Ciklus dusika.staro
-
Upload
mariana-menares -
Category
Documents
-
view
112 -
download
0
description
Transcript of Ciklus dusika.staro
![Page 1: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/1.jpg)
Ciklus dušika
![Page 2: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/2.jpg)
Značaj N
neophodan za život - najvažniji biološki spojevi
aminokiseline - peptidi i - proteini - glavni sastavni dio svih oblika života
sastojci stanične stijenke mikroorganizama - hitin i peptidoglikan
integralni dio - genetski materijal stanice - nukleinske kiseline
![Page 3: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/3.jpg)
u cijelom svijetu - rast biljaka - često ograničen količinom dostupnog N
- rezultat- opskrba N - više nego opskrba bilo kojim drugim hranjivom u tlu - ograničava biljnu proizvodnju u cijelom svijetu
-posljedica:na globalnoj razini: ogromne količine N-gnojiva se apliciraju -- povećanje produktivnosti različitih poljoprivrednih kultura
![Page 4: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/4.jpg)
• potreba za razumijevanjem ciklusa N -od izuzetnog značaja
• maksimalno iskoristi i N iz gnojiva i prirodne rezerve N u tlu
u poljoprivrednim ekosustavima:
![Page 5: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/5.jpg)
prirodni ekosustavi:
• nema dodatne aplikacije N-gnojiva
• potreba za razumijevanjem N-ciklusa u tlu - vrlo važna• naročito značajno - procijeniti kako će N-ciklus u tim
sustavima - reagirati na poremećaje - uzrokovane djelovanjem čovjeka ili prirodne
• primjer:• jaka deforestacija - može uzrokovati onečišćenje
podzemnih voda - sa nitratima - više ne postoji kontinuirano trošenje od strane drveća
![Page 6: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/6.jpg)
• ekologija - ciklusa N u tlu - ne može se promatrati izolirano
• većina transfromacija N- povezana je sa opskrbom C• dotok N u tlu - usko povezan sa - dotokom C
• procesi uključeni u N-ciklus - izazivaju- promjene u tlu -koje utječu na druge procese i cikluse
• sve reakcije u N-ciklusu - mogu biti povezane sa promjenama pH tla
• - uključuju niz N-oblika sa različitim nabojima - pozitivnim (NH4
+). neutralnim (N2, urea); negativnim (NO2-, NO3
-)
![Page 7: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/7.jpg)
Mineralizacija dušika
• pretvaranje organskog N - u anorganski N
• u tlu - amonijak se obično brzo oksidira u nitrate djelovanjem nitrifikatora
• - čista mineralizacija N u ekosustavu se procjenjuje - određivanjem koncentracije amonijaka i nitrata
• uži termin - amonifikacija - označava konverziju organskog N u amonijak
• mineralizacija N - isključivo proces u tlu - biološki način nastanaka onih oblika N - kojega mogu iskorištavati biljke
![Page 8: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/8.jpg)
biljke, životinje, mikrobna biomasa, lisni pokrov (šumska prostirka -listinac), humusne tvari
minerelizirani - djelovanjem mikrobnih zajednica u tlu
a) svi N-spojevi - sadrže žive stanice - nalaze se u organskoj frakciji tla3 glavne N biološke komponente: proteini, sastojci mikrobne stanične stijenke, nukleinske kiseline
b) humusni N- vezan za humusne i fulvo kiseline - različiti oblici
Izvori organskog N u tlu:
![Page 9: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/9.jpg)
proteini- osnovni sastojak svih oblika životaproteini - tijekom razgradnje- hidroliziraju se na peptideenzimi: proteinaze i peptidaze
proteinaze - klasificiraju se - ovisno o tome da li napadaju peptidne veze između specifičnih aminokiselina
• mineralizacija organskog N- odnosi se na -degradaciju proteina, aminošećera, nukleinskih kiselina -do NH4
+ kao mineralnog oblika
![Page 10: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/10.jpg)
aminokiseline koriste kao:izvori energije ili kao građevne jedinice za proteine -ovisi o složenim serijama povratne kontrole
• ako je dostupan- C iz ugljikohidrata - obično će biti iskorišten - izvor E- prije nego C iz aminokiselina
• na taj način - sačuvati će se C kostur iz aminokiselina -za sintezu proteina
• u fazi dezaminacije - odstranjivanje NH4+ je najčešće
pod utjecajem enzima glutamat dehidrogenaze - koji zahtjeva koenzim NADH kao akceptor reducirajućih ekvivalenata
![Page 11: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/11.jpg)
• da li će NH4+ biti imobiliziran ili akumuliran u tlu - ovisi o
potrebama mikroorganizama na N za njihov rast
• neproteinski izvori N:
• uključuju sastojke stanične stijenke bakterija i gljiva -aminošećeri koji potječu od bakterijske stanične stijenke ili od hitina iz gljiva
• sačinjavaju najveći izvor N tijekom mineralizacije
![Page 12: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/12.jpg)
• uključuje enzim - kao što su hitinaze - oslobađaju acetilglukozamin monomere- koji sačinjavaju ovaj polimer
