MORFOLOGÍA, ESTRUCTURA Y FUNCIONES CELULARES

TEMA 3. MODELOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR.

LE 6-6

Una baceria típica con forma de bacilo

Una sección delgada a través de la bacteriaBacillus coagulans (TEM)

0.5 µm

Pili

Nucleoide

Ribosomas

Membrana plasmática

Pared celular

Capsula

Flagelo

Cromosoma bacteriano

LE 6-7

SUPERFICIE TOTALAlturax número de carasx número de cajas

6

125 125

150 750

1

11

5

1.2 66

VOLUMEN TOTALAltura x ancho x número de cajas

RELACIÓN SUPERFICIE/VOLUMENÁrea superficial x volumen

La superficie aumenta mientras el volumen total

permanece constante

LE 6-8

Hydrophilicregion

Hydrophobicregion

Carbohydrate side chain

Structure of the plasma membrane

Hydrophilicregion

Phospholipid Proteins

Outside of cell

Inside of cell 0.1 µm

TEM of a plasma membrane

LE 6-9a

Flagellum

Centrosome

CYTOSKELETON

Microfilaments

Intermediate filaments

Microtubules

Peroxisome

Microvilli

ENDOPLASMIC RETICULUM (ER

Rough ER Smooth ER

Mitochondrion Lysosome

Golgi apparatus

Ribosomes:

Plasma membrane

Nuclear envelope

NUCLEUS

In animal cells but not plant cells: LysosomesCentriolesFlagella (in some plant sperm)

Nucleolus

Chromatin

LE 6-9b

Roughendoplasmicreticulum

In plant cells but not animal cells: ChloroplastsCentral vacuole and tonoplastCell wallPlasmodesmata

Smoothendoplasmicreticulum

Ribosomes(small brown dots)

Central vacuole

MicrofilamentsIntermediatefilamentsMicrotubules

CYTOSKELETON

Chloroplast

PlasmodesmataWall of adjacent cell

Cell wall

Nuclearenvelope

NucleolusChromatin

NUCLEUS

Centrosome

Golgiapparatus

Mitochondrion

Peroxisome

Plasmamembrane

COMPONENTES DE LA CÉLULA EUCARIÓTICASMEMBRANAS CELULARES:COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA (MODELO DE MOSAICO FLUIDO)

Identifica algunas moléculas de las que constituyen la membrana plasmática

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS MEMBRANAS: LIPIDOS Los lípidos y las proteínas son los dos componentes mayoritarios de las

membranas pero la cantidad y tipo de cada uno de ellos varía significativamente entre las diferentes membranas, también contienen glúcidos unidos a lípidos y proteínas.

A pesar de su composición variable, todas las membranas biológicas están construidas bajo un patrón común. La bicapa de fosfoglicéridos es la unidad estructural básica de las membranas biológicas.

La esfingomielina, aunque tiene una estructura química diferente a la de los fosfoglicéridos tienen una apariencia similar y pueden formar bicapas mixtas con los fosfoglicéridos, los glucolipidos son también anfipáticos y pueden empaquetarse junto con los fosfoglicéridos para formar bicapas.

El colesterol, es un componente de la membrana plasmática cuya función consiste en aumentar la rigidez y la resitencia de la membrana, pues se intercala entre los fosfolipidos y tiende a mantener fijas y ordenadas su “colas” hidrofóbicas en las zonas próximas a las cabezas polares, lo que hace disminuir la fluidez en la bicapa lipídica.

Todos los fosfoglicéridos son moléculas anfipáticas, tienen una parte hidrófóbica o apolar y otra hidrofílica o polar. Las fuerzas físicas fundamentales en la construcción de las membranas biológicas son las interacciones hidrofóbicas entre las cadenas de ácidos grasos de las moléculas lipídicas; confieren a las membranas las siguientes propiedades:

.

