第 25回 国立環境研究所琵琶湖分室セミナー

「琵琶湖地域における約 400万年間の植物相の変遷」

日時：2019年 6月 13日（木）15：00-16：00

セミナー講師：山川 千代美（滋賀県立琵琶湖博物館）

琵琶湖周辺には，約 4.4Maから 0.4Ma（前期鮮新世－中期更新世）に堆積した古琵琶湖層群が分

布する．本層群が形成された時代は，地球規模による気候の寒冷化現象や寒暖を繰り返す気候変動

周期が 4万年から 10万年に変化することが知られている．そして，日本列島が陸橋によって幾度

と大陸と繋がる中で，現在の日本の植物相が形成されてきた．古琵琶湖層群は主に泥、砂、礫など

湖沼および河川成堆積物からなり，動物、植物、微小生物の化石を豊富に含む．本層群は海成層を

含まず，陸水および陸上の動・植物相や当時の環境を示唆する貴重な情報が約 400万年間連続的に

保存されている．

古琵琶湖層群からは，圧縮された材，葉，果実，種子，花粉など保存状態が良い植物化石が多産

する．これまでにイチョウ属 Gingko ，イヌカラマツ属 Pseudolarix ，セコイア属 Sequoia ，メタ

セコイア属 Metasequoia ，スイショウ属 Glyptostrobus ，フウ属 Liquidambar ，オオバラモミ

Picea koribai ，オオバタグルミ Juglans cinerea var. megacinerea など第三紀型植物群の要素が見

られ，いわゆるメタセコイア植物群（市原 1960）に属する植物が産出している．これらの植物は，

約 2.8Ma−2.6Ma，1.8Ma−1.6Maおよび 0.8M−0.5Maの年代に段階的に消滅や絶滅をしている．ま

た，現在，寒冷な気候で生育するチョウセンゴヨウ Pinus koraiensis ，ヒメバラモミ Picea

maximowiczii ，ミツガシワ Menyanthes trifoliata は約 2Ma以降に出現しはじめ，クスノキ属

Cinnamomum ，常緑カシ Cyclobaranopsis など常緑広葉樹が約 2.8Ma以降で産出記録がなく，

0.4Maまで確認されていない．これらのことから，古琵琶湖層群では約 2.6Maまでは暖温帯要素の

常緑広葉樹を含む落葉針葉樹と広葉樹の混合林が見られるが，その後落葉広葉樹を主体とした落

葉・常緑針葉樹との混合林，そして 1.8Ma以降に寒冷型の植物を含む冷温帯の落葉広葉樹と常緑針

葉樹の森林へと植物相の変化が示唆される．

また，古琵琶湖層群には生育していた状態のままに埋積した樹幹・樹根化石からなる化石林が異

なる層準から発見されている．これらの化石林は主に落葉針葉樹メタセコイアとスイショウからな

る湿地林で，古琵琶湖や河川が広がる 低湿地に生育していたことが明らかになっている．

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国立環境研究所琵琶湖分室セミナー 20190613

琵琶湖地域における約４００万年間の植物相の変遷

滋賀県立琵琶湖博物館 山川千代美

・約430万年前～40万年前

・泥、砂、礫からなる湖沼や河川堆積物の地層・層序が確立広域火山灰、古地磁気層序による年代が明らか

・材、葉、果実、種子など大型植物化石が豊富

沖積層堅 田 層草 津 層蒲 生 層甲 賀 層阿 山 層伊 賀 層上 野 層断 層

鮮新-更新統古琵琶湖層群

Lake BIWA

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(Lisiecki & Raymo,2005)

(小泉，2014)

