生物の環境適応 生物進化に必要な三つのしくみ

担当：高見 泰興質問：takami@people.kobe-u.ac.jp

レジュメ：http://www2.kobe-u.ac.jp/~takami/evol/

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進化のしくみの３要素

１．変異（へんい，variation)　個体の持つ特徴に，ばらつきがあること．

２．遺伝（いでん，inheritance)　個体の持つ特徴が，子に伝わること．

３．淘汰（とうた，selection）　個体の持つ特徴に応じて，残す子の数に差があること．

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・遺伝のしくみ

・変異を生み出すしくみ

・淘汰のはたらき

２．生物進化に必要な３つのしくみ

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生物の自己複製

・無性生殖：体細胞を通じた自己複製　　分裂（単細胞生物，イソギンチャクなど）　　出芽（酵母菌など）　　栄養生殖（ジャガイモ，ヤマノイモ（むかご）など）

・有性生殖：生殖細胞を通じた自己複製　　配偶子（卵と精子（または花粉）） →　受精　　配偶子は減数分裂によって生じる

個体は死ぬが，自己複製を繰り返すことで生物は存在し続ける

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・種Aの子は必ず種A

・親と子は似ている遺伝子 gene

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遺伝子 gene とは

・自己複製（繁殖）の過程で，親から子へと　伝わる生物の設計図．

・その実体は，DNA（デオキシリボ核酸）の塩基配列．

・細胞の核に，染色体の形で含まれる．

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染色体・基本的に偶数であり，同じ染色体がペアになっている（相同染色体）．

・相同染色体の片方は父親から，残りの片方は母親から受け継いだ染色体である．

ヒトの染色体（男性，46本）

ニラの細胞分裂の際にに見られる染色体

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DNAの立体構造

・非常に大きな分子・ねじれたハシゴ状・二重らせん構造　（double helix）

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DNAの構造（模式図）

チミン　: T

アデニン: A

グアニン: G

シトシン: C

・DNAの単位はヌクレオチドである．・ヌクレオチドは4種類の塩基（T, A, G, C）の　いずれかを含む・ヌクレオチドは鎖状につながっており，特定　の塩基配列を形成する　→　遺伝子・２本のヌクレオチド鎖が向かい合い，　塩基同士が結合して２本鎖を形成する．・TはAと，GはCとのみ結合する（相補的）．

ヌクレオチド

塩基

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DNAの複製のしくみ

個々のヌクレオチド

ヌクレオチド（塩基）の配列を保ったまま，複製できる半保存的複製

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遺伝のしくみ・生物の持つ特徴は，遺伝子（生物の設計図）を通じて次の世代へ伝わる．

・遺伝子の実体はDNAであり，染色体の形で細胞の核に含まれる．

・親と子，同種の個体同士は，同じ遺伝子を共有しやすいので特徴が似る．

・DNAは，半保存的複製により（ほぼ）正確にコピーされる．

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・遺伝のしくみ

・変異を生み出すしくみ

・淘汰のはたらき

２．生物進化に必要な３つのしくみ

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変異とは

同じ種でも，個体によって特徴が異なる親子は似ているが，違いもある．

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変異の要因

（１）遺伝子のちがい（遺伝的変異）　　・突然変異　　・組み換え

（２）遺伝子以外のちがい（環境変異）　　・成長によるちがい（例：大人と子供）　　・栄養状態によるちがい（例：やせと肥満）　　・その他いろいろ．

子に伝わる→進化に影響する

子に伝わらない→進化とは無関係

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DNAの塩基配列に生じる突然変異

substitution

insertion

deletion

DNA複製のミスによって生じる

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染色体の乗り換えと遺伝子の組み換え

・2本ある染色分体のうち，1本だけが乗り換えをする．・乗り換えの生じた染色体には，遺伝子の新しい組み合わせができる（組み換え）　→　遺伝的変異．

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遺伝的変異が生じるしくみ１．突然変異（１）DNA複製のミス　・半保存的複製の過程で，相補的でないヌクレオチド　をつなげてしまうことがある．　・DNAの長い鎖が，もつれたり絡まったりして，　ヌクレオチドのつながる順序や方向が変化することがある．（２）外的要因　・放射線や紫外線，化学物質，ウイルス等の影響でDNAが　破壊される．２．組み換え　・配偶子を形成する過程（減数分裂）における　　染色体の乗り換え．

設計図の写しまちがい

設計図のページ順序入れ違い

設計図の一部が紛失

設計図の新たな組み合わせ

遺伝子（生物の設計図）に個体毎の違いが生じる17

・変異を生み出すしくみ

・遺伝のしくみ

・淘汰のはたらき

２．生物進化に必要な３つのしくみ

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個体数の増加ネズミ算

・１ペアが一度に6頭の子ネズミを生むと仮定する（個体数3倍）．・体重は30g で，年に１回繁殖すると仮定．・60年後の個体数＝4.2 × 1028頭，総重量＝1.3 × 1027kg

・ちなみに，地球の重量＝6.0 × 1024kg

あり得ない

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個体数

世代

現実の個体数増加

何らかの歯止めがかかる

個体数の増加は，様々な要因によって制限される（例）食物やすみかの量，捕食者，病気や寄生者等

資源の奪い合いや生き残りをめぐって，個体間の競争が生じる

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競争の結果どうなるか

勝者：お腹一杯，マイホーム，健康

敗者：はらぺこ，宿無し，病気

↓繁殖成功

↓繁殖失敗

競争の結果，次世代に残せる子の数に違いが生じる適応度

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淘汰とは生物個体の持つ特徴（形質）がその個体の適応度に影響すること

