leal et al 2005) O complexo vegetal

da caatinga apresenta vaacuterios tipos floriacutesticos e fisionocircmicos incluindo ateacute mesmo caatinga de

floresta ciliar ldquofringe caatinga forestrdquo de acordo com Andrade-Lima (1981) A vegetaccedilatildeo

ciliar dos afluentes do rio Satildeo Francisco que corta os sertotildees secos nordestinos estaacute quase

eliminada (Kuhlmann 1951 Rabelo et al 1990 AbrsquoSaacuteber 1990) devido agrave exploraccedilatildeo

extrativista das terras lsquobaixasrsquo para a implantaccedilatildeo de sistemas agropastoris instaacuteveis sendo as

terras de fundo dos vales mais propensas para fins agriacutecolas as mais atingidas (Van Den Berg

e Oliveira Filho 2000) Essa intensa antropizaccedilatildeo ao longo dos anos tecircm resultado na perda e

fragmentaccedilatildeo dessa floresta (Rodrigues e Nave 2000) de forma semelhante ao observado

com a vegetaccedilatildeo ciliar do proacuteprio rio Satildeo Francisco


Nesse cenaacuterio de degradaccedilatildeo da biodiversidade da caatinga surge a algarobeira

Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) espeacutecie exoacutetica originaacuteria do norte

da Ameacuterica do Sul Ameacuterica Central e Caribe (Pasiecznik et al 2004) conhecida tambeacutem

como alfarrobaalgarrobo em espanhol mesquite em inglecircs e mesquitobaum em alematildeo

(Gomes 1973) Essa espeacutecie vegetal foi introduzida no Brasil em 1942 em Serra Talhada-PE

a partir de sementes procedentes de Piura Peru (Azevedo 1961 Gomes 1961) para fins de

suplementaccedilatildeo alimentar do gado (Nobre 1982) A dispersatildeo de P juliflora na caatinga

ocorreu no ano de 1951 a partir de sementes de quatro plantas (Azevedo 1982b) distribuiacutedas

para teacutecnicos produtores e prefeitos da regiatildeo semi-aacuterida do nordeste brasileiro para fomento

da produccedilatildeo animal (Azevedo 1961) Aleacutem da importacircncia na alimentaccedilatildeo animal os frutos

de P juliflora se prestam para vaacuterios fins na alimentaccedilatildeo humana a partir da confecccedilatildeo de

farinha bolos biscoitos cafeacute geleacuteia licor cachaccedila vinagre (Azevedo 1982a Mendes

1987) Participa tambeacutem com produtos madeireiros (mourotildees estacas para cercas) e como

energeacuteticos na forma de lenha e carvatildeo os quais satildeo muito utilizados nas propriedades rurais

e mais recentemente nos setores que trabalham com fonte energeacutetica vegetal (padarias

pizzarias churrascarias) do semi-aacuterido brasileiro

A maioria das plantas do gecircnero Prosopis pode sobreviver em aacutereas com baixa

precipitaccedilatildeo e periacuteodos prolongados de seca o que facilita seu estabelecimento em locais

inoacutespitos (Pasiecznik et al 2001) Prosopis juliflora eacute considerada uma espeacutecie

extremamente agressiva sendo sugerida sua introduccedilatildeo somente em locais de intensa aridez

para evitar danos agrave natureza (National Academy of Science 1980) Essa planta tem invadido

extensas aacutereas de ldquobaixiosrdquo da caatinga nos Estados da Paraiacuteba Rio Grande do Norte

Pernambuco Bahia e Piauiacute (Reis 1985) formando densos povoamentos Isto mostra que P

juliflora estaacute adaptada e estabilizada nessa regiatildeo (Lima et al 2002) o que pode

comprometer a sobrevivecircncia de espeacutecies nativas

Lins e Silva (1997) pioneira no estudo de invasatildeo da P juliflora no nordeste brasileiro

investigou o aspecto do avanccedilo das populaccedilotildees descrevendo esta espeacutecie como invasora de

aacutereas da caatinga e evidenciando o processo de ldquofacilitaccedilatildeordquo sendo especialmente as

perturbaccedilotildees e a proximidade de aacutegua como responsaacuteveis por seu sucesso invasivo Pegado et

al (2006) estudando os impactos causados pela invasatildeo de P juliflora sobre a composiccedilatildeo e o

estrato arbustivo-arboacutereo da caatinga concluiacuteram que esta espeacutecie empobreceu tanto a

caatinga arboacuterea de vaacuterzea quanto a caatinga arboacutereo-arbustiva de encosta No entanto ainda

natildeo se conhece o comportamento invasor de P juliflora em aacutereas de planiacutecies aluviais bem

como as consequumlecircncias dessa invasatildeo para a comunidade de espeacutecies nativas dessas aacutereas


Isto eacute importante e pode oferecer subsiacutedios para o manejo dessa planta nesses ambientes mais

uacutemidos

Estudos descrevendo o comportamento invasor de P juliflora na regiatildeo semi-aacuterida do

Brasil tecircm sido conduzidos por Lins e Silva (1997) Oliveira (2006) Pegado et al (2006) e

Vilar (2006) baseados em levantamentos floriacutesticos e fitossocioloacutegicos agentes facilitadores

de dispersatildeo e na regeneraccedilatildeo de P juliflora No entanto a maioria desses estudos natildeo

explica por que P juliflora eacute capaz de se estabelecer e se desenvolver nos ambientes de

ldquobaixiosrdquo

Por esta razatildeo objetivou-se estudar por que P juliflora eacute capaz de invadir as planiacutecies

aluviais da caatinga Foram conduzidos quatro experimentos como segue

1 Impacto de P juliflora sobre a riqueza e a diversidade de espeacutecies lenhosas em trecircs

ambientes geomorfoloacutegicos da caatinga

2 Efeito do ambiente geomorfoloacutegico e do tipo de semeadura na germinaccedilatildeo de P juliflora

3 Tabela de esperanccedila de vida de P juliflora em diferentes tipos de semeadura e ambientes

geomorfoloacutegicos da caatinga

4 Competiccedilatildeo de P juliflora com plantas lenhosas da caatinga


FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA

1 Invasatildeo bioloacutegica

A invasatildeo eacute caracterizada pela ocupaccedilatildeo e estabelecimento de uma espeacutecie vegetal

exoacutetica em uma determinada aacuterea com posterior expansatildeo para habitats circunvizinhos

podendo ocasionar perdas econocircmicas ou bioloacutegicas com a extinccedilatildeo de biota nativa e afetar

a estrutura da comunidade ou a funccedilatildeo do ecossistema invadido (Williamson e Fitter 1996)

As invasotildees bioloacutegicas podem causar impactos em diversos niacuteveis incluindo efeitos sobre

indiviacuteduos (morfologia comportamento mortalidade crescimento) efeitos geneacuteticos

(alteraccedilatildeo de padrotildees de fluxo gecircnico hibridizaccedilatildeo) efeitos sobre a dinacircmica de populaccedilotildees

(abundacircncia crescimento populacional extinccedilatildeo) de comunidades (riqueza diversidade

estrutura troacutefica) e de processos do ecossistema (disponibilidade de nutrientes produtividade

e regime de perturbaccedilotildees) (Parker et al 1999)

Efeitos negativos e positivos resultantes de invasotildees de aacutervores exoacuteticas foram tambeacutem

apontados por Haysom e Murphy (2003) Como efeitos negativos estatildeo as invasotildees

sucessionais naturais do gecircnero Prosopis especialmente P glandulosa e P velutina que

invadem as pastagens herbaacuteceas formando densos povoamentos e reduzindo grande

quantidade de alimento utilizaacutevel bem como os efeitos dos impactos de hibridizaccedilatildeo de

espeacutecies e os impactos econocircmicos sociais e ambientais Como positivos estatildeo o cultivo e a

invasatildeo de Prosopis juliflora na maior parte da Iacutendia em solos degradados junto agrave borda de

estradas e em pastagens fornecendo vital suprimento de madeira e forragem

A naturalizaccedilatildeo consiste no processo de introduccedilatildeo da espeacutecie seguida pela facilitaccedilatildeo

por algum fator que favorece o estabelecimento da espeacutecie tais como agentes de dispersatildeo ou

perturbaccedilatildeo do ambiente onde as interaccedilotildees com os animais e outras plantas podem conduzir

ao processo final de estabilizaccedilatildeo (Cronk e Fuller 1995) Para Pimm (1989) comunidades

que possuem um alto nuacutemero de espeacutecies satildeo mais resistentes a novas espeacutecies porque eacute

muito provaacutevel que ocorra uma forte competiccedilatildeo

2 Caracterizaccedilatildeo geral do bioma caatinga

Compreendendo uma aacuterea de 1640000 Km2 a regiatildeo nordeste do Brasil apresenta uma

cobertura vegetal diversificada onde a caatinga participa com 800000 Km2 (AbrsquoSaacuteber

1974) se constituindo na maior formaccedilatildeo vegetal dessa regiatildeo que eacute composta


predominantemente por plantas de porte arbustivo e caducifoacutelia tolerante ao deacuteficit hiacutedrico

(Hueck 1972 Andrade-Lima 1981)

A etimologia da palavra caatinga tem origem indiacutegena (caa - mata tinga - branca clara

aberta) significando ldquomata brancardquo ou ldquomata abertardquo Eacute constituiacuteda por aacutervores e arbustos

espinhosos xeroacutefilos e caducifoacutelios composta por cactaacuteceas e bromeliaacuteceas e um estrato

herbaacuteceo estacional (Andrade-Lima 1981 Emperaire 1991) A caatinga pode ser considerada

a vegetaccedilatildeo brasileira mais heterogecircnea formada por uma vegetaccedilatildeo esteacutepica de clima semi-

aacuterido quente adaptada agraves condiccedilotildees climaacuteticas e pedoloacutegicas regionais (AbrsquoSaacuteber 1990) e

com grande variabilidade em aspectos fiacutesicos vegetacionais e floriacutesticos (Egler 1951

Andrade-Lima 1981)

A caatinga localiza-se entre as coordenadas de 2o 54rsquo a 17o 21rsquo de latitude sul com a

maior parte das aacutereas situadas nos estados do Cearaacute Rio Grande do Norte Paraiacuteba

Pernambuco Alagoas e Sergipe todo sudoeste do Piauiacute a maior parte do interior da Bahia e

parte do norte de Minas Gerais (Bernardes 1985 Andrade-Lima 1981) Para Andrade-Lima

(1981) o domiacutenio das caatingas eacute limitado pela isoieta anual de 1000 mm e para AbrsquoSaacuteber

(1990) entre 300 a 800 mm com irregularidades pluviomeacutetricas fortiacutessima evaporaccedilatildeo e

uma estiagem de seis a nove meses

Em termos geomorfoloacutegicos a caatinga ocupa a depressatildeo sertaneja principalmente os

terrenos do setor nordeste do escudo cristalino brasileiro composta predominantemente por

aacutereas formadas no periacuteodo preacute-cambriano e constituiacuteda por rochas metamoacuterficas (Andrade-

Lima 1977a) ocorrendo maciccedilos soerguidos e superfiacutecies pediplanadas e com presenccedila de

relevos residuais naquela depressatildeo (Jatobaacute 1983) Apresenta solos rasos argilosos e

rochosos correspondendo ao cristalino e solos profundos e arenosos relacionados ao

sedimentar (Sampaio 1995)

Vaacuterios tipos de classificaccedilatildeo tecircm sido propostos para descrever a caatinga e dentre

estes destaca-se aquela que subdivide a caatinga em duas classes caatinga arbustiva

subdividida em nove grupos com base em associaccedilotildees floriacutesticas e a caatinga arboacuterea com

trecircs associaccedilotildees (Luetzelburg 1922 1923) Pela variabilidade fisionocircmica da caatinga torna

inadequado o emprego de expressotildees como floresta grassland estepe etc devendo o termo

estepe ser utilizado para tipos de vegetaccedilatildeo herbaacutecea extratropicais e o emprego da

expressatildeo pseudo-estepe para os tipos tropicais (Kuhlmann 1974)

Baseado na variaccedilatildeo de umidade do ar e do solo Duque (1980) dividiu a vegetaccedilatildeo do

nordeste Brasileiro em dez tipos mata agreste caatinga sertatildeo serra cariris velhos

curimatauacute seridoacute cerrado e carrasco Considerando a interaccedilatildeo clima - solo - vegetaccedilatildeo


Andrade-Lima (1981) estabeleceu sete tipos fisionocircmicos de caatinga se tornando esta

classificaccedilatildeo a mais amplamente utilizada (1) caatinga de floresta alta (2) caatinga de

floresta meacutedia (3) caatinga de floresta baixa (4) caatinga arboacuterea aberta (5) caatinga

arbustiva (6) caatinga arbustiva aberta e (7) caatinga de floresta ciliar

Analisando os diferentes sistemas de classificaccedilatildeo propostos para a caatinga Veloso e

Goacutees-Filho (1982) propuseram algumas modificaccedilotildees e criaram um novo sistema

fisionocircmico-ecoloacutegico de classificaccedilatildeo definindo a caatinga como estepe dividindo-a em trecircs

tipos fisionocircmicos estepe arboacuterea densa estepe arboacuterea aberta e estepe parque Jaacute para

Fernandes e Bezerra (1990) a caatinga se enquadra dentro das seguintes categorias caatinga-

alta composta por vegetaccedilatildeo predominante arboacuterea estacional e xeroacutefila e caatinga-baixa do

seridoacute composta por vegetaccedilatildeo predominante arbustiva e xeroacutefila

Para Rodal (1992) a vegetaccedilatildeo de caatinga eacute bastante variada do ponto de vista

fisionocircmico e floriacutestico sendo considerada uma vegetaccedilatildeo pobre em funccedilatildeo da baixa riqueza

por aacuterea reduzido nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas e pela presenccedila de vegetaccedilatildeo

caducifoacutelia bastante diversificada em tipos floriacutesticos e com cactaacuteceas dispersas por toda

parte

Essa diversidade fisionocircmica da caatinga estaacute relacionada a fatores abioacuteticos

principalmente o clima (AbrsquoSaacuteber 1970 Reis 1976 Andrade-Lima 1981) sendo a

distribuiccedilatildeo das chuvas responsaacutevel pela maioria das variaccedilotildees das paisagens nordestina

(Andrade-Lima 1977b) Por isto o clima e solo interagem com a flora (Duque 1973) e

influenciam diretamente na vegetaccedilatildeo (Walter 1986)

3 Vegetaccedilatildeo de margens de rios

Vaacuterias denominaccedilotildees satildeo dadas para a vegetaccedilatildeo localizada ao longo dos rios e

coacuterregos independente do bioma onde ocorrem como mata ciliar mata de galeria floresta

ripaacuteria floresta de vaacuterzea e floresta ribeirinha (Martins 2001 Davide et al 2000)

Entretanto o termo mata de galeria eacute mais aplicado agrave vegetaccedilatildeo florestal que acompanha rios

de pequeno porte e coacuterregos formando corredores fechados sobre cursos drsquoaacutegua e com

fisionomia perenifoacutelia durante a estaccedilatildeo seca em biomas de cerrado caatinga e campos

enquanto que a mata ciliar acompanha os rios de meacutedio e grande porte onde a vegetaccedilatildeo

original de interfluacutevio eacute florestal (Ribeiro e Walter 1998 Ribeiro et al 1999) e estaacute presente

na ribanceira do rio mas pode ocorrer na superfiacutecie de inundaccedilatildeo ateacute agraves margens drsquoaacutegua

Nesse ambiente composto por diferentes tipos de solo a declividade do terreno contribui para


formaccedilatildeo de um gradiente de umidade responsaacutevel por uma ampla diversidade de vegetaccedilatildeo

(Reichardt 1989) e larguras de mata ciliar variaacuteveis com o tipo de bacia hidrograacutefica (Lima

1989)

Muitos satildeo os benefiacutecios das matas ciliares para as cadeias alimentares presentes nos

cursos drsquoaacutegua e no seu entorno servindo de abrigo e alimento para animais silvestres e

funcionando como corredor para dispersatildeo e manutenccedilatildeo do fluxo gecircnico de populaccedilotildees

vegetais (Mantovani et al 1989) No entanto a adoccedilatildeo de praacuteticas agropecuaacuterias de forte

impacto ambiental como pecuaacuteria extensiva agricultura de subsistecircncia e extrativismo vegetal

de espeacutecies nativas como a carnaubeira (Copernicia prunifera) (Luetzelburg 1922 1923)

aliado agrave instalaccedilatildeo de garimpos (Kuhlmann 1951) e agrave construccedilatildeo de barragens (Rabelo et al

1990) tecircm contribuiacutedo para o desaparecimento da cobertura vegetal nativa agraves margens de

rios Por isto a mata ciliar tem sido fortemente degradada apresentando acentuado grau de

antropizaccedilatildeo cedendo lugar para a agricultura e desta forma aumentando a erosatildeo das

margens e o assoreamento dos rios conforme observado para a vegetaccedilatildeo ciliar do rio Satildeo

Francisco (Vasconcelos Sobrinho 1949 Duque 1973 Nascimento 2003) Aleacutem disso esta

mata ciliar foi removida por companhias de navegaccedilatildeo que utilizavam como lenha para

alimentar as caldeiras de navios gaiolas (Vasconcelos Sobrinho 1949)

Neste contexto de degradaccedilatildeo da mata ciliar e de galeria na regiatildeo semi-aacuterida do

nordeste do Brasil incluindo o rio Satildeo Francisco (Rocha 1984 Nascimento et al 2003)

tem-se verificado o aumento populacional de P juliflora Isto mostra a necessidade de se

efetuar levantamentos fitossosioloacutegicos nesses ambientes visando oferecer subsiacutedios para

futuros programas de manejo e recomposiccedilatildeo floriacutestica

4 Distribuiccedilatildeo do gecircnero Prosopis

A especiaccedilatildeo do gecircnero originou-se no continente africano (Aacutefrica Tropical) onde eacute

encontrada a Prosopis africana (Guill Perr amp Rich) Taubert ocorrendo migraccedilatildeo para o

continente americano quando estes eram ligados sendo envolvidas diferentes espeacutecies

adaptadas agrave dispersatildeo a curta distacircncia atraveacutes de paacutessaros e mamiacuteferos (Burkart 1976) A

partir da regiatildeo do Chaco na Ameacuterica do Sul as espeacutecies de Prosopis avanccedilaram para o sul

ateacute chegar agrave Patagocircnia e para oeste ateacute o deserto de Atacama conquistando territoacuterios cada

vez mais aacuteridos (Roig 1993)

Este gecircnero apresenta 45 espeacutecies distribuiacutedas em diversas regiotildees aacuteridas e semi-

aacuteridas do globo das quais trecircs espeacutecies encontram-se no Sudeste da Aacutesia uma espeacutecie na


Aacutefrica e 41 espeacutecies nas Ameacutericas indo desde o Sudoeste dos Estados Unidos ateacute a Patagocircnia

(Burkart 1940 1976 Schinini 1981) No Brasil a dispersatildeo natural do gecircnero se concentra

no sudoeste do Rio Grande do Sul com a presenccedila das espeacutecies P affinis Spreng e P nigra

(Griseb) Hieron no extremo sul do Mato Grosso do Sul ocorre a P rubriflora E Hassler

entre os estados de Pernambuco e Piauiacute a P ruscifolia Grisebach ocupando uma pequena aacuterea

(Silva 1988) e a ocorrecircncia de P algarobila (sin P affinis) P rubriflora P ruscifolia e P

fiebrigii Harms como forrageiras nativas do pantanal matogrossense (Allem e Valls 1987)

Prosopis juliflora conhecida por algarobeira eacute a uacutenica cultivada no nordeste do Brasil

5 Caracteriacutesticas botacircnicas de Prosopis juliflora

Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) eacute uma planta arboacuterea xeroacutefita

espinhosa presente em solos rochosos e arenosos (Maydell 1978) que pode ser encontrada

desde o niacutevel do mar ateacute altitudes de 1500 m em regiotildees com precipitaccedilatildeo anual variando de

150 a 750 mm (Goor e Barney 1976 Hueck 1972)

Prosopis juliflora pode atingir ateacute 18 m de altura e apresenta um sistema radicular axial

ou pivotante capaz de alcanccedilar grandes profundidades em busca drsquoaacutegua e nutrientes (Ribaski

1987) O caule eacute retorcido espinhoso e de ritidoma (casca) grossa e coloraccedilatildeo pardo-

avermelhado As folhas satildeo compostas bipinadas inflorescecircncias em espigas axilares

hermafroditas de coloraccedilatildeo branca-esverdeada medindo cerca de 14 cm de comprimento Os

frutos satildeo legumes indeiscentes em forma de lomento drupaacuteceo lineares ou curvos

apresentando o exocarpo estriado mesocarpo carnoso de coloraccedilatildeo amarelada com 40 de

sacarose e endocarpo dividido em segmentos coriaacuteceos com uma semente medindo 10 a 40

cm de comprimento 15 a 20 mm de largura e 4 a 5 mm de espessura com meacutedia de 20

sementes (Burkart 1976 Mendes 1989 Lima 1994 Campelo 1997 Silva 1997 Grether et

al 2006)

O periacuteodo de floraccedilatildeo e frutificaccedilatildeo ocorre na estaccedilatildeo seca finalizando em meados do

periacuteodo chuvoso sendo a frutificaccedilatildeo simultacircnea agrave floraccedilatildeo e com a maturaccedilatildeo dos frutos

iniciada por volta de 60-70 dias apoacutes a fecundaccedilatildeo (Lima 1994)

Prosopis juliflora se reproduz por semente e estaquia (Nascimento 1993) Entretanto

por possuiacuterem tegumento duro as sementes devem ser escarificadas antes de serem postas a

germinar caso contraacuterio a germinaccedilatildeo natildeo passa dos 50 a 60 Os tratamentos podem ser

quiacutemicos fiacutesicos ou mecacircnicos desde que proporcionem rompimento da camada

impermeaacutevel do tegumento facilitando a penetraccedilatildeo drsquoaacutegua aumentando assim a


porcentagem de germinaccedilatildeo e simultaneamente obtendo os melhores iacutendices de velocidade

de germinaccedilatildeo (IVG) e menores percentuais de placircntulas anormais (Bastos et al 1992)

6 Usos gerais de Prosopis juliflora

Prosopis satildeo aacutervores de uso muacuteltiplo e de muita importacircncia nas regiotildees semi-aacuteridas

Prosopis juliflora eacute cultivada em sistema puro ou consorciada para fins de produccedilatildeo de lenha

estaca e carvatildeo podendo ser utilizada tanto na alimentaccedilatildeo humana como na alimentaccedilatildeo

animal (Azevedo 1982a) Os frutos de P juliflora podem ser consumidos na forma de

farinha bolos doces biscoitos cafeacute refrescos aguardente e geleacuteia (Mendes 1987) aleacutem do

patildeo tipo francecircs obtido da mistura da farinha de trigo com a farinha de algaroba (Baiatildeo

1987) Na alimentaccedilatildeo animal os frutos e as folhas de P juliflora podem ser utilizados como

forragem para bovinos ovinos caprinos e muares (Azevedo 1982a) Entretanto somente as

vagens satildeo utilizadas pois suas folhas satildeo pouco palataacuteveis devido agrave presenccedila de substacircncias

quiacutemicas (Mwangi e Swallow 2005) A produccedilatildeo de vagens de P juliflora no nordeste estaacute

em torno de 2 a 8 thaano (Nobre 1982) com meacutedia de 78 kgaacutervore na regiatildeo do Vale do

Satildeo Francisco (Lima 1987) Apesar do largo uso das vagens Mwangi e Swallow (2005)

apontam relatos de deformaccedilatildeo facial de ruacutemen impactado e constipaccedilatildeo nos animais

decorrentes provavelmente do uso exclusivo podendo algumas vezes levar agrave morte

A madeira de P juliflora eacute dura de faacutecil manuseio na carpintaria e marcenaria e possui

elevada resistecircncia ao ataque de cupim e agrave podridatildeo podendo ser utilizada na fabricaccedilatildeo de

moacuteveis esquadrias tacos linhas caibros ripas dormentes mourotildees postes estacas para

cerca lenha e carvatildeo vegetal (Mendes 1989) Apresenta alta qualidade de valor caloriacutefico

dando boa combustatildeo quando receacutem cortada (Mwangi e Swallow 2005) A densidade baacutesica

da madeira eacute de 085 gcm3 e satildeo obtidos rendimentos de 4305 a 7412 de carbono fixo

(Drumond et al 1984)

Prosopis juliflora controla a erosatildeo do solo estabiliza dunas melhora a fertilidade e

reduz a salinidade do solo (Pasiecznik et al 2001) protege a agricultura dos ventos (Mwangi

e Swallow 2005) fixa nitrogecircnio por meio de bacteacuterias do gecircnero Rhizobium aumenta o teor

de mateacuteria orgacircnica da camada superficial do solo resultante da decomposiccedilatildeo de suas folhas

e galhos que caem e pode ser utilizada no aproveitamento dos solos salinos imprestaacuteveis

para a maioria das culturas agriacutecolas (Ribaski 1987)

Prosopis juliflora tambeacutem representa o principal papel no reflorestamento das terras

aacuteridas Sua capacidade de crescimento em solo degradado sob condiccedilotildees aacuteridas tem


promovido adequada sustentabilidade adaptando-se muito bem em sistemas agroflorestais de

terras secas (Pasiecznik et al 2001) Na iacutendia P juliflora desempenha um importante papel

na sustentaccedilatildeo e sobrevivecircncia de pessoas pobres da zona rural incluindo artesatildeos e pequenos

produtores os quais procuram aprimorar o uso dessa aacutervore evitando sua erradicaccedilatildeo

(Pasiecznik 1999 Pasiecznik et al 2001) Nessas regiotildees rurais P juliflora eacute geralmente a

uacutenica fonte de combustiacutevel fornecendo madeira para construccedilatildeo e mobiliaacuterio produzindo

forragem (frutos) na estaccedilatildeo seca suprindo na alimentaccedilatildeo para humanos (bolos e outros

produtos) e se constituindo na uacutenica fonte de renda para muitas famiacutelias (Pasiecznik 1999

Pasiecznik et al 2001)

Entretanto considerando a difiacutecil erradicaccedilatildeo em aacutereas invadidas (Pasiecznik 2002) o

crescimento desordenado de P juliflora em aacutereas uacutemidas alteradas presentes nas margens dos

rios da caatinga pode colocar em risco a diversidade de espeacutecies lenhosas desse ecossistema

7 Histoacuterico da introduccedilatildeo de Prosopis juliflora no nordeste do Brasil

Prosopis juliflora apesar de ser uma espeacutecie largamente distribuiacuteda no nordeste natildeo eacute

nativa da regiatildeo nem do paiacutes Foi introduzida nessa regiatildeo em 1942 (Azevedo 1982b) em

Serra Talhada Pernambuco com sementes procedentes de Piura Peru (Azevedo 1961

Gomes 1961) As algarobeiras do nordeste satildeo originaacuterias de sementes de quatro plantas

(Azevedo 1982b) embora outras introduccedilotildees tenham sido registradas em 1947 e 1948 a

partir de sementes oriundas respectivamente do Peru e Sudatildeo no municiacutepio de Angicos Rio

Grande do Norte (Azevedo 1955) A dispersatildeo de P juliflora para outros estados teve inicio

em 1951 com o fornecimento de sementes para teacutecnicos produtores e prefeitos do estado do

Rio Grande do Norte e posteriormente com a distribuiccedilatildeo de cerca de oito mil mudas para os

estados do Piauiacute Cearaacute Paraiacuteba e Pernambuco incentivada pelo Ministeacuterio da Agricultura

(Azevedo 1961) No periacuteodo compreendido entre os anos de 1979 e 1984 diversas

instituiccedilotildees puacuteblicas como IBAMA SUDENE Secretarias de Agricultura dos estados e

EMATERacutes realizaram campanhas de incentivo para o plantio de P juliflora com o objetivo

de minimizar os problemas resultantes da seca Foram implantados 90 mil hectares de P

juliflora com incentivos fiscais com maiores proporccedilotildees dessa planta nos estados da Paraiacuteba

Pernambuco e Rio Grande do Norte (Reis 1985) Em 1984 o Ministeacuterio da Agricultura criou

o projeto Algaroba visando implantar 60 mil hectares de P juliflora na regiatildeo nordeste Esse

projeto foi financiado com recursos do Fundo de Investimento Social - FINSOCIAL a fundo

perdido atraveacutes do Programa de Apoio ao Pequeno Produtor - PAPP e coordenado pela


