Cérebro, Comportamento e Evolução
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Cérebro, comportamento e evolução
Uma introdução à neurociência evolutiva
Caio MaximinoLaboratório de Neurociências e Comportamento
UFPA
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Definindo o problema
Biologia evolutiva
Neurociência(s)Biologia do
desenvolvimento
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Definindo o problema: Biologia evolutiva
Biologia evolutiva
Neurociência(s)Biologia do
desenvolvimento
“Nada na biologia faz sentido a não ser à luz da evolução”Theodosius Dobzhansky
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Definindo o problema: Biologia evolutiva
Reconstrução da história evolutiva(Macroevolução)
Mecanismos evolucionários(Microevolução)
COMO UM DETERMINADO CARACTEREEVOLUIU ATÉ SEU ESTADO ATUAL?
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Padrões evolutivos: Macroevolução
Toda a vida é unida pela história evolutiva
A filogenia é a história evolutiva das espécies, e pode ser representada por uma árvore filogenética.
2 padrões de evolução subjazem à filogenia: Cladogênese: uma linhagem
divide-se em duas ou mais linhagens distintas (uma das quais continua a representar a população ancestral).
Anagênese: mudanças ocorrem dentro de uma linhagem
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Princípio de Hardy-Weinberg
A variação genética introduzida pelo processo de meiose e pela fertilização aleatória não altera o pool gênico de uma população
As freqüências de alelos em uma população irão nos manter constantes indefinidamente (equilíbrio) a não ser que uma influência “disruptiva” seja introduzida.
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Desvios do equilíbrio: Microevolução A evolução acontece quando as populações
desviam-se do equilíbrio de Hardy-Weinberg Mecanismos:
Mutação Seleção Migração Deriva genética Reprodução não-aleatória
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Microevolução: Mutação
Uma mutação é uma mudança aleatória no material genético do organismo.
Mutações herdáveis podem levar a mudanças no pool gênico de uma população.
Novas mutações podem ser: Deletérias Neutras Vantajosas
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Seleção
Fenótipos herdáveis que conferem vantagens adaptativas tornam-se mais comuns em uma população.
Existem 3 modos principais de seleção natural: Seleção direcional Seleção diversificante Seleção estabilizadora
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Deriva genética
Em uma população finita, mudanças aleatórias nas freqüências genotípicas irão se acumular conforme o tempo passa.
Quanto menor a população, maior o efeito de deriva genética no pool gênico.
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Macroevolução + microevolução
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Moléculas
Organelas
Células
Sistemas locais
Sistemas inter-regionais
Definindo o problema: Neurociências
Biologia evolutiva
Neurociência(s)Biologia do
desenvolvimento
O estudo do cérebro em seus diversos níveis de organização.
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Definindo o problema: Biologia do desenvolvimento
Biologia evolutiva
Neurociência(s)Biologia do
desenvolvimento
Estudo da embriogênese e de outros processos de desenvolvimento.
![Page 14: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/14.jpg)
Desenvolvimento do cérebro
A identidade da célula neural é controlada pela linhagem celular e por interações indutivas (gradientes químicos)
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Desenvolvimento do cérebro
As vias axônicas são formadas em resposta a indícios locais de orientação
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Desenvolvimento do cérebro
A formação das sinapses depende de interações indutivas entre o neurônio pré- e o pós-sináptico
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Desenvolvimento do cérebro
A sobrevivência dos neurônios é regulada pelas interações com seus alvos
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Juntando tudo...
A neurociência evolutiva é o estudo de como o cérebro (em todos os seus níveis de organização, incluindo o desenvolvimento) evoluiu até seu estado atual.
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Juntando tudo...Genótipo
Fenótipo
Genes
EstruturasFisiologiaComportamento
MoléculasMoléculas
Sistemas inter-regionaisSistemas inter-regionais
?
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Juntando tudo...Genótipo
Módulos genéticos
Unidades morfogenéticas
Processos epigenéticos
Fenótipo
Genes
Rede de genesCascatas de genes
Condensações decélulas
Induções embriônicasInterações entre tecidosIntegração funcional
EstruturasFisiologiaComportamento
MoléculasMoléculas
Sistemas inter-regionaisSistemas inter-regionais
CélulasCélulas
Sistemas locaisSistemas locais
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Temas principais
A evolução é não-linear
O que permanece? Homologias
O que muda? Homoplasias
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Reformulando os temas principais
O quê muda?
Quando muda?
Como muda?
Por que muda?
Padrões
Processos
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Conservação: Moléculas, embriões e planos básicos
Moléculas
Organelas
Células
Sistemas locais
Sistemas inter-regionais
Mai
or c
onse
rvaç
ão
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Conservação em sistemas de neuropeptídeos
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Conservação em neurômeros
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Conservação no plano básico
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Mudanças no tamanho do cérebro
O cérebro aumentou e diminuiu várias vezes...
... para além de expectativas alométricas...
... gerando conseqüências adaptativas.
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Mudanças no tamanho do cérebro: Conseqüências adaptativas Aumento / diminuição no número de
neurônios.
Maior modularização.
Menor conectividade de sistemas locais.