LE 7-3

Región hidrófila de laproteína

Región hidrófoba de la proteína

Bicapafosfolípidica

LE 6-8

Hydrophilicregion

Hydrophobicregion

Carbohydrate side chain

Structure of the plasma membrane

Hydrophilicregion

Phospholipid Proteins

Outside of cell

Inside of cell 0.1 µm

TEM of a plasma membrane

LE 7-2

Cabeza hidrófila

Cola hidrófoba

WATER

WATER

Bicapa fosfolípidica, sección transversal

LE 7-5a

Movimiento lateral(~107veces por segundo)

Flip-flop(~una vez por mes)

Movimiento de los fosfolpidos

LE 7-5b

ViscosoFluido

Colas insaturadas

Fluidez de la membrana

Colas saturadas

LE 7-5c

colesterol

Colesterol en la membrana de una célula animal. El colesterol reduce la fluidez de la membrana a temperaturas moderadas y también reduce el movimento de los fosfolipidos, pero a bajas temperaturas impide la solidifcación y destruye el agrupamiento regular de los fosfolípidos

AUTOENSAMBLAJE, AUTOSELLADO, FLUIDEZ Autosellado, las

bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas, formando vesículas esféricas in bordes libres en los cuales los extremos hidrófobos podrían estar en contacto con el agua.

Autoensamblaje, en medios acuosos, la formación de bicapas es espontánea, ya que de este modo las porciones hidrófobas de las moléculas quedan en el interior y las hidrófilas hacia el exteriror

FLUIDEZ E IMPERMEABILIDAD FLUIDEZ , las bicapas lipídicas se

comportan como fluidos bidimensionales, por eso, dentro de cada monocapa, las moléculas lipídicas individuales pueden rotar y moverse lateralmente.

Sin embargo, el paso de un fosfolipido de una monocapa a la otra (movimiento flip-flop), no ocurre casi nunca, lo que permite que, a pesar de su fluidez, la composición lípidica de cada monocapa sea distinta ( asimetría lpídica).

IMPERMEABILIDAD, la naturaleza hidrófoba de la

bicapa lípidica es responsable de su relativa impermeabilidad frente a iones y a moléculas hidrosolubles, sobre todo si tienen un tamaño considerable, esta propiedad permite que la membrana plasmática actúe de barrera de contención, impidiendo que escape de la célula la mayor parte de su contenido hidrosoluble

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS MEMBRANAS: PROTEÍNAS

Las proteínas son las que realizan las funciones específicas de las diferentes membranas de la célula: unas actúan como receptores, otras se encargan del transporte selectivo de solutos, de las reacciones enzimáticas, del transporte de electrones, de la fosforilación oxidativa, etc. Por lo tanto son las proteínas las que confieren a cada biomembrana sus propiedades funcionales características.

LE 7-7

Fibras deLa matrizextracelular

Glycoproteina

GLÚCIDO

Microfilamentosdel citoesqueleto

colesterol

Proteínaintegral

Proteínaperiférica

CARA CITOPLASMÁTICADE LA MEMBRANA

CARAEXTRACELULARDE LAMEMBRANA

Glycolipido

TIPOS DE PROTEÍNAS DE MEMBRANA

Según el tipo de asociación que mantengan con los lipidos de la bicapa las proteínas de membrana se clasifican en :

PROTEÍNAS INTEGRALES: Están unidas fuertemente a los

lípidos de la membrana, unas atraviesan la bicapa lipídica una vez ( de paso único) o varias veces (multipaso) y se denominan proteínas de transmembrana, y otras están fuera de la bicapa lipídica pero unidas covalentemente a un lípido de ella. Sólo pueden extraerse con detergentes que desplazan los lípidos unidos a las cadenas hidrofóbicas.

PROTEÍNAS PERIFÉRICAS Están a un lado y otro de la bicapa

lipídica y están unidas débilmente por uniones no covalentes a las cabezas polares de los lipidos o a otras proteínas integrales.

No interaccionan directamente con el núcleo hidrofóbico de la membrana de fosfoglicéridos.

