Chapter 5 Chapter 5 植物体内有机物的转化、运植物体内有机物的转化、运输与分配 输与分配

植物以叶片的同化物运输的主要形式是什么植物以叶片的同化物运输的主要形式是什么 ??植物体内同化物运输分配的主要形式是什么植物体内同化物运输分配的主要形式是什么 ??试述同化物运输机理的压力流动假说试述同化物运输机理的压力流动假说 ??何谓“源”、“库”何谓“源”、“库” ?? 试述源与库的相互关试述源与库的相互关系系 ??

同化物在植物体内的分配原则是什么同化物在植物体内的分配原则是什么 ??

Section 1 Section 1 植物体内有机物的转化植物体内有机物的转化(( 回顾内容回顾内容 ))

碳水化合物。碳水化合物。 单糖单糖 (C3-C7)(C3-C7) 及衍生物。及衍生物。 寡糖寡糖（（ 2-52-5 ））。。 多糖（淀粉、纤维素多糖（淀粉、纤维素 -- 植物体最丰富的多糖，植物体最丰富的多糖，

在质膜上合成）在质膜上合成） 及衍生物（果胶物质、半纤维素及衍生物（果胶物质、半纤维素 (C5(C5 、、 C6)C6) 。。

Section 2 Section 2 植物体内有机物的运输植物体内有机物的运输

2.1 2.1 有机物的运输系统 有机物的运输系统 2.1.1 2.1.1 短距离运输 短距离运输 1)1) 胞内运输胞内运输→扩散，原生质环流，运转器→扩散，原生质环流，运转器 -Pi-Pi 。 。 2)2) 胞间运输：胞间运输： 质外体质外体 ApoplastApoplast 指除原生质体以外如由细胞壁指除原生质体以外如由细胞壁

和细胞间隙和细胞间隙 (( 导管导管 )) 组成一体的体系；组成一体的体系； 共质体共质体 SymplastSymplast 指由胞间连丝及原生质膜本身指由胞间连丝及原生质膜本身

把植物各细胞原生质连成一体的体系。把植物各细胞原生质连成一体的体系。

胞间连丝 :

质膜、压缩的内质质膜、压缩的内质网、丝状蛋白质连网、丝状蛋白质连接球蛋白（接球蛋白（ f3nf3nmm ）组成）组成 , , 可通可通行行 <800-1000D<800-1000D物质物质 (( 病毒病毒 1000010000D)D) 。 。 106--107106--107条条 /mm/mm22 。。

胞间连丝功能：胞间连丝功能： 传递物质、信息等。传递物质、信息等。 在相邻细胞之间运输速率，共质体在相邻细胞之间运输速率，共质体 >> 质外体。质外体。 因为它不需要跨双层膜运输，阻力减少。因为它不需要跨双层膜运输，阻力减少。 如质膜电阻如质膜电阻 0.31Ω/m0.31Ω/m22 ，液胞膜，液胞膜 0.1Ω/m0.1Ω/m22 。。

而胞间连丝仅而胞间连丝仅 0.05/Ωm0.05/Ωm22,, 比原生质膜少比原生质膜少 6060倍。倍。

3) 3) 共质体与质外体之间的交替运输共质体与质外体之间的交替运输 Transfer cellTransfer cell

（转移细胞（转移细胞 \ \ 转运转运细胞细胞 ) ) 分布在输分布在输导组织未端及花果导组织未端及花果器官等同化物装入器官等同化物装入或卸出部位的一些或卸出部位的一些特化细胞，特化细胞，

转移细胞转移细胞

韧皮部韧皮部木质部木质部

细胞壁细胞壁向内突起向内突起

transfer cell 特点 是胞壁和质膜内凹，使表面积增大。此外胞是胞壁和质膜内凹，使表面积增大。此外胞

质浓厚，细胞器发达，代谢旺盛，有利于物质浓厚，细胞器发达，代谢旺盛，有利于物质的吸收和排出。质的吸收和排出。

功能功能：源端装入，库端卸出。：源端装入，库端卸出。

2.1.2 2.1.2 长距离运输 长距离运输 韧皮部韧皮部 aa ））筛管筛管 Sieve tube and Sieve tube and 伴胞伴胞 companion cell companion cell