• glukozamini - degradacija - djelovanjem kinaza -uključuju transfer fosfatne skupine iz ATP-a - nastaje -
• glukozamin -6-fosfat - dezaminacija - NH4+
Degradacija hitina
![Page 13: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/13.jpg)
• nukleinske kiseline - sastojci DNA i RNA• - ciklički N-spojevi povezani sa fosfatnim skupinama
• brzo se razgrađuju u tlu
• ova grupa spojeva - jedna od nekoliko sastojaka žive stanice -koje se ne akumuliraju u organskoj tvari tla(SOM- soil organic matter)
![Page 14: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/14.jpg)
• organska tvar tla- sadrži do 40% N u obliku - ne dolazi iz poznatih bioloških izvora
• ovaj N- je vezan za fenolne i druge cikličke spojeve - i teže se mineralizira od onoga koji potječe direktno iz živih organizama
• glavni oblici N u tlu : preko 90% - organski N
• veći dio - povezan sa organskom tvari tla koja je vrlo otporna na razgradnju
![Page 15: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/15.jpg)
• NH4+ - mineraliziran iz svježih unosa organske tvari
• - ne ostaje dugo u tlu u tom obliku
• - brzo se prenosi u druge N-oblike u sustavu tlo/biljka
![Page 16: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/16.jpg)
sudbina mineraliziranog N u tlu
volatilizacijanitrifikacijaasimilacija - biljke
organska tvar NH4+
mikrobna imobilizacijaionska izmjena i vezanje na glinukompleksi sa organskom tvari
sudbina mineraliziranog N u tlu
![Page 17: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/17.jpg)
• NH4+ brojne mogućnosti u tlu:
• 1. ako je prisutan u neadsorbiranom stanju, npr- u vegetaciji koja se razgrađuje, u stajskom gnoju, ili nakon aplikacije uree u prisusutvu ureaze- veće količine - volatilizacija
• stajski gnoj - na površini - gubitak do 50% zbog volatilizacije
• 2. može biti iskorišten kao izvor energije - posebna grupa autotrofa -procesi oksidacije - nirifikacija
• 3. može biti - asimiliran od strane biljaka- često poželjan izvor N u otopini tla
![Page 18: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/18.jpg)
• 4. može biti iskorišten za mikrobni rast• mikrobna imobilizacija• mnoge studije - ukazuju , da amonijev ion (koji je već u
reduciranom obliku - nužan za inkorporaciju u aminokiseline) se preferira u odnosu na NO3
-
• čak niži sadržaj NH4+ - često potiskuje enzime nužne za
redukciju NO3-
• 5. NH4+ - veže se na adsorpcijski kompleks tla - može
biti zamijenjen sa kationima iz otopine tla
![Page 19: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/19.jpg)
• lako ulazi u međulamelarne prostore gline
• može se fiksirati u tom prostoru (sušenjem) • količina fiksiranog NH4
+ u tlu:• 5-13% od ukupnog N- površinski horizonti• do 50% od ukupnog N- podpovršinski horizonti
• vrlo sporo postaje dostupan - u rekacijama izmjene -mikroorganizmima i biljkama
• 6. NH4+ - stupa u reakcije sa organskom tvari tla -
• u većini tala- pozitivan naboj - vodi do adsorpcije na čestice gline i organsku tvar - smanjuje biljnu asimilaciju
![Page 20: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/20.jpg)
Kompeticija za mineralnim N u tlu
• za dostupnim, mineralnim oblicima dušika - NH4+ i NO3
- -u otopini i na adsorpcijskom kompleksu -
• kompeticija- naročito između - korijena biljke i slobodnih mikroorganizama u tlu
• kompeticija - za mineralni N tla - između korijena, mikroba i životinja- zavisi o brojnim faktorima -
![Page 21: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/21.jpg)
• C: N odnos u organskoj tvari koja se razgrađuje -djelovanjem mikrobne biomase
• značajno određuje da li će mineralni N- bilo dodan kao gnojivo ili mineraliziran iz organske tvari - biti imobiliziran u mikrobne stanice ili oslobođen za asimilaciju biljkama jer premašuje mikrobne potrebe
![Page 22: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/22.jpg)
• utjecaj životinja u tlu - u kompeticiji za mineralni N- dešava se na više načina
• najvažnije - uloga - hrane se mikrobima - dovodi do oslobađanja imobiliziranog dušika u oblik dostupan biljkama
• mikrofauna zahtijeva odgovarajuću vlagu - za aktivnost i pokretanje, potencijal tla za vodu - važan faktor za ovaj aspekt dinamike N u tlu
• važan - oblik mineralnog N u tlu• većina biljaka i mikroba - odmah uzima amonijski i nitratni ion-• u nekim slučajevima - enzim nitrat reduktaza - odsutan ili se slabo
inducira-
• kompeticija za mineralnim N- između biljnog korijenja i mikroba -pod utjecajem nivoa nitrifikacije u tlu
![Page 23: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/23.jpg)
Mikrooorganizmi
• amonifikacija - široko rasprostranjen proces u tlu• različite mikrobne zajednice mogu katalizirati ovaj
proces
• N mineraliziraju različite grupe - bakterija, gljiva, aktinomiceta
• ovi organizmi - aerobi, anaerobi, termofili, mezofili, psihrofili,
• metabolički različiti - ovisno o potrebama za energijom