LE 7-8

EXTRACELLULARSIDEN-terminus

C-terminusCYTOPLASMICSIDE

Helix

MOVIMIENTO DE LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA

Cada tipo de proteína de membrana tienen una orientación específica dentro de la bicapa de fosfoglicéridos haciendo que las dos caras de la membrana sean asimétricas y como consecuencia de ello, tengan características diferentes.

Nunca se han observado que las proteínas cambien de lado a través de la membrana (flip-flop); este movimiento sería energéticamente desfavorable porque requiere un movimiento transitorio de aminoácidos y glúcidos hidrofílicos a través del núcleo hidrofóbico de la membrana.

Debido a la fluidez de la bicapa muchas proteínas se desplazan lateralmente de forma continua, lo que es esencial para muchas funciones, muchas proteínas son libres para difundirse en el espacio bidimensional de la membrana; sin embargo otras son prácticamente inmóviles; por ejemplo determinadas proteínas transmembrana que enlaza la matriz extracelular y/o el citoesqueleto

CLASIFICA LAS SIGUIENTES PROTEÍNAS

INVESTIGACIÓN¿Se mueven las proteínas de la membrana?

EXPERIMENTO Los investigadores marcaron las proteínas de

la membrana plasmática de una célula de ratón y de una célula humana con dos marcadores diferentes y fusionaron las células. Mediante un microscopio observaron los marcadores en la célula híbrida.

LE 7-6

Proteinas de membrana

Mezcla de proteínaspasadauna horaCélula híbrida

Célula humana

Células de ratón

Estructura de la membrana: Modelo de Mosaico Fluido

El actual modelo de membrana, denominado modelo de mosaico fluido, fue propuesto en 1972 por Jonathan Singer y Garth Nicolson, basándose en estudios de microscopía electrónica.

Según este modelo, la estructura de todas las biomembranas consiste en una bicapa lipídica que constituye el componente estructural básico, y un conjunto de proteínas distribuidas a un lado u otro de la bicapa o inmersas en ella, que son las responsables de las actividades específicas de cada biomembrana.

Algunas funciones de las proteínas de membrana:Relaciona los esquemas con las funciones: adherencia al citoesqueleto y a la matriz extracelular, actividad enzimática, transducción de señales, reconocimiento intercelular, uniones intercelulares y transporte

LE 7-9a

EnzymesSignal

ReceptorATP

LE 7-9b

Glyco-protein

MÉTODO DE INVESTIGACIÓN CRIOFRACTURAUna membrana celular puede escindirse en sus dos capas, mostrando la ultraestructura del interior de la membrana

técnica Una célula se congela y se corta, el plano de

corte o fractura generalmente sigue la parte interna hidrófoba de la membrana, y divide la bicapa fosfolípidica en dos capas separadas.

Todas las proteínas de membrana quedan en una de las capas.

RESULTADOS Estas MEB muestran las proteínas de

membrana “las protuberancias” en las dos capas, para ilustrar que las proteínas están embebidas en la bicapa fosfolipídica.

LE 7-4

Cuchilla

Capa citoplasmáticaCapa extracelular

Caracitoplasmática

Membrana plasmática

Capa extracelular

Proteinas

Síntesis de los componentes de la membrana y su orientación en la membrana resultante

La membrana plasmática tiene dos lados, o caras, diferentes, la cara citoplasmática y la extracelular.La cara extracelular se origina a partir de la cara interna del RE, del aparato de Golgi y de las membranas de las vesículas.

LE 7-10

Plasma membrane:Cytoplasmic face

Extracellular faceTransmembraneglycoprotein

Plasma membrane:

Secretedprotein

Vesicle

Golgiapparatus

Glycolipid

Secretoryprotein

Transmembraneglycoproteins

ER

FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

FUNCIÓN DE INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS (PERMEABILIDAD SELECTIVA), TRANSPORTE PASIVO (DIFUSIÓN SIMPLE, MEDIADA O FACILITADA (PERMEASAS Y CANALES IÓNICOS) Y TRANSPORTE ACTIVO (CONCEPTO)

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

                         