Secretaria Nacional de Produccedilatildeo Agropecuaacuteria - SNAP do Ministeacuterio da Agricultura (Reis

1985)

Em meados da deacutecada de 80 a Embrapa Semi-Aacuterido introduziu diversas espeacutecies de

Prosopis incluindo P juliflora oriundas da Argentina Chile Peru Meacutexico Estados Unidos

Honduras Paquistatildeo Cabo Verde e Senegal para compor o banco ativo de germoplasma do

programa de melhoramento de algarobeira dessa instituiccedilatildeo visando obter cultivares

adaptados agraves condiccedilotildees edafo-climaacuteticas do nordeste (Lima 1998)

Passados 60 anos apoacutes sua introduccedilatildeo existem milhotildees de indiviacuteduos de P juliflora

espalhados por todas as regiotildees agroecoloacutegicas do nordeste do Brasil sem uma estimativa

precisa do que foi plantado ou regenerado Isso mostra que P juliflora encontra-se adaptada e

estabilizada nessa regiatildeo (Lima et al 2002)

8 Dispersatildeo de Prosopis juliflora

No que diz respeito aos meios naturais de dispersatildeo os bovinos muares e caprinos natildeo

satildeo capazes de digerir totalmente as vagens da algarobeira e apresentam um tempo meacutedio de

passagem das sementes pelo trato digestivo promovendo a disseminaccedilatildeo das sementes no

estrume por ateacute 10 dias com pico maacuteximo trecircs dias apoacutes a ingestatildeo (Souza et al 1999) A

porcentagem meacutedia de germinaccedilatildeo de sementes viaacuteveis de P juliflora foi de 373 para

muares 148 para bovinos e 93 para caprinos e como esses animais consomem as

vagens de algaroba ldquoin naturardquo tornam-se os principais agentes de dispersatildeo dessa planta no

semi-aacuterido brasileiro (Souza et al 1999) Vagens ingeridas por ovelhas tecircm suas sementes

destruiacutedas parcialmente enquanto as ingeridas por porcos satildeo destruiacutedas totalmente

(Pasiecznik et al 2001)

Entre os ambientes que podem favorecer a colonizaccedilatildeo de P juliflora destacam-se as

aacutereas degradadas alteradas erodidas aleacutem de aacutereas sob forte pressatildeo de pastejo e aacutereas

afetadas pela salinizaccedilatildeo como espaccedilos de aacutereas agriacutecolas ao longo de canais de irrigaccedilatildeo e

cursos de aacutegua podendo formar povoamentos impenetraacuteveis (Lima et al 2002) A maioria

das espeacutecies do gecircnero Prosopis pode sobreviver em aacutereas de solo salino baixa precipitaccedilatildeo e

periacuteodos prolongados de seca devido ao seu raacutepido crescimento e capacidade de fixar

nitrogecircnio o que facilita o estabelecimento em locais inoacutespitos (Pasiecznik et al 2001)


9 Invasatildeo de Prosopis juliflora

Algumas espeacutecies de Prosopis podem ser pioneiras colonizadoras ou invasoras devido

agrave sua capacidade de penetrar e ocupar a vegetaccedilatildeo nativa ou mesmo substituiacute-la na medida em

que eacute modificada pelo homem (Roig 1993) As espeacutecies mais comuns de algarobeira nos

troacutepicos secos satildeo P juliflora e P pallida enquanto que nos subtroacutepicos satildeo P glandulosa e

P velutina (Pasiecznik 2002)

A invasatildeo da P juliflora tem ocorrido e ocupado milhotildees de hectares na Aacutefrica do Sul

Austraacutelia litoral da Aacutesia e Norte da Iacutendia e do Sudatildeo (Pasiecznik 1999) Na Aacutefrica Aacutesia e

Austraacutelia quando as invasotildees ocorrem dentro de extensas aacutereas de rios e aacutereas degradadas

tecircm resultado em alta densidade de populaccedilotildees (Pasiecznik et al 2001)

A erradicaccedilatildeo eacute extremamente difiacutecil havendo-se a necessidade de se manter uma

exploraccedilatildeo racional de P juliflora como fonte de recurso natural nas regiotildees semi-aacuteridas

(Pasiecznik 2002) O controle da invasatildeo das Prosopis pode ser feito por meio de poda de

aacutervores capina e coleta manual das vagens maduras cerco das aacutereas invadidas para evitar o

pastejo direto dos animais tritura ou processamento das vagens para servir aos animais no

cocho e controle bioloacutegico pelo ataque do caruncho agraves sementes (Pasiecznik et al 2001)

Estudo desenvolvido em Caicoacute regiatildeo do seridoacute do Rio Grande do Norte avaliou a

invasatildeo de P juliflora mostrando os aspectos do avanccedilo das populaccedilotildees dessa planta exoacutetica

classificando-a como invasora do bioma encontrando-se no estaacutegio de ldquofacilitaccedilatildeordquo e tendo

como agentes facilitadores os animais (Lins e Silva 1997) Com base na regeneraccedilatildeo natural

de espeacutecies da caatinga em aacutereas degradadas por mineraccedilatildeo e invadidas por P juliflora em

Jaguarari Bahia verifica-se que esta espeacutecie eacute uma invasora em potencial por apresentar

densidade muito elevada de regeneraccedilatildeo (3942 indiviacuteduosha) em relaccedilatildeo agraves nativas cuja

soma natildeo ultrapassou 700 indiviacuteduosha (Lima et al 2002) Densidades muito elevadas de

regeneraccedilatildeo de P juliflora em relaccedilatildeo agraves nativas foram observadas na Paraiacuteba com a

formaccedilatildeo de densos maciccedilos populacionais reduzindo a composiccedilatildeo floriacutestica e a

diversidade diminuindo o nuacutemero de indiviacuteduos e provocando mudanccedilas na estrutura da

vegetaccedilatildeo (Pegado et al 2006) O impacto de P juliflora sobre a diversidade e a composiccedilatildeo

floriacutestica do estrato herbaacuteceo da caatinga na Paraiacuteba aponta que aacutereas invadidas por essa

espeacutecie apresentaram menores riquezas e diversidades floriacutestica que aacutereas sem invasatildeo (Vilar

2006) Do mesmo modo alteraccedilotildees na fitodiversidade de ambientes invadidos nos estados da

Paraiacuteba e Rio Grande do Norte tornaram esses ambientes um conjunto distinto quanto agrave

composiccedilatildeo floriacutestica agrave diversidade e agrave estrutura provocando o empobrecimento da caatinga


em todas as aacutereas estudadas pois a P juliflora eacute uma colonizadora exponencial da caatinga

devido agrave criaccedilatildeo de animais soltos o que facilita a dispersatildeo e agrave sua exploraccedilatildeo tornando-a

aberta e vulneraacutevel agrave invasatildeo (Oliveira 2006)

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CAPIacuteTULO 1

Impacto de Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) sobre a riqueza e a

diversidade de espeacutecies lenhosas em diferentes ambientes geomorfoloacutegicos da caatinga1

CE de S Nascimento bull M Tabarelli bull IR Leal bull CAD da Silva bull PCF Lima

CE de S Nascimento M Tabarelli IR Leal

Departamento de Botacircnica Universidade Federal de Pernambuco 50670-901 Recife PE

Brasil

CE de S Nascimento

Embrapa Semi-Aacuterido 56302-970 Petrolina PE UNEB - Departamento de Ciecircncias

Humanas 48900-000 Juazeiro BA Brasil

CAD da Silva

Embrapa Algodatildeo 58107-720 Campina Grande PB Brasil

PCF Lima

Ex-funcionaacuterio da Embrapa Semi-Aacuterido Petrolina PE Brasil

___________ 1Este manuscrito segue as normas da revista Biological Invasions

Resumo O impacto da densidade de Prosopis juliflora (Sw) DC sobre a riqueza e a

diversidade de espeacutecies lenhosas em diferentes ambientes geomorfoloacutegicos (planiacutecie aluvial

terraccedilo aluvial platocirc e aacuterea controle) foi investigado em dez siacutetios da caatinga Foram

determinadas as caracteriacutesticas fiacutesico-quiacutemicas dos solos da planiacutecie aluvial terraccedilo aluvial e

platocirc visando compreender o estabelecimento e a densidade de P juliflora nesses ambientes

Dentre as variaacuteveis fiacutesicas (umidade areia silte e argila) somente foi encontrada diferenccedila

para umidade com os menores valores no ambiente platocirc enquanto as quiacutemicas (mateacuteria

orgacircnica foacutesforo soacutedio caacutelcio e magneacutesio) apresentaram diferenccedila apenas para o foacutesforo

com maiores teores nos ambientes de planiacutecie aluvial e aacuterea controle e os menores no platocirc

nas duas profundidades A composiccedilatildeo floriacutestica apresentou 75 espeacutecies distribuiacutedas em 59


gecircneros e 30 famiacutelias A planiacutecie aluvial teve o menor nuacutemero de espeacutecies (27) sendo o maior

nuacutemero no controle (aacuterea preservada) (53) As famiacutelias com maior nuacutemero de espeacutecies foram

Mimosaceae (13) Euphorbiaceae (9) e Caesalpiniaceae (8) As maiores riquezas de espeacutecies

nativas foram registradas no controle e platocirc A densidade absoluta de P juliflora foi de 1086

indiviacuteduosha ficando a planiacutecie aluvial com a maior densidade (733 indiviacuteduos) contra 341

no terraccedilo aluvial 12 no platocirc e zero na aacuterea controle natildeo diferindo entre a planiacutecie e terraccedilo

aluvial A maior riqueza ocorreu no controle enquanto a menor ocorreu na planiacutecie aluvial O

iacutendice de diversidade (Hrsquo) de nativas foi semelhante nos trecircs ambientes geomorfoloacutegicos Os

resultados demonstraram que P juliflora ocupa aacutereas degradadas da planiacutecie e terraccedilo aluvial

impedindo o estabelecimento de espeacutecies nativas presentes nas matas ciliares dos rios do

semi-aacuterido brasileiro No entanto natildeo se observou invasatildeo de P juliflora em aacutereas de

vegetaccedilatildeo preservada como aquela do ambiente controle

Palavraschave Invasatildeo bioloacutegica Algarobeira Planiacutecie aluvial Mata ciliar rio Satildeo

Francisco

Abstract The density impact of Prosopis juliflora (Sw) DC on the richness and diversity of

woody species in different geomorphologic environments (alluvial plain alluvial terrace

plateau and control area) was investigated in ten caatinga sites The physical chemical

characteristic of the alluvial plain alluvial terrace and plateau were determined in order to

understand the establishment and density of P juliflora in these environments Within the

physical characteristics (humidity sand silt and clay) it was only found a difference for the

humidity with the lowest values for the plateau environment whereas for the chemical

analysis (organic matter phosphorus sodium calcium and magnesium) there was only a

difference for the phosphorus and its highest rates occurred in the environments alluvial plain

and control area and the smallest in the plateau environment for both depths The floristic

composition displayed 75 species distributed over 59 genera and 30 species The alluvial

plain had the smallest number of species (27) where the majority belonged to the control

(protected area) 53 The families with a higher number of species were Mimosaceae (13)

Euphorbiaceae (9) e Caesalpiniaceae (8) The greatest richness of native species was

registered in the control and plateau The absolute density of P juliflora was 1086 individuals

ha The alluvial plain had the highest density (733 individuals) against 341 in the in the

alluvial terrace 12 in the plateau and zero in the control area There was no difference

between the alluvial terrace and plain The greatest richness happened in the control while the


smallest one in the alluvial plain The index of diversity (Hrsquo) of native plants was similar for

the 3 geomorphologic environments The results demonstrated that the P juliflora occupies

degraded areas in the alluvial plains and terraces stopping the establishment of other native

species present in the riparian forests of rivers in the Brazilian semi-arid region However it

was not observed the invasion of P juliflora in areas where the vegetation was undisturbed

like the one in the control area

Keywords Biological invasion Mesquite Alluvial plain Riparian forest Satildeo

Francisco river

Introduccedilatildeo

Na invasatildeo bioloacutegica as espeacutecies invasoras se estabelecem em uma nova aacuterea proliferando-se

e persistindo no ambiente (Mack et al 2000) A invasatildeo bioloacutegica compreende quatro

estaacutegios transporte colonizaccedilatildeo estabelecimento e ocupaccedilatildeo na paisagem (Theoharides e

Dukes 2007) podendo ser definida como a ocupaccedilatildeo desordenada por uma determinada

espeacutecie de organismo de um espaccedilo fora de sua aacuterea de dispersatildeo geograacutefica (Williamson

1996) promovendo alteraccedilotildees ou destruiccedilotildees do ecossistema invadido (Randall 1996) As

plantas invasoras podem ameaccedilar o habitat das aacutereas naturais pela substituiccedilatildeo de diversos

sistemas por uacutenicos stands de espeacutecies exoacuteticas causando alteraccedilotildees na quiacutemica do solo

regime de fogo e hidrologia competiccedilatildeo com espeacutecies ameaccediladas e deslocamento da fauna

nativa (Niemiera et al 2007)

Considerado bastante heterogecircneo do ponto de vista floriacutestico e fitossocioloacutegico o

bioma caatinga envolve diferentes associaccedilotildees vegetais em uma mesma regiatildeo Dentre estas

destaca-se a floresta ciliar (Andrade-Lima 1981) que aumenta a infiltraccedilatildeo da aacutegua e o

encharcamento do solo pela proximidade do lenccedilol freaacutetico evita a erosatildeo das encostas aleacutem

de impedir o assoreamento preservando o leito dos rios (Castro 1999 Barbosa 1999

Rodrigues e Shepherd 2000 Botelho e David 2002 Primo e Vaz 2006) A vegetaccedilatildeo ciliar e

de mata de galeria dos afluentes do rio Satildeo Francisco que cortam a regiatildeo dos sertotildees secos

nordestinos estaacute quase que totalmente eliminada (Kuhlmann 1951 Rabelo et al 1990 e

AbrsquoSaacuteber 1990) devido agrave exploraccedilatildeo extrativista e a implantaccedilatildeo de sistemas agropastoris

(Van Den Berg e Oliveira Filho 2000) restando apenas fragmentos destas matas (Rodrigues e

Nave 2000)

Neste cenaacuterio de destruiccedilatildeo tecircm sido encontradas vaacuterias espeacutecies exoacuteticas que foram


introduzidas e se tornaram invasoras tais como leucena (Leucaena leucocephala [Lam] de

Wit) acaacutecia-negra (Acacia mearnsii De Wild) mamona (Ricinus communis L) latilde-de-seda

(Calotropis procera Ait R Br) capim-braquiaacuteria (Brachiaria decumbens Stapf) capim-

buffel (Cenchrus ciliares L) e a algarobeira (Prosopis juliflora [Sw] DC) A maioria das

espeacutecies do gecircnero Prosopis apresenta comportamento invasor e pode sobreviver em aacutereas

com baixa precipitaccedilatildeo e periacuteodos prolongados de seca (Pasiecznik et al 2001) Prosopis

juliflora eacute considerada uma espeacutecie extremamente agressiva devendo ser introduzida somente

em locais com elevado estresse hiacutedrico como as regiotildees aacuteridas e semi-aacuteridas do globo

(National Academy of Science 1980)

Devido a destruiccedilatildeo da vegetaccedilatildeo das margens dos rios nordestinos tem-se verificado

a invasatildeo e o surgimento de densos povoamentos de P juliflora espeacutecie arboacuterea que foi

introduzida no Brasil em 1942 em Serra Talhada-PE a partir de sementes procedentes de

Piura Peru (Azevedo 1961 Gomes 1961) para fins de suplementaccedilatildeo alimentar do gado

(Nobre 1982) No entanto a expansatildeo desordenada de P juliflora por todo nordeste do Brasil

ocupando aacutereas de ldquobaixiosrdquo em diversos siacutetios do bioma caatinga principalmente aqueles

situados nos estados da Paraiacuteba Rio Grande do Norte Pernambuco Bahia e Piauiacute (Reis

1985) demonstra que essa espeacutecie encontra-se adaptada e estabilizada na regiatildeo (Lima et al

2002) o que pode comprometer a sobrevivecircncia das espeacutecies nativas Segundo Lins e Silva

(1997) P juliflora encontra-se no estaacutegio de ldquofacilitaccedilatildeordquo tendo como principais agentes

facilitadores as perturbaccedilotildees a proximidade de aacutegua e os animais dispersores

Desta forma a geraccedilatildeo de conhecimentos sobre o comportamento invasor de P

juliflora e suas consequumlecircncias sobre a comunidade de espeacutecies vegetais nativas presentes nas

aacutereas de planiacutecie aluvial terraccedilo aluvial e platocirc satildeo informaccedilotildees importantes que podem

oferecer subsiacutedios para o manejo dessa planta nesses ambientes

Por essa razatildeo objetivou-se determinar o impacto da densidade de P juliflora (Sw) DC

sobre a riqueza e a diversidade de espeacutecies lenhosas em diferentes ambientes geomorfoloacutegicos

(planiacutecie aluvial terraccedilo aluvial platocirc e aacuterea controle) da caatinga

Material e meacutetodos

O estudo foi conduzido em dez siacutetios localizados agraves margens de rios nos municiacutepios

de Petrolina-PE Dormentes-PE Juazeiro-BA e Jaguarari-BA (Tabela 1 Fig 1) A seleccedilatildeo de

cada siacutetio foi baseada na presenccedila de densos povoamentos de P juliflora e de aacutereas

preservadas (controle) agraves margens dos rios (Fig 2) Foram consideradas como aacutereas


preservadas (controles) aquelas compostas por uma comunidade de vegetaccedilatildeo nativa sem

vestiacutegios de perturbaccedilatildeo humana tal como o corte de aacutervores e com distacircncia natildeo superior a

5 km do siacutetio de estudo Com exceccedilatildeo do Satildeo Francisco os rios que margeiam os dez siacutetios de

estudo satildeo temporaacuterios e apresentam matas ribeirinhas chamadas de caraiacuteba separadas das

colinas cobertas por caatinga (AbrsquoSaber 2000)

As aacutereas estudadas ocupam a Depressatildeo Perifeacuterica da Bacia do rio Satildeo Francisco se

estendendo do terraccedilo fluvial ateacute o platocirc O terraccedilo fluvial compreende a planiacutecie aluvial e o

terraccedilo aluvial e eacute formado por depoacutesitos aluviais das encostas do vale sendo constituiacutedo por

material sedimentar argiloso arenoso eou siltoso de origem fluvial formando camadas

estratificadas de aluviatildeo referidas ao Holoceno e Quaternaacuterio (Jacomine et al 1973

Cavalcanti et al 1998) A planiacutecie aluvial ou planiacutecie de inundaccedilatildeo (Lima 1989) com

declividade entre 0 e 2o (Correcirca 1997) eacute constituiacuteda por sedimentos recentes formando

terraccedilos atuais (Bigarella 2003) O terraccedilo aluvial tambeacutem chamado de encosta consiste de

uma aacuterea plana ou em bancadas composta por cascalheiros ou espessos sedimentos antigos

formando terraccedilos antigos que podem se situar acima do niacutevel do rio (Bigarella 2003) O platocirc

eacute formado por um manto sedimentar de natureza argilo-arenosa referido ao Terciaacuterio

recobrindo o embasamento cristalino do Preacute-Cambriano com relevo variando de plano a

suave ondulado e ocorrendo logo apoacutes os terraccedilos fluviais dos rios (Jacomine et al 1973

Cavalcanti et al 1998)

O clima eacute quente semi-aacuterido com temperatura meacutedia anual de 263oC umidade

relativa meacutedia anual de 617 precipitaccedilatildeo total meacutedio anual de 570 mm concentrada no

periacuteodo de janeiro a abril (Amorim-Neto 1989) e com insolaccedilatildeo meacutedia de 75 horasdia e 445

calcm2dia de radiaccedilatildeo solar (Teixeira 2001) A vegetaccedilatildeo do terraccedilo fluvial (planiacutecie aluvial

e terraccedilo aluvial) eacute classificada como caatinga de floresta ciliar enquanto aquela mais

afastada (platocirc) dos rios eacute classificada como caatinga arbustivo-arboacuterea (Andrade-Lima 1981

AbrsquoSaber 1990)

O delineamento experimental foi o de blocos ao acaso com 4 tratamentos (planiacutecie

aluvial terraccedilo aluvial platocirc e aacuterea controle) e 10 repeticcedilotildees (siacutetios) totalizando 40 parcelas

de 10 x 100 m (Fig 2)

As caracteriacutesticas fiacutesico-quiacutemicas do solo contribuiacuteram para compreender o

estabelecimento e a densidade de P juliflora nos diferentes ambientes geomorfoloacutegicos dos

siacutetios de estudo e o levantamento da densidade de P juliflora para relacionaacute-la com os

impactos sobre a riqueza e diversidade de espeacutecies nativas lenhosas naqueles ambientes


Na caracterizaccedilatildeo fiacutesico-quiacutemica (umidade do solo areia silte argila mateacuteria

orgacircnica foacutesforo soacutedio caacutelcio e magneacutesio) das aacutereas estudadas foram coletadas trecircs sub-

amostrasparcela para representar uma amostra composta de solo em cada um dos quatro

ambientes geomorfoloacutegicos dos dez siacutetios totalizando 40 amostras compostas a 0-20 e 20-40

cm de profundidade (Batista e Couto 1992a b) As anaacutelises foram realizadas no Laboratoacuterio

de Anaacutelise de Solo Aacutegua e Tecido Vegetal da Embrapa Semi-Aacuterido Petrolina-PE de acordo

com Oliveira (1979) A umidade do solo da planiacutecie aluvial terraccedilo aluvial e platocirc foi

determinada em um uacutenico siacutetio entre os dez selecionados na profundidade de 0-20 cm

coletando-se 10 amostras deformadas (tradagem) por ambiente a cada 15 dias durante o

periacuteodo de marccedilo de 2006 a fevereiro de 2007 No laboratoacuterio a determinaccedilatildeo da umidade do

solo foi realizada pelo meacutetodo gravimeacutetrico (Reichardt e Timm 2004)

Para a caracterizaccedilatildeo fitossocioloacutegica foi determinado o diacircmetro ao niacutevel do solo

(DNS) maior ou igual a 30 cm e a altura maior ou igual a 10 m (Rodal et al 1992) dos

indiviacuteduos arbustivo-arboacutereos presentes em cada uma das parcelas O material botacircnico foi

coletado no campo pelo nome vulgar sendo posteriormente seco em estufa a 55oC

processado identificado e incorporado no herbaacuterio da Embrapa Semi-Aacuterido A diversidade da

comunidade de plantas de cada ambiente foi determinada pelo iacutendice de diversidade de

Shannon-Wiener (Hrsquo) utilizando-se o programa Diversity versatildeo 12 (Henderson e Seaby

1997)

Os valores meacutedios das variaacuteveis fiacutesico-quiacutemicas das meacutedias de umidade do solo da

densidade de P juliflora e diversidade da comunidade foram comparados entre os ambientes

pelo teste de Kruskal-Wallis sendo as meacutedias da riqueza entre os ambientes comparadas pelo

teste de Tukey utilizando o Programa BioEstat 40 (Ayres et al 2005) Efetuou-se a anaacutelise

de correlaccedilatildeo de Pearson (r) entre a densidade absoluta de P juliflora e a riqueza e a

diversidade de plantas nativas nos quatro ambientes geomorfoloacutegicos (planiacutecie e terraccedilo

aluvial platocirc e controle) dos dez siacutetios utilizando-se o Sistema de Anaacutelises Estatiacutesticas e

Geneacuteticas (SAEG) (Ribeiro-Jr 2001) da Universidade Federal de Viccedilosa

Resultados

Anaacutelise fisico-quiacutemica do solo

Quando se comparou as diferentes variaacuteveis fiacutesicas (areia silte e argila) natildeo foi observada

diferenccedila estatiacutestica significativa entretanto a partir da planiacutecie aluvial ateacute o platocirc os teores


de areia e silte foram respectivamente crescentes e decrescentes nos trecircs ambientes na

profundidade de 0-20 cm (Tabelas 2 e 3) Do mesmo modo no que diz respeito agraves

caracteriacutesticas quiacutemicas do solo (mateacuteria orgacircnica soacutedio caacutelcio e magneacutesio) tambeacutem natildeo foi

verificado diferenccedila significativa para os teores destes elementos com exceccedilatildeo da diferenccedila

significativa para o foacutesforo (H = 1460 gl = 3 p = 00022) na camada de solo de 0 a 20 cm

e (H = 988 gl = 3 p = 00196) na camada de 20-40 cm com os maiores teores de foacutesforo

observados nos ambientes de planiacutecie aluvial e aacuterea controle e os menores teores registrados

no platocirc nas duas profundidades amostradas (Tabela 2 e 3) Por fim houve diferenccedila

significativa na umidade do solo dos ambientes estudados (H = 1255 gl = 2 p = 00019)

sendo os menores valores aqueles encontrados no ambiente platocirc (Tabela 2)

Composiccedilatildeo floriacutestica

Ao total foram amostrados 5271 indiviacuteduos (nativas mais P juliflora) com P juliflora

representando 206 desse total Foram identificadas 75 espeacuteciesmorfoespeacutecies distribuiacutedas

em 59 gecircneros e 30 famiacutelias (Tabela 4) das quais 907 foram identificadas em niacutevel

especiacutefico e as demais em niacutevel geneacuterico A maior riqueza ocorreu no controle enquanto a

menor ocorreu na planiacutecie aluvial (F = 772 gl = 3 p = 00006) (Fig 3 e Tabela 4)

As espeacutecies vegetais mais frequumlentes com 12 de ocorrecircncia nos quatro ambientes

estudados foram Myracrodruon urundeuva Schinopsis brasiliensis var brasiliensis

Aspidosperma pyrifolium Cereus jamacaru Caesalpinia pyramidalis Cnidoscolus

quercifolius Jatropha mollissima Mimosa arenosa e Melochia tomentosa (Tabela 4) As

espeacutecies menos frequumlentes (267) foram Pilosocereus pachycladus Pilosocereus sp Senna

macranthera Senna martiana Capparis jacobinae Wilbrandia sp Manihot pseudoglaziovii

Sapium lanceolatum Byrsonima sp Calliandra depauperata Dalbergia cearensis

Desmanthus virgatus Mimosa verrucosa Piptadenia obliqua Ximenia americana Genipa

americana Tocoyena formosa Sapindus saponaria Nicotiana glauca e Cissus simsiana

(Tabela 4) Dentre as espeacutecies vegetais mais frequumlentes 329 297 266 e 108

encontravam-se presentes respectivamente nos ambientes de platocirc controle terraccedilo aluvial e

planiacutecie aluvial (Tabela 4) Por outro lado entre as espeacutecies vegetais menos frequumlentes 90

28 2 e 0 encontravam-se presentes respectivamente nos ambientes de platocirc controle

terraccedilo aluvial e planiacutecie aluvial (Tabela 4)

Nos ambientes mais uacutemidos da planiacutecie e terraccedilo aluvial pocircde ser encontrado um

grupo de plantas exclusivas formado pelas espeacutecies Copernicia prunifera Tabebuia aurea


Caesalpinia ferrea Poeppigia procera Ipomoea carnea subesp fistulosa Phyllanthus cf

chacoensis Erythrina velutina Geoffroea spinosa Inga vera subesp affins Mimosa

bimucronata Zizyphus joazeiro Lycium cf martii Celtis membranacea e Ruprechtia apetala

(Tabela 4) No ambiente do platocirc haacute maior ocorrecircncia das espeacutecies Schinopsis brasiliensis

var brasiliensis Spondias tuberosa Aspidosperma pyrifolium Tabebuia spongiosa

Commiphora leptophloeos Caesalpinia microphylla Cnidoscolus quercifolius Pilosocereus

gounellei subesp gounellei Caesalpinia pyramidalis Croton sonderianus Jatropha ribifolia

e Mimosa tenuiflora (Tabela 4) As famiacutelias de plantas com maior nuacutemero de espeacutecies foram

Mimosaceae (13) Euphorbiaceae (9) Caesalpiniaceae (8) Cactacea (6) Bignoniaceae (4)

Anacardiaceae (3) e Fabaceae (3) (Tabela 4)