（（ SE/CCSE/CC ） ） 筛管筛管 Sieve elementSieve element ：：筛板筛板 -- 筛孔筛孔 -P--P- 蛋白（胞蛋白（胞

间联络束）间联络束） -- 胼胝质。寿命：大多一个生长季。胼胝质。寿命：大多一个生长季。被子植物特有。被子植物特有。

半胞半胞 companion cellcompanion cell ：：与筛管结合紧密，有大量与筛管结合紧密，有大量的胞间连丝相连。为筛管提供物质和能量构成的胞间连丝相连。为筛管提供物质和能量构成筛管伴胞复合体筛管伴胞复合体（（ SE/CCSE/CC ）），用作转移细胞，，用作转移细胞，参与同化物的装卸。参与同化物的装卸。

bb ）筛胞和蛋白细胞）筛胞和蛋白细胞 是蕨类和裸子植物的是蕨类和裸子植物的同化物运输同化物运输的的主要通道主要通道，，

筛胞较细长，末端尖或形成很大倾斜度的端筛胞较细长，末端尖或形成很大倾斜度的端壁，无筛板结构，端毕上孔很小，通过小孔壁，无筛板结构，端毕上孔很小，通过小孔的原生质上也很细，没有的原生质上也很细，没有 P-P- 蛋白。蛋白。

它的转导功能较筛管差。蛋白细胞常和筛胞它的转导功能较筛管差。蛋白细胞常和筛胞在一起，其功能相当于伴胞。在一起，其功能相当于伴胞。

2.2 2.2 同化物运输机制同化物运输机制 2.2.1 2.2.1 韧皮部汁液韧皮部汁液

成分成分获取韧皮部汁液获取韧皮部汁液

的方法的方法 --"--" 蚜虫吻蚜虫吻针针 "" 法，配合激法，配合激光技术。光技术。

韧皮部溢泌液成分 :  1.蔗糖 S占90%以上，少量糖醇和寡糖。棉子

糖（ 3 糖）和水苏糖（ 4糖），蔷薇科植物山梨糖醇为主。

2.氨基酸。 Asp 或 Glu及 Asn 或 Gln 为多。 3. 蛋白质 (酶 ),激素 ,核酸、 ATP(ATPase) 糖脂、

维生素等极少量。 4. 有机酸 . Mal. 5.无机离子：阴离子，阳离子中K+最多 ,阴离子中无机磷为多。无NO3- 。

筛管内 H+浓度低（ pH7.5-8.5 ）， K+浓度高而外部 H+浓度高（ pH5-6 ）， K+浓度低。

2.2.2 2.2.2 运输方向 运输方向

 1)1) 双向运输，由双向运输，由 ""源源 "" 到到 ""库“库“ SourceSource （源（源 ---- 代谢源）代谢源），指制造或输出同，指制造或输出同

化物的部位或器官（成熟叶，发芽时块根，化物的部位或器官（成熟叶，发芽时块根，块茎等）。块茎等）。

SinkSink（库（库 ---- 代谢库）代谢库），消耗或贮藏同化物，消耗或贮藏同化物的部位或器官（如根系形成中种子，幼果，的部位或器官（如根系形成中种子，幼果，膨大中块根块茎等）。膨大中块根块茎等）。

环割上端形成瘤突生产上果树可采用轻度环割或 "开甲 " 。 "高空压条 "繁殖果树和观赏树木的。 ""树怕剥皮，不怕烂树怕剥皮，不怕烂心。心。 ""