EL TRANSPORTE PASIVO ES LA DIFUSIÓN DE UNA SUSTANICA A TRAVÉS DE LA MEMBRANA SIN GASTO DE ENERGÍALas moléculas tienen un tipo de energía denominada movimiento térmico (calor). Un resultado del movimiento térmico es la difusión, la tendencia de las moléculas de cualquier sustancia a diseminarse de forma homogénea en el espacio disponible. Cada molécula se mueve de forma aleatoria; no obstante, la difusión de una población de moléculas puede ser direccional.Una sustancia se difundirá desde donde sea más concentrada hacia donde está menos concentrada, en ausencia de otras fuerzas, dicho de otra manera, cualquier ustancia se difundirá a favor de su gradiente de concentración.

FUNCIÓN DE INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS. PERMEABILIDAD SELECTIVA

Mantener la permeabilidad selectiva, mediante el control del paso de sustancias entre el exterior y el interior. La membrana plasmática actúa como barrera semipermeable entre la célula y el medio extracelular. Esta permeabilidad altamente selectiva, asegura que moléculas como la glucosa, aminoácidos, lípidos, puedan entrar, y éstas y otros intermediarios metabólicos permanecen y los productos de desechos salgan.

La permeabilidad selectiva de la membrana plasmática permite mantener el medio interno celular constante.

Los orgánulos celulares suelen presentar un medio interno diferente al del hialoplasma, diferencia mantenida por las membranas que permiten organizar subcompartimentos funcionales con características fisco-químicas diferentes.

TRANSPORTE PASIVO El transporte pasivo es un tipo de difusión en

el que un ión o molécula que atraviesa la membrana se mueve a favor de un gradiente electroquímico o de concentración.

En el transporte pasivo no se gasta energía metabólica.

El transporte pasivo a través de la membrana puede tener lugar por difusión simple o difusión facilitada.

TRANSPORTE PASIVO. DIFUSIÓN SIMPLE El transporte pasivo tiene lugar por sí solo, una molécula

atraviesa la membrana sin la ayuda de proteínas o permeasas, existiendo poca especificidad para este proceso.

Por difusión simple pasan a través de la bicapa lípidica las moléculas no polares, tales como el oxígeno, nitrógeno, benceno, éter, cloroformo, hormonas esteroideas, etc.

Las moléculas polares sin carga también atraviesan la bicapa lipídica, si su tamaño es suficientemente reducido. Este es el caso, del agua, el etanol y la urea que se difunde rápidamente a través de la bicapa lipidica.

TRANSPORTE PASIVO: DIFUSIÓN FACILITADA

Un tipo especial de transporte pasivo, los iones o moléculas atraviesan la membrana con facilidad gracias a permeasas específicas de la misma. Las características de la difusión facilitada por proteínas de membrana son muy diferentes de la difusión simple.

La velocidad de transporte de la molécula a través de la membrana es mucho mayor de lo que cabría esperar a partir de un modelo de difusión simple.

En segundo lugar, el proceso es específico, cada proteína relacionada con la difusión facilitada transporta sólo un tipo de ión o molécula o un grupo de moléculas estrechamente relacionadas.

Existe una velocidad máxima de transporte que se alcanza cuando el transportador está saturado.

LE 7-15b

proteína transportadora

soluto

Una proteína transportadora alterna entre dos conformaciones y desplaza al soluto a través de la membrana mientras la forma de la proteína se modifica.La proteína puede transportar al soluto en cualquier dirección, lo que resulta en unMovimiento neto a favor del gradiente de concentración del soluto

DIFUSIÓN FACILITADA O MEDIADA POR PERMEASAS

Proteínas transportadoras o permeasas Se unen a la molécula a transportar y sufren un

cambio conformacional que permite la transferencia de la molécula a través de la membrana.

Cada proteína transporta un solo tipo de ión o molécula o un grupo de moléculas relacionadas. Existe una velocidad máxima de transporte que se alcanza cuando el transportador está saturado.

