PRIMERA SEMANA:

Fecundación

La vida del nuevo ser se inicia con la fecundación, es decir, con la unión de los

gametos masculino y femenino. La fecundación es una secuencia de procesos

que comienzan cuando los espermatozoides se dirigen hacia la corona radiada

que rodea al óvulo y termina cuando los cromosomas maternos y paternos

intercambian su material genético. El óvulo y el espermatozoide dos células

haploides, al unirse generan una célula diploide, como las restantes del

organismo, es el cigoto.

Capacitación o penetración en la corona radiada

Los espermatozoides encuentra al óvulo en la parte más larga y ancha de la

trompa uterina – porción ampular- pero no pueden fecundar sin pasar por un

periodo de maduración o capacitación. Se elimina una cubierta de

glucoproteínas y proteínas seminales de la superficie del acrosoma; proceso

éste que tiene lugar en útero o trompas, por secreciones del aparato genital

femenino.

La estructura del folículo muestra la capa mas externa muy celular - corona

radiada- con una matriz intercelular formada por proteinas y carbohidratos

(especialmente ácido hialurónico). Por debajo de ella encontramos la

membrana pelúcida, formada por tres glucoproteinas: ZP1, ZP2, ZP3., y antes

de llegar a la membrana plasmática del óvulo, tenemos un espacio perivitelino.

 La penetración de los espermatozoides en la corona radiada es posible, al

parecer, por la propulsión que realizan los movimientos de su cola.

Penetración en la membrana pelúcida y unión del espermatozoide con el

óvulo

El espermatopzoide, después que ha penetrado la corona radiada, se une a la

membrana pelúcida por medio de la membrana plasmática de su cabeza. Las

moléculas de la superficie de la cabeza del espermatozoide actúan como

lugares de unión para los receptores espermáticos ZP3 de la zona pelúcida. Al

unirse se produce la reacción acrosómica: fusión de partes de la membrana

acrosómica con la membrana plasmática del espermatozoide, con la

consiguiente liberación enzimática, sobre todo de acrosina,. Como ocurre en

muchos procesos celulares la reacción acrosómica se inicia con el paso masivo

de Ca++ a través de la membrana plasmática de la cabeza del

espermatozoide, elevando el PH+ intracelular ya que se acompaña de entrada

de Na+ y salida de H+.

Una vez terminada la reacción acrosómica, el espermatozoide que ha hecho su

trayecto por la zona pelúcida se dirige hacia el interior del espacio perivitelino,

estableciendo contacto con la membrana plasmática del óvulo. Allí se ligará a

las moléculas de integrina _6_1 de la superficie del óvulo, y se establece una

solución de continuidad entre las membranas. Una vez que el espermatozoide

se ha fusionado con el óvulo, se evita la entrada de otros espermatozoides

(bloqueo contra la polispermia).

Acabada la fecundación, el cigoto contiene un número diploide de cromosomas

(46 en los humanos) y el sexo está determinado por el complemento

cromosómico del espermatozoide (si cada guarnición posee 22 autosomas y un

cromosoma X el embrión será hembra genéticamente, y si contiene 22

autosomas y un cromosoma Y, en una guarnición, y en la otra 22 autosomas y

un cromosoma X, el embrión será varón).

Segmentación: formación de la mórula

Después de la fecundación el cigoto activa su metabolismo, comenzando a

dividirse: el cigoto va sufriendo una serie de divisiones -segmentaciones-.

Durante este periodo es transportado desde la trompa hacia el útero. Sus

células o blastómeras quedan rodeadas por la membrana pellúcida. La imagen

de las células encerradas por la membrana pellúcida es el de una pequeña

mora, de ahí que se le conozca con el nombre de mórula (fig. 3-1).

Al poco tiempo de la llegada de la mórula al útero la membrana pellúcida

desaparece (día sexto). Comienzan aparecer espacios entre las blastómeras,

que son ocupados por el líquido que pasa desde la cavidad uterina. Se forma

así un espacio que se denomina blastocele.

El embrión en esta fase se conoce como blastocisto y consta de dos tipos de

células que representan la especialización de las blastómeras en dos linajes

celulares distintos:

•  las células más externas que son planas y oscuras, van a dar lugar al

trofoblasto (que formará parte de las estructuras extraembrionarias, un ejemplo

es el corion).

•  Un grupo de células internas con forma poliédrica y de color claro, que van a

dar lugar al embrioblasto (formarán el cuerpo del embrión y algunas estructuras

extraembrionarias)

No olvidemos que cualquiera de las blastómeras resultantes de las primeras

segmentaciones, son capaces de producir un ser completo, y a esta capacidad

se denomina totipotencia: tiene una duración diferente según la especie animal

de que se trate, en la especie humana llega hasta el sexto día después de la

fecundación. Un ejemplo es el caso de los gemelos univitelinos. Al avanzar el

desarrollo las blastómeras, sufren un proceso de diferenciación y pierden la

totipotencia convirtiéndose en pluripotentes.

Implantación

Las células del trofoblasto segregan enzimas proteolíticos (semejantes a la

tripsina) para digerir las células de la decidua con las que entran en contacto,

labrando un pequeño nicho, donde se producirá la implantación del blastocisto,

alrededor del sexto día. La zona del embrión donde se produce la implantación

se convierte en el polo embrionario.

Las células epiteliales del endometrio expresan moléculas de adhesión celular

integrinas, de igual manera que las células trofoblásticas del blastocisto

expresan integrinas en su superficie antes de la implantación.

A medida que el trofoblasto va penetrando en la decidua, prolifera rápidamente

y se van diferenciando dos capas celulares (fig. 3.2):

•  el citotrofoblasto, capa profunda de células mononucleares, con límites

celulares perfectamente definidos y que, a medida que comienzan a proliferar

migran hacia el sincitiotrofoblasto, perdiendo sus límites celulares

•  el sincitiotrofoblasto, capa más periférica, donde no es posible visualizar

límites celulares, pues forma una masa multinucleada, que rodea al

citotrofoblasto.

Las proyecciones del sincitiotrofoblasto se introducen entre las células de la

decidua y, avanzando, penetraran en la lámina basal, erosionando la mucosa

endrometrial.

Hacia el final de la primera semana, el blastocisto se encuentra implantado en

el endometrio, de manera superficial y a lo largo de la segunda semana de

desarrollo se va haciendo más profundo (Fig. 3-2).

Nutrición del embrión

El embrión para continuar su desarrollo necesita alimentarse, como cualquier

otra célula. Considerando la nutrición en conjunto, cabe diferenciar tres

periodos de alimentación:

Autotrofo

Las células se nutren del vitelo que aportó el oocito durante el avance del

cigoto a lo largo de la trompa

Histotrofo

A medida que se produce la diferenciación celular de trofoblasto y embrioblasto

ya no existe la membrana pellúcida, por lo cual las células del blastocito se

alimentan, por difusión, de los productos de la mucosa uterina lisados por los

enzimas que segrega.

Hemotrofo

Cuando el nuevo ser ha alcanzado un cierto volumen, las sustancias que por

difusión penetran en su interior lo hacen con excesiva lentitud y en cantidad

insuficiente para que la nutrición sea normal, por tanto, el crecimiento se

detendría. Se hace necesaria una nueva fase: la hemotrofa. La sangre es la

que se encarga de llevar, a todas las células del organismo, los elementos

necesarios para su metabolismo, al mismo tiempo que recoge, todos los

productos, (catabolitos) que hay que eliminar.