2)横向运输（侧向运输）

3)3)定向运输定向运输 靠近根：叶子→韧皮部→根。靠近根：叶子→韧皮部→根。根贮藏根贮藏 ---- 块根，块茎萌发→韧皮部→ 芽。早块根，块茎萌发→韧皮部→ 芽。早春树木萌芽春树木萌芽 ---- 根→木质部→ 芽。根→木质部→ 芽。44）就近运输）就近运输

2.2.3 2.2.3 同化物在韧皮部的运输与速率同化物在韧皮部的运输与速率 1)Speed 1)Speed 大多大多 50-100cm/h50-100cm/h 。。 大豆大豆 84-10084-100 ，南瓜，南瓜 40-6040-60 。。葡萄葡萄 6060 C4C4 甘蔗很快甘蔗很快 300-600cm/h300-600cm/h 此外不同物质运转速度不一。菜豆，此外不同物质运转速度不一。菜豆， S-107S-107

cm/hcm/h 、、 Pi. HPi. H22OO 、、 87cm/h 87cm/h

2)Rate  2)Rate  集运速率集运速率（（ SMTSMT 、、 Special Mass TransfeSpecial Mass Transfe

rr ））或或比集运速率比集运速率（（ SMTR. Special Mass TSMTR. Special Mass Transfer rateransfer rate ））指单位时间通过韧皮部横截指单位时间通过韧皮部横截面积的干物质运转量：面积的干物质运转量：

例：马铃薯，横截面 0.0042cm2,蔓→块茎光合产物 100天中输给 50g，求 SMTR。

大多数植物是 1-13g ，最高达 200g/cm h

2.2.4 韧皮部运输的动力 压力流假说：压力流假说： 这一学说是德国植物学家明希（这一学说是德国植物学家明希（ E.MünchE.Münch））

于于 19301930年提出的，后经补充修改，其要点是：年提出的，后经补充修改，其要点是： 同化物在同化物在 SESE －－ CCCC复合体内随着液流的流动而复合体内随着液流的流动而

移动，而移动，而液流的流动液流的流动是由于是由于源库两端之间源库两端之间 SESE－－ CCCC复合体内渗透作用所产生的压力势差而复合体内渗透作用所产生的压力势差而引起的。引起的。

2.2.4 韧皮部运输的动力 在源端（叶片），在源端（叶片），光合产物被不断地装载到光合产物被不断地装载到 SESE－－ CCCC 复合体中，浓度增加，水势降低，从邻复合体中，浓度增加，水势降低，从邻近的木质部吸水膨胀，压力势升高，推动物质近的木质部吸水膨胀，压力势升高，推动物质向库端流动；向库端流动；

在库端，在库端，同化物不断地从同化物不断地从 SESE－－ CCCC 复合体卸复合体卸出到库中去，浓度降低，水势升高，水分则流出到库中去，浓度降低，水势升高，水分则流向邻近的木质部，从而引起库端压力势下降。向邻近的木质部，从而引起库端压力势下降。

于是在源库两端便产生了于是在源库两端便产生了压力势差压力势差，推动物质，推动物质由源到库源源不断地流动。由源到库源源不断地流动。

这一学说可用一个压力流动模型来解释这一学说可用一个压力流动模型来解释

加入溶质加入溶质

移去溶质移去溶质源端 源端 库端 库端

韧韧

木木

AA 、、 BB两水槽中各有一个装有半透膜两水槽中各有一个装有半透膜的渗透压计，水可以自由出入，溶质则的渗透压计，水可以自由出入，溶质则不能透过。不能透过。

加入溶质加入溶质

移去溶质移去溶质源端 源端 库端 库端

韧韧

木木

将溶质不断地加到渗透计将溶质不断地加到渗透计 AA中，浓度中，浓度升高，水分进入，压力势升高，静水压升高，水分进入，压力势升高，静水压力将水和溶质一同通过力将水和溶质一同通过 CC 转移到渗透计转移到渗透计BB 。。