![Page 24: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/24.jpg)
• specifične mikrobne vrste - aktivne u ovome procesu -predstavljaju različite rodove - rastu i reproduciraju se u tlu
• kvantifikacija u tlu - često ovisi o hranjivoj podlozi za mikrobne populacije amonifikatora
• izvori N supstrata - proteini, hitin, aminošećeri
![Page 25: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/25.jpg)
Utjecaj okoliša na mineralizaciju i imobilizaciju N
• procesi mineralizacije i imobilizacije N- osnovni za mikrobni život
pretpostavka - ovi biološki katalizirani dijelovi N - ciklusa-• dešavaju se pod bilo kojim uvjetima sredine gdje je
mogući mikrobni život
• pojednostavljena definicija - imobilizacija N-inkorporacija mineralnog N u biokemijske spojeve u stanici
• imobilizacija N- sporedni produkt mikrobnog rasta
![Page 26: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/26.jpg)
• nasuprot tome - direktna povezanost mineralizacije N sa mineralizacijom C- osigurava indirektnu vezu između prethodnog procesa i biološkog nastanka energije
• utjecaj okoline na mineralizaciju i imobilizaciju N:• - ne odnosi se na to da li se proces odvija ili ne • - na utjecaj modifikacija fizikalnih i kemijskih svojstava u
tlu - na stupanj ovih N transformacija
![Page 27: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/27.jpg)
• primarna svojstva ekosustava - procjenjuje njihov utjecaj na N imobilizaciju i mineralizaciju:
• koncentracija N• vlaga tla• pH• temperatura
• utjecaj vlage, pH, temperature - sličan kao i za većinu drugih biološki katakliziranih procesa
• postoje granične vrijednosti između kojih biološka aktivnost teži povećanju do maksimuma kod optimalne točke adaptacije- nakon čega biološka aktivnost ponovo pada
![Page 28: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/28.jpg)
Nitrifikacija
![Page 29: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/29.jpg)
definicija nitrifikacije u tlu:
• pojednostavljena:• oksidacija amonijaka -preko nitrita - do nitrata
• proširena:• biološka oksidacija bilo kojeg reduciranog oblika N u
oksidiraniji oblik
![Page 30: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/30.jpg)
• nitrifikacija se odvija u cijelom tlu - često se krivo pretpostavlja - da se ne odvija - zbog odsustva nitrata u tlu
posebno točno za rizosferu - gdje nedostatak nitrifikacije se često pripisuje - alelopatiji
direktno ili indirektno štetno djelovanje jednog organizma na drugi - usljed produkcije kemijskih spojeva- otpuštaju u okolišnajčešće- štetan utjecaj - uzrokovan višim biljem ili njihovim ostacima
![Page 31: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/31.jpg)
• premda se alelopatija može desiti - nitrifikatori se lako izoliraju iz rizosfere kod većine tala - izgleda da nedostatak čiste nitrifikacije često može često biti uzrokovan uzimanjem i imobilizacijom nitrata od strane korijena biljaka i rizosferne heterotrofne mikroflore
• NH4+
• nitrifikacija
• NO3-
rizosferni heterotrofi
asimilacija korjenom
![Page 32: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/32.jpg)
Autotrofna nitrifikacija u tlu
• opće prihvaćeno - dominantni oblik nitrifikacije u većini tala - kemoautotrofan
• pretežno G- bakterije Nitrosomonas i Nitrobacter
![Page 33: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/33.jpg)
• Nitrosomonas
• NH4+ + O2 + H+ + 2e- NH2OH + H2O
• amonium hidroksilamin
• NH2OH + H2O NO2- + 5H+ + 4e-
• hidroksilamin nitrit
• Nitrobacter
• NO2- + H2O H2O . NO2
- NO3- + 2H• nitrit nitrat
![Page 34: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/34.jpg)
• Nitrosomonas:• oksidacijsko stanje N -3 do +3• prinos energije - 65 kcal (ili 8.8 ATP )
• Nitrobacter:• oksidacijsko stanje N +3 do +5• prinos energije - 18 kcal (ili 2.5 ATP)
• niski prinos energije - u usporedbi sa heterotrofnim metabolizmom• mol glukoze - optimalni uvjeti - prinos- aerobni mikrobi - 280 kcal
(38 ATP)
• djelomično objašnjenje - zašto autotrofni nitrifikatori rastu relativno slabo u tlu i čak u laboratoriju (skoro optimalni uvjeti)
![Page 35: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/35.jpg)
• djelomično objašnjenje - zašto autotrofni nitrifikatori rastu relativno slabo u tlu, a čak i u laboratoriju (skoro optimalni uvjeti)
• prirodno generacijsko vrijeme za nitrifikatore -rel. dugo 20 -40 sati
• zajedno sa slabom zastupljenošću u većini tala -
• navodi na vrlo pogrešno mišljenje o njihovom slabom doprinosu ciklusu N i ekologiji tla
![Page 36: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/36.jpg)
Nitrifikacija i pH tla
• nitrifikacija - povezana sa stvaranjem vodikovih iona (H+)• ovi protoni - izvor acidifikacije - naročito u tlima sa slabo puferiranim• tlima
• primjena gnojiva na bazi amonijaka na obradivim površinama -može uzrokovati dovoljno povećanje aciditeta - da je primjena vapna nužna