Se desarrolla cuando las proyecciones del sincitiotrofoblasto, erosionan las paredes de

los vasos del endometrio, y la sangre materna llena las lagunas aisladas que se han

formado en el trofoblasto, se establece así el periodo lacunar de la circulación

placentaria.

SEGUNDA SEMANA

El blastocisto termina de implantarse durante la segunda semana, para ello es

necesario que se desarrollen las cubiertas del embrión (saco amniótico, saco

vitelino, corion ) y a medida que ocurren estos procesos, se producen cambios

morfológicos importantes en el embrioblasto y trofoblasto.

Formación del disco embrionario bilaminar

A medida que progresa la implantación del blastocisto, aparece una cavidad

pequeña en el polo embrionario (polo de implantación) entre el embrioblasto y

el trofoblasto . Esta cavidad inicial se denomina cavidad amniótica (fig. 4.1).

Poco después, posiblemente desde el citotrofoblasto, emigran células que

llamaremos amnioblastos, para tapizar la cavidad, formando una fina

membrana, que se conoce con el nombre de amnios, que inicialmente rodea la

cavidad amniótica y acabará recubriendo todo el embrión. Las primeras etapas

de estas formaciones todavía no se conocen totalmente y así algunos autores

apuntan otros orígenes celulares (mesodermo extraembrionario).

Paulatinamente el embrioblasto sufre una diferenciación, formando un disco

embrionario. El disco consiste en dos capas: la capa principal de células

prismáticas que se relacionan con la cavidad amniótica, el epiblasto, y las

células que limitan la cavidad del blastocisto y tienen una morfología cúbica -

hipoblasto-. Se forma así el disco embrionario bilaminar, al inicio de la segunda

semana

Esta primera diferenciación morfológica va a dar lugar a una diferenciación con

relación a las tres grandes hojas blastodérmicas:

•  La lámina de células prismáticas, el epiblasto, desarrollara las tres hojas

blastodérmicas

•  La lámina de células cubicas, el hipoblasto, corresponde al endodermo

extraembrionario primitivo

Desde el hipoblasto migran células que rodean la cavidad del blastocisto, que

pasa a llamarse cavidad exocelomica, pero pronto se modifican para constituir

el saco vitelino. Así el disco embrionario se encuentra entre la cavidad

amniótica y el saco vitelino. El saco vitelino en los mamíferos, a diferencia de

las aves, al avanzar el desarrollo, tempranamente se atrofia.

Encontramos una capa de tejido dispuesto alrededor del amnios y del saco

vitelino, que se denomina mesodermo extraembrionario, cuyo origen todavía no

esta claro (posiblemente sean del hipoblasto).

El blastocisto una vez implantado en la decidua, va penetrando cada vez más

profundamente, hasta que sólo se observa en la superficie donde tuvo lugar la

implantación un pequeño espacio cubierto por un tapón de fibrina, el opérculo.

Quedando totalmente incluido en la mucosa uterina hacia el noveno o décimo

día (Fig. 4.2).

Desarrollo del corion: vellosidades coriales

Inicialmente el trofoblasto crece por igual en todas direcciones formando el

corion, considerándose la cubierta fetal más externa, que engloba: el

citotrofoblasto, el sincitiotrofoblasto y el mesodermo extraembrionario. Al

progresar el desarrollo crece desigualmente: la parte superficial de la decidua,

el polo abembrionario, ofrece para el crecimiento del corion un espacio mucho

más reducido que la parte profunda, con lo cual el corion crecerá menos

formando el corion leve y hacia la parte profunda, hacia el polo embrionario, su

desarrollo será mucho mayor y formará el corion frondoso. (Fig. 4.3).

Al crecer en profundidad, el corion llega a romper algunos vasos de la decidua.

La sangre que sale de estos vasos forma unas pequeñas lagunas. Estas

lagunas van creciendo, invaden el corion frondoso y se comunican entre sí

formando la circulación lacunar (periodo lacunar de circulación placentaria) que

se desarrolla durante la segunda semana de embarazo, comenzando el

periodo hemotrofo de la nutrición embrionaria.

Desde el corion frondoso se emiten prolongaciones que penetran en las

lagunas y se denominan vellosidades coriales primarias, que representan la

primera etapa en el desarrollo de las vellosidades coriónicas de la placenta.

Con ellas aumenta considerablemente la superficie de contacto entre el

trofoblasto y la sangre materna.

Vellosidades primarias

Al principio las vellosidades están formadas por dos estratos de células:

•  estrato externo sin límites celulares, sincitiotrofoblasto,

•  estrato profundo, células internas con límites celulares, individualizadas,

citotrofoblasto

A este tipo de vellosidades se les denomina primarias y se forman al final de la

segunda semana (día 13).

Vellosidades secundarias y terciarias

Al formase el mesodermo extraembrionario penetran células mesodérmicas en

el interior de las vellosidades, apareciendo un estrato más dando lugar a las

vellosidades secundarias. Se forman al final de la segunda semana (día 14).Al

penetrar vasos sanguíneos en estas vellosidades se convertirán en terciarias,

pero esto sucede al final de la tercera semanaLas vellosidades experimentan

unas ramificaciones importantes, pero mantienen la misma estructura durante

todo el embarazo. La parte superficial de la vellosidad sigue siendo

trofoblástica y veremos su desarrollo con la tercera semana.

TERCERA SEMANA

El desarrollo del embrión en la tercera semana convierte el disco bilaminar en

trilaminar, pues del epiblasto se formará la tercera hoja blastodérmica así como

la notocorda y el pedículo de fijación. Representa el inicio de la morfogénesis.

Formación del disco trilaminar

El disco bilaminar observado desde la cavidad amniótica, presenta una

superficie piriforme. En la porción central del disco y sobre la superficie dorsal

del epiblasto se forma un engrosamiento denominado nódulo primitivo o de

Hensen pero al avanzar el desarrollo las células de epiblasto en proliferación

comienzan a prolongarse hacia lo que más adelante será el polo caudal del

embrión, siguiendo la línea media. Se forma así la línea primitiva al comienzo

de la tercera semana (Fig. 5.1). La multiplicación y desplazamiento de las

células del nódulo primitivo y de la línea primitiva, hace que los bordes que son

más elevados, se depriman formando la fosita y el surco primitivo,

respectivamente (Fig. 5.1).

El movimiento de las células epiblásticas para pasar por la línea primitiva se

acompaña de cambios en su estructura, que se atribuyen no solamente a

propiedades de adhesividad de membrana, sino también al medio extracelular.

Las células del epiblasto son típicamente epiteliales y al pasar por la línea

primitiva se denominan "células en botella" cuando se liberan del surco

primitivo adquieren la morfología y características de las células

mesenquimatosas, que pueden migrar si las condiciones son adecuadas.

Algunas células emigran desde la línea primitiva formando el mesodermo

extraembrionario, una gran parte de este mesodermo formará el pedículo de

fijación, que une la parte caudal del embrión con el corion.

Poco después de que esté bien establecida la línea primitiva, la mayor parte de

células que pasan por ella forman una capa que se extiende entre el epiblasto y

el hipoblasto, que se conoce como mesodermo intraembrionario. De modo

semejante, algunas células de la línea primitiva desplazan al hipoblasto y

forman el endodermo embrionario. En cuanto se ha formado el mesodermo

intraembrionario, las células que quedan en el epiblasto forman el ectodermo

(Fig. 5-2).

Con la aparición del mesodermo intraembrionario quedan constituidas las tres

hojas blastodérmicas, de las que van a derivar todos los tejidos y órganos del

cuerpo (mitad de la tercera semana).