加入溶质加入溶质

移去溶质移去溶质源端 源端 库端 库端

韧韧

木木

BB中溶质不断地卸出，压力势降低，中溶质不断地卸出，压力势降低，水分再通过水分再通过 DD 回流到回流到 AA槽。槽。

压力流动学说的有关证据： （ 1 ）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的增加而增加（与有机物向下运输相一致）；

（ 2 ）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；

（ 3 ）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。

压力流动学说存在的问题： （ 1 ）筛管细胞内压力差 << 同化物快速流动所需的压力势差；筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多；

（ 2 ）与双向运输的事实相矛盾； （ 3 ）与有机物质运输的主动过程相矛盾。例如，用呼吸抑制剂处理叶柄，同化物运输过程明显受阻。

2) 细胞质泵动学说内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。

可以解释同化物的双向运输问题。因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的运动，使糖分向相反方向运输。但也有不同观点，认为在筛管中不存在胞纵连束。

收缩蛋白假说 /泵动假说 筛管 P- 蛋白，靠

ATP 能量作上下收缩或扩区，推动 筛管中有机物运转。

该学说的基本要点是： (1) 筛管内的空心、束状韧皮蛋白（ P- 蛋

白）贯穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动。 （ 2 ）空心管壁上具有 P－蛋白组成的微纤

丝（毛），一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动。

细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学说的补充与完善，主要解决了两个方面的问题

一是解释了双向运输；二是解释了运输过程所需要的能量供应。从同化物运输的动力来说主要有两种：渗透动力和代谢动力。

3) 电渗流假说

2.2.5 2.2.5 同化物在韧皮部的装载与卸载同化物在韧皮部的装载与卸载

1) 1) 装载装载 装载途径装载途径

一般认为，同化物从韧皮部周围的叶肉细胞装载 一般认为，同化物从韧皮部周围的叶肉细胞装载到韧皮部到韧皮部 SESE －－ CCCC复合体（筛管分子－伴胞（复合体（筛管分子－伴胞（ siesieve element-companion,SE-CCve element-companion,SE-CC）复合体）的过）复合体）的过程中有两条途径：程中有两条途径：

一是共质体途径，一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；最后进入筛管；

二是交替途径，二是交替途径，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体“共质体 -- 质外体质外体 -- 共质体”途径。共质体”途径。

装载是一个主动的分泌过程，受载体调节，需要能量（ ATP ）供应，对物质有选择性。

装载过程： 蔗糖通过胞间连丝通道，进入邻近 SE－ CC

复合体，在被释放到质外体。 叶片韧皮部 SE－ CC复合体中的糖分浓度高达 800～ 1000mmol/L，总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞（只有约 50 mmol/L），这是一个逆浓度梯度进行的过程蔗糖是如何进入 SE－ CC复合体呢 ?

研究发现，糖分子逆浓度梯度的跨膜迁移总是和质子运输相伴随。因此，提出了糖 - 质子协同运输模型。

该模型认为，在筛管分子或伴胞的质膜中，H ＋ -ATP酶不断将H ＋泵到细胞壁（质外体），质外体中H ＋浓度较共质体高，于是形成了跨膜的电化学势差。当H ＋趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖 /H ＋

共向运输器， H ＋和蔗糖一同进入筛管分子。

Sugar and proton cotransport Sugar and proton cotransport modelmodel ( ( 糖和质子共运输模型糖和质子共运输模型 )) 。。

外侧形成 S-H+-C'（蔗糖质子 -载体复合体）→内移→ S-H-C水解→ S.H+进入筛管→C' 返回重新形成蔗糖和质子，载体复合体。

卸载卸载 同化物的卸出是指同化物从 SE－ CC复合体进入库细胞的过程。

卸出途径 一条是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情况。

玉米中蔗糖在进入胚乳之前，先从筛管卸出到自由空间，并被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解为葡萄糖或果糖，而后扩散到胚乳细胞再合成蔗糖。