地球規模の寒冷化

植物への影響

それに伴う諸現象の出現

鮮新ー更新世古気候変動

5mm

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古琵琶湖層群上野層・伊賀層産

大型植物化石

常緑広葉樹や暖温な気候に生育する植物を含む

メタセコイア

スイショウ セコイア

イヌカラマツチャンチンモドキ

フウ属

フウ属

クスノキ属

アカガシ亜属

ブナ属 ヒイラギ

タブノキ属

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甲賀層・蒲生層産大型植物化石

��������落葉広葉樹が主体

オオバラモミ

ヒメバラモミ

ツガ属トガサワラ属

サイクロカリア属

ハンカチノキ

ゴヨウマツ

オオバタグルミ

コウヨウザン属マツ属 ヒメブナ

イチョウ

ナツツバキ属

カエデ属 コナラ属 クヌギ

古琵琶湖層群堅田層産大型植物化石

��������現在の植物相に近い種類で構成

メタセコイア

クルミ属

コウヨウザン属

ブナ属

サイクロカリア属

エゴノキ

ハンノキ属

トチノキ属

カバノキ属

古琵琶湖層群の植物相の変遷

第三紀型植物群

常緑広葉樹

温暖な気候に分布

寒冷な気候に分布

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寒冷な気候を示す植物の出現

常緑広葉樹の衰退第三紀型植物化石群

第四紀型植物化石群

古琵琶湖層群堅田層産大型植物化石

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４万年周期

2.7 Ma

0.8 Ma

10万年周期

酸素同位体比曲線暖寒

(Lisiecki & Raymo,2005)

寒冷な気候、温暖な気候を示す植物

アカガシ亜属

ジャケツイバラ

チョウセンゴヨウ

ミツガシワ

絶滅種 １２種フジイマツ Pinus fujiiオオバラモミ Picea koribaiオオバタグルミJuglans megacinerea など

日本からの消滅種 １６種イチョウ Ginkgoセコイア Sequoiaメタセコイア Metasequoiaスイショウ Glyptostrobusヌマミズキ Nyssaフウ Liquidambarカリア Carya など

古琵琶湖層群絶滅種・消滅種

オオバラモミ

オオバタグルミ シリブトビシ

メタセコイア セコイア フウ属

古琵琶湖層群産大型植物化石の層位分布

絶滅・消滅が段階的に起きている

約2.8～2.6 Ma

約1.8～1.6 Ma

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現生種スイショウとメタセコイアの分布

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・古植生の一端を直接的に示す原地性の群集森林組成を直接捉えられる

・森林の構造や生育環境など時空間的な情報を含む・構成種の生態的な特徴をも明らかにできる

原地性の植物化石群集を捉える

直立した樹幹・樹根化石からなる

・大型植物化石（葉・果実・種子など）・花粉化石 古植生の復元→

化石林

化石林に基づく古植生の復元

方 法・直立樹幹・樹根化石の樹種同定・大型植物化石：洗出し法による定量分析・花粉分析：大型植物化石と同試料

原地性 直立樹幹・樹根化石 森林植生準原地性 水生植物・草本類 林床植生異地性 直立樹幹・樹根化石 後背植生

の種類以外の木本類

化石林の層準ごとに植生の時空間を復元＋ 産出状況（部位・保存状態など），堆積相解析

古植生の復元

年輪木口面

板目面

柾目面

材化石の調査と樹種同定

04.7.26 17

化石の保存・材化石細胞組織をプレパラート保存

・葉化石表面に樹脂コーティングプレパラート保存

・種子化石アルコール水溶液(70%)で液浸保存

大型植物化石の選別・保存

愛知川河床

鮮新ー更新統古琵琶湖層群から産出した化石林

野洲川河床

安曇川河床 Echi R.

Yasu R.

Ado R.

木津川河床

Kizu R.

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植物化石の層位分布と化石林の産出層準

0.8-07Ma

1.8-1.7Ma

2.7-2.6Maメタセコイア植物群

古琵琶湖層群

4.1Ma

安曇川化石林

愛知川化石林

野洲川化石林

木津川化石林

(Momohara et al.,2012)

識別形質： Visscher and Jagels (2003) Glyptostrobus

Metasequoia

柾目 板目

材組織の特徴によるMetasequoia属とGlyptostrobus属の識別

放射組織の間隙

放射柔組織の高さ: 最大40

木口Bar: 1, 3, 5, 7 (200μm); 2, 4, 6, 8 (10μm)

Yamakawa et al (2017)

帯状の柔組織

野洲川化石林

後背湿地・氾濫原の環境

Yamakawa et al. (2017)