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Custo metabólico e velocidades de condução
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Mudanças no tamanho de regiões
Regiões individuais podem aumentar ou diminuir de tamanho...
... em concerto ou em mosaico...
... de forma dependente do desenvolvimento.
![Page 31: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/31.jpg)
Mudanças no tamanho de regiões: Heterocronia (“tardio = grande”)
Finlay & Darlington (1995): regiões que surgem “tardiamente” no desenvolvimento tendem a ser maiores.
Possível explicação: Mais tempo de desenvolvimento gera mais “rodadas” de neurogênese.
![Page 32: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/32.jpg)
Mudanças no tamanho de regiões: Organização interna
Conforme uma região muda de tamanho, muda também a sua organização interna...
... com alterações no número de tipos de neurônio...
... e no padrão de sub-divisões da região.
![Page 33: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/33.jpg)
Mudanças no tamanho de regiões: Conseqüências para a conectividade
Deacon (1990): “grande = mais conectado”.
Possível explicação: competição durante a formação de conexões neurais.
![Page 34: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/34.jpg)
Recapitulando...↑ Tamanho do cérebro
↑ Número de regiões
↑ Número de subdivisões
↓ Número de conexões
aferentes
↑ Tamanho de regiões
Modularidade
↑ Número de conexões
eferentes
![Page 35: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/35.jpg)
Há uma tendência para a modularidade conforme o cérebro aumenta de tamanho
A modularidade também tem origem no desenvolvimento: Neurômeros.
A modularidade é uma conseqüência da seleção natural (maior especialização) e do desenvolvimento (restrições evolutivas).
![Page 36: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/36.jpg)
No que os mamíferos diferem dos outros vertebrados?
![Page 37: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/37.jpg)
No que os mamíferos diferem dos outros vertebrados? Aumento alométrico
do cérebro gerou aumento do neocórtex.
O que salta aos olhos: Conexões auditivas vindas do tálamo dorsal.
![Page 38: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/38.jpg)
Ainda outro exemplo: Hipocampo
O hipocampo é conservado em todos os vertebrados que possuem mandíbulas.
Esta estrutura parece estar ligada a memória e emoção.
Em mamíferos, existem novidades no hipocampoCircuito tri-sinápticoEntrada sensorial do neocórtex
![Page 39: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/39.jpg)
Recapitulando, novamente...
Nos mamíferos, há um aumento no neocórtex (previsto pela regra de “tardio = grande” e pelo tamanho do cérebro).
Novas conexões com o tálamo dorsal (previsto pela regra de “grande = mais conectado”).
Maior modularidade do córtex.
![Page 40: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/40.jpg)
Uma nota sobre a convergência
DVR de aves: principal região sensório-motora do telencéfalo.
Provavelmente, análoga ao neocórtex de mamíferos.
Outras adaptações análogas: Endotermia, postura ereta, audição de alta freqüência.
Essas convergências explicam porque algumas aves são tão “inteligentes” quanto os mamíferos.
![Page 41: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/41.jpg)
O que há de novo no cérebro humano? É difícil comparar cérebros humanos com
o de outros animais. Precisamos também entender a evolução
do cérebro e do comportamento de outros primatas.
Muitas das mudanças evolutivas estão ligadas às leis que se aplicam a outros vertebrados.
![Page 42: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/42.jpg)
O que mudou para os primatas?
![Page 43: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/43.jpg)
Aumento no número de neurônios, e não no tamanho deles
![Page 44: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/44.jpg)
Evolução acelerada de genes ligados ao tamanho
![Page 45: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/45.jpg)
Seleção sexual no cérebro primata
![Page 46: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/46.jpg)
Essas mudanças fogem às leis que analisamos? Neocórtex desproporcionalmente grande
(“Tardio = grande”). Neocórtex com muitas conexões (“Grande
= mais conectado”) conexões corticoespinais.
Maior lateralização.
![Page 47: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/47.jpg)
Um exemplo importante: Córtex pré-frontal lateral Aumento
desproporcional do córtex pré-frontal lateral.
Área ligada à inibição comportamental.
![Page 48: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/48.jpg)
Córtex pré-frontal lateral
Última área cortical a se desenvolver Síndrome disexecutiva
Atenção sustentada diminuída Memória operacional diminuída Memória de curto prazo diminuída Dificuldade de planejamento e raciocínio Síndrome de dependência ambiental Dificuldade de inibição das emoções Depressão Comportamento de utilização Comportamento de perseverança Agressão e comportamento sexual
inapropriados
Freud: “É impossível desprezar o ponto até o qual a civilização é construída sobre uma renúncia ao instinto”
![Page 49: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/49.jpg)
Uma lição de humildade: Custos dessa evolução Aumento do cérebro tem custos
Metabólicos
De desenvolvimento (p. ex., nascimento).
De vulnerabilidade a lesões.
![Page 50: Cérebro, Comportamento e Evolução](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020717/558203a8d8b42aa9498b4c15/html5/thumbnails/50.jpg)
À guisa de conclusão...
Um conjunto de leis pode ser obtido do estudo da evolução do cérebro em vertebrados.
Essas leis geram restrições evolutivas (“subida íngreme”).
Os padrões de conservação e divergência na evolução do cérebro nos permitem generalizações e discriminações.