Estrutura

A densidade absoluta de P juliflora nos quatro ambientes foi de 1086 indiviacuteduosha havendo

diferenccedila significativa (H = 3000 gl = 3 p = 00001) entre os ambientes com maiores

valores nos ambientes de planiacutecie (733) e terraccedilo (341) aluvial e menor no platocirc (12) e

controle (0) (Fig 4)

A diversidade de plantas nativas natildeo apresentou diferenccedila significativa para todos os

ambientes geomorfoloacutegicos estudados (H = 761 gl = 3 p = 00549) (Fig 5)

A densidade de P juliflora apresentou correlaccedilatildeo negativa significativa entre a

diversidade (r = -037 p lt 001) e riqueza (r = -061 p lt 001) de espeacutecies vegetais nativas

ou seja na medida em que aumenta a densidade de P juliflora diminui a diversidade e

riqueza de espeacutecies nativas

Discussatildeo

Os maiores teores de umidade e foacutesforo disponiacuteveis nos solos dos ambientes de planiacutecie e

terraccedilo aluvial onde P juliflora apresentou maior abundacircncia e frequumlecircncia podem ter

contribuiacutedo para o seu estabelecimento nesses ambientes Natildeo houve diferenccedila significativa

entre outros macronutrientes

Solos de mata ciliar e de galeria possuem textura fina com maiores quantidades de

silte e argila (Ribeiro e Walter 1998 Moreno e Schiavini 2001) maior capacidade de

armazenamento de aacutegua (Reichardt e Timm 2004) e por isto acumulam mais nutrientes e

apresentam maior capacidade de troca catiocircnica (Moreno e Schiavini 2001) favorecendo a


invasatildeo de P juliflora (Pegado et al 2006) Portanto o estabelecimento de P juliflora pode

estar correlacionado agrave maior disponibilidade de nutrientes e aacutegua presentes nos solos desses

ambientes Plantas do gecircnero Prosopis satildeo providas de dois sistemas radiculares que se

desenvolvem rapidamente apoacutes a germinaccedilatildeo e podem atingir ateacute 40 cm de comprimento em

oito semanas (Pasiecznik 2004) o que pode proporcionar uma melhor absorccedilatildeo de nutrientes

e aacutegua em relaccedilatildeo agraves espeacutecies nativas

Dentre as plantas identificadas as trecircs famiacutelias que apresentaram maior nuacutemero de

espeacutecies foram Mimosaceae Euphorbiaceae e Caesalpiniaceae corroborando com resultados

anteriores obtidos por Albuquerque et al (1982) Oliveira et al (1997) Ferraz et al (1998)

Rodal et al (1998) Alcoforado Filho et al (2003) Nascimento et al (2003) em

levantamentos na caatinga Neste contexto as espeacutecies vegetais nativas (Arrabidaea sp

Tabebuia aurea (Manso) Benth amp Hook F ex S Moore Senna spectabilis var excelsa

(Schrad) HSIrwin amp Barneby Capparis flexuosa (L) L Erythroxylum nummularia Peyr

Croton heliotropiifolius Kunth Croton sonderianus MuumlellArg Anadenanthera columbrina

(Vell) Brenan Genipa americana L e Sapindus saponaria L) foram mais frequumlentes e

abundantes no ambiente controle mas natildeo ocorreram na planiacutecie aluvial na presenccedila de P

juliflora as quais deveratildeo ser consideradas em programas futuros para recomposiccedilatildeo florestal

daquele ambiente

A densidade de P juliflora influenciou a riqueza e a diversidade da comunidade de

espeacutecies nativas Assim a riqueza e a diversidade dos ambientes estudados foram

inversamente proporcionais agrave presenccedila de P juliflora ou seja nos ambientes controle e platocirc

onde a abundacircncia e a frequumlecircncia de P juliflora foram menores maiores foram agraves riquezas e

diversidades de espeacutecies vegetais nativas Isto mostra que P juliflora pode afetar a riqueza

vegetal daqueles ambientes nos quais ela estaacute presente Isto foi mostrado em aacutereas de caatinga

invadidas por P juliflora cujos paracircmetros estruturais foram afetados apresentando menores

riquezas e diversidades floriacutestica que aquelas aacutereas natildeo invadidas (Vilar 2006) e tambeacutem

para espeacutecies vegetais nativas presentes na regiatildeo centro-oeste do litoral portuguecircs cuja

diversidade foi significativamente menor nas parcelas invadidas por Acaacutecia longifolia

(Andrews) Willd (Marchante et al 1999)

A densidade absoluta de P juliflora nos ambientes de planiacutecie e terraccedilo aluvial platocirc e

controle foram menores que as densidades de 1102 e 3942 individuosha observados para P

juliflora em aacutereas de caatinga localizadas nos municiacutepios respectivamente de Monteiro

Paraiacuteba (Pegado et al 2006) e Jaguarari Bahia (Lima 2002) e maior que a densidade 111-255

indiviacuteduosha de Prosopis velutina Woot (Leguminosae Mimosoidae) em aacutereas de pradaria


no deserto do Arizona (Lloyd et al 1998) Essas variaccedilotildees podem ser atribuiacutedas agraves diferenccedilas

de ambientes geomorfoloacutegicos em cada estudo Por outro lado altas densidades de P juliflora

podem ser resultantes de efeitos causados pela alelopatia desta espeacutecie sobre as outras plantas

(Noor et al 1995) eou de altos valores de regeneraccedilatildeo natural pois estudos conduzidos em

aacutereas de caatinga do Rio Grande do Norte e Paraiacuteba revelaram porcentagens de regeneraccedilatildeo

de P juliflora variando de 65 a 95 em relaccedilatildeo agraves espeacutecies nativas com densidade

variando de 937 a 996 de indiviacuteduos amostrados (Oliveira 2006) Lins e Silva (1997)

encontrou uma ocupaccedilatildeo de 72 com P juliflora em aacuterea de agricultura e pastagem em

caatinga aberta (8) em caatinga semi-densa (18) e em caatinga densa apenas (2) com

evidecircncia desta espeacutecie se estender em caatinga semi-densa

O iacutendice de diversidade para nativas mais P juliflora foram maiores nos ambientes de

platocirc e controle indicando que esses ambientes natildeo foram invadidos pela algarobeira Por

outro lado os iacutendices de diversidade obtidos nos quatro ambientes estudados foram maiores

que aqueles obtidos em aacutereas invadidas por P juliflora agraves margens do rio Paraiacuteba-PB e em

remanescente de caatinga arbustiva-arboacuterea de encosta em regular estado de conservaccedilatildeo

(Pegado et al 2006) Esses baixos iacutendices de diversidade vegetal observados em aacutereas

perturbadas de caatinga e invadidas por P juliflora indicam que esta espeacutecie representa uma

ameaccedila para a regeneraccedilatildeo e sobrevivecircncia de espeacutecies nativas presentes nestes ambientes

A maior abundacircncia e frequumlecircncia de P juliflora nos ambientes de planiacutecie e terraccedilo

aluvial em relaccedilatildeo ao platocirc podem ser explicadas pela maior capacidade dessa planta em

absorver aacutegua e nutrientes do solo de ambientes com maior fertilidade e disponibilidade

hiacutedrica Por outro lado P juliflora natildeo foi encontrada no ambiente controle onde as

condiccedilotildees edaacuteficas satildeo semelhantes agravequelas encontradas na planiacutecie aluvial Por isto acredita-

se que P juliflora natildeo eacute capaz de se estabelecer em comunidades vegetais nativas que se

encontram em estaacutegio avanccedilado de sucessatildeo Outra hipoacutetese seria que P juliflora natildeo eacute capaz

de tolerar ambientes sombreados e portanto natildeo se desenvolveria em ambientes cuja

vegetaccedilatildeo nativa encontra-se preservada com alta densidade e diversidade pois plantas

jovens receacutem-regeneradas de P juliflora satildeo muito sensiacuteveis ao desenvolvimento quando se

estabelecem sob a copa de aacutervores adultas ou em pastagens estabelecidas (Pasiecznik 2002) e

apresentam menor produccedilatildeo de fitomassa e aacuterea foliar quando cultivada sob baixa

luminosidade (Perez et al 1999) e em solos natildeo adubados (Perez 1995) Isto mostra a

necessidade de se recuperar as aacutereas de caatinga degradadas ou em estaacutegio inicial de

degradaccedilatildeo atraveacutes da recomposiccedilatildeo florestal desses ambientes com espeacutecies vegetais

nativas


Agradecimentos

Ao Programa de Aperfeiccediloamento Cientiacutefico - PAC da Universidade do Estado da

Bahia ndash UNEB pelo apoio financeiro

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Tabela 1 Nuacutemero do siacutetio siacutetio municiacutepio altitude e coordenadas nos dez siacutetios de estudo Petrolina-PE Dormentes-PE Juazeiro-BA e Jaguarari-BA

Coordenadas No Do

Siacutetio

Siacutetio Municiacutepio Altitude

(m) Latitude Longitude

01 Salitre Juazeiro-BA 383 9o35rsquo Sul 40o39rsquo Oeste

02 Serra Branca Juazeiro-BA 413 9o40rsquo Sul 40o22rsquo Oeste

03 Pinhotildees Juazeiro-BA 405 9o34rsquo Sul 39o53rsquo Oeste

04 Caraiacuteba Metais Jaguarari-BA 453 9o01rsquo Sul 39o52rsquo Oeste

05 Massaroca Juazeiro-BA 457 9o51rsquo Sul 40o15rsquo Oeste

06 Touratildeo Juazeiro-BA 377 9o26rsquo Sul 40o25rsquo Oeste

07 Dormentes Dormentes-PE 471 8o28rsquo Sul 40o46rsquo Oeste

08 Gaviatildeo Petrolina-PE 377 9o00rsquo Sul 40o13rsquo Oeste

09 Santa Feacute Petrolina-PE 402 8o56rsquo Sul 40o40rsquo Oeste

10 rio Satildeo Francisco Petrolina-PE 375 9o28rsquo Sul 40o36rsquo Oeste


Tabela 2 Valores meacutedios e desvio padratildeo das variaacuteveis fiacutesicas e quiacutemicas do solo agrave profundidade de 0-20 cm por ambiente nos dez siacutetios de estudo Petrolina-PE Dormentes-PE Juazeiro-BA e Jaguarari-BA

Ambientes

Variaacuteveis1 Planiacutecie aluvial

x plusmn desvio padratildeo Terraccedilo aluvial

x plusmn desvio padratildeo Platocirc

x plusmn desvio padratildeo Aacuterea controle

x plusmn desvio padratildeo Umidade ()2 494 plusmn 375 a 488 plusmn 258 a 320 plusmn 255 b - Areia () 5350 plusmn 1997 a 6260 plusmn 1209 a 6680 plusmn 968 a 6310 plusmn 1146 a Silte () 2050 plusmn 1185 a 1840 plusmn 1025 a 1430 plusmn 631 a 1720 plusmn 969 a Argila () 2550 plusmn 1012 a 1890 plusmn 943 a 1900 plusmn 1027 a 1950 plusmn 766 a Mateacuteria Orgacircnica (gkg) 2173 plusmn 1720 a 1542 plusmn 1202 a 1707 plusmn 1316 a 2034 plusmn 892 a Foacutesforo (mgdm3) 5030 plusmn 6617 a 3320 plusmn 6442 ab 690 plusmn 524 bc 5400 plusmn 7863 ad Soacutedio (cmolcdm3) 089 plusmn 107 a 043 plusmn 058 a 021 plusmn 036 a 029 plusmn 057 a Caacutelcio (cmolcdm3) 1187 plusmn 715 a 783 plusmn 576 a 557 plusmn 315 a 849 plusmn 374 a Magneacutesio (cmolcdm3) 448 plusmn 269 a 349 plusmn 349 a 299 plusmn 213 a 351 plusmn 144 a

1Em cada variaacutevel meacutedias seguidas das mesmas letras na linha natildeo diferem entre si pelo teste de Kruskal-Wallis a 5 de probabilidade 2Umidade do solo correspondente a um siacutetio Tabela 3 Valores meacutedios e desvio padratildeo das variaacuteveis fiacutesicas e quiacutemicas do solo agrave profundidade de 20-40 cm

por ambiente nos dez siacutetios de estudo Petrolina-PE Dormentes-PE Juazeiro-BA e Jaguarari-BA

Ambientes Variaacuteveis1 Planiacutecie aluvial




x plusmn desvio padratildeo Areia () 5610 plusmn 1714 a 6450 plusmn 750 a 6130 plusmn 1218 a 5970 plusmn 1394 a Silte () 1800 plusmn 822 a 1330 plusmn 362 a 1480 plusmn 376 a 1850 plusmn 906 a Argila () 2490 plusmn 1186 a 2220 plusmn 794 a 2380 plusmn 1032 a 2230 plusmn 861 a Mateacuteria Orgacircnica (gkg) 1409 plusmn 1126 a 1119 plusmn 1013 a 1200 plusmn 1064 a 1095 plusmn 506 a Foacutesforo (mgdm3) 2570 plusmn 2528 a 2100 plusmn 3624 ab 480 plusmn 308 b 2920 plusmn 3518 ab Soacutedio (cmolcdm3) 121 plusmn 149 a 129 plusmn 193 a 053 plusmn 074 a 053 plusmn 044 a Caacutelcio (cmolcdm3) 889 plusmn 426 a 760 plusmn 486 a 727 plusmn 488 a 1023 plusmn 532 a Magneacutesio (cmolcdm3) 429 plusmn 273 a 431 plusmn 302 a 386 plusmn 259 a 395 plusmn 121 a

1Em cada variaacutevel meacutedias seguidas das mesmas letras na linha natildeo diferem entre si pelo teste de Kruskal-Wallis a 5 de probabilidade


Tabela 4 Relaccedilatildeo das famiacutelias e espeacutecies amostradas nas parcelas que atendiam ao criteacuterio de inclusatildeo com a respectiva indicaccedilatildeo do haacutebito do ambiente geomorfoloacutegico de ocorrecircncia e do nuacutemero de indiviacuteduos Petrolina-PE Dormentes-PE Juazeiro-BA e Jaguarari-BA (A) planiacutecie aluvial (B) terraccedilo aluvial (C) platocirc e (D) aacuterea controle

FamiacuteliaEspeacutecie Nome vulgar Haacutebito Ambiente

A B C D 1) ANACARDIACEAE 1 Myracrodruon urundeuva Allematildeo aroeira arboacutereo 1 1 4 9 2 Schinopsis brasiliensis var brasiliensis Engl barauna arboacutereo 3 5 13 10 3 Spondias tuberosa Arruda umbuzeiro arboacutereo - 3 5 - 2) APOCYNACEAE 4 Aspidosperma pyrifolium Mart pereiro arboacutereo 2 29 31 11 3) ARECACEAE 5 Copernicia prunifera (Mill) HE Moore carnaubeira arboacutereo 11 7 - 25 4) ASCLEPIADACEAE 6 Marsdenia mollissima E Fourn cunhatildeo-de-touro trepadeira - - 1 6 5) BIGNONIACEAE 7 Arrabidaea sp grajauacute arbusto - 16 - 55 8 Melloa quadrivalvis (Jacq) A H Gentry cipoacute-de-cesto trepadeira - 9 - 3 9 Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth amp Hookf ex SMo craibeira arboacutereo - 1 - 14 10 Tabebuia spongiosa Rizzini sete-cascas arboacutereo - 1 6 - 6) BOMBACACEAE 11 Pseudobombax simplicifolium ARobyns imbiruccedilu arboacutereo - - 1 1 7) BORAGINACEAE 12 Cordia globosa (Jacq) Humb Bonpl amp Kunth moleque-duro arbusto 1 - 3 2 8) BURSERACEAE 13 Commiphora leptophloeos (Mart) J B Gillett umburana-de-cambatildeo arboacutereo - - 8 6 9) CACTACEAE 14 Cereus jamacaru DC mandacaru arboacutereo 2 8 11 20


Tabela 3 Continuaccedilatildeo

FamiacuteliaEspeacutecie Nome vulgar Haacutebito Ambiente A B C D

15 Harrisia adscendens (Gurke) Britton amp Rose bugi arbusto 10 5 - 8 16 Opuntia palmadora Britton amp Rose palmatoacuteria - 4 16 2 17 Pilosocereus gounellei subesp gounellei (Weber) Byles amp Rowley xique-xique arbusto - 7 46 15 18 Pilosocereus pachycladus FRitter facheiro arboacutereo - - 8 - 19 Pilosocereus sp jiqui arbusto - - 1 - 10) CAESALPINIACEAE 20 Caesalpinia ferrea Mart ex Tul pau-ferro arboacutereo 2 - - 11 21 Caesalpinia microphylla Mart ex GDon catingueira-rasteira arbusto - 3 113 - 22 Caesalpinia pyramidalis Tul catingueira-verdadeira arbusto 140 384 379 503 23 Parkinsonia aculeata L turquia arboacutereo 15 2 - - 24 Poeppigia procera Presl muqueacutem arboacutereo 57 22 - 47 25 Senna macranthera (Collad) HS Irwin amp Barneby satildeo-joatildeo arbusto - - - 2 26 Senna martiana (Benth) HSIrwin amp Barneby canafiacutestula-brava arbusto - - 29 - 27 Senna spectabilis var excelsa (Schrad) HSIrwin amp Barneby canafiacutestula-de-bezouro arbusto - 3 - 9 11) CAPPARACEAE 28 Capparis flexuosa (L) L feijatildeo-bravo arbusto - 6 1 7 29 Capparis jacobinae Moric ex Eichler icoacute arbusto - - - 1 12) CELASTRACEAE 30 Fraunhofera multiflora Mart pau-branco arboacutereo - - 6 - 31 Maytenus rigida Mart pau-de-colher arboacutereo - - 5 5 13) CONVOLVULACEAE 32 Ipomoea carnea subesp fistulosa (Mart ex Choisy) DFAustin canudo arbusto 25 3 - 1 14) CUCURBITACEAE 33 Wilbrandia sp batata-de-teiuacute trepadeira - 1 - - 15) ERYTROXYLACEAE 34 Erythroxylum nummularia Peyr rompe-gibatildeo arbusto - - 3 36 16) EUPHORBIACEAE 35 Cnidoscolus quercifolius Pohl faveleira arboacutereo 5 42 77 11




36 Croton heliotropiifolius Kunth quebra-faca arbusto - 7 27 12 37 Croton sonderianus MullArg marmeleiro arbusto - 45 197 47 38 Jatropha mollissima (Pohl) Baill pinhatildeo-vermelho arbusto 85 83 183 73 39 Jatropha mutabilis (Pohl) Baill pinhatildeo-branco arbusto - - 29 - 40 Jatropha ribifolia (Pohl) Baill pinhatildeo-vermelho arbusto - 1 7 - 41 Manihot pseudoglaziovii Pax amp KHoffm maniccediloba arbusto - - 7 - 42 Phyllanthus cf chacoensis Morong piranheira arboacutereo 2 - - 55 43 Sapium lanceolatum (MuumlllArg) Huber burra-leiteira arboacutereo - - - 1 17) FABACEAE 44 Andira sp angelimpau-de-ema arboacutereo - 2 4 - 45 Erythrina velutina Willd mulungu arboacutereo 2 - - 16 46 Geoffroea spinosa Jacq marizeiro arboacutereo 64 - - 17 18) MALPIGHIACEAE 47 Byrsonima sericea ADC murici arbusto - - 12 - 19) MIMOSACEAE 48 Anadenanthera columbrina (Vell) Brenan angico-vermelho arboacutereo - 1 8 19 49 Calliandra depauperata Benth carqueijo arbusto - - 2 - 50 Dalbergia cearensis Ducke violeta arboacutereo - 1 - - 51 Desmanthus virgatus (L) Willd vergalho-de-vaqueiro arbusto - - - 1 52 Inga vera subesp affins (DC) T D Penn ingazeira arboacutereo - - - 91 53 Mimosa arenosa (Willd) Poir jurema-vermelha arboacutereo 3 2 42 34 54 Mimosa bimucronata (DC) Kuntze alagadiccedilo arbusto 13 - - 9 55 Mimosa sp brinco-de-soinho arboacutereo 3 - - 16 56 Mimosa tenuiflora (Willd) Poir jurema-preta arboacutereo - 101 56 5 57 Mimosa verrucosa Benth jurema-branca arbusto - - 6 - 58 Piptadenia obliqua (Pers) JFMacbr angico-de-bezerro - - 15 - 59 Pithecellobium parvifolium Merr arapiraca arboacutereo - 1 2 - 60 Prosopis juliflora (Sw) DC algarobeira arboacutereo 733 341 12 - 20) NYTAGINACEAE 61 Pisonia tomentosa Casar farinha-seca arboacutereo - 1 2 5




21) OLACACEAE 62 Ximenia americana L ameixa arbusto - - 7 - 22) POLYGONACEAE 63 Ruprechtia apetala Wedd pau-caixatildeo arbusto 2 - 7 55 64 Triplaris gardneriana Wedd pajeuacuteoiticcedilica arboacutereo 11 - - 5 23) RHAMNACEAE 65 Zizyphus joazeiro Mart juazeiro arboacutereo 12 39 - 49 24) RUBIACEAE 66 Genipa americana L genipapo arboacutereo - - - 6 67 Tocoyena formosa (Cham amp Schltdl) KSchum genipapo-bravo arboacutereo - - - 3 25) SAPINDACEAE 68 Sapindus saponaria L sabonete arboacutereo - - - 6 26) SAPOTACEAE 69 Sideroxylon obtusifolium (Roem amp Schult) quixabeira arboacutereo - - 5 5 27) SOLANACEAE 70 Lycium cf martii Sendtn espinheiro-branco arboacutereo 1 - - 18 71 Nicotiana glauca Graham fumo-bravo arbusto - - - 8 72) Solanum americanum Mill maria-pretinha arbusto - - 1 1 28) STERCULIACEAE 73 Melochia tomentosa L imbira-vermelha arbusto 4 49 9 3 29) ULMACEAE 74 Celtis membranacea Miq juaiacute arboacutereo 3 - - 29 30) VITACEAE 75) Cissus simsiana Schult amp Schultf cipoacute-gordo trepadeira - - 3 -

Nuacutemero total de espeacutecies 27 36 45 53


Fig 1 Mapa com a localizaccedilatildeo dos 10 siacutetios de estudo Petrolina-PE Dormentes-PE Juazeiro-BA e Jaguarari-BA


Fig 2 Projeccedilatildeo de perfil de solo com a distribuiccedilatildeo das quatro parcelas nos trecircs ambientes geomorfoloacutegicos de cada siacutetio Petrolina-PE Dormentes-PE Juazeiro-BA e Jaguarari-BA

Fig 3 Riqueza meacutedia de espeacutecies vegetais nativas nos ambientes geomorfoloacutegicos de planiacutecie e terraccedilo aluvial platocirc e no controle Petrolina-PE Dormentes-PE Juazeiro-BA e Jaguarari-BA Teste de Tukey colunas seguidas pela mesma letra minuacutescula natildeo satildeo diferentes (Plt 005) Barras de erro indicam desvio padratildeo

rio Planiacutecie aluvial

Terraccedilo aluvial

Platocirc

10 m

100 m

Aacuterea controle

10 m

100 m

47

84

12

149

0

5

10

15

20

25

Planiacutecie aluvial Terraccedilo aluvial Platocirc Aacuterea controle

Ambientes geomorfoloacutegicos

Nuacutem

ero

de e

speacutec

ies

a

ab

cd

bc


Fig 4 Densidade meacutedia de P juliflora nos ambientes de planiacutecie e terraccedilo aluvial platocirc e no controle Petrolina-PE Dormentes-PE Juazeiro-BA e Jaguarari-BA Teste de Kruskal-Wallis colunas seguidas pela mesma letra minuacutescula natildeo satildeo diferentes (Plt 005) Barras de erro indicam desvio padratildeo

Fig 5 Diversidade meacutedia de espeacutecies vegetais nativas nos ambientes geomorfoloacutegicos de planiacutecie e terraccedilo aluvial platocirc e no controle Petrolina-PE Dormentes-PE Juazeiro-BA e Jaguarari-BA Teste de Kruskal-Wallis colunas seguidas pela mesma letra minuacutescula natildeo satildeo diferentes (Plt 005) Barras de erro indicam desvio padratildeo

733

341

12 00

20

40

60

80

100

120


Ambiente geomorfoloacutegico

Den

sida

de a

bsol

uta

(ind

ha)

a

b

a

b

105123

163177

0

05

1

15

2

25

3



Div

ersi

dade

(na

tsin

d)

aa a

a


CAPIacuteTULO 2

Efeito do ambiente geomorfoloacutegico e da semeadura na germinaccedilatildeo de Prosopis juliflora

(Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae)1

Cloacutevis Eduardo de S Nascimento Marcelo Tabarelli Carlos Alberto D da Silva e Inara

R Leal


Brasil


Humanas 48900-000 Juazeiro BA Brasil Embrapa Algodatildeo 58107-720 Campina Grande PB Brasil

___________ 1Este manuscrito segue as normas da revista Journal of Tropical Ecology

Resumo A caatinga tem sido explorada de forma intensiva pelo homem atraveacutes de

atividades agropecuaacuterias e do extrativismo vegetal favorecendo a invasatildeo da algarobeira

(Prosopis juliflora (Sw) DC) Objetivou-se estudar o efeito do ambiente geomorfoloacutegico e do

tipo de semeadura na germinaccedilatildeo de P juliflora O delineamento experimental foi

inteiramente casualizado em esquema fatorial 4 x 3 representado por quatro tipos de

semeadura (S1 = sementes de P juliflora com a dormecircncia quebrada artificialmente e

depositadas na superfiacutecie do solo S2 = sementes de P juliflora com a dormecircncia quebrada

artificialmente e enterradas no solo a 10 cm de profundidade (em cova) S3 = sementes de P

juliflora passadas pelo trato digestivo de bovinos misturadas a esterco dos mesmos e S4 =

sementes passadas pelo trato digestivo de muares misturadas ao esterco dos mesmos) e trecircs

ambientes geomorfoloacutegicos (A1 = planiacutecie aluvial A2 = terraccedilo aluvial e A3 = platocirc)

Verificou-se que a germinaccedilatildeo de sementes de P juliflora dependeu do tipo de semeadura e

ambiente tendendo a ser maior na cova nos ambientes geomorfoloacutegicos de planiacutecie aluvial e

terraccedilo aluvial porque a umidade registrada na profundidade de 0 a 20 cm foi semelhante

nesses ambientes O esterco bovino aumentou a germinaccedilatildeo de sementes de P juliflora em

relaccedilatildeo agrave semeadura na superfiacutecie e na cova no ambiente de platocirc Dentre os tipos de


ambiente a menor germinaccedilatildeo ocorreu na semeadura na cova do ambiente de platocirc

Palavras Chave Algarobeira semente dormecircncia caatinga umidade do solo

Abstract Man has exploited the caatinga intensively through agricultural and extractive

activities that favored the invasion by mesquite (Prosopis juliflora (Sw) DC) It was our

purpose to study the effect of the geomorphologic environment and the type of sowing on the

germination of P juliflora The experimental design was entirely randomized in a factorial

scheme 4 x 3 represented by four types of sowing (S1= seeds of P juliflora with artificially

interrupted dormancy put on the soil surface S2= seeds of P juliflora with artificially

interrupted dormancy put in the soil at a depth of 10 cm (in planting pits) S3= seeds of P

juliflora having passed through the digestive tract of cattle mixed with cattle dung and S4=

seeds of P juliflora having passed through the digestive tract of mules mixed with their

dung) and for three geomorphologic environments (A1= alluvial plain A2= alluvial terrace

and A3= plateau) It could be verified that the germination of the seeds of P juliflora varied

according to the type of sowing and environment tending to be higher in planting pits in the

geomorphologic environments of the alluvial plain and the alluvial terrace since the humidity

registered at a depth of 1 to 20 cm was similar in both environments The cattle dung

increased the germination of the seeds of P juliflora when compared to sowing on the surface

and in planting pits in the plateau environment Among all environments the least

germination occurred when sowing in a planting pit on the plateau

Key Words Mesquite seeds dormancy caatinga soil humidity

INTRODUCcedilAtildeO

As espeacutecies vegetais apresentam exigecircncias proacuteprias para seu desenvolvimento e as condiccedilotildees

edaacuteficas constituem-se em elementos do ambiente que podem interferir no desenvolvimento

das plantas (Reid et al 1991) pois o crescimento vegetal eacute bastante dependente da nutriccedilatildeo

mineral (Street amp Oumlpik 1984) Os solos satildeo bastante heterogecircneos em espaccedilo e tempo tendo

forte consequumlecircncia sobre o desenvolvimento das plantas e consequentemente sobre as

funccedilotildees do ecossistema (Huber-Sannwald amp Jackson 2001) tal como os diferentes ambientes

geomorfoloacutegicos que possuem diferentes caracteriacutesticas de solo incluindo a disponibilidade

de aacutegua e possivelmente diferenccedila na luminosidade (devido agrave inclinaccedilatildeo) e na temperatura