• u nekim tlima - gdje se vapno ne koristi za popravak pH nakon produžene nitrifikacije amonijaka - može doći do smanjenja produktivnosti zbog kiselosti tla
• može biti i uzrokom nestanaka organizama koji su osjetljivi na kiselost (gujavice) koje su važne za održavanje plodnosti tla
![Page 37: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/37.jpg)
Posljedice nitrifikacije za okoliš
• ekološki značaj nitrifikacije - dalekosežan
• nije samo proces koji opskrbljuje biljke N u dostupnom obliku
• nego - stvara N-pool - naročito osjetljiv za gubitak iz tla- ispiranje, denitrifikacija- može često posredovati ozbiljnim i štetnim onečišćenjima u okolišu - kao i odnošenje vrijednog elementa iz tla
![Page 38: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/38.jpg)
nitrat - konačni produkti nitrifikacije - visoko mobilan anion u tlu - lako se ispire kroz profil tla
u drenažne vode
ispiranje nitrata - godišnje - i do 100 kg/ha iz obradivihpovršina
ozbiljan ekonomski gubitak i problem u okolišu
![Page 39: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/39.jpg)
• štetna posljedica za okoliš- jako ispiranje nitrata
• eutrofikacija - proces u kojemu se jezera i rijeke obogaćuju hranjivima (obično P i N) što dovodi do pojačanog rasta vodenog bilja (alge), smanjenog sadržaja otopljenog kisika, i promjena u sastavu zajednica- može se dešavati i prirodnim putem, ali ubrzana je i ljudskom djelatnošću koja povećava sadržaj hranjiva u vodi
• smatra se da su nitrati štetni za ljudsko zdravlje - ako su prisutni u visokim koncentracijama u vodi za piće
![Page 40: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/40.jpg)
• potencijalna opasnost od nitrifikacije - nitriti mogu reagirati sa sekundarnim aminima u tlu - nastaju nitrosamini - koje biljka može asimilirati - smatra se da su povezani sa pojavom karcinoma kod ljudi
• sekundarni amin + nitrit nitrosamin
• R R• NH + NO2
- N-NO + OH-
• R R
![Page 41: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/41.jpg)
• nitrifikacija - u osnovi uključena: • i u biljnu produktivnost• i onečišćenje okoliša
• povećani napori se ulažu u kontrolu i upravljanje nivoa nitrifikacije na obradivim površinama
• u cilju - povezivanja nivoa nitrifikacije sa potrebama usjeva , a sprečavanja gubitaka nitrata iz tla
![Page 42: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/42.jpg)
• djelomično rješenje -• razvoj KEMIJSKIH INHIBITORA NITRIFIKACIJE - kao
što su N-serve (Nitrapyrin) i didin (Dicyandiamide)
• ograničavaju aktivnost Nitrosomonasa prije nego Nitrobactera
• omogućuju nakupljanje amonijaka prije nego fitotoksičnog nitrita u tlu
![Page 43: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/43.jpg)
Ekologija nitrifikacije u tlu i uloga heterotrofa
• novije vrijeme - razumijevanje ekologije nitrifikacije u tlu -se promijenilo
• 2 nova aspekta:• 1. nitrifikacija nije ograničena pH u tlu - tradicionalno• prihvaćeno• a) teorija "mikrostaništa" - stanice nitrifikatora zaštićene• od nepovoljnog pH• b) neki nitrifikatori - adaptirani na niske vrijednosti
![Page 44: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/44.jpg)
• 2. upitno - uključene u proces nitrifikacije • isključivo kemoautotrofne bakterije u svim tipovima tala
• neke gljive i heterotrofne bakterije - uloga u nitrifikaciji-pogotovo u kiselim šumskim tlima
• značaj heterotrofne nitrifikacije - kontroverzan
![Page 45: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/45.jpg)
• drugi ekološki faktori - utječu na nivo i prirodu nitrifikacije
• kapacitet tla za vodu i temperatura
• autotrofni nitrifikatori - mikrobi tla - vrlo osjetljivi na vodeni stres
• niske temperature - ograničavaju nitrifikaciju• adaptacija na niske temperature
![Page 46: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/46.jpg)
kratki štapićitlo, vodaNitrobacter agilis
kratki štapićitloNitrobacter winogradski
kratki štapićimoreNitrobacter gracilis
okrugaomoreNitrococcus mobilis
nitratne bakterije
oblik zarezatloNitrosovibrio tenuis
oblik rese, pleomorfnitloNitrosolobus multiformis
okrugaomore/tloNitrosococcus nitrosus
okrugaomoreNitrosococcus mobilis
okrugaomoreNitrosococcus oceanus
spiralnitloNitrsospira briensis
elipsoidni, kratki štapićitlo, voda, muljNitrosomonas europea
nitritne bakterije
morfologijaizvorbakt. vrsta
![Page 47: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/47.jpg)
Denitrifikacija
![Page 48: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/48.jpg)
Definicija
• proces- u mikrobnim respiracijama u tlu-• nitrati služe kao akceptor elektrona- umjesto kisika
• asimilatorna redukcija nitrata - drugi proces- nitrati se imobiliziraju u stanicama i reduciraju u cilju sinteze staničnih konstituenata