高い適応度をもたらす形質が世代を重ねるごとに増加する：適応進化

××

適応度＝１ 適応度＝０ 適応度＝３

限られたハチをめぐる競争

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自然淘汰と適応進化の例：工業暗化

１９世紀前半まで，イギリスではオオシモフリエダシャクBiston betulariaは白色型がほとんどだった．→　シラカバBetulaやブナの白い樹皮に　　適応していた

しかし，１９世紀後半の工業化により，樹皮が黒くなるにつれ，黒色型の頻度が増加した．→　突然変異で生じた黒色型の適応度が　　高まり，黒い樹皮に対する適応進化　　が生じた．

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実験：明色型と暗色型を木に止まらせて鳥に食われるかどうかを調べた

・汚れた森では暗色型 (melanic) が，そうでない森では明色型 (typical) が食われにくかった．・どちらの環境でも木の幹 (trunk) よりも枝の付け根 (limb joint) に止まった方が食われにくかった．

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淘汰selectionという言葉について

・自然界において，生物と環境とのかかわり合いで生じる淘汰を，特に「自然淘汰natural selection」と呼ぶ．

・Selectionを「選択」と訳し，「自然選択」と呼ぶ場合も多い（どちらも間違いではないが，choiceと混同しないように注意）．

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淘汰のかたち

形質値例）キリンの首の長さ

適応度

首が長い方が適応度が高い

次の世代

首の長さ

キリンの数平均

平均：長くなる方向性淘汰

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淘汰のかたち

形質値例）キリンの首の長さ

適応度

首が適度な長さの時適応度が高い

次の世代

首の長さ

キリンの数平均

平均：変らないばらつき：小さくなる

安定化淘汰

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淘汰のかたち

形質値例）キリンの首の長さ

適応度

首が長い，もしくは短い時適応度が高い

次の世代

首の長さ

キリンの数平均

平均：変らないばらつき：二山型

分断化淘汰

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身近にある淘汰と生物進化：人為選抜（人為淘汰）と品種改良

コメの収穫量に変異がある（遺伝的変異）

よい形質を持つ個体を選抜する（淘汰）

その個体の種をまく（次世代へ遺伝）

収穫量の高いコメの品種を作り出すことができる

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身近にある淘汰と生物進化：薬剤耐性菌の出現

病原菌（薬剤耐性に変異がある） 薬剤を投与

（淘汰）

再び増殖（薬剤耐性が遺伝）

薬剤耐性菌

病原菌を減らそうとしたにも関わらず，結果として薬剤耐性菌が増える

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身近にある淘汰と生物進化：なぜ成人病がなくならないのか成人病（生活習慣病）はヒトの生命を脅かす

自然淘汰によって，それを克服できるようになっても良いのではないか？（薬剤耐性菌のように）しかし，現実には成人病は増え続けている

成人病は，ヒトの繁殖終了後に生じるので，ヒトの適応度（残せる子の数）を低下させない．

→自然淘汰が働かないので，成人病を克服するような進化は起こらない

0歳: 誕生 25歳: 結婚 30歳: 第一子誕生 50歳: 糖尿病発病ある人の一生

子の一生発病の有無は，子が産まれるか否かに影響しない

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自然淘汰と適応進化を 理解する上での注意点

１．自然淘汰に目的は無い

・突然変異は，ランダムに起こる．・自然淘汰は，ランダムな変異の中から，　その時点で適応度の高いものを選ぶ．

例えば，黒い樹皮上で暗色型の適応度が高くても・・・　　暗色型の突然変異が優先的に生じるわけではない．　　暗色型の突然変異が生じなければ，暗色型は進化しない．

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自然淘汰と適応進化を 理解する上での注意点

２．進化は進歩ではない・現生の生物は，すべて進化の最先端にいる．・進化の方向は，　単純な生物（下等）→　複雑な生物（高等）　　とは限らない．

つまり，・進化は枝分かれの過程である．・複雑な構造が単純化する（退化）することもある．

　退化も進化の１つの形である．　（例）寄生虫，ヒトの尻尾

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動物の進化と系統樹

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自然淘汰と適応進化を 理解する上での注意点

３．適応進化は万能ではない

・生物のデザインは必ずしも完璧ではない．・突然変異によって生じ得ないデザインは，　進化しない．

例えば，ヒトに第３の手があると，きっと便利（適応度が高い）だが，そのような変異は生じなかったので，ヒトに第３の手は進化しなかったと考えられる．

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・生物は自己複製を繰り返し，DNAの塩基配列として記録された遺伝子を次世代へと伝える．

・個体変異は，遺伝子の違いである遺伝的変異と，それ以外の環境変異によって生じる．

・遺伝的変異は進化に寄与するが，環境変異は子へ伝わらないので進化に寄与しない．

・遺伝的変異は，DNAの複製ミスや損傷による突然変異と，減数分裂（配偶子形成）の際の組み換えによって生じる．

・生物の個体数の増加は，様々な要因によって制限されるので，限りある資源や生き残りをめぐって個体間の競争が生じる．

・競争の結果，個体の形質に応じて，次世代に残す子の数（適応度）に差が生じる（＝自然淘汰）．

・自然淘汰にはさまざまな形があり，その形は環境によって決まる．

・自然淘汰によって，環境に適した特徴を持つ個体が増加する（＝適応進化）．適応進化が起こるか否かは，遺伝的変異の有無に依存する．

2. 生物進化に必要な３つのしくみ：まとめ

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