Os ecossistemas principalmente aqueles degradados podem ser ocupados e

dominados por espeacutecies invasoras que promovem a homogeneizaccedilatildeo da flora e ameaccedilam a

biodiversidade nativa pela sua expansatildeo e capacidade de degradaccedilatildeo desses ambientes (Lugo

1988) Na invasatildeo estatildeo envolvidos trecircs estaacutegios essenciais que satildeo (1) o transporte de um

organismo para um novo local (2) seu estabelecimento e aumento populacional e (3) a sua

disseminaccedilatildeo (Shea amp Chesson 2000) Nesse trabalho satildeo focados os segundo e terceiro

estaacutegios onde a teoria ecoloacutegica de comunidade pode oferecer maiores subsiacutedios

A caatinga caracterizada como floresta arboacutereo-arbustiva com algumas caracteriacutesticas

xerofiacuteticas apresenta uma riqueza e diversidade vegetal maior que a fauniacutestica (Prado 2003)

com vaacuterias espeacutecies forrageiras aleacutem das frutiacuteferas como o umbu (Spondias tuberosa Arruda)

(Amorim et al 2005) Esse ecossistema tem sido explorado de forma intensiva pelo homem

atraveacutes de atividades agropecuaacuterias e de extrativismo vegetal (Moreira et al 2006)

aparecendo ambientes degradados que satildeo favoraacuteveis agrave invasatildeo de espeacutecies alieniacutegenas

(Espiacutendola et al 2005) podendo a partir dessas aacutereas as espeacutecies contaminantes invadirem

ecossistemas preservados (Richardson et al 2000) Dentre as espeacutecies invasoras destaca-se

Prosopis juliflora (Sw) DC considerada extremamente agressiva (National Academy of

Science 1980) a qual foi introduzida no nordeste brasileiro com a finalidade de servir de

alimento para o gado nos periacuteodos de seca (Azevedo 1982) No entanto o sistema de manejo

adotado pelos produtores para criaccedilatildeo desses animais tem favorecido a disseminaccedilatildeo de

sementes de P juliflora contribuindo para acelerar o processo de invasatildeo

Estudos sobre a germinaccedilatildeo (De Villalobos amp Perez 2001 De Villalobos et al 2002) e

estabelecimento (Pelaez et al 1992 Distel et al 1996 De Villalobos et al 2005) de P

caldenia Burk (Leguminosae Mimosoidae) tecircm sido conduzidos No entanto pesquisas

sobre o efeito do ambiente geomorfoloacutegico e tipo de semeadura na germinaccedilatildeo de P juliflora

satildeo inexistentes e tornando-se importante para responder em que ambientes ocorrem de fato

a formaccedilatildeo de povoamentos densos de P juliflora Sendo assim o objetivo deste estudo foi

verificar o efeito do ambiente geomorfoloacutegico e a forma de semeadura na germinaccedilatildeo de P

juliflora

MATERIAIS E MEacuteTODOS

A pesquisa foi conduzida em aacuterea privada situada as margens do rio Pontal em trecircs ambientes

geomorfoloacutegicos distintos planiacutecie aluvial terraccedilo aluvial e platocirc (Figura 1) com 9o00rsquo de

latitude Sul e 40o13rsquo de longitude Oeste e 377m de altitude localizada no municiacutepio de


Petrolina estado de Pernambuco (Figura 2) Essa aacuterea ocupa a Depressatildeo Perifeacuterica da Bacia

do rio Satildeo Francisco e se estende do terraccedilo fluvial ateacute o platocirc O terraccedilo fluvial compreende a

planiacutecie e o terraccedilo aluvial e eacute formado por depoacutesitos aluviais das encostas do vale sendo

constituiacutedo por material sedimentar argiloso arenoso eou siltoso de origem fluvial formando

camadas estratificadas de aluviatildeo referidas ao Holoceno e Quaternaacuterio (Jacomine et al 1973


declividade entre 0 e 2o Correcirca (1997) eacute constituiacuteda por sedimentos recentes formando


uma aacuterea plana ou em bancadas podendo situar-se bem acima do niacutevel atual do rio

constituiacutedo por cascalheiros ou por espessos sedimentos antigos formando terraccedilos antigos

(Bigarella 2003) O platocirc eacute formado por um manto sedimentar de natureza argilo-arenosa

com relevo variando de plano a suavemente ondulado e ocorrendo logo apoacutes os terraccedilos

fluviais dos rios (Jacomine et al 1973 Cavalcanti et al 1998)

O clima eacute quente semi-aacuterido com temperatura meacutedia anual de 263oC umidade relativa

meacutedia anual de 617 precipitaccedilatildeo total meacutedio anual de 570 mm concentrada no periacuteodo de

janeiro a abril (Amorim-Neto 1989) e com insolaccedilatildeo meacutedia de 75 horasdia e 445 calcm2dia

de radiaccedilatildeo solar (Teixeira 2001) A vegetaccedilatildeo do terraccedilo fluvial (planiacutecie e terraccedilo aluvial) eacute

classificada como caatinga de floresta ciliar enquanto aquela mais afastada (platocirc) dos rios eacute

classificada como caatinga arbustivo-arboacuterea (Andrade-Lima 1981 AbrsquoSaber 1990)

O delineamento experimental foi inteiramente casualizado em esquema fatorial 4 x 3

representado por quatro tipos de semeadura (S1 = sementes de P juliflora com a dormecircncia

quebrada artificialmente por desponte lateral com tesoura e depositadas na superfiacutecie do solo

S2 = sementes de P juliflora com a dormecircncia quebrada artificialmente e enterradas no solo a

10 cm de profundidade [em cova] S3 = sementes de P juliflora passadas pelo trato digestivo

de bovinos misturadas a esterco dos mesmos e S4 = sementes passadas pelo trato digestivo de

muares misturadas ao esterco dos mesmos) e trecircs ambientes geomorfoloacutegicos (A1 = planiacutecie

aluvial A2 = terraccedilo aluvial e A3 = platocirc) distribuiacutedos em 10 repeticcedilotildees

Sementes de P juliflora foram semeadas no campo e distribuiacutedas em 120 parcelas

medindo 14 m2 (Figura 3) distribuiacutedas aleatoriamente nos trecircs ambientes geomorfoloacutegicos

sendo as parcelas protegidas com tela de arame para evitar possiacuteveis danos provocados por

animais Em cada parcela foram semeadas 100 sementes totalizando 1000 sementes por tipo

de semeadura e 4000 sementes por ambiente em meados de marccedilo de 2006 (periacuteodo chuvoso

da regiatildeo) Considerando que a germinaccedilatildeo de P juliflora eacute epiacutegea as sementes germinadas


(presenccedila de cotileacutedones) foram marcadas com palitos de dente As sementes que

apresentavam as primeiras folhas cotiledonares abertas foram classificadas como placircntulas

As sementes colhidas de frutos de P juliflora tiveram sua dormecircncia quebrada

artificialmente por desponte lateral com tesoura enquanto aquelas que passaram pelo trato

digestivo de animais foram obtidas dos estercos secos dos mesmos As sementes retiradas dos

frutos bem como as dos estercos foram colhidas de vaacuterias aacutervores e animais respectivamente

no mesmo ano da floraccedilatildeofrutificaccedilatildeo das plantas de P juliflora As sementes de P juliflora

obtidas de frutos foram semeadas em espaccedilamentos de 10 x 10 cm e as sementes obtidas dos

estercos foram separadas para contagem sendo novamente misturadas a 500 ml de esterco

dos animais correspondentes A avaliaccedilatildeo da germinaccedilatildeo de sementes nos trecircs ambientes foi

realizada a cada cinco dias durante os primeiros 30 dias

Para verificar como a umidade do solo varia ao longo do ano nos diferentes ambientes

foram coletadas 10 amostras deformadas (uso de cano galvanizado) por ambiente na camada

de solo de 0-20 cm a cada 15 dias durante o periacuteodo de marccedilo de 2006 a fevereiro de 2007

As amostras foram levadas ao laboratoacuterio para a determinaccedilatildeo da umidade pelo meacutetodo

tradicional (gravimeacutetrico) (Reichardt amp Timm 2004) ou seja as amostras foram pesadas para

a determinaccedilatildeo da massa uacutemida (mu g) e apoacutes a secagem em estufa a 105oC durante 24

horas foram pesadas novamente para a determinaccedilatildeo da massa seca (ms g) Assim a

umidade do solo com base em massa (U gg) foi determinada por U (gg) =

(mu-ms)ms ou U () = (mu-ms)ms x 100

O nuacutemero de sementes germinadas nos quatro tipos de semeadura e nos trecircs ambientes

geomorfoloacutegicos foi submetido agrave anaacutelise de variacircncia sendo as meacutedias comparadas pelo teste

de Student-Newman-Keuls utilizando o Sistema de Anaacutelises Estatiacutesticas e Geneacuteticas (SAEG)

(Ribeiro Jr 2001) da Universidade Federal de Viccedilosa A umidade do solo dos trecircs ambientes

foi comparada atraveacutes do teste de Kruskal-Wallis

RESULTADOS

Na caracterizaccedilatildeo do perfil topograacutefico da superfiacutecie do solo dos trecircs ambientes

geomorfoloacutegicos a planiacutecie aluvial apresentou uma faixa de terreno a partir do centro do rio

de 95 m e uma inclinaccedilatildeo de 2 o terraccedilo aluvial uma faixa de 77 m e uma inclinaccedilatildeo de

32 e o platocirc uma faixa de terreno de 208 m com uma inclinaccedilatildeo de 18

Houve diferenccedila significativa entre a umidade do solo nos diferentes ambientes

geomorfoloacutegicos (H = 125507 gl = 2 p = 00019 Figura 4) sendo os maiores valores


observados nos ambientes de planiacutecie e terraccedilo aluvial A menor umidade do solo foi

observada no ambiente de platocirc

Foi verificada interaccedilatildeo significativa entre semeadura versus ambiente (F= 899 p lt

00001) indicando que a germinaccedilatildeo de sementes dessa espeacutecie depende do tipo de

semeadura e do ambiente geomorfoloacutegico (Tabela 1)

Em geral verificou-se que a germinaccedilatildeo de P juliflora tende a ser maior quando

semeada na cova nos ambientes de planiacutecie e terraccedilo aluvial embora somente tenha sido

observada diferenccedila significativa na planiacutecie aluvial (Tabela 2) Por outro lado a menor

germinaccedilatildeo de P juliflora foi observada na superfiacutecie e na cova do ambiente de platocirc (Tabela

2) No entanto sementes de P juliflora semeadas em mistura com o esterco bovino no

ambiente de platocirc apresentaram maior germinaccedilatildeo que aquelas semeadas na superfiacutecie e na

cova nesse mesmo ambiente e quando semeadas na superfiacutecie ou misturadas aos estercos de

bovinos e de muares nos ambientes de planiacutecie e terraccedilo aluvial a germinaccedilatildeo foi semelhante

(Tabela 2) Dentre os tipos de ambiente a menor germinaccedilatildeo ocorreu na semeadura na cova

no ambiente de platocirc

DISCUSSAtildeO

A germinaccedilatildeo natildeo diferente significativamente de P juliflora na superfiacutecie ou misturada aos

estercos bovinos e muares nos ambientes de planiacutecie e terraccedilo aluvial pode ser explicada

pela maior umidade do solo registrada nesses ambientes A presenccedila de espeacutecies lenhosas em

comunidade de plantas de regiotildees aacuteridas e semi-aacuteridas depende de sua capacidade de

germinaccedilatildeo emergecircncia e persistecircncia durante periacuteodos de seca (Breshears amp Barnes 1999)

Por isto o estabelecimento de espeacutecies lenhosas ocorre quando suas sementes germinam em

periacuteodos de baixa competiccedilatildeo pela aacutegua do solo (Jordan amp Noble 1981 Gutterman 1986

Schwinning amp Ehleringer 2001) Isto mostra que com base nos resultados encontrados a

umidade do solo eacute fator limitante para germinaccedilatildeo de P juliflora e que uma maior

disponibilidade hiacutedrica pode atuar como um dos principais agentes facilitadores para sua

dispersatildeo concordando com as observaccedilotildees efetuadas por Lins e Silva (1997)

A maior germinaccedilatildeo de P juliflora semeada na cova na planiacutecie aluvial deveu-se

provavelmente a menor dessecaccedilatildeo das sementes proporcionada pela camada de solo uacutemido

que recobriu a mesma Segundo Harris (1992) sementes dessa planta depositadas na

superfiacutecie do solo raramente germinam devido agrave desidrataccedilatildeo De forma semelhante o

ambiente uacutemido e protegido dos efeitos deleteacuterios da radiaccedilatildeo solar e do vento conferido pelo


esterco animal pode ter preservado a viabilidade das sementes de P juliflora contribuindo

para uma maior germinaccedilatildeo em comparaccedilatildeo agravequelas sementes semeadas na superfiacutecie do

ambiente de platocirc que se encontravam desprotegidas Por outro lado as taxas de germinaccedilatildeo

natildeo diferentes significativamente obtidas para a superfiacutecie ou misturadas aos estercos de

bovinos e de muares nos ambientes de planiacutecie e terraccedilo aluvial indicam que a quebra de

dormecircncia das mesmas com a teacutecnica de desponte lateral foi tatildeo eficiente quanto aquela

obtida com a passagem das sementes pelos tratos digestivos de bovinos e de muares Isto foi

mostrado tambeacutem para sementes de P caldenia cuja escarificaccedilatildeo eacute obtida atraveacutes da

passagem pelo trato digestivo de animais (Pelaacuteez et al 1992 Peinnetti et al 1993) com

posterior deposiccedilatildeo junto ao estrume que eacute considerado um ambiente favoraacutevel para sua

emergecircncia e sobrevivecircncia (Malo amp Suarez 1995 Cypher amp Cypher 1998) Desta forma a

semeadura animal pode aumentar a disseminaccedilatildeo de sementes (Archer 1995) favorecendo o

recrutamento de plantas lenhosas em locais de intenso pastejo (Braunack amp Walker 1985)

P juliflora encontra-se disseminada em praticamente todos os estados do nordeste

ocupando preferencialmente as aacutereas de matas ciliares e de galerias as manchas de Neossolos

Fluacutevicos e as baixadas sedimentares onde se formam maciccedilos populacionais de alta

densidade (Pegado et al 2006) Essas aacutereas de aluviatildeo e relevo suave ondulado apresentam

em comum solos uacutemidos Por isto o comportamento invasor de P juliflora pode ser

atribuiacutedo a sua maior capacidade de aproveitar a aacutegua presente nesses ambientes e de utilizaacute-

la para sua germinaccedilatildeo e emergecircncia em comparaccedilatildeo as espeacutecies nativas conforme

observado no Capiacutetulo IV que trata de competiccedilatildeo de plantas Isto mostra a importacircncia da

recomposiccedilatildeo floriacutestica com espeacutecies nativas desses ambientes uacutemidos para evitar a invasatildeo

de P juliflora

AGRADECIMENTOS


Bahia - UNEB pelo apoio financeiro A fazenda Gaviatildeo no municiacutepio de Petrolina-PE pelo

apoio logiacutestico dado ao projeto para a instalaccedilatildeo deste experimento

LITERATURA CITADA

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Tabela 1 Resumo das anaacutelises de variacircncia para o nuacutemero de sementes germinadas de Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) em diferentes ambientes geomorfoloacutegicos e tipos de semeadura Petrolina-PE Fonte de variaccedilatildeo Graus de Quadrado F P

Liberdade meacutedio Ambiente 2 228270 1771 lt 00001

Semeadura 3 328734 2550 lt 00001

Ambiente x Semeadura 6 115928 899 lt 00001

Resiacuteduo 108 12891

Tabela 2 Nuacutemero de sementes germinadas de Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) em funccedilatildeo do ambiente geomorfoloacutegico e tipo de semeadura Petrolina-PE Brasil

Ambientes ______________________________________________ Semeadura Planiacutecie aluvial Terraccedilo aluvial Platocirc Na superfiacutecie 1151 c2 A3 203 c A 096 bc A

Enterrada (em cova) 659 a A 539 ab A 112 bc B

Misturada ao esterco bovino 454 bc A 417 abc A 364 a A

Misturada ao esterco muares 362 bc A 338 bc A 307 ab A ___________________________________________________________________________ 1Meacutedias transformadas em raiz de x + 05 para fins de anaacutelise estatiacutestica 2Meacutedias seguidas pela mesma letra minuacutescula nas colunas (tipos de semeadura) e dentro de cada ambiente natildeo diferem pelo teste de Student-Newman-Keuls (Plt 0001) 3Meacutedias seguidas pela mesma letra maiuacutescula na linha (tipos de ambiente) e dentro de cada semeadura natildeo diferem pelo teste de Student-Newman-Keuls (Plt 0001)


Figura 1 Perfil longitudinal com a representaccedilatildeo dos trecircs ambientes geomorfoloacutegicos agraves margens do rio Pontal (9o00rsquo de latitude Sul 40o13rsquo de longitude Oeste e 377m de altitude) localizada no siacutetio Gaviatildeo Petrolina-PE

Figura 2 Aacuterea de estudo agraves margens do rio Pontal (9o00rsquo de latitude Sul 40o13rsquo de longitude Oeste e 377m de altitude) localizada no siacutetio Gaviatildeo Petrolina-PE


Figura 3 Representaccedilatildeo esquemaacutetica da distribuiccedilatildeo das 120 parcelas e dos trecircs ambientes geomorfoloacutegicos (planiacutecie e terraccedilo aluvial e platocirc) as margens do rio Pontal (9o00rsquo de latitude Sul 40o13rsquo de longitude Oeste e 377m de altitude) localizada no siacutetio Gaviatildeo Petrolina-PE

Figura 4 Teor de umidade do solo a 20 cm de profundidade nos ambientes de planiacutecie e terraccedilo aluvial e no platocirc Petrolina-PE Teste de Kruskal-Wallis colunas seguidas pela mesma letra minuacutescula natildeo satildeo diferentes (Plt 005) Barras de erro indicam desvio padratildeo

250 m

Platocirc


Planiacutecie aluvial

rio

120 m

120 m

0

10

20

30

40

50

60

Planiacutecie aluvial Terraccedilo aluvial Platocirc

Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a

50 m

130 m 300 m


CAPIacuteTULO 3

Tabela de esperanccedila de vida de Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae)

em diferentes tipos de semeadura e ambientes geomorfoloacutegicos da caatinga1

CE de S Nascimentoab M Tabarellia CAD da Silvac IR Leala

aDepartamento de Botacircnica Universidade Federal de Pernambuco 50670-901 Recife PE

Brasil

bEmbrapa Semi-Aacuterido 56302-970 Petrolina PE UNEB - Departamento de Ciecircncias

Humanas 48900-000 Juazeiro BA Brasil cEmbrapa Algodatildeo 58107-720 Campina Grande PB Brasil

___________ 1Este manuscrito segue as normas da revista Forest Ecology and Management

Resumo

Tabelas de esperanccedila de vida se constituem em uma poderosa ferramenta para investigar

como uma populaccedilatildeo de plantas responde agraves mudanccedilas artificiais ou naturais do ambiente

Objetivou-se nesse estudo estimar os paracircmetros da tabela de esperanccedila de vida da algarobeira

(Prosopis juliflora (Sw) DC) para se avaliar o potencial de crescimento populacional dessa

planta em diferentes tipos de semeadura e ambientes geomorfoloacutegicos da caatinga

Caracteriacutesticas fiacutesico-quiacutemicas foram analisadas para a compreensatildeo do estabelecimento desta

espeacutecie nos ambientes A tabela de esperanccedila de vida de P juliflora foi calculada para cada

tipo de semeadura (S1 = sementes de P juliflora com a dormecircncia quebrada artificialmente e




sementes passadas pelo trato digestivo de muares misturadas ao esterco dos mesmos) e para

trecircs ambientes geomorfoloacutegicos (A1 = planiacutecie aluvial A2 = terraccedilo aluvial e A3 = platocirc) por

classe de idade de quinze dias (x = 15) Das variaacuteveis fiacutesicas (umidade capacidade de campo

areia silte e argila) e quiacutemicas (mateacuteria orgacircnica foacutesforo potaacutessio caacutelcio magneacutesio soacutedio


alumiacutenio e capacidade de troca de caacutetions) os maiores valores foram registrados para

capacidade de campo argila e potaacutessio na planiacutecie aluvial Natildeo foram encontradas diferenccedilas

significativas para a umidade e a mateacuteria orgacircnica do solo nos ambientes de planiacutecie aluvial e

terraccedilo aluvial e na planiacutecie aluvial e platocirc respectivamente O soacutedio foi o uacutenico elemento que

natildeo apresentou diferenccedila significativa entre os trecircs ambientes O nuacutemero de sobreviventes no

comeccedilo de cada intervalo de idade (Lx) para os estaacutedios fenoloacutegicos germinaccedilatildeo e placircntula de

algarobeira foi estimado com base na sobrevivecircncia (lx) Em geral as maiores sobrevivecircncia

(lx) e esperanccedila de vida (ex) de P juliflora ocorreram na planiacutecie aluvial enquanto as

menores ocorreram no platocirc No que diz respeito ao tipo de semeadura as maiores

sobrevivecircncia e esperanccedila de vida de P juliflora ocorreram na semeadura misturada ao

esterco bovino enquanto agraves menores ocorreram na superfiacutecie

Palavraschave Algarobeira Sobrevivecircncia Sementes Dormecircncia Terraccedilo fluvial

Abstract

Life expectancy charts are a powerful tool to investigate how a plant population

responds to natural or artificial environmental changes The present paperrsquos purpose was to

estimate parameters for a mesquite life expectancy chart (Prosopis juliflora (Sw) DC) to

evaluate the potential of population growth for this plant within different types of sowing and

geomorphologic environments of the caatinga Physical and chemical aspects were analyzed

to enlighten the establishment of the species within the determined environments A life

expectancy chart for P juliflora was calculated for each type of sowing (S1= seeds of P

juliflora with artificially interrupted dormancy put on the soil surface S2= seeds of P

juliflora with artificially interrupted dormancy put in the soil at a depth of 10 cm (in planting

pits) S3= seeds of P juliflora having passed through the digestive tract of cattle mixed with

cattle dung and S4= seeds of P juliflora having passed through the digestive tract of mules

mixed with their dung) and for three geomorphologic environments (A1= alluvial plain A2=

alluvial terrace and A3= plateau) by age class of 15 days (x= 15) Among the physical

(humidity field capacity sand silt and clay) and chemical (organic matter phosphorus

potassium calcium magnesium sodium aluminum and cation exchange capacity) variables

the highest values were registered for field capacity clay and potassium in the alluvial plain

No relevant differences were found for humidity and organic soil matter when comparing the

alluvial plain to the alluvial terrace and the alluvial plain to the plateau respectively Sodium


was the only element that did not present relevant differences within the three environments

The number of survivors at the beginning of each age interval (Lx) for the phenologic stages

of germination and seedling of the mesquite was estimated based on the longevity (lx) In

general the highest longevity (lx) and life expectancy (ex) values for P juliflora were found

in the alluvial plain while the lowest values were found on the plateau As to the sowing the

highest longevity and life expectancy values for P juliflora were found for sowing mixed

with cattle dung while the lowest were found for surface sowing

Keywords Mesquite Survival Seeds Dormancy Fluvial terrace

1 Introduccedilatildeo

O sucesso individual de uma planta depende de inuacutemeros fatores incluindo sua

habilidade em competir com indiviacuteduos de sua proacutepria espeacutecie e com espeacutecies diferentes sob

as mesmas condiccedilotildees de ambiente (van Auken e Bush 1987) Estudos conduzidos com

plantas anuais tecircm mostrado que a dinacircmica de comunidades pode ser estimada atraveacutes de

modelos de competiccedilatildeo baseado nas variaacuteveis demograacuteficas de espeacutecies individuais (Rees et

al 1996) No entanto a aplicaccedilatildeo desses estudos em plantas perenes eacute dificultada por causa

de seu ciclo prolongado e por isto muitos deles se baseiam em medidas de desempenho

dessas plantas durante uma uacutenica estaccedilatildeo de crescimento (Aarssen e Keogh 2002)

analisando principalmente o efeito da competiccedilatildeo na reduccedilatildeo do crescimento e

negligenciando componentes importantes da dinacircmica populacional como a sobrevivecircncia e a

fecundidade (Aarssen e Keogh 2002)

Neste sentido as tabelas de esperanccedila de vida se constituem em uma poderosa

ferramenta para modelar a adiccedilatildeo e a remoccedilatildeo de indiviacuteduos na populaccedilatildeo ao longo de

determinado periacuteodo (Ricklefs 2003) para resumir como a mortalidade estaacute ocorrendo na

populaccedilatildeo (Krebs 2001) e para investigar como uma populaccedilatildeo de plantas responde agraves

mudanccedilas artificiais ou naturais do ambiente (Caswell 1996 2001 Freacuteville e Silvertown

2005)

Prosopis juliflora (Sw) DC eacute uma aacutervore nativa da regiatildeo norte da Ameacuterica do Sul

Ameacuterica Central e Caribe que apresenta raacutepido crescimento e eacute capaz de fixar nitrogecircnio e de

tolerar condiccedilotildees aacuteridas e solos salinos (Pasiecznik et al 2004) Esta espeacutecie foi introduzida

no semi-aacuterido nordestino no iniacutecio da deacutecada de 40 com a finalidade de servir de alimento

para o gado nos periacuteodos de seca tendo sido apresentada e difundida como uma promissora


alternativa econocircmica (Azevedo 1982) No entanto o manejo inadequado de P juliflora

aliada a sua elevada capacidade de adaptaccedilatildeo competiccedilatildeo e dispersatildeo por animais

domesticados contribuiacuteram para sua disseminaccedilatildeo e estabelecimento em diversos siacutetios da

caatinga (Lins e Silva 1997 Lima et al 2002)

Dessa forma estudos sobre o potencial de crescimento populacional de P juliflora em

diferentes tipos de semeadura e ambientes geomorfoloacutegicos da caatinga satildeo importantes para

a definiccedilatildeo de estrateacutegias de manejo dessa planta nesses ambientes Por essa razatildeo objetivou-

se estimar os paracircmetros da tabela de esperanccedila de vida de P juliflora em diferentes tipos de

semeadura e ambientes geomorfoloacutegicos da caatinga

2 Materiais e Meacutetodos

A pesquisa foi conduzida em aacuterea privada situada agraves margens do rio Pontal em trecircs

ambientes geomorfoloacutegicos distintos planiacutecie aluvial terraccedilo aluvial e platocirc (ver Fig 1 do

capiacutetulo 2) com 9o00rsquo de latitude Sul e 40o13rsquo de longitude Oeste e 377m de altitude

localizada no municiacutepio de Petrolina estado de Pernambuco Brasil (ver Fig 2 do capiacutetulo 2)

Essa aacuterea ocupa a Depressatildeo Perifeacuterica da Bacia do rio Satildeo Francisco e se estende do

terraccedilo fluvial ateacute o platocirc O terraccedilo fluvial compreende a planiacutecie e o terraccedilo aluvial e eacute

formado por depoacutesitos aluviais das encostas do vale sendo constituiacutedo por material

sedimentar argiloso arenoso eou siltoso de origem fluvial formando camadas estratificadas

de aluviatildeo referidas ao Holoceno e Quaternaacuterio (Jacomine et al 1973 Cavalcanti et al

1998) A planiacutecie aluvial ou planiacutecie de inundaccedilatildeo (Lima 1989) com declividade entre 0o e

2o Correcirca (1997) eacute constituiacuteda por sedimentos recentes formando terraccedilos atuais (Bigarella