Notocorda

El nódulo primitivo, o de Hensen, es fundamental para el desarrollo de la

notocorda ya que las células epiblásticas en migración se dirigirán hacia él para

que desde él se forme.

La notocorda se forma por la emigración de las células de la fosita primitiva

(formada en el nódulo primitivo) hacia la zona cefálica del escudo embrionario,

siguiendo la línea media y por debajo del epiblasto. Llega así hasta la lámina

procordal en forma de una cuerda celular medial, esbozo de la futura notocorda

(mitad de la tercera semana), (Fig. 5-3). La lámina procordal, está constituida

por células mesodérmicas revestidas, en el lado oral, por el ectodermo del

estomodeo y, en el faríngeo por endodermo.

A medida que el hipoblasto es reemplazado por células endodérmicas, las

células de la lámina notocordal proliferan y se desprenden del endodermo,

formando un cordón macizo independiente, la notocorda definitiva. Ésta queda

situada en la porción ventral del tubo neural y va a servir como órgano inductor,

es decir, transforma células no especializadas en tejidos y órganos definitivos.

Su primera inducción la realiza sobre el ectodermo suprayacente: éste se

engruesa en la zona de contacto con la notocorda y forma la placa neural.

La fosita primitiva, origen de la notocorda, se perfora, estableciéndose una

comunicación entre la cavidad amniótica (dorsal) y la cavidad vitelina, es el

canal neurentérico, que enseguida se cierra. Las únicas zonas en las que

quedan en contacto directo el ectodermo y el endodermo, sin mesodermo

intercalado, son las porciones cefálica y caudal, que corresponden a la

membrana bucofaríngea (o procordal) y la cloacal, respectivamente. Estas dos

membranas tienen una estructura similar y marcan el lugar de unión de la

futura cavidad oral con la faríngea y del recto con el canal anal. Cuando

aparece la membrana cloacal, la pared posterior del saco vitelino forma un

divertículo que se extiende hacia el pedículo de fijación, la alantoides. Aunque

en algunos animales, como las aves, la alantoides es un reservorio de orina, en

el ser humano es rudimentaria (Fig. 5.4).

Desarrollo del disco trilaminar

El disco trilaminar, inicialmente aplanado y redondeado, se va alargando y

presenta dos extremos bien diferenciados: un extremo cefálico ancho y un

extremo caudal estrecho. El crecimiento del disco embrionario se produce

principalmente en la región cefálica. El crecimiento de la región cefálica

depende de la migración celular desde la línea primitiva, y continua hasta el

final de la cuarta semana; a partir de este momento la línea primitiva va

regresando. El crecimiento del extremo caudal del disco es más lento y menos

activo que el cefálico, por lo que las estructuras formadas caudalmente a la

fosita primitiva quedan reducidas, prácticamente, a la región perineal, en

cambio, la región notocordal da lugar al resto, incluidas las extremidades.

Aspectos moleculares de la formación de las tres hojas blastodérmicas

El conocimiento de las bases moleculares de la formación de las capas

blstodérmicas se basa en investigaciones recientes de hace poco más de una

década (1990). Se conocen familias de moléculas que controlan muchos

aspectos del desarrollo. El desarrollo inicial de los mamíferos, depende de la

expresión de genes concretos. El HNF-3b (factor nuclear hepático) es

importante para la formación del nódulo primitivo e imprescindible para el

establecimiento de las estructuras de la línea media, craneal al nódulo.

También es necesario para iniciar la función inductora de la notocorda. Si no

está presente no se forma ni la notocorda, ni la placa neural; sin embargo, se

forman la línea primitiva, el mesodermo intermedio y el endodermo.

El goosecoide es un gen que se ha encontrado en todos los vertebrados

estudiados expresándose en la región del nódulo, su expresión fuera de este

lugar produce un eje corporal secundario.

El lim-1 es un gen homeobox (como se verá más adelante) que se expresa en

el nódulo primitivo y en la lámina procordal. Es una proteína que actúa como

reguladora de la organización de la región cefálica ( en ratones, su ausencia

conlleva una falta de desarrollo de la cabeza).

Productos de los genes HNF-3 b y goosecoide activan la expresión del gen-T.

Las investigaciones apuntan a que la actividad del gen-T es necesaria para los

desplazamientos de las futuras células mesodérmicas a través de la estría

primitiva, en el proceso de formación de las tres capas blastodérmicas.

El gen Nodal, que pertenece a la familia TGF b (genes de los factores de

crecimiento), se expresa en todo el epiblasto antes de la formación de las tres

hojas blastodérmicas, pero su actividad se concreta en el nódulo primitivo

durante la formación de las tres capas. Su ausencia impide la formación de la

línea primitiva, con deficiencias posteriores en el mesodermo.

DERIVADOS HOJAS GERMINALES

Del disco trilaminar, formado al comienzo de la tercera semana de desarrollo,

se origina el esbozo de los principales órganos. Cada una de las tres hojas

germinativas da origen a varios tejidos y órganos específicos, en el periodo que

va del final de la tercera semana al inicio de la cuarta.

Derivados del ectodermo

Neurulación

El primer derivado del ectodermo es el primordium del sistema nervioso central.

Los primeros signos de diferenciación, comienzan con el engrosamiento del

ectodermo de la línea media, que se encuentra adyacente a la notocorda (Fig.

6-1).

Los inductores para que las células ectodérmicas se diferencien en

neuroblastos son las moléculas "señal" nogina y cordina liberadas por la

notocorda y el nódulo primitivo. Estas moléculas bloquean la acción de un

inhibidor, la proteina morfogenética ódea (BMP4) que se encuentra en el

ectodermo dorsal. La primera modificación que se observa en las celulas

ectodérmicas, situadas sobre la notocorda es que se hacen primáticas,

formando una zona abultada, la placa neural. Ésta tiene forma alargada en su

porción caudal, pero en la zona craneal, por la acción de la nogina y cordina se

ensancha considerablemente, mientras que la porción caudal, por la acción del

ácido retinoico y del FGF, crece menos, pudiéndose, por esta razón, diferenciar

lo que será el encéfalo de lo que formara la médula espinal respectivamente

(final de la tercera semana).

Los bordes de la placa neural se hacen prominentes por lo que, en la línea

media, se forma un surco, denominado surco neural. Los bordes continúan

creciendo y elevándose transforman el surco en canal, hasta que los bordes del

canal se unen, apareciendo así en el comienzo de la cuarta semana, el tubo

neural (Fig. 6-2).

La fusión de los bordes del canal comienza en la futura región torácica (Fig. 6-

3), va progresando hacia los extremos que son los últimos en cerrarse. Estas

últimas aberturas, se denominan neuroporos, el cefálico se ocluye hacia el día

25 y el caudal el día 27.

El tubo nervioso presenta una morfología uniforme en la zona correspondiente

a la futura medula espinal, en cambio en la porción cefálica, zona donde la

placa neural aparece ensanchada, se forman una serie de dilataciones en el

tubo, denominadas vesículas encefálicas. Aparecen tres que de la porción

cefálica a la caudalson: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo.

Otro derivado del ectodermo, que esta en íntima relación con la diferenciación

del tubo nervioso, es la cresta neural (Fig. 6-4).

