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Cinétique de la consommation d’oxygène à l’exercice
Master 1 – SST – SPQV/ESSH: Évaluation des déterminants
quantitatifs
Faculté des Sciences du Sport et de l’Éducation Physique
EA 2991 Efficience et Déficience Motrice
PERREY Stéphane (MCU-HDR)
THEMES• Exercice musculaire prolongé & flux
d’énergie• Excès d’énergie aérobie : cas de la
dérive de VO2 > les raisons actuelles.
• Phases transitoires d’ajustement dynamique du métabolisme oxydatif
3
> Exercice sous-maximal prolongé : énergie d’origine aérobie pour satisfaire la demande en ATP
L’ATP : donneur universel d’énergie
ATP + H20 ADP + PiATPase
Energie
Exercice : travail musculaire qui requiert de l’énergie
0
10
20
30
40
50
60
0 30 60 90 120 150 180 210 240Temps (s)
Wm
ax (W
·kg-1
)
Hydrolyse PCrGlycolyse anaérobieMétabolisme aérobie
VO
2max·
·
Voies métaboliquesde resynthèse de l’ATP
11-- Puissance maximalePuissance maximale «« FAIBLEFAIBLE »»
22-- LENTLENT àà ««se mettre en actionse mettre en action»»
2 limitations / à 1 & 2
1
2
Maintien d’un flux énergétique optimal lors de l’exercice prolongé
Apport constant d’énergie à partir des sources métaboliques oxydatives
Substrats + apport en O2 Demande métabolique ATP
En état stable (> 2-3 min)
Énergie substrats
Énergie mécanique
Chaleur~ 50%
Énergie ATP
Chaleur~40 %
η1
60%
η2
50%
Chaleur
η musculaire30%
mouvement
Efficacitémécanique
η3
η du geste< 30%
Énergie substrats
Énergie mécanique
Chaleur~ 50%
Énergie ATP
Chaleur~40 %
η1
60%
η2
50%
Chaleur
η musculaire30%
mouvement
Efficacitémécanique
η3
η du geste< 30%
Transformation d’énergies
ProductionATP
UtilisationATP
O2 +muscle
Monosaccharide GlycérolAcide grasAcide aminé
+ O2 CO2 + H2O + ENERGIE
Energiethermique (chaleur)
Energiechimique
ADP + Pi + ENERGIE
ADP + Pi + ENERGIE
Recyclage
Energie du métabolisme de nutrition
Energiedestinée à la cellule
ATPATP
ATPATP
Adénosine Triphosphate
Adénosine Diphosphate
Phosphate inorganique
Cellule contraction
Les besoins en ATP
UtilisationATP
ProductionATP
• Coût énergétique = Emétabolique / vitesse
• Rendement musculaire = Eméca / Esubstrat
Rendement énergétique = EATP / Esubstrat
Rendement contraction = Eméca / EATP
Indice d’efficience métabolique -Rendements
corp
s en
tier
mus
cle
Production ATP RATIO =
Utilisation ATP
Capacité à soutenir un exercice prolongé ≅ résistance à la fatigue
• la consommation maximale d’oxygène (VO2max)
• le seuil d’accumulation des ions lactates sanguins (SAL),
• du rendement du travail musculaire (η), • et de la constante de temps (τ) de la
cinétique de la consommation d'oxygène (VO2) en réponse à l’exercice.
10
Défis physiques dans la vie courante
• Demande énergétique des muscles squelettiques
• Adaptation rapide transition repos > charge d’exercice
• Compréhension nécessairedes facteurs de régulation lors de l’ajustement à la demande en ATP = quels sont les facteurs limitant ?
11
Adaptation du métabolisme aérobie : phase transitoire
Facteurs de régulation de la vitesse d’ajustement de la P/O ?