• denitrifikaciju provode - fakultativni anaerobi - pretežno heterotrofne bakterije - najčešće vrste unutar roda Pseudomonas i Alcaligenes
![Page 49: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/49.jpg)
Odvijanje denitrifikacije u tlu
• do denitrifikacije dolazi - kada nivo kisika u tlu je nedovoljan za potrebe mikrobne respiracije
• naročito - kada je tlo zasićeno vodom (ili je blizu toga stanja) - i difuzija kisika je vrlo slaba
• ili kada skori dodatak dostupnog ugljika (unošenje biljnih ostataka u tlo)
• stimulira heterotrofnu mikrobnu aktivnost
![Page 50: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/50.jpg)
• denitrifikacija - na mikrostaništima u aeriranim tlima -toliko dugo dok postoje agregati zasićeni vodom -dovoljno veliki - da ograničavaju dovoljnu opskrbu kisikom
• pod takvim okolnostima - i kada su nitrati prisutni u tlu- (kao rezultat nitrifikacije)
• nitrati će nadomjestiti slobodan kisik - kao dominantan akceptor elektrona
• zalihe nitrata u tlu - će se reducirati
![Page 51: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/51.jpg)
• denitrifikacija:
• NO3 NO2 NO N2O N2
• rezultat denitrifikacije - N se uglavnom gubi iz tla -kao N2O i N2
• u većini tala - N2 - dominantni plinoviti oblik • oslobađanje N2O postaje sve značajnije u kiselijim tlima
- crnogorične šume
![Page 52: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/52.jpg)
Denitrifikatori u tlu - anaerobna i aerobna denitrifikacija
• većina denitrifikatora u tlu - heterotrofne bakterije -zahtijevaju organski C - kao izvor energije
• dio denitrifikatora - autotrofi ( kemoautotrofi i fotoautotrofi)
• različiti izvori energije i• različiti oblici organske tvari koje mogu iskorištavati
• denitrifikatori - doprinose složenosti ekologijedenitrifikacije u tlu
![Page 53: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/53.jpg)
• svi denitrifikatori - provode denitrifikaciju pod anaerobnim uvjetima
• opće prihvaćeno - jedini mogući način za odvijanje procesa denitrifikacije
• dokazano - Thiosphera pantotropha - može heterotrofno nitrificirati i denitrificirati - istovremeno
• dokaz za aerobnu denitrifikaciju - ukazuje - da denitrifikacija ne mora biti samo ograničena na anaerobna mikrostaništa u aerobnim tlima -
• premda ekološki značaj aerobne denitrifikacije u tlu je nepoznat
![Page 54: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/54.jpg)
sunčeva EfotoautotrofanRhodopseudomonas sphaeroides
reducirani SkemoautotrofanThiobacillus denitrificans
H2kemoautotrofanAlcaligenes eutrophus
H2kemoautotrofanParacoccus denitrificans
organska tvar tlaheterotrofanBacillus licheniformis
organska tvar tlaheterotrofanAlcaligenes denitrificans
organska tvar tlaheterotrofanPsudomonas fluorescens
organska tvar tlaheterotrofanPseudomonas aeruginosa
izvor energijemetabolizamdenitrifikatori
![Page 55: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/55.jpg)
Denitrifikacija i pH tla
• nasuprot nitrifikaciji - izvor acidifikacije u tlu -denitrifikacija uzrokuje povećanje pH u tlu
• gubitak N u obliku N2, N2O ili NO - reakcije za nastanak baza - zbog stvaranja OH- iona - ekvivalentnih količini nitrata koji se denitrificiraju
• optimalni pH za denitrifikaciju - malo preko neutralnog -premda će se proces nastaviti i pod kiselim uvjetima, ali sporije
![Page 56: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/56.jpg)
Denitrifikacija u rizosferi
• denitrificirajuće bakterije - općenito su kompetitivnije kao aerobni heterotrofi u tlu - nego kao denitrifikatori
• mjesta intenzivne heterotrofne aktivnosti u tlu - imaju i visok potencijal za denitrifikaciju
• rizosfera - premda rijetko reducirajući uvjeti- kao prirodna zona umnažanja heterotrofa - broj denitrifikatora je veći u rizosferi nego u okolnom tlu
![Page 57: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/57.jpg)
• kada anaerobni uvjeti prevladaju u tlu - može doći do intenzivnije denitrifikacije i u rizosferi - uz pretpostavku da postoji odgovarajuća koncentracija nitrata u otopini tla
• denitrifikacija - u agregatima tla u rizosferi - kada je sustav dobro aeriran - ako su pore agregata napunjene vodom i difuzija kisika ograničena
![Page 58: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/58.jpg)
Značaj denitrifikacije u tlu
• uz sva ograničenja različitih tehnika mjerenja denitrifikacije u tlu -• ipak ukazuju na mogući značaj procesa denitrifikacije
• 5-10% dodanih gnojiva - može biti izgubljeno u procesu denitrifkacije (na ilovastim i glinovitim tlima - travnjaci)
• intenzivna denitrifikacija - 1 kg N / ha/ dan - može se desiti pod određenim okolnostima:
• visoke koncentracije nitrata u tlu• više temperature• visok sadržaj vode u tlu• reducirana koncentracija kisika zbog mikrobne respiracije
![Page 59: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/59.jpg)
• značajan odnos: između denitrifikacije i obilnih kiša