2003) O terraccedilo aluvial tambeacutem chamado de encosta consiste de uma aacuterea plana ou em

bancadas podendo situar-se bem acima do niacutevel atual do rio constituiacutedo por cascalheiras ou

por espessos sedimentos antigos formando terraccedilos antigos (Bigarella 2003) O platocirc eacute

formado por um manto sedimentar de natureza argilo-arenosa com relevo variando de plano a

suavemente ondulado e ocorrendo logo apoacutes os terraccedilos fluviais dos rios (Jacomine et al

1973 Cavalcanti et al 1998)




calcm2dia de radiaccedilatildeo solar (Teixeira 2001) A vegetaccedilatildeo do terraccedilo fluvial (planiacutecie e

terraccedilo aluvial) eacute classificada como caatinga de floresta ciliar enquanto aquela mais afastada


(platocirc) dos rios eacute classificada como caatinga arbustivo-arboacuterea (Andrade-Lima 1981

AbrsquoSaber 1990)



quebrada artificialmente e depositadas na superfiacutecie do solo S2 = sementes de P juliflora com

a dormecircncia quebrada artificialmente e enterradas no solo a 10 cm de profundidade (em

cova) S3 = sementes de P juliflora passadas pelo trato digestivo de bovinos misturadas a

esterco dos mesmos e S4 = sementes passadas pelo trato digestivo de muares misturadas ao

esterco dos mesmos) e trecircs ambientes geomorfoloacutegicos (A1 = planiacutecie aluvial A2 = terraccedilo

aluvial e A3 = platocirc)


medindo 14 m2 (ver Fig 3 do capiacutetulo 2) distribuiacutedas aleatoriamente nos trecircs ambientes

ambientes geomorfoloacutegicos Em cada parcela foram semeadas 100 sementes totalizando

1000 sementes por tipo de semeadura em meados de marccedilo de 2006 (periacuteodo chuvoso da

regiatildeo) Considerando que a germinaccedilatildeo de P juliflora eacute epiacutegea as sementes germinadas

(presenccedila de cotileacutedones) foram marcadas com palitos de dente e protegidas com tela de

arame para evitar possiacuteveis danos provocados por animais As sementes que apresentavam as

primeiras folhas cotiledonares abertas foram classificadas como placircntulas








dos animais correspondentes Avaliaccedilotildees da germinaccedilatildeo de sementes e da sobrevivecircncia de

placircntulas nos trecircs ambientes foram realizadas respectivamente a cada cinco dias nos

primeiros 30 dias e a cada 15 dias durante um ano

Para se determinar o teor de umidade foi utilizado o meacutetodo gravimeacutetrico (Reichardt e

Timm 2004) sendo coletadas quinzenalmente 10 amostras de solo por ambiente a 20 cm de

profundidade durante o periacuteodo de marccedilo de 2006 a fevereiro de 2007 As amostras de solo

foram pesadas para a determinaccedilatildeo da massa uacutemida (mu g) e apoacutes a secagem em estufa a

105oC durante 24 horas foram pesadas novamente para a determinaccedilatildeo da massa seca (ms


g) Assim a umidade do solo com base em massa (U gg) foi determinada por U (gg) = (mu-

ms)ms ou U () = (mu-ms)ms x 100

Para a caracterizaccedilatildeo fiacutesico-quiacutemica da aacuterea estudada foram coletadas dez amostras de

solo em cada um dos trecircs ambientes geomorfoloacutegicos (planiacutecie e terraccedilo aluvial e platocirc) a 0-

20 cm de profundidade (Batista e Couto 1992a b) para obtenccedilatildeo das variaacuteveis fiacutesicas

(capacidade de campo areia silte e argila) e quiacutemicas (mateacuteria orgacircnica foacutesforo potaacutessio

caacutelcio magneacutesio soacutedio alumiacutenio e capacidade de troca de caacutetions) As anaacutelises fiacutesico-

quiacutemicas do solo foram realizadas no Laboratoacuterio de Anaacutelise de Solo Aacutegua e Tecido Vegetal

da Embrapa Semi-Aacuterido Petrolina-PE de acordo com Oliveira (1979) e Freitas Juacutenior

(1984)

As tabelas de sobrevivecircncia e esperanccedila de vida de P juliflora foram calculadas

baseando-se em Krebs (2001) e Silveira Neto et al (1976) e foram calculadas para cada tipo

de semeadura e ambiente geomorfoloacutegico por classe de idade de quinze dias (x = 15) O

nuacutemero de sobreviventes no comeccedilo de cada intervalo de idade (Lx) para os estaacutedios

fenoloacutegicos germinaccedilatildeo e placircntula de P juliflora foi estimado com base na sobrevivecircncia (lx)

dessas fases de acordo com Krebs (2001) como segue

- nuacutemero de indiviacuteduos mortos durante a classe de idade x (dx) pela foacutermula

- razatildeo de mortalidade para a classe de idade x (qx) com

- taxa de sobrevivecircncia durante a idade x (sx) com

- estrutura etaacuteria (Ex) (nuacutemero de plantas vivas entre um intervalo de idade e outro) com

- nuacutemero acumulado de indiviacuteduos vivos (Tx) por onde j corresponde a toda

classe de idade maior ou igual a classe de idade x

- esperanccedila de vida para indiviacuteduos da classe de idade x (ex) foi calculada como

Os valores das variaacuteveis fiacutesico-quiacutemicas foram submetidas ao teste de normalidade

sendo as meacutedias dos dados normais (parameacutetricos) comparados pelo teste de Tukey (p lt 005)

e as meacutedias anormais (natildeo parameacutetricas) comparados entre os ambientes atraveacutes do teste de

Kruskal-Wallis (p lt 005) utilizando o Programa BioEstat 40 (Ayres et al 2005)

3 Resultados

Na avaliaccedilatildeo da capacidade de campo entre os trecircs ambientes foi encontrada diferenccedila

significativa (F = 85454 gl = 2 p = 00016) sendo que a maior capacidade de campo foi

1+minus= xxx LLd

xxx Ldq =

xx qs minus= 1

21++= xxx LLE

sumge

=

y

xj

xx ET

xxx LTe =


registrada no ambiente de planiacutecie aluvial (Fig 1a) Da mesma forma diferenccedilas

significativas foram obtidas quando comparando a umidade do solo entre os ambientes (H =

125507 gl = 2 p = 00019 Fig 1b) As maiores umidades do solo foram observadas nos

ambientes de planiacutecie e terraccedilo aluvial e as menores no ambiente de platocirc

Os maiores teores de argila foram registrados na planiacutecie aluvial seguido pelo platocirc e

terraccedilo aluvial (H = 90142 gl = 2 p = 0011) Por outro lado os teores de areia total e silte

foram decrescentes nos trecircs ambientes com maiores valores de areia registrados no platocirc e

terraccedilo seguido pela planiacutecie aluvial (F = 82452 gl = 2 p = 00019) e para silte os maiores

valores foram verificados na planiacutecie e terraccedilo aluvial seguido do platocirc (F = 66178 gl = 2

p = 00048 Fig 2a) Entre os elementos quiacutemicos analisados o soacutedio foi o uacutenico que natildeo

apresentou diferenccedila significativa (H = 56227 gl = 2 p = 00601) entre os trecircs ambientes

Com exceccedilatildeo do potaacutessio que apresentou os maiores teores na planiacutecie aluvial e os menores

no terraccedilo aluvial e platocirc (H = 168775 gl = 2 00002 Fig 2b) os outros elementos

foacutesforo caacutelcio magneacutesio alumiacutenio e capacidade de troca catiocircnica (CTC) natildeo tiveram

diferenccedilas significativas entre os ambientes da planiacutecie e terraccedilo aluvial Os teores de mateacuteria

orgacircnica na planiacutecie aluvial e platocirc foram semelhantes e maiores que no terraccedilo aluvial (H =

178655 gl = 2 p = 00001 Fig 2b)

As maiores sobrevivecircncias (lx) de P juliflora ocorreram nos primeiros trinta dias apoacutes a

germinaccedilatildeo com forte decreacutescimo dos 30 aos 60 dias e tendecircncia de estabilizaccedilatildeo da curva de

sobrevivecircncia a partir dos 70 dias da germinaccedilatildeo para todos os tipos de semeadura e ambiente

geomorfoloacutegico (Figs 3 4 e 5)

Os maiores picos de sobrevivecircncia de P juliflora na planiacutecie aluvial foram observados

na semeadura misturada ao esterco bovino seguida pela de muares enquanto o menor pico

foi observado na semeadura de superfiacutecie (Tabela 1 Fig 3) A maior esperanccedila de vida (ex)

de plantas de P juliflora ocorreu a cerca de 75 dias de idade na planiacutecie aluvial independente

do tipo de semeadura A curva de esperanccedila de vida de P juliflora na planiacutecie aluvial

apresentou aumento aos 165 dias (Fig 3) nas semeaduras enterradas e misturadas ao esterco

bovino e aos 210 dias nas semeaduras na superfiacutecie e misturada ao esterco de muares com

picos aos 180 195 210 e 255 dias nas semeaduras enterradas misturada ao esterco bovino

na superfiacutecie e misturada ao esterco de muares respectivamente A esperanccedila de vida (ex) em

todos os tipos de semeadura foi de 345 dias

No terraccedilo o maior pico de sobrevivecircncia de P juliflora ocorreu na semeadura

misturada ao esterco bovino seguida pela de muares (Tabela 2 Fig 4) O menor pico de

sobrevivecircncia de P juliflora no terraccedilo aluvial foi observado na semeadura de superfiacutecie A


maior esperanccedila de vida de P juliflora nesse ambiente ocorreu nos primeiros 15 dias apoacutes a

semeadura natildeo sendo observados aumentos na curva de esperanccedila de vida a partir desse

periacuteodo (Fig 4) A esperanccedila de vida no terraccedilo aluvial foi de 150 dias para todos os tipos de

semeadura exceto aquela realizada na semeadura enterrada que foi de 165 dias

O maior pico de sobrevivecircncia de P juliflora no platocirc foi observado na semeadura

misturada ao esterco bovino seguida pela de muares (Tabela 3 Fig 5) Natildeo foram

observados picos de sobrevivecircncia nas semeaduras de superfiacutecie e enterrada A maior

esperanccedila de vida de P juliflora nas semeaduras de superfiacutecie e enterrada ocorreram nos

primeiros 15 dias enquanto que para aquelas misturadas ao esterco de muares e bovinos

ocorreram aos 30 e 60 dias respectivamente (Fig 5) A esperanccedila de vida de P juliflora no

platocirc foi de 45 dias para semeaduras realizadas na superfiacutecie e misturadas aos estercos de

muares e de 120 e 165 dias para aquelas enterradas e misturadas ao esterco bovino

respectivamente

Em geral as maiores sobrevivecircncia e esperanccedila de vida de P juliflora nos trecircs

ambientes geomorfoloacutegicos estudados ocorreram na planiacutecie aluvial aos 75 dias enquanto agraves




4 Discussatildeo

As sementes de P juliflora tiveram sua dormecircncia quebrada artificialmente por

desponte lateral e naturalmente pela passagem pelos tratos digestivos de bovinos e muares

Por isto a germinaccedilatildeo de sementes de P juliflora dependeu basicamente da disponibilidade

de umidade e nutrientes contidos no solo dos ambientes geomorfoloacutegicos estudados

Sementes de P juliflora apresentam o tegumento rico em nutrientes que auxilia no

estabelecimento de suas placircntulas com raacutepido crescimento do embriatildeo seguido pela

germinaccedilatildeo e a criaccedilatildeo de um micro-ambiente favoraacutevel (El-Sharkawi et al 1997)

A maior sobrevivecircncia e esperanccedila de vida de P juliflora no ambiente de planiacutecie

aluvial deveu-se a maior capacidade de campo e teor de umidade desse ambiente que a

capacidade de campo do terraccedilo aluvial e o teor de umidade do platocirc a 0-20 cm de

profundidade Em geral solos de textura fina com maiores quantidades de silte e argila

encontrados principalmente em mata de galeria (Ribeiro e Walter 1998 Moreno e Schiavini

2001) apresentam maior capacidade de armazenamento de aacutegua (Reichardt e Timm 2004)


com encharcamento durante os periacuteodos chuvosos (Ribeiro e Walter 1998) e acuacutemulo de

mateacuteria orgacircnica foacutesforo e caacutelcio conferindo maior capacidade de troca catiocircnica aos solos

(Moreno e Schiavini 2001) Por isto os maiores teores de argila registrados na planiacutecie

aluvial podem ter aumentado a capacidade de retenccedilatildeo e armazenamento de aacutegua desse

ambiente contribuindo para aumentar a sobrevivecircncia das plantas Aleacutem disso os maiores

teores de mateacuteria orgacircnica e potaacutessio da planiacutecie aluvial em comparaccedilatildeo aos teores do terraccedilo

aluvial podem ter contribuindo para aumentar o vigor das plantas tornando-as menos

vulneraacuteveis ao estresse hiacutedrico Pode-se destacar ainda o baixo teor de alumiacutenio na planiacutecie

aluvial pois o excesso de alumiacutenio no solo prejudica a absorccedilatildeo de Ca Mg K e P pelas

plantas (Furtini Neto et al 1999) enquanto o caacutelcio e o magneacutesio neutralizam esse efeito

prejudicial (Van Raij 1991)

As espeacutecies do gecircnero Prosopis satildeo reconhecidas pela sua capacidade de sobreviver em

aacutereas com baixa precipitaccedilatildeo anual mas somente suas raiacutezes satildeo capazes de aproveitar a

aacutegua do solo nos primeiros meses apoacutes sua emergecircncia Plantas desse gecircnero satildeo providas de

dois sistemas de raiacutezes que se desenvolvem rapidamente apoacutes a germinaccedilatildeo e podem atingir

ateacute 40 cm de comprimento em oito semanas A raiz eacute composta por um sistema radicular que

se aprofunda no solo por vaacuterios metros e por outro superficial formado por um emaranhado

de raiacutezes adventiacutecias especializadas em aproveitar a aacutegua armazenada nessa regiatildeo

(Pasiecznik 2004)

A maior sobrevivecircncia e esperanccedila de vida de P juliflora semeadas enterrada na

planiacutecie aluvial deveu-se provavelmente a menor dessecaccedilatildeo de suas sementes

proporcionada pela camada de solo uacutemido que recobriu a mesma pois sementes dessa planta

depositadas na superfiacutecie do solo raramente germinam devido agrave sua desidrataccedilatildeo (Harris et

al 1996) Isto pode explicar a menor sobrevivecircncia e esperanccedila de vida de P juliflora na

semeadura de superfiacutecie nos ambientes de planiacutecie e terraccedilo aluvial e no platocirc

Do mesmo modo a maior sobrevivecircncia e esperanccedila de vida de P juliflora na

semeadura misturada ao esterco bovino nos trecircs ambientes geomorfoloacutegicos podem ser

atribuiacutedas agraves condiccedilotildees ambientais favoraacuteveis proporcionadas pelo esterco agraves plantas

sobretudo durante o periacuteodo criacutetico de germinaccedilatildeo e emergecircncia dessa planta conforme

demonstrado para sementes de Prosopis caldenia Burk (Leguminosae Mimosoidae) (De

Villalobos et al 2005) Por outro lado a raacutepida desidrataccedilatildeo e subsequumlente endurecimento do

esterco reduzem a emergecircncia de sementes de Prosopis glandulosa Torr (Leguminosae

Mimosoidae) (Brown e Archer 1989) Por isto a menor umidade do solo registrada no platocirc

pode ter acelerado o processo de desidrataccedilatildeo e endurecimento do esterco bovino e de muares


prejudicando a germinaccedilatildeo e emergecircncia de P juliflora o que pode ter contribuiacutedo para a

menor sobrevivecircncia e esperanccedila de vida dessa planta em comparaccedilatildeo aos ambientes de

planiacutecie e terraccedilo aluvial A maior sobrevivecircncia e esperanccedila de vida de P juliflora no platocirc

com semeadura em estercos bovinos do que na semeadura de muares pode ser atribuiacuteda agraves

diferenccedilas na composiccedilatildeo do esterco desses animais por causa do invoacutelucro fibroso que

protege as sementes (Mendes 1989) ou pelo maior ressecamento do esterco de muares O

invoacutelucro fibroso presente no esterco de muares pode estar relacionado ao fato desses animais

natildeo serem ruminantes e excretarem as sementes de P juliflora protegidas pelo mesmo

Os resultados obtidos nesta pesquisa sugerem que a deposiccedilatildeo de sementes viaacuteveis de P

juliflora pelo esterco animal associada ao aproveitamento eficiente de nutrientes e umidade

do solo para sua germinaccedilatildeo crescimento e sobrevivecircncia satildeo vantagens adaptativas dessa

espeacutecie de planta que podem ser decisivas na competiccedilatildeo com outras espeacutecies Isto pode

explicar em parte sua raacutepida disseminaccedilatildeo e persistecircncia nas aacutereas de matas ciliares

manchas de Neossolos Fluacutevicos e baixadas sedimentares da caatinga A maior sobrevivecircncia e

esperanccedila de vida de P juliflora aos 75 dias na planiacutecie aluvial indica ser este periacuteodo o mais

adequado para realizar o controle populacional dessa planta

Agradecimentos




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POTAFOS


Tabela 1 Tabela de esperanccedila de vida de Prosopis juliflora (Sw) DC (Famiacutelia Mimosaceae) por semeadura na superfiacutecie do solo na cova e misturadas a esterco de bovinos e de muares no ambiente de planiacutecie aluvial Petrolina-PE

x lx dx Sx ex qx Ex Tx Estaacutedio

Fenoloacutegico

Superfiacutecie

0 1 -5 600 5050 -500 35 505 Germinaccedilatildeo 15 6 -1 117 783 -017 65 470 30 7 1 086 579 014 65 405 Placircntula 45 6 3 050 567 050 45 340 60 3 1 067 983 033 25 295 75 2 0 100 1350 000 20 270 90 2 0 100 1250 000 20 250

105 2 0 100 1150 000 20 230 120 2 0 100 1050 000 20 210 135 2 0 100 950 000 20 190 150 2 0 100 850 000 20 170 165 2 0 100 750 000 20 150 180 2 0 100 650 000 20 130 195 2 1 050 550 050 15 110 210 1 0 100 950 000 10 95 225 1 0 100 850 000 10 85 240 1 0 100 750 000 10 75 255 1 0 100 650 000 10 65 270 1 0 100 550 000 10 55 285 1 0 100 450 000 10 45 300 1 0 100 350 000 10 35 315 1 0 100 250 000 10 25 330 1 0 100 150 000 10 15 345 1 0 100 050 000 05 05

Enterrada

0 152 116 024 153 076 940 2330 Germinaccedilatildeo 15 36 4 089 386 011 340 1390 30 32 14 056 328 044 250 1050 Placircntula 45 18 9 050 444 050 135 800 60 9 1 089 739 011 85 665 75 8 1 088 725 013 75 580 90 7 0 100 721 000 70 505

105 7 0 100 621 000 70 435 120 7 0 100 521 000 70 365 135 7 1 086 421 014 65 295 150 6 2 067 383 033 50 230 165 4 2 050 450 050 30 180 180 2 0 100 750 000 20 150 195 2 0 100 650 000 20 130 210 2 0 100 550 000 20 110


Tabela 1 Continuaccedilatildeo 225 2 1 050 450 050 15 90 240 1 0 100 750 000 10 75 255 1 0 100 650 000 10 65 270 1 0 100 550 000 10 55 285 1 0 100 450 000 10 45 300 1 0 100 350 000 10 35 315 1 0 100 250 000 10 25 330 1 0 100 150 000 10 15 345 1 0 100 050 000 05 05

Esterco de bovinos

0 80 -36 145 603 -045 980 4820 Germinaccedilatildeo 15 116 25 078 331 022 1035 3840 30 91 51 044 308 056 655 2805 Placircntula 45 40 19 053 538 048 305 2150 60 21 2 090 879 010 200 1845 75 19 -1 105 866 -005 195 1645 90 20 1 095 725 005 195 1450

105 19 0 100 661 000 190 1255 120 19 3 084 561 016 175 1065 135 16 2 088 556 013 150 890 150 14 6 057 529 043 110 740 165 8 1 088 788 013 75 630 180 7 1 086 793 014 65 555 195 6 0 100 817 000 60 490 210 6 0 100 717 000 60 430 225 6 1 083 617 017 55 370 240 5 0 100 630 000 50 315 255 5 1 080 530 020 45 265 270 4 0 100 550 000 40 220 285 4 0 100 450 000 40 180 300 4 0 100 350 000 40 140 315 4 0 100 250 000 40 100 330 4 0 100 150 000 40 60 345 4 0 100 050 000 20 20

Esterco de muares

0 41 -39 195 838 -095 605 3435 Germinaccedilatildeo 15 80 16 080 354 020 720 2830 30 64 38 041 330 059 450 2110 Placircntula 45 26 4 085 638 015 240 1660 60 22 6 073 645 027 190 1420 75 16 0 100 769 000 160 1230 90 16 1 094 669 006 155 1070

105 15 0 100 610 000 150 915 120 15 1 093 510 007 145 765 135 14 0 100 443 000 140 620 150 14 3 079 343 021 125 480 165 11 1 091 323 009 105 355


Tabela 1 Continuaccedilatildeo 180 10 4 060 250 040 80 250 195 6 3 050 283 050 45 170 210 3 1 067 417 033 25 125 225 2 0 100 500 000 20 100 240 2 1 050 400 050 15 80 255 1 0 100 650 000 10 65 270 1 0 100 550 000 10 55 285 1 0 100 450 000 10 45 300 1 0 100 350 000 10 35 315 1 0 100 250 000 10 25 330 1 0 100 150 000 10 15 345 1 0 100 050 000 05 05

x= intervalo de idade (dias) lx= nuacutemero de indiviacuteduos vivos no iniacutecio da idade x dx= nuacutemero de indiviacuteduos mortos durante cada intervalo de idade sx= percentual de indiviacuteduos vivos por intervalo de idade x ex= esperanccedila de vida para indiviacuteduos de idade x qx= razatildeo de mortalidade por intervalo de idade Ex= estrutura etaacuteria e Tx= nuacutemero total de indiviacuteduos de idade x aleacutem dessa idade


Tabela 2 Tabela de esperanccedila de vida de Prosopis juliflora (Sw) DC (Famiacutelia Mimosaceae) por semeadura na superfiacutecie do solo na cova e misturadas a esterco de bovinos e de muares no ambiente de terraccedilo aluvial Petrolina-PE

x lx dx sx ex qx Ex Tx Estaacutedio

Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 4 1 075 225 025 35 90 120 3 1 067 183 033 25 55 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10

Enterrada


105 9 1 089 217 011 85 195 120 8 4 050 138 050 65 110 135 5 4 020 090 080 30 45 150 1 0 100 150 000 10 15 165 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 9 8 011 094 089 55 85 120 2 1 050 150 050 15 30 135 1 0 100 150 000 10 15 150 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de muares

0 10 -81 910 2320 -810 505 2320 Germinaccedilatildeo 15 91 15 084 199 016 835 1815


Tabela 2 Continuaccedilatildeo 30 76 44 042 129 058 540 980 Placircntula 45 32 25 022 138 078 195 440 60 7 2 071 350 029 60 245 75 5 1 080 370 020 45 185 90 4 0 100 350 000 40 140

105 4 0 100 250 000 40 100 120 4 2 050 150 050 30 60 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10



Tabela 3 Tabela de esperanccedila de vida de Prosopis juliflora (Sw) DC (Famiacutelia Mimosaceae) por semeadura na superfiacutecie do solo na cova e misturadas a esterco de bovinos e de muares no ambiente de platocirc Petrolina-PE

x lx dx sx ex qx Ex Tx Estaacutedio Fenoloacutegico

Superfiacutecie

0 1 0 100 350 000 10 35 Germinaccedilatildeo 15 1 0 100 250 000 10 25 30 1 0 100 150 000 10 15 Placircntula 45 1 1 000 050 100 05 05

Enterradas


105 1 0 100 150 000 10 15 120 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 4 0 100 375 000 40 150 120 4 1 075 275 025 35 110 135 3 0 100 250 000 30 75 150 3 0 100 150 000 30 45 165 3 3 000 050 100 15 15

Esterco de muares

0 4 -1 125 225 -025 45 90 Germinaccedilatildeo 15 5 4 020 090 080 30 45 30 1 0 100 150 000 10 15 Placircntula 45 1 1 000 050 100 05 05



(a) (b) Fig 1 Capacidade de campo (a) e umidade do solo (b) nos ambientes de planiacutecie e terraccedilo aluvial e no platocirc a 0-20 cm de profundidade Petrolina-PE Teste de Tukey (a) e Kruskal-Wallis (b) colunas seguidas pela mesma letra minuacutescula natildeo satildeo diferentes (Plt 005) Barras de erro indicam desvio padratildeo

0

5

10

15

20

25


Ambientes

Cap

acid

ade

de c

ampo

(g

kg) a

bb

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a


(a)

(b) Fig 2 Granulometria (a) e terores de mateacuteria orgacircnica (MO) (gkg) foacutesforo (P) (mgdm3) potaacutessio (K) (cmolcdm3) caacutelcio (Ca) (cmolcdm3) magneacutesio (cmolcdm3) alumiacutenio (Al) (cmolcdm3) e capacidade de troca catiocircnica (CTC) (cmolcdm3) (b) a 0-20 cm de profundidade Petrolina-PE Teste de Tukey (areia e silte) e Kruskal-Wallis (argila MO P K Ca Mg Al e CTC) colunas seguidas pela mesma letra minuacutescula natildeo satildeo diferentes (P = 005) Barras de erro indicam o desvio padratildeo

0100200300400500600700800900


Ambientes

Gra

nulo

met

ria (

gkg

) Areia Silte Argila

a

aa

ab

a bd

b

b

cd

0

5

10

15

20

25

MO P K Ca Mg Al CTC

Ambientes

Com

plex

o so

rtiv

o


b

b

aca

bacaa

abab

aca

bba

b

ab

aa

a


(a)

(b)

(c)

(d) Fig 3 Sobrevivecircncia (lx) e esperanccedila de vida (ex) de Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) por semeadura na superfiacutecie do solo (a) enterrada (b) e misturadas a esterco de bovinos (c) e de muares (d) no ambiente de planiacutecie aluvial aos 345 dias Petrolina-PE

0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

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vecircnc

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0

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Sobrevivecircncia Esperanccedila de vida

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0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

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0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

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0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

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(a)

(b)

(c)

(d) Fig 4 Sobrevivecircncia (lx) e esperanccedila de vida (ex) de Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) por semeadura na superfiacutecie do solo (a) enterrada (b) e misturadas a esterco de bovinos (c) e de muares (d) no ambiente de terraccedilo aluvial aos 165 dias Petrolina-PE

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(a)

(b)

(c)

(d)

Fig 5 Sobrevivecircncia (lx) e esperanccedila de vida (ex) de Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) por semeadura na superfiacutecie do solo (a) enterrada (b) e misturadas a esterco de bovinos (c) e de muares (d) no ambiente de platocirc aos 165 dias Petrolina-PE

0

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0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

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x)



CAPIacuteTULO 4

Competiccedilatildeo de Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) com plantas

lenhosas da caatinga1



Brasil



___________ 1Este manuscrito segue as normas da revista Journal of Arid Environments

Resumo

Os efeitos da competiccedilatildeo em comunidades aacuteridas e semi-aacuteridas de plantas podem ser

inferidos por estudos da relaccedilatildeo entre a distacircncia e o tamanho das plantas vizinhas partindo-se

da hipoacutetese de que a competiccedilatildeo entre vizinhos eacute densidade-dependente ou seja quanto

menor o espaccedilamento entre plantas menor o desenvolvimento e sobrevivecircncia das mesmas O

objetivo deste estudo foi investigar o crescimento em aacuterea foliar diacircmetro do caule altura e a

mortalidade de espeacutecies nativas da caatinga em competiccedilatildeo com P juliflora O delineamento

experimental foi de blocos ao acaso com os tratamentos dispostos em esquema fatorial 2 x 5

representado por dois tipos de semeadura (S1=sementes de espeacutecies nativas e S2= sementes de

P juliflora intercaladas por sementes de espeacutecies nativas) e cinco espeacutecies de planta nativa

(N1= Mimosa tenuiflora N2= Erythrina velutina N3= Mimosa bimucronata N4= Caesalpinia

microphylla e N5= Caesalpinia ferrea) Os tratamentos foram distribuiacutedos em 10 repeticcedilotildees