Cns : élt clé pour explorer les conséquences d’une fonction dans diff. contextes (e.g. maladie, état d’entraînement ou environnement)
Système d’adaptation du métabolisme oxydatif en début
d’exercice
dépend de l’interprétation et de l’application de principes spécifiques de la physiologie de l’exercice
…..multiples facteurs qui interagissent
SYSTEME DYNAMIQUE COMPLEXE
Qc
VO2VO2mus
QRQR
VCO2VE
~P Wmus
VESFC
RER
Wext
C(a-v)O
2
PaCO2
VD/VC
Phosphorylation
Apport en O2
Contraction musculaire
Travail mécanique
··
·
· ·
··
Efficience musculaire ou rendement
Couplage cardiopulmonaire au travail externe
•
Exercice à intensité constante
SORTIE : cinétique de VO2
ENTREE : demande en ATPEtatstable
Base
Temps
2OV&Information
concernant les systèmes intégrés
respiratoire,circulatoire et
musculaire
τ
·
15
Ajustement dynamique de
Concept théorique de la cinétique de VO2
Plasticité de la réponse à différents stress &
mécanismes sous-jacents
PLAN
VO2 TP
16
Objectifs
• Concept de linéarité dynamique du système cardiorespiratoire à travers la cinétique de VO2
• Inefficacité métabolique à intensité élevée
• Facteurs de contrôle qui dictent la réponse fondamentale de la cinétique de VO2 : rôle de l’oxygène comme un modulateur
17
I - Mécanismes d’ajustement de la cinétique de VO2 - théorie de contrôle
Premier concepts de mécanismes de contrôle type feedback dans l’application de modèles exponentiels
Recherches pionnières
Margaria, 1933-1960s Hill & Lupton, 1923
•
18
VO2max
Pour chaque courbe exponentielle, le signal d’erreur (zones A et B) est progressivement réduit par un système feedback
A
Temps (min)
Equi
vale
nt é
nerg
étiq
ueVO
2
Réponses schématiques système 1er ordre
B
Demande énergétique
Demande énergétique
0,0 1,0 2,0 3,0 4,0
Signal erreur métabolique - 50%
Signal erreur métabolique - 125%
19
Constante de temps (τ) et signal d’erreur pour la cinétique de VO2
Temps (min)
Sign
al d
’err
eur2 paramètres
d’intérêt
•
Prédiction de l’amplitude : gain constant ?
Astrand & Rodhal (1961)
~ 10 ml O2/min .Watt-1
Si relation linéaire VO2- intensité
Réponses physiologiques obéissent au principe de superposition (linéarité de l’amplitude)
Fujihara et al. (1973)
Cinétique de VO2 - domaines - modélisation•
V.O2 (t) = V
.O2(BL) + AP· [1 - e -(t - TDP) / τP] + AS· [1 - e -(t - TDS) / τS]
?
VO2max et/ouépuisement
excès en O2
Perrey et Candau (2002)
Gain en O2 NON constant
Zoladz et coll. (1995-2005)
Pedersen et al. (2004)
~ 12-13 ml O2/min .Watt-1
relation VO2- intensité NON linéaire
↓ Rendement musculaire
Réponses physiologiques NON linéaires déterminées par des facteurs responsables de la FATIGUE musculaire
Effet de la fatigue sur le rendement musculaire
EPméca
&=η
En condition aérobie :
reposOVOVPméca
22&& −
=η
Effet de la fatigue sur le coût énergétique
CEV&
= En condition aérobie : C
OVOVV repos22
&& −=
En isolant C :
VOVOV
C repos22&& −
=
Effet de la fatigue sur le coût énergétique et le rendement
E substrats
E mécanique
Chaleur
E ATP
Chaleur
ηmusculaire
30%
η1 60%
η2 50%
Déplacement
Coût E
ChaleurCoût mécanique
muscle
Effet de la fatigue & cinétique de VO2
Composante lente
Phase primaire
Phase cardio-dynamique
2OV&
•
La fatigue ……. comme la perte d’économie du système musculaire, c’est-à-dire qu’il y a une augmentation d’activation pour maintenir le même niveau de performance.