• - u cilju smanjenja gubitka gnojiva - i zbog denitrifikacije i i zbog ispiranja - važno:
• pouzdana vremenska prognoza prije primjene gnojiva
• dobra drenaža tla
![Page 60: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/60.jpg)
Okoliš i denitrifikacija
• kao i nitrifikacija - i denitrifikacija može utjecati na onečišćenje okoliša
• 1. N2O didušikov oksid (dušikov -I-oksid) - nastaje u procesu denitrifikacije -naročito pod kiselim uvjetima
• oksidira se u stratosferi - u dušikov monoksid- smatrase da razara ozon- (kontroverzan status NO -obično nije
detektiran kao slobodan intermedijaran produkt)
• N2O + O 2NO (O- nastaje fotodisocijacoija ozona)-slijedi:
• NO + O3 NO2 + O2
![Page 61: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/61.jpg)
• 2. mogući štetni efekt denitrifikacije -• kada se fitotoksični nitrit - brzo akumulira u tlu
• zbog potencijalnog značaja denitrifikacije:
• ekonomski gubitak i onečišćenje okoliša
• potrebne su bolje procjene značaja ovoga procesa • za ekosustav i globalnu razinu
![Page 62: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/62.jpg)
• nisu sve posljedice nitrifikacije - štetne
• ukoliko ne dođe do denitrifikacije - tada u anerobnim uvjetima- dolazi do nastanka produkata kao što su H2S i metan - mogu uzrokovati čak i veće agronomske i ekološke probleme nego produkti denitrifikacije
• denitrifikacija - "sigurnosni ventil" - otpuštanjem dušika iz tla - kada su tla teško onečišćena dušikom - kisele kiše
![Page 63: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/63.jpg)
Disimilatorna redukcija nitrata u amonijak
• osim denitrificirajućih bakterija - koriste nitrat kao alternativni akceptor elektrona i reduciraju ga ili do N2O ili do N2 -
• postoji grupa bakterija u tlu - provode- disimilatornu redukciju nitrata do amonijaka
• relativni značaj - ovoga procesa i denitrifikacije - u tlu -još uvijek nesiguran
![Page 64: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/64.jpg)
• denitrifikacija - može biti dominantan proces u okolišu bogatom nitratima, a siromašnom na C
• dimilatorna redukcija - ima tendenciju domacije u okolišu bogatom na C- u kojem prevladava ova skupina bakterija
• samo daljnja istraživanja i eksperimenti - sa bakterijama tla - će utvrditi ekološki značaj disimilatorne redukcije nitrata do amonijaka
![Page 65: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/65.jpg)
Volatilizacija amonijaka• gubitak amonijaka iz tla u plinovitom obliku - pod
određenim okolnostima - predstavlja značajan gubitak N iz sustava tlo/biljka
• ako amonijak nije adsorbiran - npr. razgradnja stajskog gnoja, hidroliza uree ( gnojivo) - može doći do volatilizacije sa površine tla
• CO(NH2)2 + H2O 2NH3 + CO2
ureaza volatilizacija
![Page 66: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/66.jpg)
• stajski gnoj - na oranicama - gubitak preko 50% Nzbog volatilizacije amonijaka
• razvoj inhibitora enzima ureaze u tlu - može reducirati gubitak volatilizacije amonijaka iz stajskog gnoja i mineralnih gnojiva na bazi uree
![Page 67: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/67.jpg)
Utjecaj faktora u tlu na volatilizaciju amonijaka
najveća volatilizacija: suhi uvjeti u tlu, visoke temperature, vjetrovito vrijeme, pH tla alkalna - jaki utjecaj pH vrijednosti na volatilizaciju
• zbog toga - gubitak NH3 iz tla - veći u obradivim površinama nego u šumskim tlima
![Page 68: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/68.jpg)
Depozicija N iz atmosfere
• u nekim područjima Europe- atmosferska depozicija N-onečišćenja - i do 40 kg N/ha /godinu
• suha i mokra depozicija • N- većinom u obliku N2O i amonijaka- suha depozicija• N- u obliku nitrata i NH4
+ - mokra depozicija
![Page 69: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/69.jpg)
• u onečišćenim područjima-• potencijalno značajan doprinos - atmosferska depozicija
• kiselost i drugi fitotoksični agensi - udruženi sa atmosferskim onečišćenjem - mogu spriječiti potencijalno koristi od ovih dodatnih N- unosa
![Page 70: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/70.jpg)
Biološka fiksacija dušika
• poznato - unos N u tlo - fiksacija N - abiotička -• N-oksidi dospijavju u tlo - električna pražnjenja u atmosferi -
• najveće količine atmosferskog N u tlo:
• BIOLOŠKA FIKSACIJA DUŠIKA• PROCES U KOJEM NEKI MIKROORGANIZMI USVAJAJU
ELEMENTARNI, DUŠIK IZ ATMOSFERE I PREKO ENZIMA NITROGENAZE GA REDUCIRAJU DO AMONIJAKA
• GLOBALNO: različiti podaci• oko 140 X 106 t/godinu (175 x 106 t/ha)
![Page 71: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/71.jpg)
simbiozna
aktinomicete--više biljke
rizobije --leguminoze
cijanobakterije-lišejevi, paprati
asimbioznaasocijativna
Podjela bioloPodjela biološške fiksacije duke fiksacije duššikaika
aerobnaanaerobna
fakult. anaer.