Verificou-se que P juliflora reduziu o crescimento em aacuterea foliar diacircmetro e altura e

aumentou a mortalidade de todas as espeacutecies As menores mortalidades e os maiores

crescimentos em altura foram observados para C tenuiflora e C ferrea indicando que essas


plantas podem ser utilizadas em sistemas de manejo de P juliflora visando recomposiccedilatildeo da

diversidade da caatinga

Palavraschave Algarobeira Diacircmetro de planta Altura de planta Aacuterea foliar Mortalidade

de planta

Abstract

The effects of competition within arid and semi-arid plant communities can be inferred

by studying the relation between distance and size of neighboring plants based on the

hypothesis that the competition between neighbors depends on density or in other words the

shorter the distance between plants is the lower is their evolution and their longevity The

present paperrsquos purpose was to investigate the growth of the leaf area the stem diameter the

height and the mortality of native caatinga species in competition with P juliflora The

experimental design was in randomized blocks where the treatments were arranged in a

factorial scheme 2 x 5 represented by two types of sowing (S1=native species seeds and

S2=seeds of P juliflora alternate with native species seeds) and five species of native plants

(N1=Mimosa tenuiflora N2=Erythrina velutina N3=Mimosa bimucronata N4=Caesalpinia

microphylla and N5=Caesalpinia ferrea) The treatments were distributed over 10

replications It could be verified that P juliflora reduced the growth of the leaf area diameter

and height as well as increased the mortality of all species The lowest mortality and greatest

growth in height were observed for C tenuiflora and C ferrea indicating that these plants

can be used in P juliflora management systems aiming recovery of caatinga diversity

Keywords Mesquite Plant diameter Plant height Leaf area Plant mortality


Ambientes aacuteridos satildeo caracterizados pela escassez de aacutegua que eacute considerado o mais

importante fator limitante para o crescimento das plantas (Ehleringer 1984 Nobel 1988)

dominantes destes habitats tais como as Prosopis e as cactaacuteceas que satildeo melhores

competidores por aacutegua durante estaacutegios de seu crescimento (Yeaton e Cody 1976 Briones et

al 1996) No entanto ambientes sob condiccedilotildees severas de escassez de aacutegua (zonas xecircnicas)

podem proporcionar mais facilitaccedilatildeo entre plantas do que serem favoraacuteveis para a competiccedilatildeo


(Callaway 1997) Contrariamente maior competiccedilatildeo entre plantas tende a ocorrer nos

ambientes com maior disponibilidade de aacutegua (zonas intermediaacuterias) (Callaway 1997)

embora trabalhos recentes indiquem resultados inesperados e inconsistentes com essa hipoacutetese

(Goldberg et al 1999 Maestre et al 2005) Os efeitos da competiccedilatildeo em comunidades

aacuteridas e semi-aacuteridas de plantas podem ser inferidos por estudos da relaccedilatildeo entre a distacircncia e o

tamanho das plantas vizinhas (Pielou 1962 Fowler 1986 Welden et al 1988 Wilson 1991

Briones et al 1996) partindo-se da hipoacutetese de que a competiccedilatildeo entre vizinhos eacute densidade-

dependente de tal maneira que quanto menor o espaccedilamento entre plantas menor o

desenvolvimento e sobrevivecircncia das mesmas (Larrea-Alcaacutezar e Soriano 2006)

Prosopis juliflora (Sw) DC (Leguminosae Mimosoidae) foi introduzida na deacutecada de

40 na regiatildeo nordeste do Brasil como fonte de mateacuteria prima para a convivecircncia com a seca

(Azevedo 1982) e tem sido utilizada na alimentaccedilatildeo humana e animal e na manufatura de

estacas mourotildees carvatildeo e lenha (Pegado et al 2006) Estudos sobre a viabilidade econocircmica

de Prosopis juliflora nessa regiatildeo indicam que essa planta compete com culturas tradicionais

de ciclo curto como feijatildeo macassar milho e algodoeiro arboacutereo (Porto Filho 1981) Estima-

se que uma aacutervore de P juliflora produza cerca de 630000 a 980000 sementes por ano

(Harding 1988 Felker 1979) com maiores chances de germinaccedilatildeo se forem consumidas pelo

gado pois as sementes satildeo escarificadas ao passarem pelo trato digestivo desses animais e satildeo

depositadas no solo junto com o esterco (Felker 2003)

Apesar das qualidades de P juliflora a falta de manejo adequado a adaptaccedilatildeo regional

da espeacutecie e a facilidade de dispersatildeo promovida pelos rebanhos bovinos e de muares tem

contribuiacutedo para a ocupaccedilatildeo desordenada de extensas aacutereas da caatinga indicando que a

diversidade e composiccedilatildeo floriacutestica desse bioma pode ser alterado caso medidas eficientes de

manejo dessa espeacutecie de planta natildeo sejam adotados (Lins e Silva 1997 Pasiecznik et al

2001 Lima et al 2002 Pegado et al 2006) Por isto a geraccedilatildeo de conhecimentos sobre o

potencial competitivo de espeacutecies de plantas nativas da caatinga em relaccedilatildeo agrave P juliflora pode

oferecer importantes informaccedilotildees para o manejo dessa planta na regiatildeo semi-aacuterida do nordeste

do Brasil

Nesse trabalho foi testado o modelo teoacuterico de competiccedilatildeo proposto por Laird e

Aarssen (2005) cujas plantas crescidas sob competiccedilatildeo teratildeo menor biomassa total que

aquelas crescidas sozinhas Esta prediccedilatildeo parte da possibilidade de que a biomassa das

plantas especialmente as folhas pode subsidiar o custo de seu proacuteprio desenvolvimento

atraveacutes da fotossiacutentese Nesse sentido seraacute avaliado o crescimento (altura diacircmetro e aacuterea


foliar) e a mortalidade de espeacutecies nativas de plantas lenhosas da caatinga em competiccedilatildeo

com P juliflora

2 Metodologia

O trabalho foi conduzido no campo experimental da Empresa Brasileira de Pesquisa

AgropecuaacuteriaCentro de Pesquisa Agropecuaacuteria do Troacutepico Semi-Aacuterido localizado em

Petrolina-PE no ano de 2006

Foram selecionadas seis espeacutecies lenhosas pertencentes agrave famiacutelia Leguminosae por ser

considerado que plantas desta famiacutelia formam Rhizobium a saber algarobeira (Prosopis

juliflora (Sw) DC jurema-preta (Mimosa tenuiflora (Willd) Poir mulungu (Erythrina

velutina Mart) alagadiccedilo (Mimosa bimucronata (Kunth) catingueira-rasteira (Caesalpinia

microphylla Mart) e pau-ferro (Caesalpinia ferrea Mart ex Tul) As sementes dessas

plantas tiveram sua dormecircncia quebrada artificialmente por desponte lateral com tesoura para

facilitar a absorccedilatildeo drsquoaacutegua e padronizar sua germinaccedilatildeo (Bastos et al 1992) e foram

semeadas em tambores de ferro preenchidos com solo de caatinga medindo 56 x 50 cm

respectivamente de diacircmetro e altura

O delineamento experimental foi de blocos ao caso com os tratamentos dispostos em

esquema fatorial 2 x 5 representado por dois tipos de semeadura (S1=sementes de espeacutecies

nativas e S2= sementes de P juliflora intercaladas por sementes de espeacutecies nativas) e cinco

espeacutecies de planta nativa (N1= M tenuiflora N2= E velutina N3= M bimucronata N4= C

microphylla e N5= C ferrea) Os tratamentos foram distribuiacutedos em 10 repeticcedilotildees Foram

utilizadas 56 sementes por parcela no espaccedilamento de seis por seis centiacutemetros deixando-se

26 sementes como bordadura Nos tratamentos com duas espeacutecies de plantas metade foi

semeada com P juliflora e a outra com sementes de uma das cinco espeacutecies nativas As

plantas foram irrigadas trecircs vezes ao dia no total de dois litros drsquoaacutegua por parcela

Para cada espeacutecie foram avaliadas 15 plantas por parcela a cada 20 dias durante seis

meses em todos os tratamentos Em cada parcela foram mensuradas a altura o diacircmetro do

colo e a mortalidade das plantas As mediccedilotildees de altura e diacircmetro das plantas foram

realizadas com reacutegua e paquiacutemetro digital A aacuterea foliar foi determinada nas duas plantas

centrais de cada parcela em todos os tratamentos Para a anaacutelise estatiacutestica no entanto foram

considerados somente os valores de aacuterea foliar diacircmetro altura e mortalidade das espeacutecies

nativas do estoque final


As medidas de crescimento bem como a mortalidade das plantas nos dois tipos de

semeadura e nas cinco espeacutecies de plantas nativas foram submetidas agrave anaacutelise de variacircncia

sendo as meacutedias comparadas pelo teste de Student-Newman-Keuls utilizado-se o Sistema de

Anaacutelises Estatiacutesticas e Geneacuteticas (SAEG) (Ribeiro Jr 2001) da Universidade Federal de

Viccedilosa

3 Resultados

Quanto o crescimento em aacuterea foliar houve diferenccedila significativa tanto para o meacutetodo

de semeadura (F = 14089 p lt 00001) quanto para a espeacutecie testada (F = 789 p lt 00001) e

para a interaccedilatildeo entre semeadura e espeacutecies de plantas (F = 1205 p lt 00001 Tabela 1)

Esses resultados indicam que a aacuterea foliar depende da semeadura e da espeacutecie de planta Com

relaccedilatildeo ao tipo de semeadura o crescimento em aacuterea foliar foi semelhante para as espeacutecies

nativas intercaladas ou natildeo por P juliflora (Fig 1) No entanto espeacutecies nativas crescidas

intercaladas por P juliflora apresentaram a menor aacuterea foliar se comparado agravequelas crescidas

sozinhas (Fig 1) Com relaccedilatildeo agraves espeacutecies nativas E velutina apresentou a maior aacuterea foliar

quando crescida sozinha (Fig 1) enquanto C ferrea tendeu a ser menor que as outras trecircs

espeacutecies embora natildeo tenha havido diferenccedila significativa

O crescimento em diacircmetro do caule foi diferente quanto ao tipo de semeadura (F =

4234 p lt 00001) e quanto agrave espeacutecie testada (F = 49342 p lt 00001) No entanto natildeo houve

interaccedilatildeo significativa entre estas duas variaacuteveis (F = 172 p lt 0152 Tabela 1) indicando

que o crescimento em diacircmetro eacute independente da semeadura e da espeacutecie de planta O

diacircmetro do caule das espeacutecies nativas em funccedilatildeo do tipo de semeadura foi menor nos

tratamentos intercalados com P juliflora e maior na semeadura isolada (Fig 2a) Quando

avaliando as espeacutecies testadas o crescimento em diacircmetro foi maior para E velutina

enquanto os menores valores foram observados para C microphylla e C ferrea (Fig 2b)

O crescimento em altura seguiu o padratildeo observado para o crescimento em diacircmetro

Houve diferenccedilas significativas para o tipo de semeadura (F = 7936 p lt 00001) e para a

espeacutecie testada (F = 7975 p lt 00001) No entanto a interaccedilatildeo semeadura e espeacutecie natildeo foi

significativa (F = 019 p lt 0530 Tabela 1) indicando que o crescimento em altura eacute

independente da semeadura e espeacutecie de planta A anaacutelise de variacircncia para o crescimento em

altura das espeacutecies nativas em funccedilatildeo do tipo de semeadura mostrou menores crescimentos

nos tratamentos intercalados com P juliflora e os maiores na semeadura isolada (Fig 3a)


Analisando as espeacutecies testadas os maiores crescimentos em altura foram observados para M

tenuiflora e C ferrea enquanto os menores foram observados para C microphylla (Fig 3b)

Por fim quanto agrave mortalidade houve diferenccedila significativa para o tipo de semeadura (F

= 2567 p lt 00001) e para a espeacutecie testada (F = 2167 p lt 00001) Contudo mais uma vez

a interaccedilatildeo semeadura e espeacutecie natildeo foi significativa (F = 019 p lt 0442 Tabela 1)

indicando que a mortalidade eacute independente da semeadura e da espeacutecie de planta

Primeiramente quanto ao meacutetodo de semeadura houve maiores mortalidades nos tratamentos

intercalados com P juliflora e menores na semeadura isolada (Fig 4a) Jaacute analisando as

espeacutecies testadas houve menores mortalidades para as espeacutecies M tenuiflora e C ferrea e

maiores para M bimucronata (Fig 4b)

4 Discussatildeo

O maior crescimento em aacuterea foliar das espeacutecies nativas sozinhas em comparaccedilatildeo

agravequelas em competiccedilatildeo com P juliflora demonstra o efeito prejudicial dessa planta Este

resultado corrobora com o modelo teoacuterico no qual plantas crescidas sob competiccedilatildeo teratildeo uma

menor biomassa total que aquelas crescidas sozinhas (Laird e Aarssen 2005) sendo a altura

um importante paracircmetro para os diferentes padrotildees de respostas das espeacutecies agraves variaccedilotildees na

intensidade de luz (Muroya et al 1997) de forma que o crescimento em altura eacute influenciado

de maneira acentuada pelas condiccedilotildees de luminosidade (Poggiani et al 1992) Isto foi

mostrado para Prosopis glandulosa Torr cujo crescimento e sobrevivecircncia de suas placircntulas

foi menor sobre condiccedilotildees de baixa luminosidade e em competiccedilatildeo com herbaacuteceas (Bush e

Auken 1987 1990) Semelhante comportamento ocorreu com placircntulas P juliflora que

foram muito sensiacuteveis no seu desenvolvimento quando sob o dossel de aacutervores adultas ou em

pastagens estabelecidas (Pasiecznik 2002) apresentando menor produccedilatildeo de fitomassa e aacuterea

foliar quando cultivada sob baixa luminosidade (Perez et al 1999) Por outro lado o maior e

menor crescimento em aacuterea foliar respectivamente de E velutina e C ferrea sozinhas deve

ser atribuiacutedo agraves caracteriacutesticas fenotiacutepicas de cada espeacutecie de planta

As maiores mortalidades e menores crescimentos em diacircmetro e altura de plantas

nativas nos tratamentos intercalados por P juliflora que naqueles com plantas nativas

confirmam a agressividade dessa planta sob competiccedilatildeo prejudicando o desenvolvimento e

reduzindo a sobrevivecircncia das plantas nativas Fato semelhante foi mostrado para as cactaacuteceas

Stenocereus griseus (Haw) F Busxb Cereus repandus (L) Backeb e Pilosocereus tillianus


(Gruber amp Schaftzl) que apresentaram menor nuacutemero de indiviacuteduos sob a copa de P juliflora

que sob outras espeacutecies de leguminosas (Larrea-Alcaacutezar e Soriano 2006)

Dentre as espeacutecies nativas testadas M tenuiflora e C ferrea apresentaram as menores

mortalidades e os maiores crescimentos em altura indicando que essas plantas podem ser

utilizadas em sistemas de manejo de P juliflora visando agrave recomposiccedilatildeo da diversidade e

composiccedilatildeo floriacutestica da caatinga Outras espeacutecies nativas como Jatropha molissima Cereus

jamacaru Mimosa tenuiflora Zizyphus joazeiro e Capparis flexuosa que apresentam maior

resistecircncia agrave invasatildeo de P juliflora (Oliveira 2006) tambeacutem podem ser sugeridas para

recomposiccedilatildeo da diversidade desse bioma

P juliflora eacute uma espeacutecie extremamente agressiva contendo substacircncias quiacutemicas nas

folhas que afetam a germinaccedilatildeo e crescimento das colheitas ervas maacutes e outras aacutervores

(Mwangi e Swallow 2005) provocando atraso e reduzindo a germinaccedilatildeo as raiacutezes rebentos

e o crescimento de placircntulas causados por efeitos alelopaacuteticos das folhas frutos sementes

raiacutezes e flores (Noor et al 1995) Os resultados obtidos neste estudo de competiccedilatildeo mostram

que ela foi capaz de reduzir o crescimento em aacuterea foliar diacircmetro e altura e de aumentar a

mortalidade das plantas nativas em ambientes com disponibilidade de aacutegua sugerindo-se

tambeacutem que aleacutem da competiccedilatildeo os efeitos podem estaacute relacionados agrave alelopatia de P

juliflora sobre as espeacutecies nativas Por isto determinados siacutetios uacutemidos da caatinga como as

baixadas sedimentares e os solos aluviais das planiacutecies ribeirinhas (Pegado et al 2006) se

constituem em ambientes favoraacuteveis para a invasatildeo de P juliflora de tal maneira que as

primeiras aacutervores de P juliflora que se estabelecem criam ldquoilhas de sucessatildeordquo que promovem

a melhoria das condiccedilotildees ambientais locais favorecendo o aumento do nuacutemero de plantas

com a estabilizaccedilatildeo desse ecossistema ao longo do tempo (Archer 1995) Isto pode explicar

porque P juliflora eacute capaz de se estabelecer em ambientes degradados onde normalmente

outras espeacutecies de plantas natildeo conseguem ou tem dificuldade para se estabelecer Isto foi

mostrado em aacutereas desnudas do municiacutepio de Monteiro estado da Paraiacuteba com a presenccedila de

P juliflora e a ausecircncia de plantas tiacutepicas da caatinga como Caesalpinia pyramidalis Croton

sonderianus Erythrina velutina e Sideroxylon obtusifolium (Pegado et al 2006)

Agradecimentos


Bahia - UNEB pelo apoio financeiro


Referecircncias

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Tabela 1 Resumo das anaacutelises de variacircncia para a aacuterea foliar diacircmetro do caule altura e mortalidade de plantas nativas em funccedilatildeo do tipo de semeadura e espeacutecies de plantas Petrolina-PE Fonte de variaccedilatildeo Graus de Quadrado F P

Liberdade meacutedio Aacuterea foliar()

Semeadura 1 179058 14089 00001

Espeacutecies nativas 4 10029 789 00001

Semeadura x Espeacutecies nativas 4 15312 1205 00001


Diacircmetro

Semeadura 1 4753 4234 00001



Resiacuteduo 90 112

Altura

Semeadura 1 39112140 7936 00001




Mortalidade()

Semeadura 1 1093 2567 00001



Resiacuteduo 90 043

() Dados transformados em raiz de (x+05) para fins de anaacutelise estatiacutestica


Espeacutecies nativas

Mimosa tenuiflora

Erythrina velutina

Mimosa bumocronata

Caesalpinia microphylla

Caesalpinia ferrea

Aacutere

a fo

liar

(cm

2 )

0

5

10

15

20

25

30

NativasNativas + Prosopis juliflora

Fig 1 Aacuterea foliar meacutedia das espeacutecies nativas da caatinga em funccedilatildeo do tipo de semeadura (S1=sementes de espeacutecies nativas e S2= sementes de P juliflora intercaladas por sementes de espeacutecies nativas) e espeacutecie de planta Petrolina-PE Teste de Student-Newman-Keuls colunas seguidas pela mesma letra minuacutescula por espeacutecie de planta ou maiuacutescula entre tipo de semeadura natildeo satildeo diferentes (P lt 005) Barras de erro indicam o desvio padratildeo

aA

bcA bcA

bcA

cA abcB abcB

abcB

cB bcB


Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6

1 8 M i m o s a t e n u i f l o r a

E r y t h r i n a v e l u t i n a

M i m o s a b i m u c r o n a t a

C a e s a l p i n i a m i c r o p h y l l a

C a e s a l p i n i a f e r r e a

Nativas Nativas + Prosopis juliflora

Tipo de semeadura

(a)


(b)

Fig 2 Diacircmetro meacutedio das espeacutecies nativas em funccedilatildeo do tipo de semeadura (S1=sementes de espeacutecies nativas e S2= sementes de P juliflora intercaladas por sementes de espeacutecies nativas) (a) e espeacutecie de planta (b) Petrolina-PE Teste de Student-Newman-Keuls colunas seguidas pela mesma letra minuacutescula natildeo satildeo diferentes (P lt 005) Barras de erro indicam o desvio padratildeo

cd

a

bc d

a

b

b


C o m p e t i ccedil atilde o

Altu

ra (

mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0

E s p eacute c i e s n a t i v a s

Alt

ura

(mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0

5 0 0

6 0 0 M i m o s a t e n u i f l o r a






(a)

(b)

Fig 3 Altura meacutedia das espeacutecies nativas em funccedilatildeo do tipo de semeadura (S1=sementes de espeacutecies nativas e S2= sementes de P juliflora intercaladas por sementes de espeacutecies nativas) (a) e espeacutecie de planta (b) Petrolina-PE Teste de Student-Newman-Keuls colunas seguidas pela mesma letra minuacutescula natildeo satildeo diferentes (P lt 005) Barras de erro indicam o desvio padratildeo

a

b

c c

d

a

b

Tipo de semeadura


Mor

tali

dade

0

1

2

3

4N a t i v a sN a t i v a s + P r o s o p i s j u l i f l o r a

Mor

talid

ade

0

1

2

3

4

5

M i m o s a t e n u i f l o r a





Tipo de semeadura

(a)


(b) Fig 4 Mortalidade meacutedia das espeacutecies nativas em funccedilatildeo do tipo de semeadura (S1=sementes de espeacutecies nativas e S2= sementes de P juliflora intercaladas por sementes de espeacutecies nativas) (a) e espeacutecie de planta (b) Petrolina-PE Teste de Student-Newman-Keuls colunas seguidas pela mesma letra minuacutescula natildeo satildeo diferentes (P lt 005) Barras de erro indicam o desvio padratildeo

a

b b

c c

a

b


CONCLUSOtildeES

A invasatildeo de P juliflora ocorreu em aacutereas degradadas ou em estaacutegio inicial de

degradaccedilatildeo nos ambientes de planiacutecie aluvial e terraccedilo aluvial e reduziu a riqueza e a

diversidade de espeacutecies nativas daqueles ambientes natildeo afetando poreacutem a riqueza e

diversidade das mesmas nos ambientes de platocirc e controle Prosopis juliflora natildeo afetou a

riqueza e a diversidade dos platocircs porque esta espeacutecie precisa de umidade para poder se

estabelecer e ao mesmo tempo natildeo afetou a riqueza e diversidade dos ambientes controles

porque eles encontravam-se preservados Dessa forma pode-se sugerir que P juliflora natildeo

invadiraacute o bioma caatinga com exceccedilatildeo das aacutereas degradadas das planiacutecies aluviais da regiatildeo

semi-aacuterida por sua dificuldade de se estabelecer em solos com baixa disponibilidade drsquoaacutegua e

de invadir ambientes com vegetaccedilatildeo em estaacutegio avanccedilado de sucessatildeo

A germinaccedilatildeo de sementes de P juliflora depende do tipo de semeadura e ambiente

tendendo a ser maior na semeadura enterrada nos ambientes geomorfoloacutegicos de planiacutecie

aluvial e terraccedilo aluvial porque a umidade registrada a 20 cm de profundidade foi semelhante

nesses ambientes Jaacute o esterco bovino aumentou a germinaccedilatildeo de sementes de P juliflora em

relaccedilatildeo agrave semeadura na superfiacutecie e enterrada no ambiente de platocirc possivelmente pela

menor dessecaccedilatildeo das sementes fornecida pelo ambiente uacutemido do esterco animal

As maiores sobrevivecircncia e esperanccedila de vida de P juliflora nos trecircs ambientes

geomorfoloacutegicos estudados ocorreram na planiacutecie aluvial ocasionada pela maior capacidade

de campo e teor de umidade desse ambiente enquanto agraves menores ocorreram no platocirc

reforccedilando ainda mais a diferenccedila entre esses dois ambientes No que diz respeito ao tipo de

semeadura as maiores sobrevivecircncia e esperanccedila de vida de P juliflora tambeacutem ocorreram na

semeadura misturada ao esterco bovino enquanto as menores ocorreram na superfiacutecie

sugerindo uma maior umidade disponiacutevel agraves plantas no ambiente mantido pelo esterco No

platocirc o esterco natildeo foi eficiente talvez pela sequidatildeo do solo provocando endurecimento dos

mesmos

Com relaccedilatildeo ao efeito da competiccedilatildeo de P juliflora sobre as espeacutecies nativas verificou-

se que a P juliflora reduziu o crescimento em aacuterea foliar diacircmetro e altura e aumentou a

mortalidade de Mimosa tenuiflora Erythrina velutina Mimosa bimucronata Caesalpinia

microphylla e Caesalpinia ferrea em ambientes com disponibilidade drsquoaacutegua sendo que as

menores mortalidades e os maiores crescimentos em altura de plantas nativas foram

observados para M tenuiflora e C ferrea confirmando a agessividade da P juliflora sobre o

crescimento e sobrevivecircncia das espeacutecies nativas da caatinga


Baseado nestas conclusotildees pode-se sugerir as seguintes estrateacutegias para o manejo

de P juliflora

1 Efetuar plantio consorciado das espeacutecies nativas M tenuiflora e C ferrea com P

juliflora considerando o desempenho destas plantas em competiccedilatildeo com P juliflora

2 Utilizar para a recomposiccedilatildeo floriacutestica do ambiente ciliar degradado as espeacutecies

nativas (ver Capiacutetulo 1 Tabela 4) encontradas nos ambientes uacutemidos das planiacutecies e terraccedilos

aluviais bem como as espeacutecies que ocorreram no ambiente controle (uacutemido) mas natildeo na

planiacutecie aluvial (provavelmente a ausecircncia da espeacutecie neste ambiente tenha sido provocada

pela degradaccedilatildeo e invasatildeo de P juliflora)

3 Erradicar P juliflora de aacutereas invadidas com plantio posterior das espeacutecies

relacionadas na Tabela 4 acima citada

4 Monitorar as aacutereas invadidas e efetuar o controle bioloacutegico (com patoacutegenos eou

insetos fitoacutefagos) cultural (capinas podas etc) eou quiacutemico (herbicidas seletivos) de

placircntulas de P juliflora no seu periacuteodo de maior sobrevivecircncia e esperanccedila de vida (75 dias

na planiacutecie aluvial) principalmente nas aacutereas com esterco bovino processar seus frutos (torta

farelo etc) e evitar o pastejo de animais nas aacutereas invadidas para conter a disseminaccedilatildeo e o

aumento populacional de P juliflora

RESUMO

Objetivou-se estudar o comportamento invasor de Prosopis juliflora (Sw) DC e suas

consequumlecircncias sobre a comunidade nativa da caatinga em trecircs ambientes geomorfoloacutegicos

(planiacutecie aluvial terraccedilo aluvial e platocirc) Nos dez siacutetios estudados a composiccedilatildeo floriacutestica

apresentou 75 espeacutecies 59 gecircneros e 30 famiacutelias As famiacutelias com maior nuacutemero de espeacutecies

foram Mimosaceae Euphorbiaceae e Caesalpiniaceae A densidade absoluta de P juliflora foi

de 1086 indiviacuteduosha ficando a planiacutecie e terraccedilo aluvial com a maior densidade A menor

riqueza ocorreu na planiacutecie aluvial O iacutendice de diversidade foi semelhante nos trecircs ambientes

A germinaccedilatildeo de sementes de P juliflora tendeu a ser maior na cova na planiacutecie e terraccedilo

aluvial porque a umidade na camada de 0-20 cm foi semelhante nesses ambientes O esterco

bovino aumentou a germinaccedilatildeo de P juliflora em relaccedilatildeo agrave semeadura na superfiacutecie e na

cova no ambiente de platocirc As maiores sobrevivecircncia e esperanccedila de vida de P juliflora

ocorreram na planiacutecie aluvial enquanto agraves menores ocorreram no platocirc As maiores



esterco bovino enquanto as menores ocorreram na superfiacutecie P juliflora aumentou a

mortalidade e reduziu a aacuterea foliar diacircmetro e altura de Mimosa tenuiflora Erythrina

velutina Mimosa bimucronata Caesalpinia microphylla e Caesalpinia ferrea em ambientes

com disponibilidade de aacutegua Por outro lado as menores mortalidades e os maiores

crescimentos em altura foram observados para C tenuiflora e C ferrea sugerindo que podem

ser utilizadas em sistemas de manejo de P juliflora visando agrave recomposiccedilatildeo floriacutestica da

caatinga

Palavras-chave invasatildeo bioloacutegica mata ciliar germinaccedilatildeo competiccedilatildeo esperanccedila de vida