= Fatigue comme une augmentation d’un COÛT MÉTABOLIQUE
État de fatigue métabolique
Déséquilibre de la balance énergétique entre les apports nutritionnels et la dépense liée au travail musculaire
Cause(s) de la fatigue : sources de production ou d’utilisation de l’ATP ?
• Coût énergétique = Emétabolique / vitesse
• Rendement musculaire = Eméca / Esubstrat
Rendement énergétique = EATP / Esubstrat
Rendement contraction = Eméca / EATP
Indice d’efficience métabolique -Rendements
corp
s en
tier
mus
cle
Production ATP RATIO =
Utilisation ATP
30
Prédiction de la vitesse de réponse : τ VO2
Time (min)
-1 0 1 2 3 4 5
VO
2 (m
l/min
)
0
250
500
750
1000
1250
1500
1750
2000
Fitted τ = 30.7s
.
.
VO2 = VO2bl + A * (1 - exp -(t/τ)).
Temps (min)
A t = τ, on a exp(-1) = 0,3679 ; Soit, 1 - 0,3679 = 0,6321
Pour un τ, la réponse a augmenté jusqu’à 63,21 % de l’amplitude finale
Concept linéarité dynamiquemême τ indépendamment de l’AMPLITUDE
•
31
ENTREE
SORTIE
SORTIE
Concept linéarité dynamique
ENTREE
même τ indépendamment du STIMULUS (exercice, récupération, etc…)
32
Questions ?
• Présence ou absence de linéaritédynamique pour τ VO2
• Présence ou perte de linéarité en Amplitude dans la réponse de VO2
Réponse dynamique prévisible ou non? Système du 1er ordre ?
33
Q1 : Présence ou absence de linéarité dynamique pour τ VO2 ?
1. Effet de l’intensité de l’exercicePerrey S et al. J Appl Physiol, 2001
2. Cinétiques exercice / récupérationCleuziou C et al. Can J Appl Physiol, 2003
Perrey S et al. J Sports Med Physical Fitness, 2002
3. Déficit O2 = ECOPE ?Perrey S & Hughson RL. Science et Motricité, 2003
Mode d’action musculaire
•
34Perrey et al. (2001a)
~90% SV
~80% VO2max1212
± 79 ml
• 6 sujets (âge 25 ± 1 ans, taille 180 ± 3 cm, masse corporelle 74 ± 3 kg)
• Test incrémental + tests constants de 6 min répétés (x 3-6)
0 ... ... 15 jours
VO2max
1169 ± 103 ml
1. Design expérimental : effet de l’intensité
H E317 ± 14 W
LC62 ± 7 W
MC207 ± 11 W
HC317 ± 14 W
35
Matériel & méthodes
Bicyclette frein électromagnétique Lode :puissance mécaniqueCONCENTRIQUE
Système métabolique (Cosmed K4b²) :échanges gazeux
Bicyclette frein mécanique Monark + Moteur électrique :puissance mécaniqueEXCENTRIQUE
Système acquisition EMG MetraByte DAS-16 : muscles VL, VM, RF et GM
36
0
5
10
15
20
25
30
HC MC LC
τ (se
c)
difficile / modéré, faible
Linéarité dynamique : effet de l’intensité ?
Perrey, et al. (2001a)
OUI !