2.7-2.6Ma樹幹・樹根化石４８点

スギ科落葉針葉樹メタセコイア属、スイショウ属と落葉広葉樹ヤナギ属、ミズキ属、トネリコ属のが混在した湿地林

野洲川化石林の組成

Trank diameter (cm) Occrrence

Taxon Part Figure Min.-Max.below HA HA

HA-HB HB

HB-HC HC

スイショウ属 stump 10 10-100 8(2) 1 1trunk 3 10-40 1 1 1

メタセコイア属 stump 2 65-130 1 1(1)ヒノキ科 stump 5 25-90 6(1)

trunk 3 25-70 1 1 1針葉樹 stump 1 10 1 1 1

trunk 2 10-15 1 1ヤナギ属 trunk 1 25 1ミズキ属 trunk 1 40 1トネリコ属 trunk 1 40 1不明 root 7 25 5 2stump included root, ( )figure: more than 75cm in diameter

Taxon Total (%)スイショウ属 15 31.3 メタセコイア属 2 4.2 ヒノキ科（スギ科） 12 25.0 針葉樹 9 18.8 ヤナギ属 1 2.1 ミズキ属 1 2.1 トネリコ属 1 2.1 不明 7 14.6

48 100.0

ｽｲｼｮｳﾒﾀｾｺｲｱ

ﾋﾉｷ科

ﾄﾈﾘｺ属ﾐｽﾞｷ属ﾔﾅｷﾞ属

針葉樹

Glyptostrobus stump trunk root unspecified Metasequoia stumpTaxodiaceae stump trunk root unspecified conifer stump trunk root unspecifiedtrunks of broadleaved trees Fraxinus Salix Cornus unidetified woods stump root

plant macrofossil samples Large marks indicate trunks more than 75 cm diameter.

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4748

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2019

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HB

HC

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62-5

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HA

Yasu River

野洲川化石林の時空間分布Yamakawa et al (2017)

草本類19トウゴクサバノオ20ミズオトギリ21 コオニタビラコ22 ホソガタホタルイ属23アゼスゲ節24カサスゲ ‒ タイプ25ヒメシラスゲ ‒ タイプ

26 ジュズスゲ‒ タイプ27 ジョウロウスゲ

未同定種

野洲川河床古琵琶湖層の大型植物化石木本類

1-3スイショウ属タイプ4-5 メタセコイア属6 コウヨウザン属7セコイア属8 サワラ9 ハンノキ10 イタビカズラ類11マタタビ属12 ヒサカキ13 フサザクラ14 コゴメウツギ15 クロビイタヤ16 カジカエデ17 タラノキ18 ムラサキシキブ

(Yamakawa et al, 2017)

Bar: : 3, 5 (5mm);1,2, 4, 6, 7, 9, 15, 16, 21 (1mm);その他 (0.5mm)

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野洲川河床古琵琶湖層の花粉ダイヤグラム

後背山地：カタヤ属、コウヤマキ属など常緑針葉樹

カタヤ属 コウヤマキ属

Yamakawa et al (2017)

野洲川化石林に基づく古植生の復元wetland forests in East Asia, and are assumed to have grown around thestands of Glyptostrobus (Fig. 11). Carex sect. Phacocystis, prevailing in allassemblages in horizon HA, composed the understory of theGlyptostrobus stand. Most of the C. sect. Phacocystis species distributed

in Japan (26 spp.) are major components of wetland vegetation(Hoshino andMasaki, 2011). Submerged plants, such as Schoenoplectiella,Alisma, T. japonicum, and Lycopus suggest a waterlogged environmentprevailing in the latest Pliocene Glyptostrobus forest. Picea, E. japonica,

Table 5Temperatures of distribution limits of bordering taxa.