![Page 72: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/72.jpg)
Fiksatori N u tlu
• 6 glavnih skupina fiksatora N u tlu:
• 1. bakterije- por. Rhizobiaceae - fiksiraju N uglavnom u kvržicama na korjenju leguminoza
• 2. aktinomicete - rod Frankia - fiksiraju N u kvržicama na korjenju ne-leguminoznih biljaka (Alnus glutinosa - joha)
• 3. cijanobakterije - Nostoc i Anabaena- fiksiraju N-
![Page 73: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/73.jpg)
• 4. asimbiozni fiksatori - fiksiraju N - aerobni uvjeti - bakterije- rodovi Azotobacter, Azomonas
• 5. asimbiozni fiksatori - fiksiraju N anaerobni uvjeti -• Bacillus i Klebsiella - fakultativno ananerobi• Clostridium - anaerobni
• 6. asocijativni fiksatori N - povezani uz korijen određenih biljaka -Azotobacter, Beijerinckia i Azospirillum
![Page 74: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/74.jpg)
Značaj BNF
• održiva poljoprivredna proizvodnja • učinkovito gospodarenje N u okolišu• iskorištavanje biološki vezanog N
• zašto N - iz BNF?
• biljke direktno iskorištavaju N• manje osjeljivi na gubitke:
- volatilizacijom- denitrifikacijom- ispiranjem
![Page 75: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/75.jpg)
Unos biološki vezanog N u tlo
• unos N u tlo - jako varira između pojedinih ekosustava
• tropske leguminoze- lucerna -mogu pod povoljnim uvjetima fiksirati preko 400 kg N/ha/godina
• gorski pašnjaci u UK - asimbiozni (npr. Azotobacter) i simbiozni (djetelina) - unos N 5-30 kg N/ha/godina
• najveće količine biološki vezanog N u umjerenom pojasu- u poljoprivrednim tlima - simbiozni odnosi sa zrnatim i krmnim leguminozama
![Page 76: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/76.jpg)
Unos biološki vezanog N u tlo
• u pojedinim državama - veći unos N putem mineralnih gnojiva (UK)
• globalno - zbog mnogih prirodnih ekosustava (nema primjene mineralnih gnojiva) - BNF osigurava veći unos N u tlo - nego mineralna gnojiva
![Page 77: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/77.jpg)
Nitrogen fixingcapacity in
agricultural systemsdepends on:
HOST PLANT
rhizobial strain enviromentalconditions
![Page 78: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/78.jpg)
Ekologija BNF
• ekologija biološke fiksacije N - kompleksna
• 1. jedan od vrlo značajnih faktora koji utječe na oblik i nivo BNF
pH tla• mnogi fiksatori N- osjeljtivi na kiseli pH
• R. leg. bv. trifolii - ne može preživjeti kod pH 4.3 i niže -zbog osjetljivosti na mobilizirani Al - bez obzira što korijen djeteline-nije osjetljiv na pH
![Page 79: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/79.jpg)
• Azotobacter - još osjetljiviji na kiselost- općenito se ne nalazi u tlima - kiselost veća od pH 6.0
• Beijerinckia - tolerantnija nego Rhizobium ili Azotobacter- premda uglavnom ograničena na tropska tla
![Page 80: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/80.jpg)
• 2. opskrba dostupnim izvorima C- asimbiozni fiksatori N- heterotrofi
• obično u tlu - nivo asimbiozne fiksacije dušika -ograničen dostupnim C
• velika potreba na C- za sustav nitrogenaze- polovina tijeka elektrona prenosi na N2, ostatak se gubi na otpuštanje H2
![Page 81: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/81.jpg)
• zbog visokih zahtjeva na C - rizosfera glavna zona u tlu za aerobnu asimbioznu fiksaciju dušika- potrebne velike količine C
• kompeticija za C- sa drugim heterotrofima u rizosferi -
• iskorištavanje asimbiozne fiksacije - u agronomske svrhe - značajno - ako poljoprivredne kulture otpuštaju veće količine C u rizosferu
![Page 82: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/82.jpg)
• 3. značajan faktor u oklišu - za fiksaciju N u tlu - kisik -• neki asimbiozni fiksatori dušika - rod Clostridium -
anaerobi - aktivni u ekološkim nišama - vlažna tla -dovoljno ugljikohidrata
• rod Azotobacter - aerobni uvjeti, aerirana tla
• 4. faktor okoliša- jako utječe na fiksaciju dušika -količina dostupnog N
• u tlu - sa visokim sadržajem dostupnog dušika -• neće biti omogućena intenzivnija fiksacija N - ni
simbiozna ni asimbiozna
![Page 83: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/83.jpg)
• energetski zahtjevi za fiksaciju N - visoki - dostupni N u tlu - se više preferira u odnosu na atmosferski N - i korjenje leguminoza i stanice Azotobactera
• dodatak N-gnojiva inhibira proces biološke fiksacije N-više nego i jedan drugi faktor u tlu
• u prirodnim ekosustavima - input N- ostataka u tlo (biljnih i životinjskih) mogu isto biti inhibitorni - u znatno manjoj mjeri
![Page 84: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/84.jpg)
• visoko učinkovitim sojevima kvržičnih bakterija
• redukcija mineralne gnojidbe N
• PREDNOSTI - EKOLOŠKE I EKONOMSKE
INOKULACJA LEGUMINOZA
![Page 85: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/85.jpg)
Bradyrhizobium japonicum - SOJA (Glycine max)
Kvržice na korjenu -rezultat simbioznog odnosaBradyrhizobium japonicum sa biljkom domaćinom - soja.Sredina: Presjek kroz kvržicu.Crvena boja - leghemoglobin. Desno: B. japonicum bakteroidi u kvržicama na korjenu soje.