τ dépendant
de
l’amplitude(Hughson et al.,2000)
37
~80% SV
~80% VO2max
• 10 sujets (âge 20 ± 4 ans, taille 176 ± 6 cm, masse corporelle 66 ± 9 kg)
• Test incrémental + tests constants de 6 min + 6 min en récupération
10 jours
VO2max
2. Design expérimental : exercice-récupération
Modéré
Difficile
Cleuziou, Perrey, et al. (2003)
| On | Off | On | Off
38
Matériel & méthodes
Système métabolique (CPX MedGraphics) :échanges gazeux
Bicyclette frein mécanique Ergoméca :puissance mécanique
39
exercice modéré (< SV)
0
10
20
30
40
50
VO2 (
mL/
min
/kg)
Cleuziou, Perrey, et al. (2003)
Exercice de pédalage
Linéarité dynamique : transitions on-off
τ on = 20,9 ± 8,9 s
τ off = 22,4 ± 6,6 s
0 120 240 360 Temps (s)On : exerciceOff : récupération
40
exercice difficile (>SV)
0
10
20
30
40
50
60
70
-60 0 60 120 180 240 300 360Temps (s)
VO2 (
mL/
min
/kg)
Cleuziou, Perrey, et al. (2003)
Linéarité dynamique : transitions on-offExercice de pédalage
τ on = 20,6 ± 3,6 s
τ off = 27,0 ± 5,4 s*
* P < 0,05
41Perrey et al. (2002)
Exercice de course intense95% VMA à épuisement...
τ on = 16,3 ± 4,3
τ off = 35,8 ± 13,7 *
OUI !
Linéarité dynamique : effet de la transition ?
ASYMETRIE(Rossiter et al., 2002)
* P < 0,05
42Perrey & Hughson (2003)
3. Déficit en O2 - ECOPE
0
1000
2000
3000
4000
5000
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18Time (min)
Oxy
gen
upta
ke (m
l/min
) HCHEMCLC
Exercise period
• 6 sujets (âge 25 ± 1 ans, taille 180 ± 3 cm, masse corporelle 74 ± 3 kg)
• Test incrémental + tests constants de 6 min répétés (x 3-6)
43Perrey & Hughson (2003)
Déficit en O2 – ECOPE : rôle de l’action musculaire
0
1000
2000
3000
4000
5000
0 2 4 6 8 10 12Time (min)
Oxy
gen
upta
ke (m
l/min
)
τ on ≈ pour HE et LC
τ off X 2 pour HE / LC *
ASYMETRIE à faible contrainte métabolique - HE
44
Rôle des actions musculaires
R 2 = 0,7271
R 2 = 0,8524
R 2 = 0,8993
0
0,5
1
1,5
0 0,5 1 1,5ECOPE (litres)
déficit en O2
(litres)
MCLCHE
Perrey & Hughson (2003)
y = x
ECOPE > déficit O2
45
• Perte de linéarité dynamique du système cardiorespiratoire (effet intensité, asymétrie exercice-récupération)
• Complexité de mécanismes physiologiques sous-jacents à l’exercice et en récupération : Implications sur les Modèles de contrôle de la réponse dynamique de VO2
BILAN 1-1
46
Q2 : Présence composante lente = perte de linéarité en Ampl VO2
• Mécanismes périphériques ? EMG, action musculaire, facteurs neuromusculaires, Δ G ATP..Perrey S et al. J Appl Physiol, 2001
Borrani F et al. J Appl Physiol, 2001
Cleuziou C et al. Can J Appl Physiol, 2004
• Rendement mécanique ?Borrani F et al. Med Sci Sports Exerc, 2003
•
47
Cte Lente ou excès de VO2 : l’autre conséquence de la fatigue musculaire
• Comment explique-t-on que l’organisme dépense plus d’énergie pour faire un même travail ?
Plusieurs facteurs au cours du temps
1 - Recrutement de fibres rapides ?Effet de la typologie
Barstow et al. (1996)
Pringle et al. (2003)
49
Augmentation des potentiels d’actions uniquement où la
demande métabolique est élevée Exercice de pédalage
Rectus femoris
Vastus lateralis
Perrey et al. (2001a)
EMG : analyse globale
50
Cinétique de la fréquence moyenne (MPF)MPF normalisée / valeur début composante lente
↓MPF :phase primaire
↑MPF : composante lente(recrutement FII)
Exercice de course
Borrani et al. (2001)
EMG : analyse spectrale
51
• Début composante lente ≈ Début MPF• mais,
muscle Wisdom
Polarisation (K+)
H+, pH
Synchronisation
EMG & composante lente de VO2
- facteurs +
Recrutement FT
Fréq. décharge
Température
•
52
0 50 100
100
120
80
MPF et VO2 (%)
VO2
Temps (%)
Représentation des courbes moyennes de MPF et de la composante lente de VO2.