En el ángulo de unión del canal neural con el ectodermo, se diferencian unas

células, que se multiplican formado una masa aplanada e irregular, más o

menos pediculada. Inicialmente, esta cresta neural es continua desde el polo

cefálico al caudal del futuro tubo nervioso. Cuando el canal neural da paso al

tubo nervioso, las dos crestas se desplazan lateralmente. A partir de este

momento, se inicia un proceso de emigración de sus células. La mayor parte se

separa poco de su lugar de origen y lo que hacen es reunirse en masas o

grupos, uno por segmento, así dan lugar a los ganglios raquídeos (ganglios de

la raíz dorsal) y a los ganglios del sistema nervioso autónomo. Otras células de

la cresta neural, en cambio, emigran a sitios distantes para formar células

especializadas como la vaina de los nervios (células de Schwann, y el

recubrimiento del sistema nervioso central (piamadre y aracnoides), células

pigmentadas (melanóforos), células de la medula suprarrenal, etc.

 

Epidermis

La epidermis, capa superficial de la piel, es otro derivado del ectodermo, que

protege a los órganos profundos. De la cubierta epidérmica derivan las

glándulas sudoríparas y sebáceas de la piel, las glándulas salivares, la

adenohipófisis, el esmalte de los dientes, los pelos, las uñas, el cristalino y el

epitelio sensorial del olfato y del oído.

Derivados del mesodermo

Reciben el nombre de mesodermo dos formaciones muy diferentes por su

origen y por su significado ontogénico: el mesodermo extraembrionario que

procede del citotrofoblasto y contribuye a formar las paredes del amnios y del

saco vitelino. El mesodermo intraembrionario que se origina del mesoblasto, se

sitúa a ambos lados de la notocorda y pronto se diferencia, el inicio de la cuarta

semana, en tres franjas longitudinales, que de la zona medial a la lateral son:

mesodermo paraxial, intermedio y lateral (Fig. 6-5).

El mesodermo paraxial se condensa en forma de masas cuboideas, que son

los somitos. La diferenciación de los somitos, comienza a nivel cervicodorsal

(futuro cuello del embrión) y avanza en sentido cefálico y caudal del embrión.

Los somitos comienzan su desarrollo al final de la tercera semana, día 19 y se

forman aproximadamente 38 pares (mediados de la quinta semana).

Simultáneamente se produce una diferenciación de sus células: las periféricas

se hacen alargadas semejando una empalizada que delimita una pequeña

cavidad, el miocele y un grupo de células poliédricas. La empalizada en su

parte medial y ventral comienza a deshacerse, la forma de las células cambia,

pues se hacen estrelladas y emigran hacia la notocorda, envolviéndola. A esta

zona del somito se le llama esclerotomo, ya que es el que formará el esqueleto

del tronco.

Las células más dorsales del somito, conservan más tiempo la disposición en

empalizada y constituyen el dermatomo. Estas células emigrarán y se situarán

debajo del ectodermo donde formarán la dermis, que es el estrato profundo de

la piel.

Antes que las células del dermatomo hayan comenzado su proceso de

emigración, aparecen en los extremos de éste unas células alargadas, que

llenan el espacio comprendido entre los extremos del dermatomo, originándose

así el miotomo. De él se formá la musculatura del tronco.

El mesodermo intermedio está situado entre el mesodermo paraxial y el lateral.

Inicialmente está formado por una columna longitudinal de células. De esta

columna celular se diferencian los tres esbozos del aparato urinario: pronefros,

mesonefros y metanefros.

El mesodermo lateral se divide desde muy temprano en dos hojas: la

esplacnopleura y la somatopleura. La esplacnopleura que es profunda, va a

formar la pared de las vísceras (excepto la capa mucosa del tubo respiratorio y

digestivo, que procede del endodermo, como veremos más adelante) y de los

vasos. La somatopleura dará lugar a las extremidades. Entre la somato y la

esplacnopleura se encuentra un espacio llamado celoma intraembrionario, que

es el esbozo de la futura cavidad corporal. Durante el segundo mes, el celoma

intraembrionario se divide en tres cavidades: pericárdica, pleural y peritoneal.

El sistema cardiovascular es otro de los derivados del mesodermo

(esplacnopleura) y el primero en funcionar. Esa es la impresión que da al

aparecer (diástole) y desaparecer (sístole) un punto rojo, primordio del corazón

en el embrión de pollo de 30 horas. En el embrión humano el corazón suele

comenzar a latir hacia el día 22. La razón de esta rápida entrada en juego del

sistema cardiovascular es que, en cuanto el embrión alcanza un cierto grosor,

la nutrición por imbibición resulta insuficiente.

Los primeros esbozos del sistema cardiocirculatorio aparecen en el estadio de

disco bilaminar y están representados por islotes de células (islotes

angiógenos), en el mesodermo extraembrionario del saco vitelino y del pedículo

de fijación.

Cuando aparece el mesodermo intraembrionario, los islotes angiógenos

también se diferencian en este mesodermo. Pronto lo que eran islotes forman

una red y sus células se diferencian: las superficiales se aplanan (son los

hemangioblastos, que forman la pared de los vasos, células endoteliales) y las

del interior se hacen redondeadas (son los hemocitoblastos, formadores de

células sanguíneas). Entre ellas aparece un líquido, el plasma sanguíneo.

Los acúmulos angiógenos intraembrionarios se encuentran inicialmente en la

esplacnopleura formando dos bandas parasagitales.

Con la incurvación ventral del embrión, la porción cardiogénica central y las dos

bandas angiógenas laterales, son las que formaran el primer esbozo del

corazón, al final de la tercera semana.

Una vez que se desarrollan los vasos sanguíneos, se introducen en las

vellosidades secundarias y forman las vellosidades terciarias, como habíamos

descrito anteriormente, al final de la cuarta semana de desarrollo. Los vasos de

estas vellosidades se unen con el futuro corazón del embrión, a través de

vasos que se diferencian en el corion y en el pedículo de fijación (vasos

umbilicales).

Derivados del endodermo

El intestino primitivo se forma al final de la tercera semana e inicio de la cuarta.

Después de la incurvación transversal que experimenta el embrión se forma un

canal primero y después un tubo, cuyo revestimiento interior es el endodermo

que comunica, en su porción ventral, con el saco vitelino. En los ovíparos este

saco envuelve todo el vitelo, por lo cual su tamaño es notable. En los

mamíferos en cambio, al no poseer vitelo, sus dimensiones son reducidas y

desaparece pronto (Fig. 6-6).

Al incurvarse también en sentido céfalocaudal, esta comunicación con el saco

vitelino se va reduciendo y se transforma en el conducto vitelino. Así el

endodermo con una disposición tubular, representa el esbozo del futuro tubo

digestivo. En sus dos extremos, oral y anal, esta en contacto directo con el

ectodermo. Tales zonas de contacto constituyen las placas oral y cloacal que,

más avanzado el desarrollo, al perforarse, permiten comunicar el tubo digestivo

con la cavidad bucal y anal, ambas de origen ectodérmico. Del epitelio

endodérmico del tubo intestinal brotan las glándulas digestivas alojadas, la

mayor parte, en la propia pared intestinal, mientras que otras por su gran

desarrollo, forman órganos aparte, tales como el hígado y el páncreas.

 

El tubo intestinal situado por encima del saco vitelino, se denomina intestino

anterior, el que está frente al saco vitelino, intestino medio, y el que se

encuentra por debajo, intestino posterior.

PLACENTA

Al crecer el embrión, el trofoblasto va haciendo una prominencia, cada vez mas

acentuada, en la pared donde tuvo lugar la implantación, lo cual permite

distinguir tres zonas en la decidua: decidua basal (la que queda frente al corion

frondoso, del que parte el pedículo de fijación del embrión), la decidua capsular

(que hace prominencia en la cavidad uterina y cubre al corion leve) y la decidua

parietal (que recubre el resto de la pared uterina excluida la zona de

implantación) (Fig. 7-1).