ABSTRACT

The invasive behavior of Prosopis juliflora (Sw) DC was studied as well as its

consequences on the native community of the caatinga in three different geomorphologic

environments (alluvial plain alluvial terrace and plateau) In the 10 studied sites the floristic

composition revealed 75 species 59 genera and 30 families The families with the highest

number of species were Mimosaceae Euphorbiaceae and Caesalpiniaceae The absolute

density of P juliflora was 1086 individualsha and the alluvial plain and terrace showed the

highest density The smallest richness took place in the alluvial plain The diversity index was

similar in the three environments The seed germination of P juliflora showed a tendency to

be better in the planting pits of the alluvial plain and terrace due to similar humidity in the 0 -

20 cm layer in these environments The cattle manure produced a germination increment to

surface sowing and planting pits in the plateau environment The highest survival and life

expectancy occurred in the alluvial plain while the lowest occurred in the plateau

environment The highest survival and life expectancy for P juliflora took place when sowing

was done with manure while the lowest were for the surface sowing P juliflora increased

the death rate and reduced the leaf area diameter and height of Erythrina velutina Mimosa

bimucronata Caesalpinia microphylla and Caesalpinia ferrea in environments where water

was available On the other hand the lowest death rates and the greater height growth were

observed in C tenuiflora and C ferrea what suggests that they can be used for management

systems of P juliflora which have the aim of floristic reforestation of the caatinga

Key words biological invasion riparian forest germination competition life expectancy

ii




Tese apresentada ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo em

Biologia Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco

como parte dos requisitos necessaacuterios para obtenccedilatildeo do

tiacutetulo de Doutor em Biologia Vegetal

Orientador

Dr Marcelo Tabarelli

Co-Orientadores

Dra Inara Roberta Leal

Dr Carlos Alberto Domingues da Silva

Dr Paulo Ceacutesar Fernandes Lima

RECIFE - PE

FEVEREIRO 2008

iii



115 folhas fig tab




Tiacutetulo



iv

v

OFERECO



positivas

DEDICO




vi

AGRADECIMENTOS





















vii

IacuteNDICE





viii










































































uacutemidos






ldquobaixiosrdquo


















































Andrade-Lima 1981)









































parte




















1989)






















































al 2006)













































































1985)








































































174 1990






Documentos 8)








1977b p 169-174



Paulo v 4 p 149-153 1981



1999








(SIA 843)




124 1987






















FUMDHAM 1991 p 61-206













10 p 427ndash437 2004








(SIA 865)



Ronald 1976 504 p















241 p 65-72 1974

























2001
















448)












Documentos 179)




Paulo v 26 p 271-287 2003


































Wiley 1989 p 351-368 (Scope 37)










Janeiro v 48 p 325-335 1976












3 p 89-166




















































1986 325 p





CAPIacuteTULO 1






Brasil

CE de S Nascimento



CAD da Silva


PCF Lima



























Francisco



























Francisco river






















Nave 2000)





























































AbrsquoSaber 1990)



de 10 x 100 m (Fig 2)
























1997)









Resultados
















































Estrutura











Discussatildeo



























daquele ambiente



















































nativas


Agradecimentos



Referecircncias







Andamento 16) 9 pp








163




31 pp


















Ambiental 1(3)9-11

















26) 713 pp


Geografia 13141-148








76 pp












544




287




426-080








146 pp


Janeiro 141 pp




150







Coventry UK 172 pp










Ambiente 5(1)7-29













(37)33-37









Brasiacutelia 24 pp









273









Doutorado 94 pp




Coordenadas No Do

Siacutetio















Ambientes






































Platocirc

10 m

100 m

Aacuterea controle

10 m

100 m

47

84

12

149

0

5

10

15

20

25



Nuacutem

ero

de e

speacutec

ies

a

ab

cd

bc




733

341

12 00

20

40

60

80

100

120



Den

sida

de a

bsol

uta

(ind

ha)

a

b

a

b

105123

163177

0

05

1

15

2

25

3



Div

ersi

dade

(na

tsin

d)

aa a

a


CAPIacuteTULO 2




R Leal


Brasil














































































juliflora

































































RESULTADOS























DISCUSSAtildeO








































de P juliflora

AGRADECIMENTOS




LITERATURA CITADA










149-163










Ecology 10 451-460












































1084



335 pp



























da UFPE 823 pp






















Semeadura 3 328734 2550 lt 00001














250 m

Platocirc



rio

120 m

120 m

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a

50 m

130 m 300 m


CAPIacuteTULO 3





Brasil




Resumo





























Abstract













































2005)









































AbrsquoSaber 1990)










































(1984)


















3 Resultados



1+minus= xxx LLd

xxx Ldq =

xx qs minus= 1

21++= xxx LLE

sumge

=

y

xj

xx ET

xxx LTe =


















178655 gl = 2 p = 00001 Fig 2b)































respectivamente






4 Discussatildeo

































(Pasiecznik 2004)

































Agradecimentos




Referecircncias


Oikos 96 531-541








7) pp 300-306



CNPq










Ed da UFSC 3 877-1436

















27 99-106






1423-1428





mudas Cerne 5 01-12



of Durham Durham UK






Benjamin Cummings








Ecology





544


Janeiro











166










POTAFOS




Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 2 0 100 1150 000 20 230 120 2 0 100 1050 000 20 210 135 2 0 100 950 000 20 190 150 2 0 100 850 000 20 170 165 2 0 100 750 000 20 150 180 2 0 100 650 000 20 130 195 2 1 050 550 050 15 110 210 1 0 100 950 000 10 95 225 1 0 100 850 000 10 85 240 1 0 100 750 000 10 75 255 1 0 100 650 000 10 65 270 1 0 100 550 000 10 55 285 1 0 100 450 000 10 45 300 1 0 100 350 000 10 35 315 1 0 100 250 000 10 25 330 1 0 100 150 000 10 15 345 1 0 100 050 000 05 05

Enterrada


105 7 0 100 621 000 70 435 120 7 0 100 521 000 70 365 135 7 1 086 421 014 65 295 150 6 2 067 383 033 50 230 165 4 2 050 450 050 30 180 180 2 0 100 750 000 20 150 195 2 0 100 650 000 20 130 210 2 0 100 550 000 20 110



Esterco de bovinos


105 19 0 100 661 000 190 1255 120 19 3 084 561 016 175 1065 135 16 2 088 556 013 150 890 150 14 6 057 529 043 110 740 165 8 1 088 788 013 75 630 180 7 1 086 793 014 65 555 195 6 0 100 817 000 60 490 210 6 0 100 717 000 60 430 225 6 1 083 617 017 55 370 240 5 0 100 630 000 50 315 255 5 1 080 530 020 45 265 270 4 0 100 550 000 40 220 285 4 0 100 450 000 40 180 300 4 0 100 350 000 40 140 315 4 0 100 250 000 40 100 330 4 0 100 150 000 40 60 345 4 0 100 050 000 20 20

Esterco de muares


105 15 0 100 610 000 150 915 120 15 1 093 510 007 145 765 135 14 0 100 443 000 140 620 150 14 3 079 343 021 125 480 165 11 1 091 323 009 105 355







Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 4 1 075 225 025 35 90 120 3 1 067 183 033 25 55 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10

Enterrada


105 9 1 089 217 011 85 195 120 8 4 050 138 050 65 110 135 5 4 020 090 080 30 45 150 1 0 100 150 000 10 15 165 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 9 8 011 094 089 55 85 120 2 1 050 150 050 15 30 135 1 0 100 150 000 10 15 150 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de muares




105 4 0 100 250 000 40 100 120 4 2 050 150 050 30 60 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10





Superfiacutecie


Enterradas


105 1 0 100 150 000 10 15 120 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 4 0 100 375 000 40 150 120 4 1 075 275 025 35 110 135 3 0 100 250 000 30 75 150 3 0 100 150 000 30 45 165 3 3 000 050 100 15 15

Esterco de muares





0

5

10

15

20

25


Ambientes

Cap

acid

ade

de c

ampo

(g

kg) a

bb

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a


(a)


0100200300400500600700800900


Ambientes

Gra

nulo

met

ria (

gkg


a

aa

ab

a bd

b

b

cd

0

5

10

15

20

25

MO P K Ca Mg Al CTC

Ambientes

Com

plex

o so

rtiv

o


b

b

aca

bacaa

abab

aca

bba

b

ab

aa

a


(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)



(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



(a)

(b)

(c)

(d)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



CAPIacuteTULO 4





Brasil




Resumo



















de planta

Abstract




















































do Brasil








com P juliflora

2 Metodologia


































Viccedilosa

3 Resultados





































4 Discussatildeo


















































Agradecimentos




Referecircncias


29 218-235






17-20


































Ecology












Cambridge






Mestrado


















569













Semeadura 1 179058 14089 00001




Diacircmetro

Semeadura 1 4753 4234 00001



Resiacuteduo 90 112

Altura

Semeadura 1 39112140 7936 00001




Mortalidade()

Semeadura 1 1093 2567 00001



Resiacuteduo 90 043




Mimosa tenuiflora

Erythrina velutina

Mimosa bumocronata


Caesalpinia ferrea

Aacutere

a fo

liar

(cm

2 )

0

5

10

15

20

25

30



aA

bcA bcA

bcA

cA abcB abcB

abcB

cB bcB


Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6







Tipo de semeadura

(a)


(b)


cd

a

bc d

a

b

b



Altu

ra (

mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0


Alt

ura

(mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0

5 0 0







(a)

(b)


a

b

c c

d

a

b

Tipo de semeadura


Mor

tali

dade

0

1

2

3


Mor

talid

ade

0

1

2

3

4

5






Tipo de semeadura

(a)



a

b b

c c

a

b


CONCLUSOtildeES

























mesmos










de P juliflora
















RESUMO





















caatinga


ABSTRACT





















iii



115 folhas fig tab




Tiacutetulo



iv

v

OFERECO



positivas

DEDICO




vi

AGRADECIMENTOS





















vii

IacuteNDICE





viii










































































uacutemidos






ldquobaixiosrdquo


















































Andrade-Lima 1981)









































parte




















1989)






















































al 2006)













































































1985)








































































174 1990






Documentos 8)








1977b p 169-174



Paulo v 4 p 149-153 1981



1999








(SIA 843)




124 1987






















FUMDHAM 1991 p 61-206













10 p 427ndash437 2004








(SIA 865)



Ronald 1976 504 p















241 p 65-72 1974

























2001
















448)












Documentos 179)




Paulo v 26 p 271-287 2003


































Wiley 1989 p 351-368 (Scope 37)










Janeiro v 48 p 325-335 1976












3 p 89-166




















































1986 325 p





CAPIacuteTULO 1






Brasil

CE de S Nascimento



CAD da Silva


PCF Lima



























Francisco



























Francisco river






















Nave 2000)





























































AbrsquoSaber 1990)



de 10 x 100 m (Fig 2)
























1997)









Resultados
















































Estrutura











Discussatildeo



























daquele ambiente



















































nativas


Agradecimentos



Referecircncias







Andamento 16) 9 pp








163




31 pp


















Ambiental 1(3)9-11

















26) 713 pp


Geografia 13141-148








76 pp












544




287




426-080








146 pp


Janeiro 141 pp




150







Coventry UK 172 pp










Ambiente 5(1)7-29













(37)33-37









Brasiacutelia 24 pp









273









Doutorado 94 pp




Coordenadas No Do

Siacutetio















Ambientes






































Platocirc

10 m

100 m

Aacuterea controle

10 m

100 m

47

84

12

149

0

5

10

15

20

25



Nuacutem

ero

de e

speacutec

ies

a

ab

cd

bc




733

341

12 00

20

40

60

80

100

120



Den

sida

de a

bsol

uta

(ind

ha)

a

b

a

b

105123

163177

0

05

1

15

2

25

3



Div

ersi

dade

(na

tsin

d)

aa a

a


CAPIacuteTULO 2




R Leal


Brasil














































































juliflora

































































RESULTADOS























DISCUSSAtildeO








































de P juliflora

AGRADECIMENTOS




LITERATURA CITADA










149-163










Ecology 10 451-460












































1084



335 pp



























da UFPE 823 pp






















Semeadura 3 328734 2550 lt 00001














250 m

Platocirc



rio

120 m

120 m

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a

50 m

130 m 300 m


CAPIacuteTULO 3





Brasil




Resumo





























Abstract













































2005)









































AbrsquoSaber 1990)










































(1984)


















3 Resultados



1+minus= xxx LLd

xxx Ldq =

xx qs minus= 1

21++= xxx LLE

sumge

=

y

xj

xx ET

xxx LTe =


















178655 gl = 2 p = 00001 Fig 2b)































respectivamente






4 Discussatildeo

































(Pasiecznik 2004)

































Agradecimentos




Referecircncias


Oikos 96 531-541








7) pp 300-306



CNPq










Ed da UFSC 3 877-1436

















27 99-106






1423-1428





mudas Cerne 5 01-12



of Durham Durham UK






Benjamin Cummings








Ecology





544


Janeiro











166










POTAFOS




Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 2 0 100 1150 000 20 230 120 2 0 100 1050 000 20 210 135 2 0 100 950 000 20 190 150 2 0 100 850 000 20 170 165 2 0 100 750 000 20 150 180 2 0 100 650 000 20 130 195 2 1 050 550 050 15 110 210 1 0 100 950 000 10 95 225 1 0 100 850 000 10 85 240 1 0 100 750 000 10 75 255 1 0 100 650 000 10 65 270 1 0 100 550 000 10 55 285 1 0 100 450 000 10 45 300 1 0 100 350 000 10 35 315 1 0 100 250 000 10 25 330 1 0 100 150 000 10 15 345 1 0 100 050 000 05 05

Enterrada


105 7 0 100 621 000 70 435 120 7 0 100 521 000 70 365 135 7 1 086 421 014 65 295 150 6 2 067 383 033 50 230 165 4 2 050 450 050 30 180 180 2 0 100 750 000 20 150 195 2 0 100 650 000 20 130 210 2 0 100 550 000 20 110



Esterco de bovinos


105 19 0 100 661 000 190 1255 120 19 3 084 561 016 175 1065 135 16 2 088 556 013 150 890 150 14 6 057 529 043 110 740 165 8 1 088 788 013 75 630 180 7 1 086 793 014 65 555 195 6 0 100 817 000 60 490 210 6 0 100 717 000 60 430 225 6 1 083 617 017 55 370 240 5 0 100 630 000 50 315 255 5 1 080 530 020 45 265 270 4 0 100 550 000 40 220 285 4 0 100 450 000 40 180 300 4 0 100 350 000 40 140 315 4 0 100 250 000 40 100 330 4 0 100 150 000 40 60 345 4 0 100 050 000 20 20

Esterco de muares


105 15 0 100 610 000 150 915 120 15 1 093 510 007 145 765 135 14 0 100 443 000 140 620 150 14 3 079 343 021 125 480 165 11 1 091 323 009 105 355







Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 4 1 075 225 025 35 90 120 3 1 067 183 033 25 55 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10

Enterrada


105 9 1 089 217 011 85 195 120 8 4 050 138 050 65 110 135 5 4 020 090 080 30 45 150 1 0 100 150 000 10 15 165 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 9 8 011 094 089 55 85 120 2 1 050 150 050 15 30 135 1 0 100 150 000 10 15 150 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de muares




105 4 0 100 250 000 40 100 120 4 2 050 150 050 30 60 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10





Superfiacutecie


Enterradas


105 1 0 100 150 000 10 15 120 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 4 0 100 375 000 40 150 120 4 1 075 275 025 35 110 135 3 0 100 250 000 30 75 150 3 0 100 150 000 30 45 165 3 3 000 050 100 15 15

Esterco de muares





0

5

10

15

20

25


Ambientes

Cap

acid

ade

de c

ampo

(g

kg) a

bb

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a


(a)


0100200300400500600700800900


Ambientes

Gra

nulo

met

ria (

gkg


a

aa

ab

a bd

b

b

cd

0

5

10

15

20

25

MO P K Ca Mg Al CTC

Ambientes

Com

plex

o so

rtiv

o


b

b

aca

bacaa

abab

aca

bba

b

ab

aa

a


(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)



(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



(a)

(b)

(c)

(d)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



CAPIacuteTULO 4





Brasil




Resumo



















de planta

Abstract




















































do Brasil








com P juliflora

2 Metodologia


































Viccedilosa

3 Resultados





































4 Discussatildeo


















































Agradecimentos




Referecircncias


29 218-235






17-20


































Ecology












Cambridge






Mestrado


















569













Semeadura 1 179058 14089 00001




Diacircmetro

Semeadura 1 4753 4234 00001



Resiacuteduo 90 112

Altura

Semeadura 1 39112140 7936 00001




Mortalidade()

Semeadura 1 1093 2567 00001



Resiacuteduo 90 043




Mimosa tenuiflora

Erythrina velutina

Mimosa bumocronata


Caesalpinia ferrea

Aacutere

a fo

liar

(cm

2 )

0

5

10

15

20

25

30



aA

bcA bcA

bcA

cA abcB abcB

abcB

cB bcB


Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6







Tipo de semeadura

(a)


(b)


cd

a

bc d

a

b

b



Altu

ra (

mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0


Alt

ura

(mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0

5 0 0







(a)

(b)


a

b

c c

d

a

b

Tipo de semeadura


Mor

tali

dade

0

1

2

3


Mor

talid

ade

0

1

2

3

4

5






Tipo de semeadura

(a)



a

b b

c c

a

b


CONCLUSOtildeES

























mesmos










de P juliflora
















RESUMO





















caatinga


ABSTRACT





















iv

v

OFERECO



positivas

DEDICO




vi

AGRADECIMENTOS





















vii

IacuteNDICE





viii










































































uacutemidos






ldquobaixiosrdquo


















































Andrade-Lima 1981)









































parte




















1989)






















































al 2006)













































































1985)








































































174 1990






Documentos 8)








1977b p 169-174



Paulo v 4 p 149-153 1981



1999








(SIA 843)




124 1987






















FUMDHAM 1991 p 61-206













10 p 427ndash437 2004








(SIA 865)



Ronald 1976 504 p















241 p 65-72 1974

























2001
















448)












Documentos 179)




Paulo v 26 p 271-287 2003


































Wiley 1989 p 351-368 (Scope 37)










Janeiro v 48 p 325-335 1976












3 p 89-166




















































1986 325 p





CAPIacuteTULO 1






Brasil

CE de S Nascimento



CAD da Silva


PCF Lima



























Francisco



























Francisco river






















Nave 2000)





























































AbrsquoSaber 1990)



de 10 x 100 m (Fig 2)
























1997)









Resultados
















































Estrutura











Discussatildeo



























daquele ambiente



















































nativas


Agradecimentos



Referecircncias







Andamento 16) 9 pp








163




31 pp


















Ambiental 1(3)9-11

















26) 713 pp


Geografia 13141-148








76 pp












544




287




426-080








146 pp


Janeiro 141 pp




150







Coventry UK 172 pp










Ambiente 5(1)7-29













(37)33-37









Brasiacutelia 24 pp









273









Doutorado 94 pp




Coordenadas No Do

Siacutetio















Ambientes






































Platocirc

10 m

100 m

Aacuterea controle

10 m

100 m

47

84

12

149

0

5

10

15

20

25



Nuacutem

ero

de e

speacutec

ies

a

ab

cd

bc




733

341

12 00

20

40

60

80

100

120



Den

sida

de a

bsol

uta

(ind

ha)

a

b

a

b

105123

163177

0

05

1

15

2

25

3



Div

ersi

dade

(na

tsin

d)

aa a

a


CAPIacuteTULO 2




R Leal


Brasil














































































juliflora

































































RESULTADOS























DISCUSSAtildeO








































de P juliflora

AGRADECIMENTOS




LITERATURA CITADA










149-163










Ecology 10 451-460












































1084



335 pp



























da UFPE 823 pp






















Semeadura 3 328734 2550 lt 00001














250 m

Platocirc



rio

120 m

120 m

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a

50 m

130 m 300 m


CAPIacuteTULO 3





Brasil




Resumo





























Abstract













































2005)









































AbrsquoSaber 1990)










































(1984)


















3 Resultados



1+minus= xxx LLd

xxx Ldq =

xx qs minus= 1

21++= xxx LLE

sumge

=

y

xj

xx ET

xxx LTe =


















178655 gl = 2 p = 00001 Fig 2b)































respectivamente






4 Discussatildeo

































(Pasiecznik 2004)

































Agradecimentos




Referecircncias


Oikos 96 531-541








7) pp 300-306



CNPq










Ed da UFSC 3 877-1436

















27 99-106






1423-1428





mudas Cerne 5 01-12



of Durham Durham UK






Benjamin Cummings








Ecology





544


Janeiro











166










POTAFOS




Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 2 0 100 1150 000 20 230 120 2 0 100 1050 000 20 210 135 2 0 100 950 000 20 190 150 2 0 100 850 000 20 170 165 2 0 100 750 000 20 150 180 2 0 100 650 000 20 130 195 2 1 050 550 050 15 110 210 1 0 100 950 000 10 95 225 1 0 100 850 000 10 85 240 1 0 100 750 000 10 75 255 1 0 100 650 000 10 65 270 1 0 100 550 000 10 55 285 1 0 100 450 000 10 45 300 1 0 100 350 000 10 35 315 1 0 100 250 000 10 25 330 1 0 100 150 000 10 15 345 1 0 100 050 000 05 05

Enterrada


105 7 0 100 621 000 70 435 120 7 0 100 521 000 70 365 135 7 1 086 421 014 65 295 150 6 2 067 383 033 50 230 165 4 2 050 450 050 30 180 180 2 0 100 750 000 20 150 195 2 0 100 650 000 20 130 210 2 0 100 550 000 20 110



Esterco de bovinos


105 19 0 100 661 000 190 1255 120 19 3 084 561 016 175 1065 135 16 2 088 556 013 150 890 150 14 6 057 529 043 110 740 165 8 1 088 788 013 75 630 180 7 1 086 793 014 65 555 195 6 0 100 817 000 60 490 210 6 0 100 717 000 60 430 225 6 1 083 617 017 55 370 240 5 0 100 630 000 50 315 255 5 1 080 530 020 45 265 270 4 0 100 550 000 40 220 285 4 0 100 450 000 40 180 300 4 0 100 350 000 40 140 315 4 0 100 250 000 40 100 330 4 0 100 150 000 40 60 345 4 0 100 050 000 20 20

Esterco de muares


105 15 0 100 610 000 150 915 120 15 1 093 510 007 145 765 135 14 0 100 443 000 140 620 150 14 3 079 343 021 125 480 165 11 1 091 323 009 105 355







Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 4 1 075 225 025 35 90 120 3 1 067 183 033 25 55 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10

Enterrada


105 9 1 089 217 011 85 195 120 8 4 050 138 050 65 110 135 5 4 020 090 080 30 45 150 1 0 100 150 000 10 15 165 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 9 8 011 094 089 55 85 120 2 1 050 150 050 15 30 135 1 0 100 150 000 10 15 150 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de muares




105 4 0 100 250 000 40 100 120 4 2 050 150 050 30 60 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10





Superfiacutecie


Enterradas


105 1 0 100 150 000 10 15 120 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 4 0 100 375 000 40 150 120 4 1 075 275 025 35 110 135 3 0 100 250 000 30 75 150 3 0 100 150 000 30 45 165 3 3 000 050 100 15 15

Esterco de muares





0

5

10

15

20

25


Ambientes

Cap

acid

ade

de c

ampo

(g

kg) a

bb

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a


(a)


0100200300400500600700800900


Ambientes

Gra

nulo

met

ria (

gkg


a

aa

ab

a bd

b

b

cd

0

5

10

15

20

25

MO P K Ca Mg Al CTC

Ambientes

Com

plex

o so

rtiv

o


b

b

aca

bacaa

abab

aca

bba

b

ab

aa

a


(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)



(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



(a)

(b)

(c)

(d)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



CAPIacuteTULO 4





Brasil




Resumo



















de planta

Abstract




















































do Brasil








com P juliflora

2 Metodologia


































Viccedilosa

3 Resultados





































4 Discussatildeo


















































Agradecimentos




Referecircncias


29 218-235






17-20


































Ecology












Cambridge






Mestrado


















569













Semeadura 1 179058 14089 00001




Diacircmetro

Semeadura 1 4753 4234 00001



Resiacuteduo 90 112

Altura

Semeadura 1 39112140 7936 00001




Mortalidade()

Semeadura 1 1093 2567 00001



Resiacuteduo 90 043




Mimosa tenuiflora

Erythrina velutina

Mimosa bumocronata


Caesalpinia ferrea

Aacutere

a fo

liar

(cm

2 )

0

5

10

15

20

25

30



aA

bcA bcA

bcA

cA abcB abcB

abcB

cB bcB


Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6







Tipo de semeadura

(a)


(b)


cd

a

bc d

a

b

b



Altu

ra (

mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0


Alt

ura

(mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0

5 0 0







(a)

(b)


a

b

c c

d

a

b

Tipo de semeadura


Mor

tali

dade

0

1

2

3


Mor

talid

ade

0

1

2

3

4

5






Tipo de semeadura

(a)



a

b b

c c

a

b


CONCLUSOtildeES

























mesmos










de P juliflora
















RESUMO





















caatinga


ABSTRACT





















v

OFERECO



positivas

DEDICO




vi

AGRADECIMENTOS





















vii

IacuteNDICE





viii










































































uacutemidos






ldquobaixiosrdquo


















































Andrade-Lima 1981)









































parte




















1989)






















































al 2006)













































































1985)








































































174 1990






Documentos 8)








1977b p 169-174



Paulo v 4 p 149-153 1981



1999








(SIA 843)




124 1987






















FUMDHAM 1991 p 61-206













10 p 427ndash437 2004








(SIA 865)



Ronald 1976 504 p















241 p 65-72 1974

























2001
















448)












Documentos 179)




Paulo v 26 p 271-287 2003


































Wiley 1989 p 351-368 (Scope 37)










Janeiro v 48 p 325-335 1976












3 p 89-166




















































1986 325 p





CAPIacuteTULO 1






Brasil

CE de S Nascimento



CAD da Silva


PCF Lima



























Francisco



























Francisco river






















Nave 2000)





























































AbrsquoSaber 1990)



de 10 x 100 m (Fig 2)
























1997)









Resultados
















































Estrutura











Discussatildeo



























daquele ambiente



















































nativas


Agradecimentos



Referecircncias







Andamento 16) 9 pp








163




31 pp


















Ambiental 1(3)9-11

















26) 713 pp


Geografia 13141-148








76 pp












544




287




426-080








146 pp


Janeiro 141 pp




150







Coventry UK 172 pp










Ambiente 5(1)7-29













(37)33-37









Brasiacutelia 24 pp









273









Doutorado 94 pp




Coordenadas No Do

Siacutetio















Ambientes






































Platocirc

10 m

100 m

Aacuterea controle

10 m

100 m

47

84

12

149

0

5

10

15

20

25



Nuacutem

ero

de e

speacutec

ies

a

ab

cd

bc




733

341

12 00

20

40

60

80

100

120



Den

sida

de a

bsol

uta

(ind

ha)

a

b

a

b

105123

163177

0

05

1

15

2

25

3



Div

ersi

dade

(na

tsin

d)

aa a

a


CAPIacuteTULO 2




R Leal


Brasil














































































juliflora

































































RESULTADOS























DISCUSSAtildeO








































de P juliflora

AGRADECIMENTOS




LITERATURA CITADA










149-163










Ecology 10 451-460












































1084



335 pp



























da UFPE 823 pp






















Semeadura 3 328734 2550 lt 00001














250 m

Platocirc



rio

120 m

120 m

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a

50 m

130 m 300 m


CAPIacuteTULO 3





Brasil




Resumo





























Abstract













































2005)









































AbrsquoSaber 1990)










































(1984)


















3 Resultados



1+minus= xxx LLd

xxx Ldq =

xx qs minus= 1

21++= xxx LLE

sumge

=

y

xj

xx ET

xxx LTe =


















178655 gl = 2 p = 00001 Fig 2b)































respectivamente






4 Discussatildeo

































(Pasiecznik 2004)

































Agradecimentos




Referecircncias


Oikos 96 531-541








7) pp 300-306



CNPq










Ed da UFSC 3 877-1436

















27 99-106






1423-1428





mudas Cerne 5 01-12



of Durham Durham UK






Benjamin Cummings








Ecology





544


Janeiro











166










POTAFOS




Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 2 0 100 1150 000 20 230 120 2 0 100 1050 000 20 210 135 2 0 100 950 000 20 190 150 2 0 100 850 000 20 170 165 2 0 100 750 000 20 150 180 2 0 100 650 000 20 130 195 2 1 050 550 050 15 110 210 1 0 100 950 000 10 95 225 1 0 100 850 000 10 85 240 1 0 100 750 000 10 75 255 1 0 100 650 000 10 65 270 1 0 100 550 000 10 55 285 1 0 100 450 000 10 45 300 1 0 100 350 000 10 35 315 1 0 100 250 000 10 25 330 1 0 100 150 000 10 15 345 1 0 100 050 000 05 05