MPF
•
•
•
•
Cinétiques différentes MPF & VO2
53Scheuermann et al. (2001)
Exercice de pédalage
Vastus lateralis
TD2
↓MPF :phase primaire
↑MPF : composante lente
Controverse :Méthoded’analyse
54
Exercice de pédalage
Sabapathy et al. (2003)
↓MPF :phase primaire
↑MPF : composante lente
(recrutement FII)
Vastus lateralis
+ 6,0 %
55
96
98
100
102
104
106
108
110
0 60 120 180 240 300 360Time (s)
MD
F (%
)
Severe exercise
onset of slow component, TD2
↓MPF :phase primaire
↑MPF : phase lente
Exercice de pédalage
Cleuziou, Perrey et al. (2004)
EMG : analyse spectrale
56
96
98
100
102
104
106
0 60 120 180 240 300 360Time (s)
MD
F (%
)
Left VLLeft VMRight VMRight VL
Moderate exercise
steady state VO2
asymptote
↓MPF :phase primaire
↑MPF : phase lente
Exercice de pédalage
Cleuziou, Perrey et al. (2004)
EMG : analyse spectrale
57
Fibres II et composante lente ?• Rôle de la composition de fibres dans le coût
en O2 de la locomotion : ex. > et < Seuil An.• Pas de simple relation entre : contenu des ≠
types de MyHC (I, IIa, IIx) et le coût en O2du travail (Zoladz et al., 2002)
• PAS le recrutement des fibres II per se, mais ↑ métabolites (H+, ADP, Pi, IMP) avec ↓ ΔGp = ↓ rendement musculaire … initialise le besoin suppl. d’O2 pour maintenir l’intensitéd’exercice (Woledge, 1998)
ΝΒ : ΔGp : potentiel de phosphorylation cytosolique
MyHC : isoformes chaînes lourdes de myosine
Si lien entre fibres musculaires et composante lente,
Amplitude,
délai d’apparition,
constante de temps
Carter et al. (2000)Jones et McConnell (1999)Pringle et al. (2000)Perrey et al. (2001a)Excentrique :
coût en O2 faible!
2 – Effet du mode d’action musculaire ?
Bicyclette Monarkstandard
Moteur électrique
Système portable (Cosmed K4)
Perrey et al. (2001a)
Bicyclette excentrique
60
Exercices concentriques à intensité légère (LC = 70 W), modérée (MC) et élevée (HC), et exercice excentrique à intensité élevée (HE).
•
~ VO2•
TD2
Perrey et al. (2001a)
Aucune c
omposa
nte le
nte
en ex
centri
que
Énergiechimique
Énergiemusculaire-ATP
Énergiemécanique
(muscle)
Vitesse dedéplacement
E. métabolismede repos
E. Cinétiqueet potentielle
E. de friction
Rendement musculaire
CoCoûût t éénergnergéétiquetique
consommée
mécanique
EE
=η
Travail cinétique
Rendement mécanique constant ?