Cuando la cavidad uterina queda totalmente ocupada por el feto y sus

cubiertas, la decidua capsular se fusiona con la decidua parietal (Fig. 7-2).

Desarrollo de la placenta

La placenta esta formada por la unión de la decidua basal (componente

materno) y el corion frondoso (componente fetal).

Los tabiques, que separan las grandes lagunas sanguíneas de la placenta, se

denominan tabiques deciduales que dividen la placenta en cotiledones. La

placenta, cuando alcanza su máximo desarrollo tiene forma discoidal, con un

diámetro de 15- 18 cm . y un grosor de unos tres cm. Suele contener unos 150

cc. de sangre y la superficie de las vellosidades se calcula en unos 14 m2

(Fig.7-3).

Funciones de la placenta

Las principales funciones de la placenta son tres:

1. Intercambio entre la madre y el feto: la madre aporta al feto el oxígeno, agua,

minerales y principios inmediatos y el feto cede a la madre catabolitos.

2. Barrera entre la sangre materna y fetal, de ahí que se hable de barrera

placentaria. La barrera placentaria no puede ser atravesada por moléculas de

cierto tamaño y menos todavía por las células sanguíneas. Tampoco pasan los

microorganismos, ni los virus en el caso de infección materna. Aunque existen

excepciones como el virus de la rubéola: tras una infección materna, el embrión

puede quedar afectado ya que el virus anida en la placenta y llega a romper, en

algunos puntos, las vellosidades, poniéndose así en contacto con la sangre del

embrión.

3. Endocrina: La placenta elabora una serie de hormonas que pasan tanto a la

sangre materna como a la fetal. Normalmente se pueden distinguir dos grupos

de hormonas: polipeptídicas y esteroides. A las hormonas polipeptídicas

pertenecen la gonadotropina coriónica y la hormona coriónica

somatomamotrópica.

La gonadotropina coriónica comienza a segregarse desde el inicio de la

formación del corion y como se elimina por orina se utiliza ésta para él

diagnostico biológico del embarazo, a partir de la tercera semana. Al aumentar

el volumen del corion va aumentando la secreción hasta la duodécima semana

y a partir de aquí el nivel decrece.

La hormona coriónica somatomamotrópica se puede evidenciar en el plasma

de la mujer embarazada a partir de la tercera semana y asciende hasta el final

del embarazo. Causa los cambios somáticos del cuerpo y facilita el crecimiento

de las mamas.

Entre las hormonas esteroides están la progesterona y los estrógenos. La

progesterona segregada inicialmente por el cuerpo amarillo sé continua

produciendo por la placenta a partir del segundo mes de la gestación, por lo

cual los niveles de progesterona van a ser altos durante todo el embarazo. Los

estrógenos también aumentan de nivel hasta el final de la gestación.

Membranas fetales

El corion y la decidua forman la cubierta más externa del feto. La siguiente

membrana es el amnios, que ya hemos visto como se origina.

Pedículo de fijación (Cordón umbilical)

En los primeros estadios del embrión, la zona de unión del embrioblasto y

trofoblasto es muy amplia. Al avanzar el desarrollo, esta zona se va

pediculando, constituyendo el pedículo de fijación del embrión, es decir, el

elemento de unión entre la placenta y el embrión. Es el esbozo de lo que más

adelante, al alargarse, constituirá el cordón umbilical. Esta formado por dos

arterias umbilicales, una vena umbilical, la alantoides y el conducto vitelino o

sus restos, todo ello rodeado por un tejido conjuntivo laxo llamado gelatina de

Warton.

SISTEMA ESQUELÉTICO

Los tejidos derivados del mesodermo constituyen la mayor parte del volumen

del ser humano. En efecto, uno de los aparatos, el aparato locomotor,

representa aproximadamente los dos tercios del peso de nuestro cuerpo. Pero,

además del aparato locomotor, derivan del mesodermo, el aparato

cardiocirculatorio, el genitourinario, la dermis y las cubiertas del aparato

digestivo y respiratorio, excepto la mucosa, que es de origen endodérmico,

como hemos visto.

Sistema esquelético

El aparato locomotor procede del mesodermo paraxial y del lateral.

Comenzaremos por los derivados del mesodermo paraxial, el esclerotomo y el

miotomo que darán lugar al esqueleto y musculatura del tronco. El esqueleto

del tronco esta formado por la columna vertebral, las costillas y el esternón. El

mesodermo lateral, en cambio, es el que va a dar lugar a las extremidades y a

los músculos anteromediales del tronco.

Por lo que respecta al sistema osteomuscular de la cabeza, podemos decir que

deriva en su mayor parte, de los arcos faríngeos, y en menor proporción, de los

somitos cefálicos y del mesénquima que envuelve las vesículas encefálicas.

El blastema del sistema esquelético es, pues, en todos los casos el

mesénquima que bien directamente (osificación desmal o membranosa) bien

pasando por un estadio cartilaginoso (osificación endocondral) se transforma

en tejido óseo. Las células mesenquimatosas son inducidas a su diferenciación

por factores como el Cbfa-1 cuya expresión biene favorecida por la proteína

morfogenética ósea (BMP).

Osificación endocondral

Antes de comenzar el proceso de osificación endocondral, las piezas

esqueléticas están

constituidas (hacia la sexta

semana) por un modelo

cartilaginoso casi acabado, del

futuro hueso (Fig. 10-1).

 

La osificación comienza en la diáfisis o parte central (centro de osificación

primaria en la octava semana) del modelo cartilaginoso y, posteriormente se

continua hacia los extremos (epífisis), la zona comprendida entre la diáfisis y

las epífisis, unión diafisoepifisaria, es la ultima en osificarse. Es ahí, por tanto,

donde tiene lugar el crecimiento en longitud de los huesos largos. La unión de

la diáfisis con las epífisis es variable según los huesos y las personas,

normalmente oscila entre los 17 y los 25 años (fig.10-1).

La osificación de los huesos de las extremidades comienza en el periodo

embrionario y requiere el aporte materno de calcio y fósforo. La zona diafisaria

de osificación se denomina, como hemos mencionado, centro de osificación

primaria. Al nacer, la diáfisis se ha osificado en gran parte y casi todas las

epífisis, son cartilaginosas. La mayor parte de los centros de osificación

secundarios aparecen en las epífisis durante los primeros años después del

nacimiento.

En el proceso de osificación endocondral las células de la zona de hipertrofia

celular se disponen en

columnas. Entre estas

columnas se producen

áreas de erosión que

llegan hasta la vaina

mesenquimatosa

(pericondrio) que envuelve

al cartilago (fig.10-2).

En las áreas de erosión

hay una proliferación de

células pericondrales,

acompañadas de vasos sanguíneos: son los osteoblastos. Estos se disponen

en forma acordonada siguiendo los restos que quedan de cartilago en el área

erosionada, que presenta un aspecto trabecular.

En la estructura del hueso definitivo, la osificación inicial en forma de trabéculas

es solo transitoria, el eje de osificación del hueso compacto, lo forman los

vasos. Los osteoblastos se colocan alrededor de los vasos y van segregando

osteína, de tal manera que se forman una serie de laminillas concéntricas en

torno a los vasos, dentro de las cuales quedan, como emparedados, los

osteoblastos que, a partir de este momento, se llaman osteocitos. Los

osteocitos son células con abundantes prolongaciones alojadas en los

conductos calcóforos.