Enterrada


105 7 0 100 621 000 70 435 120 7 0 100 521 000 70 365 135 7 1 086 421 014 65 295 150 6 2 067 383 033 50 230 165 4 2 050 450 050 30 180 180 2 0 100 750 000 20 150 195 2 0 100 650 000 20 130 210 2 0 100 550 000 20 110



Esterco de bovinos


105 19 0 100 661 000 190 1255 120 19 3 084 561 016 175 1065 135 16 2 088 556 013 150 890 150 14 6 057 529 043 110 740 165 8 1 088 788 013 75 630 180 7 1 086 793 014 65 555 195 6 0 100 817 000 60 490 210 6 0 100 717 000 60 430 225 6 1 083 617 017 55 370 240 5 0 100 630 000 50 315 255 5 1 080 530 020 45 265 270 4 0 100 550 000 40 220 285 4 0 100 450 000 40 180 300 4 0 100 350 000 40 140 315 4 0 100 250 000 40 100 330 4 0 100 150 000 40 60 345 4 0 100 050 000 20 20

Esterco de muares


105 15 0 100 610 000 150 915 120 15 1 093 510 007 145 765 135 14 0 100 443 000 140 620 150 14 3 079 343 021 125 480 165 11 1 091 323 009 105 355







Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 4 1 075 225 025 35 90 120 3 1 067 183 033 25 55 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10

Enterrada


105 9 1 089 217 011 85 195 120 8 4 050 138 050 65 110 135 5 4 020 090 080 30 45 150 1 0 100 150 000 10 15 165 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 9 8 011 094 089 55 85 120 2 1 050 150 050 15 30 135 1 0 100 150 000 10 15 150 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de muares




105 4 0 100 250 000 40 100 120 4 2 050 150 050 30 60 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10





Superfiacutecie


Enterradas


105 1 0 100 150 000 10 15 120 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 4 0 100 375 000 40 150 120 4 1 075 275 025 35 110 135 3 0 100 250 000 30 75 150 3 0 100 150 000 30 45 165 3 3 000 050 100 15 15

Esterco de muares





0

5

10

15

20

25


Ambientes

Cap

acid

ade

de c

ampo

(g

kg) a

bb

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a


(a)


0100200300400500600700800900


Ambientes

Gra

nulo

met

ria (

gkg


a

aa

ab

a bd

b

b

cd

0

5

10

15

20

25

MO P K Ca Mg Al CTC

Ambientes

Com

plex

o so

rtiv

o


b

b

aca

bacaa

abab

aca

bba

b

ab

aa

a


(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)



(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



(a)

(b)

(c)

(d)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



CAPIacuteTULO 4





Brasil




Resumo



















de planta

Abstract




















































do Brasil








com P juliflora

2 Metodologia


































Viccedilosa

3 Resultados





































4 Discussatildeo


















































Agradecimentos




Referecircncias


29 218-235






17-20


































Ecology












Cambridge






Mestrado


















569













Semeadura 1 179058 14089 00001




Diacircmetro

Semeadura 1 4753 4234 00001



Resiacuteduo 90 112

Altura

Semeadura 1 39112140 7936 00001




Mortalidade()

Semeadura 1 1093 2567 00001



Resiacuteduo 90 043




Mimosa tenuiflora

Erythrina velutina

Mimosa bumocronata


Caesalpinia ferrea

Aacutere

a fo

liar

(cm

2 )

0

5

10

15

20

25

30



aA

bcA bcA

bcA

cA abcB abcB

abcB

cB bcB


Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6







Tipo de semeadura

(a)


(b)


cd

a

bc d

a

b

b



Altu

ra (

mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0


Alt

ura

(mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0

5 0 0







(a)

(b)


a

b

c c

d

a

b

Tipo de semeadura


Mor

tali

dade

0

1

2

3


Mor

talid

ade

0

1

2

3

4

5






Tipo de semeadura

(a)



a

b b

c c

a

b


CONCLUSOtildeES

























mesmos










de P juliflora
















RESUMO





















caatinga


ABSTRACT





















vi

AGRADECIMENTOS





















vii

IacuteNDICE





viii










































































uacutemidos






ldquobaixiosrdquo


















































Andrade-Lima 1981)









































parte




















1989)






















































al 2006)













































































1985)








































































174 1990






Documentos 8)








1977b p 169-174



Paulo v 4 p 149-153 1981



1999








(SIA 843)




124 1987






















FUMDHAM 1991 p 61-206













10 p 427ndash437 2004








(SIA 865)



Ronald 1976 504 p















241 p 65-72 1974

























2001
















448)












Documentos 179)




Paulo v 26 p 271-287 2003


































Wiley 1989 p 351-368 (Scope 37)










Janeiro v 48 p 325-335 1976












3 p 89-166




















































1986 325 p





CAPIacuteTULO 1






Brasil

CE de S Nascimento



CAD da Silva


PCF Lima



























Francisco



























Francisco river






















Nave 2000)





























































AbrsquoSaber 1990)



de 10 x 100 m (Fig 2)
























1997)









Resultados
















































Estrutura











Discussatildeo



























daquele ambiente



















































nativas


Agradecimentos



Referecircncias







Andamento 16) 9 pp








163




31 pp


















Ambiental 1(3)9-11

















26) 713 pp


Geografia 13141-148








76 pp












544




287




426-080








146 pp


Janeiro 141 pp




150







Coventry UK 172 pp










Ambiente 5(1)7-29













(37)33-37









Brasiacutelia 24 pp









273









Doutorado 94 pp




Coordenadas No Do

Siacutetio















Ambientes






































Platocirc

10 m

100 m

Aacuterea controle

10 m

100 m

47

84

12

149

0

5

10

15

20

25



Nuacutem

ero

de e

speacutec

ies

a

ab

cd

bc




733

341

12 00

20

40

60

80

100

120



Den

sida

de a

bsol

uta

(ind

ha)

a

b

a

b

105123

163177

0

05

1

15

2

25

3



Div

ersi

dade

(na

tsin

d)

aa a

a


CAPIacuteTULO 2




R Leal


Brasil














































































juliflora

































































RESULTADOS























DISCUSSAtildeO








































de P juliflora

AGRADECIMENTOS




LITERATURA CITADA










149-163










Ecology 10 451-460












































1084



335 pp



























da UFPE 823 pp






















Semeadura 3 328734 2550 lt 00001














250 m

Platocirc



rio

120 m

120 m

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a

50 m

130 m 300 m


CAPIacuteTULO 3





Brasil




Resumo





























Abstract













































2005)









































AbrsquoSaber 1990)










































(1984)


















3 Resultados



1+minus= xxx LLd

xxx Ldq =

xx qs minus= 1

21++= xxx LLE

sumge

=

y

xj

xx ET

xxx LTe =


















178655 gl = 2 p = 00001 Fig 2b)































respectivamente






4 Discussatildeo

































(Pasiecznik 2004)

































Agradecimentos




Referecircncias


Oikos 96 531-541








7) pp 300-306



CNPq










Ed da UFSC 3 877-1436

















27 99-106






1423-1428





mudas Cerne 5 01-12



of Durham Durham UK






Benjamin Cummings








Ecology





544


Janeiro











166










POTAFOS




Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 2 0 100 1150 000 20 230 120 2 0 100 1050 000 20 210 135 2 0 100 950 000 20 190 150 2 0 100 850 000 20 170 165 2 0 100 750 000 20 150 180 2 0 100 650 000 20 130 195 2 1 050 550 050 15 110 210 1 0 100 950 000 10 95 225 1 0 100 850 000 10 85 240 1 0 100 750 000 10 75 255 1 0 100 650 000 10 65 270 1 0 100 550 000 10 55 285 1 0 100 450 000 10 45 300 1 0 100 350 000 10 35 315 1 0 100 250 000 10 25 330 1 0 100 150 000 10 15 345 1 0 100 050 000 05 05

Enterrada


105 7 0 100 621 000 70 435 120 7 0 100 521 000 70 365 135 7 1 086 421 014 65 295 150 6 2 067 383 033 50 230 165 4 2 050 450 050 30 180 180 2 0 100 750 000 20 150 195 2 0 100 650 000 20 130 210 2 0 100 550 000 20 110



Esterco de bovinos


105 19 0 100 661 000 190 1255 120 19 3 084 561 016 175 1065 135 16 2 088 556 013 150 890 150 14 6 057 529 043 110 740 165 8 1 088 788 013 75 630 180 7 1 086 793 014 65 555 195 6 0 100 817 000 60 490 210 6 0 100 717 000 60 430 225 6 1 083 617 017 55 370 240 5 0 100 630 000 50 315 255 5 1 080 530 020 45 265 270 4 0 100 550 000 40 220 285 4 0 100 450 000 40 180 300 4 0 100 350 000 40 140 315 4 0 100 250 000 40 100 330 4 0 100 150 000 40 60 345 4 0 100 050 000 20 20

Esterco de muares


105 15 0 100 610 000 150 915 120 15 1 093 510 007 145 765 135 14 0 100 443 000 140 620 150 14 3 079 343 021 125 480 165 11 1 091 323 009 105 355







Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 4 1 075 225 025 35 90 120 3 1 067 183 033 25 55 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10

Enterrada


105 9 1 089 217 011 85 195 120 8 4 050 138 050 65 110 135 5 4 020 090 080 30 45 150 1 0 100 150 000 10 15 165 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 9 8 011 094 089 55 85 120 2 1 050 150 050 15 30 135 1 0 100 150 000 10 15 150 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de muares




105 4 0 100 250 000 40 100 120 4 2 050 150 050 30 60 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10





Superfiacutecie


Enterradas


105 1 0 100 150 000 10 15 120 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 4 0 100 375 000 40 150 120 4 1 075 275 025 35 110 135 3 0 100 250 000 30 75 150 3 0 100 150 000 30 45 165 3 3 000 050 100 15 15

Esterco de muares





0

5

10

15

20

25


Ambientes

Cap

acid

ade

de c

ampo

(g

kg) a

bb

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a


(a)


0100200300400500600700800900


Ambientes

Gra

nulo

met

ria (

gkg


a

aa

ab

a bd

b

b

cd

0

5

10

15

20

25

MO P K Ca Mg Al CTC

Ambientes

Com

plex

o so

rtiv

o


b

b

aca

bacaa

abab

aca

bba

b

ab

aa

a


(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)



(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



(a)

(b)

(c)

(d)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



CAPIacuteTULO 4





Brasil




Resumo



















de planta

Abstract




















































do Brasil








com P juliflora

2 Metodologia


































Viccedilosa

3 Resultados





































4 Discussatildeo


















































Agradecimentos




Referecircncias


29 218-235






17-20


































Ecology












Cambridge






Mestrado


















569













Semeadura 1 179058 14089 00001




Diacircmetro

Semeadura 1 4753 4234 00001



Resiacuteduo 90 112

Altura

Semeadura 1 39112140 7936 00001




Mortalidade()

Semeadura 1 1093 2567 00001



Resiacuteduo 90 043




Mimosa tenuiflora

Erythrina velutina

Mimosa bumocronata


Caesalpinia ferrea

Aacutere

a fo

liar

(cm

2 )

0

5

10

15

20

25

30



aA

bcA bcA

bcA

cA abcB abcB

abcB

cB bcB


Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6







Tipo de semeadura

(a)


(b)


cd

a

bc d

a

b

b



Altu

ra (

mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0


Alt

ura

(mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0

5 0 0







(a)

(b)


a

b

c c

d

a

b

Tipo de semeadura


Mor

tali

dade

0

1

2

3


Mor

talid

ade

0

1

2

3

4

5






Tipo de semeadura

(a)



a

b b

c c

a

b


CONCLUSOtildeES

























mesmos










de P juliflora
















RESUMO





















caatinga


ABSTRACT





















vii

IacuteNDICE





viii










































































uacutemidos






ldquobaixiosrdquo


















































Andrade-Lima 1981)









































parte




















1989)






















































al 2006)













































































1985)








































































174 1990






Documentos 8)








1977b p 169-174



Paulo v 4 p 149-153 1981



1999








(SIA 843)




124 1987






















FUMDHAM 1991 p 61-206













10 p 427ndash437 2004








(SIA 865)



Ronald 1976 504 p















241 p 65-72 1974

























2001
















448)












Documentos 179)




Paulo v 26 p 271-287 2003


































Wiley 1989 p 351-368 (Scope 37)










Janeiro v 48 p 325-335 1976












3 p 89-166




















































1986 325 p





CAPIacuteTULO 1






Brasil

CE de S Nascimento



CAD da Silva


PCF Lima



























Francisco



























Francisco river






















Nave 2000)





























































AbrsquoSaber 1990)



de 10 x 100 m (Fig 2)
























1997)









Resultados
















































Estrutura











Discussatildeo



























daquele ambiente



















































nativas


Agradecimentos



Referecircncias







Andamento 16) 9 pp








163




31 pp


















Ambiental 1(3)9-11

















26) 713 pp


Geografia 13141-148








76 pp












544




287




426-080








146 pp


Janeiro 141 pp




150







Coventry UK 172 pp










Ambiente 5(1)7-29













(37)33-37









Brasiacutelia 24 pp









273









Doutorado 94 pp




Coordenadas No Do

Siacutetio















Ambientes






































Platocirc

10 m

100 m

Aacuterea controle

10 m

100 m

47

84

12

149

0

5

10

15

20

25



Nuacutem

ero

de e

speacutec

ies

a

ab

cd

bc




733

341

12 00

20

40

60

80

100

120



Den

sida

de a

bsol

uta

(ind

ha)

a

b

a

b

105123

163177

0

05

1

15

2

25

3



Div

ersi

dade

(na

tsin

d)

aa a

a


CAPIacuteTULO 2




R Leal


Brasil














































































juliflora

































































RESULTADOS























DISCUSSAtildeO








































de P juliflora

AGRADECIMENTOS




LITERATURA CITADA










149-163










Ecology 10 451-460












































1084



335 pp



























da UFPE 823 pp






















Semeadura 3 328734 2550 lt 00001














250 m

Platocirc



rio

120 m

120 m

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a

50 m

130 m 300 m


CAPIacuteTULO 3





Brasil




Resumo





























Abstract













































2005)









































AbrsquoSaber 1990)










































(1984)


















3 Resultados



1+minus= xxx LLd

xxx Ldq =

xx qs minus= 1

21++= xxx LLE

sumge

=

y

xj

xx ET

xxx LTe =


















178655 gl = 2 p = 00001 Fig 2b)































respectivamente






4 Discussatildeo

































(Pasiecznik 2004)

































Agradecimentos




Referecircncias


Oikos 96 531-541








7) pp 300-306



CNPq










Ed da UFSC 3 877-1436

















27 99-106






1423-1428





mudas Cerne 5 01-12



of Durham Durham UK






Benjamin Cummings








Ecology





544


Janeiro











166










POTAFOS




Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 2 0 100 1150 000 20 230 120 2 0 100 1050 000 20 210 135 2 0 100 950 000 20 190 150 2 0 100 850 000 20 170 165 2 0 100 750 000 20 150 180 2 0 100 650 000 20 130 195 2 1 050 550 050 15 110 210 1 0 100 950 000 10 95 225 1 0 100 850 000 10 85 240 1 0 100 750 000 10 75 255 1 0 100 650 000 10 65 270 1 0 100 550 000 10 55 285 1 0 100 450 000 10 45 300 1 0 100 350 000 10 35 315 1 0 100 250 000 10 25 330 1 0 100 150 000 10 15 345 1 0 100 050 000 05 05

Enterrada


105 7 0 100 621 000 70 435 120 7 0 100 521 000 70 365 135 7 1 086 421 014 65 295 150 6 2 067 383 033 50 230 165 4 2 050 450 050 30 180 180 2 0 100 750 000 20 150 195 2 0 100 650 000 20 130 210 2 0 100 550 000 20 110



Esterco de bovinos


105 19 0 100 661 000 190 1255 120 19 3 084 561 016 175 1065 135 16 2 088 556 013 150 890 150 14 6 057 529 043 110 740 165 8 1 088 788 013 75 630 180 7 1 086 793 014 65 555 195 6 0 100 817 000 60 490 210 6 0 100 717 000 60 430 225 6 1 083 617 017 55 370 240 5 0 100 630 000 50 315 255 5 1 080 530 020 45 265 270 4 0 100 550 000 40 220 285 4 0 100 450 000 40 180 300 4 0 100 350 000 40 140 315 4 0 100 250 000 40 100 330 4 0 100 150 000 40 60 345 4 0 100 050 000 20 20

Esterco de muares


105 15 0 100 610 000 150 915 120 15 1 093 510 007 145 765 135 14 0 100 443 000 140 620 150 14 3 079 343 021 125 480 165 11 1 091 323 009 105 355







Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 4 1 075 225 025 35 90 120 3 1 067 183 033 25 55 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10

Enterrada


105 9 1 089 217 011 85 195 120 8 4 050 138 050 65 110 135 5 4 020 090 080 30 45 150 1 0 100 150 000 10 15 165 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 9 8 011 094 089 55 85 120 2 1 050 150 050 15 30 135 1 0 100 150 000 10 15 150 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de muares




105 4 0 100 250 000 40 100 120 4 2 050 150 050 30 60 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10





Superfiacutecie


Enterradas


105 1 0 100 150 000 10 15 120 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 4 0 100 375 000 40 150 120 4 1 075 275 025 35 110 135 3 0 100 250 000 30 75 150 3 0 100 150 000 30 45 165 3 3 000 050 100 15 15

Esterco de muares





0

5

10

15

20

25


Ambientes

Cap

acid

ade

de c

ampo

(g

kg) a

bb

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a


(a)


0100200300400500600700800900


Ambientes

Gra

nulo

met

ria (

gkg


a

aa

ab

a bd

b

b

cd

0

5

10

15

20

25

MO P K Ca Mg Al CTC

Ambientes

Com

plex

o so

rtiv

o


b

b

aca

bacaa

abab

aca

bba

b

ab

aa

a


(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)



(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

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vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

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8000

9000

Esp

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ccedila d

e vi

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x)



(a)

(b)

(c)

(d)


0

2

4

6

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10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

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vecircnc

ia (

lx)

0

1

2

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0

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Tempo (dias)

Sob

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ia (

lx)

000

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200

300

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Esp

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0

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Tempo (dias)

Sob

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lx)

000

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300

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Esp

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0

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18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



CAPIacuteTULO 4





Brasil




Resumo



















de planta

Abstract




















































do Brasil








com P juliflora

2 Metodologia


































Viccedilosa

3 Resultados





































4 Discussatildeo


















































Agradecimentos




Referecircncias


29 218-235






17-20


































Ecology












Cambridge






Mestrado


















569













Semeadura 1 179058 14089 00001




Diacircmetro

Semeadura 1 4753 4234 00001



Resiacuteduo 90 112

Altura

Semeadura 1 39112140 7936 00001




Mortalidade()

Semeadura 1 1093 2567 00001



Resiacuteduo 90 043




Mimosa tenuiflora

Erythrina velutina

Mimosa bumocronata


Caesalpinia ferrea

Aacutere

a fo

liar

(cm

2 )

0

5

10

15

20

25

30



aA

bcA bcA

bcA

cA abcB abcB

abcB

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Diacirc

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ro (

mm

)

0

2

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Diacirc

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mm

)

0

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6







Tipo de semeadura

(a)


(b)


cd

a

bc d

a

b

b



Altu

ra (

mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0


Alt

ura

(mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0

5 0 0







(a)

(b)


a

b

c c

d

a

b

Tipo de semeadura


Mor

tali

dade

0

1

2

3


Mor

talid

ade

0

1

2

3

4

5






Tipo de semeadura

(a)



a

b b

c c

a

b


CONCLUSOtildeES

























mesmos










de P juliflora
















RESUMO





















caatinga


ABSTRACT





















viii










































































uacutemidos






ldquobaixiosrdquo


















































Andrade-Lima 1981)









































parte




















1989)






















































al 2006)













































































1985)








































































174 1990






Documentos 8)








1977b p 169-174



Paulo v 4 p 149-153 1981



1999








(SIA 843)




124 1987






















FUMDHAM 1991 p 61-206













10 p 427ndash437 2004








(SIA 865)



Ronald 1976 504 p















241 p 65-72 1974

























2001
















448)












Documentos 179)




Paulo v 26 p 271-287 2003


































Wiley 1989 p 351-368 (Scope 37)










Janeiro v 48 p 325-335 1976












3 p 89-166




















































1986 325 p





CAPIacuteTULO 1






Brasil

CE de S Nascimento



CAD da Silva


PCF Lima



























Francisco



























Francisco river






















Nave 2000)





























































AbrsquoSaber 1990)



de 10 x 100 m (Fig 2)
























1997)









Resultados
















































Estrutura











Discussatildeo



























daquele ambiente



















































nativas


Agradecimentos



Referecircncias







Andamento 16) 9 pp








163




31 pp


















Ambiental 1(3)9-11

















26) 713 pp


Geografia 13141-148








76 pp












544




287




426-080








146 pp


Janeiro 141 pp




150







Coventry UK 172 pp










Ambiente 5(1)7-29













(37)33-37









Brasiacutelia 24 pp









273









Doutorado 94 pp




Coordenadas No Do

Siacutetio















Ambientes






































Platocirc

10 m

100 m

Aacuterea controle

10 m

100 m

47

84

12

149

0

5

10

15

20

25



Nuacutem

ero

de e

speacutec

ies

a

ab

cd

bc




733

341

12 00

20

40

60

80

100

120



Den

sida

de a

bsol

uta

(ind

ha)

a

b

a

b

105123

163177

0

05

1

15

2

25

3



Div

ersi

dade

(na

tsin

d)

aa a

a


CAPIacuteTULO 2




R Leal


Brasil














































































juliflora

































































RESULTADOS























DISCUSSAtildeO








































de P juliflora

AGRADECIMENTOS




LITERATURA CITADA










149-163










Ecology 10 451-460












































1084



335 pp



























da UFPE 823 pp






















Semeadura 3 328734 2550 lt 00001














250 m

Platocirc



rio

120 m

120 m

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a

50 m

130 m 300 m


CAPIacuteTULO 3





Brasil




Resumo





























Abstract













































2005)









































AbrsquoSaber 1990)










































(1984)


















3 Resultados



1+minus= xxx LLd

xxx Ldq =

xx qs minus= 1

21++= xxx LLE

sumge

=

y

xj

xx ET

xxx LTe =


















178655 gl = 2 p = 00001 Fig 2b)































respectivamente






4 Discussatildeo

































(Pasiecznik 2004)

































Agradecimentos




Referecircncias


Oikos 96 531-541








7) pp 300-306



CNPq










Ed da UFSC 3 877-1436

















27 99-106






1423-1428





mudas Cerne 5 01-12



of Durham Durham UK






Benjamin Cummings








Ecology





544


Janeiro











166










POTAFOS




Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 2 0 100 1150 000 20 230 120 2 0 100 1050 000 20 210 135 2 0 100 950 000 20 190 150 2 0 100 850 000 20 170 165 2 0 100 750 000 20 150 180 2 0 100 650 000 20 130 195 2 1 050 550 050 15 110 210 1 0 100 950 000 10 95 225 1 0 100 850 000 10 85 240 1 0 100 750 000 10 75 255 1 0 100 650 000 10 65 270 1 0 100 550 000 10 55 285 1 0 100 450 000 10 45 300 1 0 100 350 000 10 35 315 1 0 100 250 000 10 25 330 1 0 100 150 000 10 15 345 1 0 100 050 000 05 05

Enterrada


105 7 0 100 621 000 70 435 120 7 0 100 521 000 70 365 135 7 1 086 421 014 65 295 150 6 2 067 383 033 50 230 165 4 2 050 450 050 30 180 180 2 0 100 750 000 20 150 195 2 0 100 650 000 20 130 210 2 0 100 550 000 20 110



Esterco de bovinos


105 19 0 100 661 000 190 1255 120 19 3 084 561 016 175 1065 135 16 2 088 556 013 150 890 150 14 6 057 529 043 110 740 165 8 1 088 788 013 75 630 180 7 1 086 793 014 65 555 195 6 0 100 817 000 60 490 210 6 0 100 717 000 60 430 225 6 1 083 617 017 55 370 240 5 0 100 630 000 50 315 255 5 1 080 530 020 45 265 270 4 0 100 550 000 40 220 285 4 0 100 450 000 40 180 300 4 0 100 350 000 40 140 315 4 0 100 250 000 40 100 330 4 0 100 150 000 40 60 345 4 0 100 050 000 20 20

Esterco de muares


105 15 0 100 610 000 150 915 120 15 1 093 510 007 145 765 135 14 0 100 443 000 140 620 150 14 3 079 343 021 125 480 165 11 1 091 323 009 105 355







Fenoloacutegico

Superfiacutecie


105 4 1 075 225 025 35 90 120 3 1 067 183 033 25 55 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10

Enterrada


105 9 1 089 217 011 85 195 120 8 4 050 138 050 65 110 135 5 4 020 090 080 30 45 150 1 0 100 150 000 10 15 165 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 9 8 011 094 089 55 85 120 2 1 050 150 050 15 30 135 1 0 100 150 000 10 15 150 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de muares




105 4 0 100 250 000 40 100 120 4 2 050 150 050 30 60 135 2 0 100 150 000 20 30 150 2 2 000 050 100 10 10





Superfiacutecie


Enterradas


105 1 0 100 150 000 10 15 120 1 1 000 050 100 05 05

Esterco de bovinos


105 4 0 100 375 000 40 150 120 4 1 075 275 025 35 110 135 3 0 100 250 000 30 75 150 3 0 100 150 000 30 45 165 3 3 000 050 100 15 15

Esterco de muares





0

5

10

15

20

25


Ambientes

Cap

acid

ade

de c

ampo

(g

kg) a

bb

0

10

20

30

40

50

60


Ambientes

Um

idad

e do

sol

o (g

kg)

a

b

a


(a)


0100200300400500600700800900


Ambientes

Gra

nulo

met

ria (

gkg


a

aa

ab

a bd

b

b

cd

0

5

10

15

20

25

MO P K Ca Mg Al CTC

Ambientes

Com

plex

o so

rtiv

o


b

b

aca

bacaa

abab

aca

bba

b

ab

aa

a


(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)


0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315 330 345

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (

ex)



(a)

(b)

(c)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

20

40

60

80

100

120

140

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



(a)

(b)

(c)

(d)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165

Tempo (dias)

Sob

revi

vecircnc

ia (

lx)

000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Esp

eran

ccedila d

e vi

da (e

x)



CAPIacuteTULO 4





Brasil




Resumo



















de planta

Abstract




















































do Brasil








com P juliflora

2 Metodologia


































Viccedilosa

3 Resultados





































4 Discussatildeo


















































Agradecimentos




Referecircncias


29 218-235






17-20


































Ecology












Cambridge






Mestrado


















569













Semeadura 1 179058 14089 00001




Diacircmetro

Semeadura 1 4753 4234 00001



Resiacuteduo 90 112

Altura

Semeadura 1 39112140 7936 00001




Mortalidade()

Semeadura 1 1093 2567 00001



Resiacuteduo 90 043




Mimosa tenuiflora

Erythrina velutina

Mimosa bumocronata


Caesalpinia ferrea

Aacutere

a fo

liar

(cm

2 )

0

5

10

15

20

25

30



aA

bcA bcA

bcA

cA abcB abcB

abcB

cB bcB


Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

Diacirc

met

ro (

mm

)

0

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6







Tipo de semeadura

(a)


(b)


cd

a

bc d

a

b

b



Altu

ra (

mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0


Alt

ura

(mm

)

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0

5 0 0







(a)

(b)


a

b

c c

d

a

b

Tipo de semeadura


Mor

tali

dade

0

1

2

3


Mor

talid

ade

0

1

2

3

4

5






Tipo de semeadura

(a)



a

b b

c c

a

b


CONCLUSOtildeES

























mesmos










de P juliflora
















RESUMO





















caatinga


ABSTRACT





















CLÓVIS EDUARDO DE SOUZA NASCIMENTO - Embrapa

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