soja (Glycine max)
![Page 86: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/86.jpg)
Lucerna jedna od najznačajnijih leguminoza u poljoprivredi
"kraljica" krmnih kultura
-visoka hranjiva vrijednost-visoki prinosi bogati proteinima
Lucerna jedna od najznačajnijih leguminoza u poljoprivredi
"kraljica" krmnih kultura
-visoka hranjiva vrijednost-visoki prinosi bogati proteinima
S. meliloti-mikrosimbiont lucerne
S. meliloti-mikrosimbiont lucerne
Sinorhizobim meliloti - LUCERNA (Medicago sativa L.)
inokulacija lucerne -nije široko rasprostranjena u uzgoju lucerne u Hrvatskoj
inokulacija lucerne -nije široko rasprostranjena u uzgoju lucerne u Hrvatskoj
![Page 87: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/87.jpg)
selekcija najprikladnijihsojeva kvržičnih bakterija
glavna pretpostavka - za uspješnu inokulaciju:
sojevi rizobija-različita simbiozna svojstva
učinkovitost kompatibilnost infektivnost kompetitivnost adaptacija
![Page 88: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/88.jpg)
autohtone populacije kvržičnih bakterija (rizobija)
• prisusutvo adaptiranih i visoko kompetitivnih autohtonih sojeva rizobija utlu
• može smanjiti učinak inokulacije
• sastav i karakteristike prirodnih populacija rizobija u tlu-veliki značaj u uzgoju leguminoza
• osim toga,
![Page 89: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/89.jpg)
prirodna raznolikost rizobija
• mogućnost - sačuvati i iskoristiti neke autohtone sojeve sa skrivenim simbioznim ili ekološkim potencijalom-naročito pod nepovoljnim uvjetima
u cilju poboljšanja pozitivnog djelovanja inokulacije:
• karakterizirati autohtone sojeve • informacija o stavrnom sastavu prirodne populacije
rizobija u tlu
![Page 90: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/90.jpg)
povećanje učinkovitosti fiksacije N
• bolje razumijevanje ekologije rizobija
• selekcija visoko učinkovitih sojeva
• njihova ciljana primjena -uvjeti sredine u određenim proizvodnim područjima
![Page 91: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/91.jpg)
Indigenous strain isolation and identificationIndigenous strain isolation and identification
Symbiotic efficiencyand compatibility
(field trials)
Symbiotic efficiencyand compatibility
(field trials)
Symbiotic efficiency(pot experiment)
Symbiotic efficiency(pot experiment)
![Page 92: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/92.jpg)
Istra- uzorci tla za izolaciju autohtonih sojeva
![Page 93: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/93.jpg)
![Page 94: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/94.jpg)
Izolacija autohtonih sojeva
• sjetva površinski steriliziranog sjemena direktno u uzorke tla sakupljeni sa različitih lokaliteta
pokus u stakleniku
![Page 95: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/95.jpg)
puna cvatnja - sojevi izolirani iz kvržica.
kvržice na korjenu lucerne - tlo: Istra - crvenica
![Page 96: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/96.jpg)
identifikacija sojeva
• PCR-RFLP analiza 16S rDNA
• RAPD-PCR fingerprinting• ERIC-PCR fingerprinting
![Page 97: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/97.jpg)
16S rDNA PCR-RFLP
Representativni profili PCR-amplificirane regije16S rDNA - digestija sa RsaI
TS1 11/6 TS2 9/4 9/3 M 9/2 8/3
TS1- S. meliloti T
TS2- S. medicae T
M-MWM 1 kb ladder (Invitrogen)
![Page 98: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/98.jpg)
Identifikacija S. meliloti sojeva
1kb Is8/1 Is11/1 Is12/1 Is10/1 Is14/2 Is8/2 Is 3/1 Is2/1 Is14/1 1kb Is11/2 Is4/1 Is10/2 Is2/2 Is9 Is4/2 Is13 Is6 1kb
RAPD otisci - polimorfizam između izolata
![Page 99: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/99.jpg)
Dendrogram of S. meliloti izolata -potječe iz RAPD otisaka dobivenih primjenom tri različita 10-merna primera
![Page 100: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/100.jpg)
procjena simbiozne učinkovitosti i kompatibilnosti
pokus u stakleniku
![Page 101: Ciklus dusika.staro](https://reader030.fdocument.pub/reader030/viewer/2022012321/55cf99b9550346d0339edc6e/html5/thumbnails/101.jpg)
Poljski pokus sa različitim autohtonim i referentnim sojevima B. japonicum