Los osteoblastos no sólo son responsables de la formación de osteína sino

también de fibras conjuntivas (colágena). Estas fibras, junto con los osteocitos

son los componentes orgánicos del hueso, en tanto que las sales depositadas

en las laminillas constituyen la sustancia mineral del mismo. Las fibras

colágenas tienen la particularidad de que su orientación en una laminilla es

perpendicular a la que presentan en las laminillas adyacentes

Osificación desmal o membranosa

En el mesénquima donde se va a formar hueso aumenta la densidad celular y

los vasos sanguíneos. Las células tienden a extenderse en determinadas

direcciones y producen fibras colágenas que vienen a constituir como un eje en

torno al que se disponen las células. Las fibras colágenas se van impregnando

de una sustancia osteomucoide, formándose osteína sobre la que, después, se

depositan sales de calcio por la acción de los osteoblastos, que no son sino

células

mesenquimatosas

que se han

diferenciado en este

sentido (Fig. 10-3).

Los huesos largos

tienen, como ya

hemos dicho,

osificación

endocondral, pero

también juega en

ellos  un cierto papel la osificación desmal. Concretamente, esta tiene lugar en

el periostio. La osificación perióstica, membranosa, es la que permite el

crecimiento en espesor del hueso largo.

Artrogénesis

Las articulaciones se originan al mismo tiempo que los huesos. Inician su

desarrollo durante la sexta semana y hacia final de la octava son semejantes a

la de los adultos. En el mesénquima, que forma el primordium esquelético de

las extremidades, aparecen unas condensaciones que corresponden a las

futuras articulaciones.

Al transformarse el mesénquima del esqueleto apendicular en cartilago, las

zonas correspondientes a las articulaciones permanecen mesenquimatosas y

en el centro de cada una de esas condensaciones mesenquimatosas se forma

una cavidad que es el inicio de la futura cavidad articular. De esta forma ya se

pueden distinguir los elementos que caracterizan una articulación sinovial (Fig.

10-4).

•  las superficies articulares de los modelos cartilaginosos de los futuros huesos

•  el pericondrio, que continua uniendo los cartílagos separados por la cavidad

articular y que formará la futura cápsula articular,

•  la cavidad articular,

•  el líquido sinovial de la cavidad articular

•  el cartilago hialino que recubre la superficie articular de los huesos que

forman la articulación

Cuando el modelo cartilaginoso se osifica, el cartílago hialino que limita las

superficies articulares no experimenta cambios. Este tipo de articulaciones se

denomina sinovial o diartrosis. En alguna de estas articulaciones sinoviales,

para facilitar la perfecta coadaptacion de las superficies articulares persiste una

parte del mesénquima en el interior de la cavidad articular, unido a la cápsula

periarticular, formando los discos o meniscos articulares.

Además de estas articulaciones, hay otras en las que persiste el tejido

mesenquimatoso, y no presentan cavidad articular. El mesénquima se

transformará en conjuntivo. Entre este tipo de articulaciones están las

anfiartrosis (articulaciones entre los cuerpos vertebrales) y las sinartrosis

(articulaciones entre los huesos del cráneo) que se denominan suturas, y son

articulaciones también llamadas fibrosas.

DERIVADOS DEL MESODERMO PARAXIAL

Del mesodermo paraxial

derivan el esqueleto y la

musculatura del tronco.

Comenzaremos por la

columna vertebral, costillas y

esternón, y finalmente la

musculatura del tronco.

Columna vertebral

Al estudiar el esclerotomo

como un derivado de los

somitos, hemos visto que sus

células en forma de

empalizada se desorganizan y

empiezan a emigrar hacia la

notocorda, formando en torno

a ella una envoltura poco

densa de células. Inicialmente la división metamérica en estos esclerotomos

está bien patente, además los vasos segmentarios señalan él límite craneal y

caudal de cada uno de ellos (Fig. 11-1).

Más adelante, los intervalos entre dos

somitos se rellenan de células, pero

continua siendo clara la separación de los

somitos en cuanto que la mitad caudal de

estos presenta una densidad celular

mayor. Avanzando más el desarrollo, la

mayor densidad celular se localiza en la

porción central de cada esclerotomo y de

esas células se origina el disco

intervertebral, la zona caudal del somito

superior y la craneal del somito, que está

inmediatamente debajo, originan el

cuerpo vertebral. Así en la formación de cada cuerpo vertebral intervienen dos

somitos (Fig. 11-2).

El tejido mesenquimatoso denso que queda entre las vértebras, junto con la

notocorda (que solo persiste en estas zonas), forman los discos

intervertebrales. De la notocorda deriva el núcleo pulposo (único resto de la

notocorda en el adulto) que ocupa la región central del disco, y el mesénquima

da lugar al anillo fibroso. Los discos intervertebrales constituyen así un medio

sólido de unión de las vértebras y facilitan al mismo tiempo el movimiento entre

ellas. La columna vertebral al final de su desarrollo consta de: 7 vértebras

cervicales, 12 torácicas, 5 lumbares, 5 sacras y 4 coccígeas.

La diferenciación vertebral es mediada por el sonic Hedgehog derivado de la

notocorda, que da lugar, al actuar sobre el somito, a la diferenciación del

esclerotomo. En la diferenciación del arco vertebral interviene el Pax 9 y el Max

2, procedentes de la placa del techo del tubo nervioso.

Formación de las costillas

De cada cuerpo vertebral parten dos pares de prominencias (Fig. 11-3):

•  uno posterior, esbozo del

arco neural

•  otro anterior, esbozo de las

costillas, que formará el arco

visceral

Las costillas se forman a partir

de los procesos costales de

las vértebras torácicas.

Durante el periodo embrionario

son cartilaginosas y durante el periodo fetal se osifican.

Inicialmente el esbozo de los arcos viscerales aparece a lo largo de toda la

columna vertebral, pero su desarrollo no es uniforme, siendo en la región

torácica donde se desarrollan al máximo, formando al unirse con el del lado

opuesto un arco completo. A lo largo de la columna quedan restos del arco

visceral las homologías son: en la región cervical el tubérculo anterior de la

apófisis transversa; en la región lumbar, las apófisis costiformes y en la sacra,

lo que se localiza por delante de la cresta sacra lateral.

El tejido mesenquimatoso, que forma el cuerpo vertebral y sus prolongaciones

comienza a condrificarse a partir de la sexta semana. Hacia la novena semana,

aparecen en el modelo cartilaginoso de la vértebra tres puntos de osificación:

•  uno para el cuerpo vertebral

•  dos para cada una de las prominencias que parten de cada cuerpo vertebral

(arco visceral y neural)

La última parte en osificarse es la unión del cuerpo con el arco neural, lo cual

ocurre después de la pubertad.

La cabeza de las costillas no llega a fusionarse con los cuerpos vertebrales, se

establece a este nivel una articulación costovertebral (articulación sinovial). La

mayor parte de las costillas se encuentra frente al disco intervertebral y

contactan con la vértebra que esta por encima y por debajo. 7 pares de

costillas (1-7), se unen por medio de sus cartílagos con el esternón, se llaman

costillas verdaderas; 3 pares de costillas (8-10) se llaman costillas falsas

debido a que se unen con el esternón a través de un cartílago común. Los

últimos pares 11 y 12, no se unen con el esternón y por esta razón, se

denominan costillas flotantes.