因为这些植物组织的 SE－ CC复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝。

同质子协同运转，机理与装载一样，是一个主动过程。

在甜菜根和大豆种子中，蔗糖通过质外体时并不水解，而是直接进入贮藏空间。

另一条是共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶），就是通过这一途径。

借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。

Section 3 Section 3 有机物质的分配与调有机物质的分配与调控控

1. 1. 代谢源代谢源 (metabolic source)(metabolic source)

是指能够制造并输出有机物的组织、器是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。（长成叶片）官或部位。（长成叶片）

2. 2. 代谢库代谢库 (metabolic sink) (metabolic sink)

是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。位。 ((幼叶、根、茎、花、果实、种子幼叶、根、茎、花、果实、种子等等 ) )

概念概念

Source and sink unitSource and sink unit 。。 源库单位 :在某一发育时期一个叶片的同化物，主要供应某些器官或组织，它们之间在营养上互相依赖，这些叶片（源）和器官或组织（库）称为源库单位。

3.1" 源 " 和 " 库 " 的相互关系 1)“源”和“库”的可变性。幼叶是库，半成长叶“源”和“库”，成熟叶 “源”。发育中的种子和块根 --“库”，萌发时为“源”。绿色的果实和幼穗，总的来看是代谢“库”。但绿色角果、芒（长）可提供 1/3-1/2干物质。

2)"源 ""库 "相互促进和制抑。源小→库小，库小→源活性下降。遮光或去叶，穗粒数↓，空穗↑，果实变小。源过大了，库↓，库过大，源活力降低，导致早衰。

"源足，库大，流畅 "--高产生理。

3.2 3.2 同化物分配规律同化物分配规律 1)

由 "源 " 到 "库 ",优先供应生长中心。

生长中心（分配中心） :是指在某一特定的生长期中，生长最迅速，最易获及同化物的部位。

2)2) 同侧运转，就近同侧运转，就近供应。供应。近库先分，近库先分，远库后分。远库后分。

生产上保护旗叶和生产上保护旗叶和果穗叶。果穗叶。

3.3 3.3 同化物的再分配和再利用 同化物的再分配和再利用 同化物再利用表现为 : 衰老器官向幼年器官

的转移、营养器官（茎叶）向生殖器官（籽粒）的转移。北方 --玉米三蹲棵，油菜、水稻等 --割倒后延迟脱粒。

Section 4 Section 4 影响同化物运输与分配的因素影响同化物运输与分配的因素

1.Water1.Water 不足，叶水势↓，光合↓，不足，叶水势↓，光合↓， S↓S↓ ，筛管物粘，筛管物粘度↑，运转↓。缺水根易早衰。度↑，运转↓。缺水根易早衰。

2.Light2.Light 间接：光↓，光合↓，间接：光↓，光合↓， S↓S↓ ，输出↓，输出↓直接：光照叶柄，运转↑，暗下，运输↓。直接：光照叶柄，运转↑，暗下，运输↓。

白天运输白天运输 >>晚上。晚上。

3.Temperature3.Temperature适适 20-30℃20-30℃ 。温度↓，运输↓，呼吸↓，能。温度↓，运输↓，呼吸↓，能

量↓，光合↓可转出产物↓，筛管液粘度↑，量↓，光合↓可转出产物↓，筛管液粘度↑，胼胝质堵寒筛孔。胼胝质堵寒筛孔。

高温下，运输↓，呼吸↑，光合↓，可运物高温下，运输↓，呼吸↑，光合↓，可运物↓，胼胝质堵塞筛孔。↓，胼胝质堵塞筛孔。

夜温差大有利于运转。可运物↑。夜温差大有利于运转。可运物↑。 4.Mineral nutrition4.Mineral nutrition ，直接，直接 BB 、、 PP 、、 KK

5.5. 植物激素和生长调节剂植物激素和生长调节剂 6.6. 库组织蔗糖裂解酶活力。库组织蔗糖裂解酶活力。