)(21 2
min2
max VVm −
)( minmax hhmg −+ Travail potentiel
+ Travail interne ))1
(1(1,0 2
ddsf−
+&
Travail externe
= Travail mécanique total
Borrani, Candau, Perrey, Millet et al. (2003)
3 – Dégradation du travail mécanique
↑↑
↓↓
↓↓
ns
↓↓
≈ NON
↓stockage restitution E élast. et/ou ++ FII recrutées
63
~95% VO2max
à épuisement
• 12 sujets (âge 27 ± 2 ans, taille 175 ± 2 cm, masse corporelle 67 ± 2 kg)
• Test incrémental + test constant Temps limite
VO2max
Composante lente - travail mécanique externe
intense
Borrani, Candau, Perrey et al. (2003)
0 temps limite (min)
64
Matériel & méthodes
Système métabolique (CPX MedGraphics) :échanges gazeux
Tapis roulant capteurs de Force piézoAdal Race 3D :Force de réactions au sol en 3 dimensions pendant 40 s chaque minute à 400 Hz
0
3
6
9
min. 3
end
ns
ns
Wext Wtot
*
Wint
Wor
k (J
/kg/
s)
Avogadro et al. (2004)
Période de composante lente
Détérioration du pattern moteur :
↑ longueur de pas
↓ temps de contact
contrainte ++ sur le système neuromusculairecoût production de force (F ~1/tc)
Borrani, Candau, Perrey, Millet et al. (2003)
4 – Altération du pattern de mouvement
5 – Autres facteurs
1. Groupes musculaires additionnels (non locomoteurs)
• Muscles posturaux, bras > stabilisation ? mineur
• coût des muscles respiratoires (Carra et al., 2003) ~ < 20 % de l’excès d’O2
2. Augmentation de la température musculaire (découplage mitochondrial) ? NON : Tokonongi et al., 1998 ; Koga et al., 1999)
3. Élévation du métabolisme basal : effet significatif d’un pré-exercice sur l’excès de VO2 ? mineur
68
BILAN 1-2
• Cte lente : inefficacité métabolique & non linéarité du système cardiorespiratoire
• Conditions d’apparition : régime d’action musculaire, patterns mécaniques
• Mécanismes périphériques (études EMG, NIRS) mais...
• Besoin de méthodes plus sensibles pour détecter l’état énergétique du muscle actif fatigué in situ.
69Temps (min)
Cinétique plus rapideEntraînement (Enz. Oxid.), Élévation en O2 (> SV ?),Débit sanguin augmenté, Blocage synth. NO & r-HuEPO ? (Enz. Oxid. ou débit sanguin?), [autres substrats]?, Pré-exercice difficile (> SV ?)
(aug
men
tatio
n au
-des
sus
de l’
état
de
repo
s)
Cinétique plus lenteDésentraînement (Enz. Oxid.)Hypoxie (Apport en O2 moindre)Débit sanguin réduit(transition exercice-exercice)(position décubitus)Bêta-bloquants
II - Plasticité de la cinétique de VO2 àdifférents stress - implications
•
70
Quels sont les mécanismes ? Moyens d’étude ?• Inertie métabolique ou
inertie du système d’apport en O2 VIF DEBAT !
• Situations où la cinétique de VO2 est accélérée... ?
• Par augmentation de l’apport en O2 en début d’exercice : ↑ perfusion
• Comment ? …Modèles exp.
?
71
BILAN 2-2 : apport en O2
• Sensibilité des méthodes utilisées• Mais au-delà, la disponibilité en O2 joue un
rôle critique dans la régulation du métabolisme oxydatif au début de l’exercice.
• Rôle potentiel de l’O2 comme un modulateuren sus des régulateurs du contrôle métabolique mitochondrial
Conclusion
Fatigue musculaire - > - > surcoût métabolique
Dérive d’oxygène au cours du temps =Coût en ATP qui s’accroît ?
• ↑ ATP nécessaire avec un même ΔGATP # recrutement UM des fibres II• ↓ quantité d'énergie mécanique qui peut être libérée à partir de l'hydrolyse d'une mole d'ATP
↑ PM↑VO2 / PM des muscles locomoteurs
↑ VO2 / PM de l’organisme
VO2 pulmonaire
↑ O2 / ATP
↑ ATP / PM
Augmentation du métabolisme basal
Recrutement additionnel des muscles stabilisateurs (posture)
hyperventilationRecrutement de fibres II
hyperthermiePerte de protons
Transformation de fibres type I vers des propriétés plus rapides
Diminution du tonus de relâchement musculaire
↓Δ G
système consommant ATP
système production ATP
↑ H+
CCtete lentelente
Facteurs possibles impliqués dans les mécanismes responsables de la composante lente
ΔGATP = ΔG0’ - R T · ln [ATP] / [ADP]·[Pi]
FIN