Formación del esternón

El esternón se desarrolla independiente de las costillas, a partir de dos bandas

longitudinales de tejido mesenquimatoso condensado, situado a una cierta

distancia de la línea media. Al avanzar el desarrollo estas bandas

mesenquimatosas se condrifican y se desplazan hacia la línea media. La fusión

comienza en la porción más craneal y progresa en direccion caudal (novena

semana) Los cartílagos costales al desarrollarse hacia adelante, establecen

contacto con el esternón, y forman las articulaciones esternocostales. Al

principio el esternón es una pieza y después se divide en tres piezas:

•  el manubrio que queda frente a la primera costilla,

•  el cuerpo, donde se articulan las seis costillas siguientes

•  el apéndice xifoides, que es la porción libre, que no se relaciona con las

costillas

Formación de la musculatura del tronco

Al mismo tiempo que se diferencian los esclerotomos, se desarrollan los

miotomos para formar la musculatura que va accionar esa parte del esqueleto

(Fig.11-4).

Las células del miotomo se

extienden entre la parte craneal y

caudal de los somitos y, como cada

somito (esclerotomo) interviene en

al formación de dos vértebras, esto

quiere decir que las fibras

musculares están uniendo dos

vértebras contiguas; estos músculos

metaméricos son unisegmentarios y

son:

•  interespinosos

•  intertransversos

•  rotadores cortos

Otros músculos tienen un recorrido

más largo, uniendo vértebras

separadas de dos a ocho segmentos, son los músculos plurisegmentarios.

Al aparecer las apófisis transversas de las vértebras y las costillas, una parte

de la musculatura del tronco queda por detrás del arco visceral, constituyendo

la musculatura retrosomática y, otra, acompaña al arco visceral en su

desplazamiento ventral formando la musculatura presomática.

Ambos grupos de músculos están inervados por los nervios raquídeos: la 

musculatura  retrosomática  por una rama posterior, la presomática por una

rama anterior. Esta inervación permitirá reconocer en el adulto el origen de

algunos músculos que, aunque ocupan una porción retrosomática, inicialmente

se formaron en el presoma y emigraron después, hecho de gran importancia

funcional.

Malformaciones del aparato locomotor

Artrogriposis. Es una afección congénita que afecta a las articulaciones.

Consiste en la rigidez de las articulaciones, que aparecen flexionadas de forma

extrema.

Acondroplasia. Es una afección congénita que afecta los cartílagos de

crecimiento de los huesos largos. De esta manera se fusionan prematuramente

las diáfisis con las epífisis y las la longitud de las extremidades es muy corta,

mientras que el tronco y la cabeza tienen unas dimensiones normales.

Tortículis congénita. Es debida al acortamiento y fibrosis del músculo

esternocleidomastoideo. La cabeza aparecerá flexionada hacia el lado afectado

y ligeramente rotada hacia el lado contrario.

Aplasia del pectoral mayor . No se ha formado el músculo pectoral mayor y así

falta el pliegue axilar anterior en el lado afectado.

SISTEMA GENITOURINARIO

El principal derivado del mesodermo

intermedio es el sistema excretor nefral,

algunos de cuyos restos embrionarios

forman las vías sexuales masculinas y

femeninas. El aparato urinario esta

constituido por las siguientes estructuras:

los riñones, que forma la orina; los

uréteres, que conducen la orina; la vejiga,

donde se almacena temporalmente y la

uretra, a través de la cual se expulsa al

exterior (Fig.14-1).

Hay tres esbozos sucesivos: el pronefros,

el mesonefros y el metanefros. El pronefros

en la especie humana no tiene ninguna

significación funcional. El mesonefros, en cambio es el sistema excretor del

embrión hasta que es sustituido, completamente por el metanefros. El

metanefros es el que constituye el riñón definitivo. Estos tres esbozos del

sistema excretor se sitúan, uno a continuación de otro,  en una sucesión

cráneo-caudal.

Desarrollo del mesonefros

La diferenciación del mesodermo en sistema nefral se hace progresivamente

en direccion cráneo caudal. La primera diferenciación comienza en la región

cervical y desarrolla el pronefros, que en el hombre y en los mamíferos es tan

rudimentario que no llega a tener función de secreción urinaria. Sin embargo, a

su nivel comienza a formarse un tubo colector que, gradualmente, va

avanzando en direccion caudal hasta alcanzar la cloaca y recibe el nombre de

conducto de Wolff.

El siguiente esbozo renal, el mesonefros, tiene un desarrollo mucho mayor

que el pronefros extendiéndose a lo largo de las regiones torácica y lumbar.

El sistema mesonéfrico se encarga de la secreción de la orina durante el

segundo y el tercer mes del desarrollo humano.

Está formado por unidades excretoras que se denominan corpúsculos

mesonéfricos, compuestos por tres elementos:

•  glomérulo: que es un pequeño ovillo de capilares originado de las arteriolas

mesonéfricas, provienen de una rama de la aorta,

•  cápsula glomerular, recibe al ovillo vascular y sé continua con el túbulo,

•  túbulo contorneado que va a desembocar en el conducto de Wolff o conducto

mesonéfrico

Las unidades mesonéfricas están irrigadas por la arteria aferente al glomérulo,

(rama de la aorta dorsal),y  la arteria eferente (que da abundantes ramas

alrededor del túbulo contorneado), y así se encarga de reabsorber de nuevo

todos los nutrientes aprovechables del filtrado del glomérulo. Sus ramas van a

desembocar bien a la vena cardinal bien a la subcardinal, existiendo

anastomosis entre estas venas. De esta manera, una parte del ultrafiltrado del

glomérulo, las sustancias útiles para el embrión, son de nuevo reabsorbidas.

Desarrollo del metanefros

El mesodermo intermedio en su porción más caudal, porción pélvica, da lugar

al tercer esbozo renal o metanefros del que se origina el riñón definitivo. La

diferenciación del esbozo metanéfrico tiene lugar por una inducción recíproca

entre el blastema metanéfrico y un conducto evaginado del conducto

mesonéfrico o de Wolff, que

representa el futuro uréter

(fig. 14-2).

El conducto mesonéfrico,

junto a su desembocadura

en la cloaca, presenta una

evaginación que se dirige

hacia el blastema

metanéfrico y llega a

contactar con él. Una vez

establecido este contacto, el

conducto mesonéfrico (futuro uréter) induce la diferenciación del blastema

metanéfrico, formándose las unidades renales que son las nefronas. A su vez,

el blastema metanéfrico induce al uréter que se dilata en la zona de contacto

con el riñón y forma la pelvis renal.

La inducción continúa sobre la pelvis y hace que se formen los cálices

mayores, de éstos los menores y de ellos los túbulos colectores. En los túbulos

colectores van a desembocar los túbulos (contorneados distales) de las

nefronas (fig. 14-3).

Se constituyen unidades metanéfricas, que son semejantes a las mesonéfricas

pero de mayor complejidad. Las arteriolas se originan de las arterias

interlobares, y éstas son ramas de la arteria renal, que a su vez procede de la

aorta. Las vénulas, van a terminar en la vena renal, que desembocará en la

vena cava inferior. El túbulo contorneado, que se origina en la cápsula de

Bowman, es mucho más largo, distinguiéndose en él tres porciones: el túbulo

contorneado proximal, el asa de Henle y el túbulo contorneado distal. Las

unidades metanéfricas, junto con buena parte del trayecto de los túbulos

contorneados ocupan la porción periférica del riñón, formando la corteza. La

médula se sitúa en el interior y comprende, principalmente los conductos

colectores.