DIFUSIÓN FACILITADA. CANALES IÓNICOS

2.2. Proteínas de canal.- Determinadas proteínas transmembranales atraviesan

la bicapa lipídica y delimitan en su interior un orificio o canal que permite el paso de algunos solutos de pequeño tamaño generalmente iones.

Estos canales iónicos constituyen “puertas de entrada” a la célula y pueden estar permanentemente abiertos o hacerlo sólo tansitoriamente y son por ello canales regulados.

LE 7-15a

EXTRACELLULARFLUIDO

Canal proteínico SolutoCiTOPLASMA

Un canal proteíco (violeta) es una proteína con un canal a través del cual pueden pasar moléculas de agua (acuaporinas) o de un soluto específico

CANALES IÓNICOSCanales regulados por voltajes.

Se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana, como ocurre con los canales de sodio y potasio localizados en la membrana plasmática de la neurona cuya sucesión de apertura y cierre permite la propagación del potencial de acción a lo largo de los axones.

CANALES IÓNICOS

Canales regulados por ligandos. Las proteínas que delimitan el canal poseen en la zona externa de la membrana una región

que actúa de receptores de pequeñas moléculas llamadas ligandos ( neurotransmisores hormonas, etc).

En principio el canal se encuentra cerrado, pero sólo cuando el correspondiente ligando se une al receptor, se produce en la proteína el cambio conformacional que permite la apertura del canal, y por tanto, la difusión de iones a favor de gradiente electroquímico. Canales de sodio, potasio, cloro que se abren en la membrana de la neurona cuando los neurotransmisores ( acetilcolina, neuroadrenalina,...)se unen a receptores postsinápticos.

una transformación estructural que induce la apertura del canal.

 

                                                                                          

      

                                                                                                      

      

REPASA LOS TIPOS DE TRANSPORTE PASIVO

TRANSPORTE ACTIVO Utiliza energía metabólica para mover iones o moléculas en contra del

gradiente electroquímico. En cada célula una fracción importante de energía disponible se emplea

en mantener los gradientes de concentración de iones tales como: Na+, Ca 2+, K+, a través de la membrana plasmática y a través de membranas de compartimentos intercelulares.

En tres tipos de sistemas enzimáticos por lo menos, la hidrólisis del ATP está directamente acoplada al transporte de iones:

Uno de estos sistemas la Na-K-ATP-asa, transporta Na+ fuera de la célula y K+ a su interior.

El segundo transporta iones Ca2+ fuera de la célula o, en células musculares desde el interior hacia el retículo sarcoplasmático.

Transporte de H+ (lisosomas).

TRANSPORTE ACTIVO Cuando el transporte activo tienen lugar

acoplado directamente al gasto energético se dice que es primario. Un ejemplo es la bomba de la bomba de Na+-K+ que utiliza la energía suministrada por la hidrólisis del ATP para bombear iones Na+ al exterior y iones K+ al interior de la célula. Por cada molécula de ATP que se hidroliza se expulsa 3 Na+ y se capta 2K+ en contra del gradiente electroquímico en ambos casos.

Este mecanismo mantiene un gradiente iónico o diferencia de potencial a ambos lados de la membrana siendo + en el exterior y – en el interior, responsable del potencial de membrana.

LE 7-16

E Na+ citoplasmático se une a la bomba de sodio y potasio

CYTOPLASM Na+[Na+] low[K+] high

Na+

Na+

EXTRACELLULARFLUID

[Na+] high[K+] low

Na+

Na+

Na+

ATP

ADPP

la unión con el Na+ estimula la fosforilación porATP.

Na+

Na+

Na+

K+

La fosforilación genera el cambio de conformación de la proteína, que expulsa elNa+ hacia el exterior

P

El K+ extracelular se une a la proteína y desencadena la liberación del grupofosfato

PP

La pérdida del fosfato restaura la conformación original de la proteína

El K+ se libera y los sitiosde Na+ vuelven a ser receptivosel ciclo se repite

K+

K+

K+

K+

K+

LE 7-17

Diffusion Facilitated diffusion

Passive transport

ATP

Active transport

LE 7-20c

Receptor

RECEPTOR-MEDIATED ENDOCYTOSIS

Ligand

Coatedpit

Coatedvesicle

Coat protein

Coat protein

Plasmamembrane

0.25 µm

A coated pitand a coatedvesicle formedduringreceptor-mediatedendocytosis(TEMs).

MEMBRANAS CELULARES.-Función de formación e intercambio de vesículas:

Endocitosis (fagocitosis y pinocitosis) Exocitosis

FUNCIÓN DE FORMACIÓN E INTERCAMBIO DE VESÍCULAS: ENDOCITOSIS

Las células intercambian con su medio no sólo moléculas pequeñas tales como iones inorgánicos o azúcares, sino también macromoléculas, concretamente proteínas, e incluso partículas de algunos micrómetros de tamaño.

Los procesos mediante los cuales las células fijan e internizan macromoléculas y partículas a partir del medio implican la endocitosis y fagocitosis.

ENDOCITOSISUna pequeña región de la membrana plasmática se pliega hacia dentro o se invagina hasta formar una nueva vesícula intracelular de unos 0,1 de diámetro.

Existen dos tipos de procesos endocíticos:

ENDOCITOSIS Pinocitosis. La

incorporación inespecífica de pequeñas gotitas de fluido extracelular por tales vesículas. Cualquier material disuelto en el fluido extracelular se interniza en proporción a su concentración en el fluido.

Endocitosis mediada por receptor. Es una internización específica de macromoléculas. Hay un receptor específico en la superficie de la membrana que “reconoce” una macromolécula extracelular y se une a ella. La sustancia extracelular que se une al receptor se denomina ligando. La región de la membrana plasmática que contiene el complejo receptor-ligando experimenta endocitosis, formando una vesícula denominada endosoma. De esta forma tiene lugar la captación de partículas de lipoproteínas de baja densidad (LDL) que transportan el colesterol en la sangre. Las LDL se unen a receptores específicos en depresiones de la membrana plasmática.

ENDOCITOSIS- PINOCITOSIS

FAGOCITOSIS Es la entrada de partículas grandes tales como bacterias o

trozos de células viejas o lesionadas. La fagocitosis es empleada por muchos protozoos para ingerir partículas alimenticias y por ciertos leucocitos denominados macrófagos para ingerir y destruir bacterias.

En primer lugar, la partícula diana se une a la superficie celular y la membrana plasmática se extiende a lo largo de su superficie hasta que llega a englobarlo. Las vesículas formadas por fagocitosis suelen se de 1-2 o de diámetro mayor, mucho mayores que las formadas por endocitosis.

Otra diferencia consiste en que en la fagocitosis la expansión de la membrana plasmática alrededor de la partícula fagocitada requiere la participación activa de microfilamentos que contienen actina y que están debajo de la superficie celular, estos filamentos no intervienen en la endocitosis.

FORMACIÓN E INTERCAMBIO DE VESÍCULAS

VESICULA RECUBIERTA DE CLATRINA

MEMBRANA PLASMÁTICA DE UN OOCITO DE GALLINA

EXOCITOSIS Consiste en la fusión de vesículas intracelulares con la

membrana plasmática y la liberación de su contenido al medio extracelular. Las células secretan varias proteínas: hormonas, sustancias de la matriz extracelular, enzimas.

La membrana de las vesículas secretoras se incorpora a la membrana plasmática y luego se recupera por endocitosis. Es decir, existe continuamente un equilibrio entre exocitosis y endocitosis que aseguran el volumen celular.

Las moléculas segregadas puede: Adherirse a la superficie celular y pasar a formar parte de la

cubierta celular ( glicocáliz ). Incorporarse a la matriz extracelular. Difundirse hacia el medio interno sirviendo como alimento

o señal a otras células. Difundirse hacia el exterior, como las enzimas digestivas.

                                                                                            

EXOCITOSIS