El riñón comienza a ser funcional a partir de los últimos días del tercer mes del

desarrollo. Durante la época fetal, en la superficie del riñón, se pueden apreciar

los lóbulos en los que se divide el riñón. Después esta superficie se hace lisa y

no se encuentra ningún signo externo de la división lobar del riñón.

Durante el periodo de formación del futuro riñón funciona tanto el meso como el

metanefros, pero a medida que el número de nefronas diferenciadas va siendo

mayor el mesonefros empieza a atrofiarse en el mismo orden que comenzó la

diferenciación, es decir en direccion cráneo caudal.

El primordio del riñón esta situado a nivel pélvico, pero poco a poco asciende

ocupando, en la época adulta, una posición dorsolumbar (la ultima costilla,

proyectada sobre el riñón, pasa por su polo superior). Esta posición definitiva

casi se alcanza en el periodo intrauterino. Se trata, en realidad, más que de un

ascenso activo, de un desplazamiento debido a un crecimiento desigual de la

región lumbar y pélvica.

SISTEMA CARDIOVASCULAR

El sistema cardiovascular es el primero en funcionar en el embrión: la sangre

comienza a circular hacia el final de la tercera semana. Este desarrollo precoz

es necesario debido a que el embrión en crecimiento necesita suficiente

suministro de oxígeno y nutrientes y eliminar productos de desecho.

Los primeros esbozos que tenemos del sistema circulatorio los vemos en la

etapa de disco bilaminar y están representados por islotes de células en el

mesodermo extraembrionario del saco vitelino y pedículo de implantación. Las

células madre hematopoiéticas se forman muy posiblemente en el saco vitelino

y de ahí emigran al hígado y

de ahí a otros órganos

hematopoiéticos.

 

Cuando se forma el

mesodermo intraembrionario

también en él aparecen estos

islotes angiógenos.(Fig. 16-1).

Los factores de crecimiento

ácido y básico y el factor

TGF-b, así como sus

receptores desempeñan un papel esencial en la angiogénesis, estimulando la

regulación de los receptores endoteliales de integrina. El factor del crecimiento

del endotelio vascular (VEGF) y sus receptores intervienen en la

vasculogénesis normal. Las angiopoietinas son citocinas que transmiten

señales a través de las moléculas receptoras TIE-1 y TIE-2.

Desarrollo del corazón primitivo

Los acúmulos angiógenos intraembrionarios se encuentran inicialmente, en la

esplacnopleura formando dos bandas parasagitales. Después, estas bandas

laterales se extienden y aun rebasan la porción céfalica del embrión y se ponen

en contacto en la línea media.

Al sufrir el embrión una incurvación ventral, tanto en su posición céfalica como

caudal, y al crecer considerablemente las vesículas encefálicas del sistema

nervioso, los islotes cefálicos, y los vasos a que dan lugar, se colocan en la

futura región torácica del embrión.

El primer esbozo del corazón lo forman la porción cardiogénica central y las

dos bandas angiógenas laterales, que continúan esta zona central. Al

incurvarse el embrión también en dirección transversal, las dos bandas

angiógenas se van

aproximando y llegan a

fusionarse en la zona

próxima a la porción

angiógena central. Las

dos bandas

angiógenas

parasagitales se

canalizan

transformándose en las

dos aortas, en las que cabe distinguir dos partes según la diferente posición

que ocupan:

•  porción dorsal o aorta dorsal, es la que permanece en posición original

•  porción ventral o aorta ventral, que se coloca por delante de la aorta dorsal,

debido a la incurvación ventral de la zona cefálica del embrión.

La zona cardiogénica central está rodeada de un mesodermo específico que se

espesa y sus células se transforman en fibras musculares, apareciendo así el

primordio del corazón. Los dos tubos que quedan envueltos por estas fibras

musculares (futuro miocardio) se fusionan formando el tubo cardiaco primitivo

(Fig. 16-2).

En esta etapa, el corazón en desarrollo se compone de un tubo endotelial

rodeado por cardiomioblastos, el futuro miocardio y por tejido conjuntivo

gelatinoso, la gelatina cardiaca. El tubo endotelial se transforma en el

revestimiento endotelial interno del corazón, llamado endocardio, el miocardio

primitivo se transforma en la pared muscular o miocardio. Los segmentos de

endocardio que experimentan una transformación mesenquimatosa expresan el

gen Msx-1, mientras que las células endocárdicas de la aurícula y del

ventrículo no lo hacen. Las células endocárdicas contienen las moléculas de

adhesión N-CAM en su superficie.

La cadena pesada de la miosina auricular AMHC-1 se expresa selectivamente

en las células auriculares y la VMHC-1, en cambio, en la región ventricular. Por

otra parte, al unirse la somato y esplacnopleura de ambos lados se forma una

cavidad, que es la cavidad celómica y en ella va hacer prominencia el corazón

en desarrollo. La membrana

celómica que envuelve el corazón,

constituye el pericardio visceral, en

tanto que la que continúa

envolviendo la pared celómica se

denomina pericardio parietal. Entre

ambos queda la cavidad

pericárdica. (Cuando más tarde el

esbozo pulmonar alcanza la altura

del corazón el espacio celómico

dará lugar también a la pleura).

El tubo cardiaco, al avanzar el desarrollo, sufre una serie de dilataciones e

incurvaciones. Las dilataciones en sentido cráneo caudal son: bulbo arterial

(bulbus cordis), el ventrículo (ventriculus), el atrio (aurícula) y por último el seno

venoso (Fig. 16-2).

 

Las incurvaciones que sufre van a llevar consigo una angulación vertical y un

giro hacia la izquierda. La angulación vertical ocurre por no existir espacio

suficiente en la cavidad pericárdica, porque el tubo crece más en longitud que

la bolsa pericárdica que lo contiene. Esta primera angulación se produce entre

el ventriculus y el atrium. La angulación hace que el ventriculus se coloque por

delante del atrium y después sufra una rotación hacia la izquierda, con lo cual,

el seno venoso que en la posición inicial era la dilatación más inferior, ahora se

dirige hacia arriba, hacia atrás y a la izquierda (Fig. 16-3).

Circulación embrionaria

Las contracciones cardiacas que se inician hacia los días 21, 22 son de origen

miógeno. Las capas musculares de la aurícula y el ventrículo son continuas, y

las contracciones ocurren como ondas peristálticas. Inicialmente, la circulación

a través del corazón, es de tipo flujo y reflujo; pero al final de la cuarta semana,

al aparecer las válvulas, las contracciones del corazón originan un flujo

unidireccional (Fig. 16-4).

La sangre penetra en el seno venoso desde los tres componentes principales

de la circulación embrionaria:

•  del embrión, a través de las venas cardinales primitivas;

•  de la placenta en desarrollo, por las venas umbilicales y

•  del saco vitelino, a través de las venas vitelinas

La sangre del seno venoso penetra en la aurícula primitiva. A continuación la

sangre pasa a través del conducto auriculoventricular al ventrículo primitivo,

que cuando se contrae bombea la sangre a través del bulbo arterioso hacia los

arcos aórticos situados en los arcos braquiales o faríngeos. Luego la sangre

pasa hacia la aorta dorsal para distribuirse por el embrión, saco vitelino y

placenta.

Así, los tres componentes principales de la circulación son:

•  circulación embrionaria propiamente dicha, constituida por el corazón, las

aortas con sus arcos y las venas cardinales;

•  circulación vitelina formada por la red vitelina procedente de las arterias

vitelinas, originadas en las aortas dorsales y cuya sangre retorna al corazón por

las venas vitelinas;

•  circulación placentaria constituida por las venas y arterias umbilicales.