Taxa Localities of distribution limit Temperature (°C) Reference

Localities Altitude (m) Latitude N Longitude E CMMT AMT WMMT

Coldest border taxaActinidia rufa Kuroki, S.Fukuoka, J. 410 33°10′ 130°44′ 1.6 12.9 24.3 Tsutsui (1992)Ficus oxyphylla Mt. Kuroto, Tochigi, J. 320 36°39′ 139°51′ 0.3 11.5 23.3 NERATP (2003)Cunninghamia lanceolata Sennojia, W. Hubei, Ch. 1650 31°45′ 110°45′ −2.9 11.4 22.7 Zhu and Song (1999)

Mt. Tianmu, Zhejiang, Ch 1250 30°20′ 129°26′ −1.3 10.3 21.5 Ding et al. (2009)Eurya japonica Mt. Hoonji, Ishikawa, J. 850 36°03′ 136°34′ −3.1 8.9 21.7 Takahashi (1962)Dichocarpum trachyspermum Saku, N. Nagano, J. 900 36°13′ 138°22′ −3.2 8.9 21.6 Shimizu (1997)Lapsana humilis Mt. Hijiri, N. Nagano, J. 1100 36°30′ 138°00′ −5.2 7.0 19.8 Shimizu (1997)Clerodendrum trichotomum Tazawako, C. Akita, J. 650 39°47′ 140°46′ −5.3 6.8 20.1 Fujiwara (1997)

Mt. Akaishi, Shizuoka, J. 1250 35°26′ 138°13′ −3.1 8.1 19.5 Takahashi (1962)Styrax japonicus Tazawako, C.Akita, J. 650 39°47′ 140°46′ −5.3 6.8 20.1 Fujiwara (1997)

Mt. Akaishi, Shizuoka, J. 1250 35°26′ 138°13′ −3.1 8.1 19.5 Takahashi (1962)Alnus japonica Obihiro, C. Hokkaido, J. 300 42°50′ 143°15′ −9.0 5.1 18.8 Miyawaki (1988)

Nemuro, E. Hokkaido, J. 10 43°10′ 145°50′ −4.7 6.1 17.3 Ito et al. (1994)Warmest border taxa

Acer miyabei Futatsui, N. Akita, J. 20 40°12′ 140°13′ −1.8 10.0 23.2 Fujiwara (1997)Menyanthes trifoliata Tokamachi, S. Niigata, J. 410 37°06′ 138°48′ −1.6 10.2 23.4 Ikegami and Ishizawa (1980)Thuja standishii Sasazu, Toyama, J. 550 36°29′ 137°17′ −1.5 9.8 22.8 Takahashi (1962)Chamaecyparis pisifera Mt. Shizumo, S. Nagano, J. 550 35°34′ 137°34′ −0.5 11.2 23.2 Hayashi (1951)Acer diabolicum Utsunomiya, Tochigi, J. 250 36°41′ 139°49′ 0.6 11.8 23.6 NERATP (2003)Viburnum plicatum Kiyosumi, S. Chiba, J. 250 35°10′ 140°08′ 3.4 13.4 24.0 CPHLRC (2003)

Watarase, Tochigi, J. 16 36°16′ 139°41′ 2.5 13.6 25.3 NERATP (2003)

Abbreviations: J, Japan; Ch, China; CMMT, coldest month mean temperature; AMT, annual mean temperature; WMMT, warmest month mean temperature. Temperature values in boldletters were adopted and those in italics were rejected.

HA (YP-2, 3, 4, 5) HB (YP-7, 8), HC (YP-10)

Pollen assemblages

A llochthonous fruits and seeds in sandy channel (YP-1, 6, 9, 11)

Water table

Riverchannel

B ackswamp Levee F an and ta lus,valley bottom

Mountain slope, ridge

F ruits and seeds in silt and fossil woods in situ

Glyptostrobus

Metasequoia

FlraxinusAlnus Acer

SciadopitysCathaya

Treelayer

Shrublayer,vines

Herblayer

Glyptostrobus Metasequoia Picea, Pinus, Tsuga, Sequoia AbiesMetasequoia Alnus japonica Pseudotsuga, Cunninghamia CathayaSalix, Cornus Acer miyabei, Fraxinus Chamaecyparis pisifera, Carpinus Sciadopitys

Cyclocarya, Fagus microcarpaEuptelea polyandra, Acer diabolicum

Ilex Ficussect. Rhizocladus Rubus, StephanandraEurya japonica Aralia elata, Acanthopanax Callicarpa, Zanthoxylum

Callicarpa Actinidia

Carex sect.PhacocystisCarex spp. Carex, Cyperus, Boehmeria,Schoenoplectiella Dichocarpum trachyspermum Oxalis acetosellaAlisma, Lycopus Lapsana humilis, Potentilla LysimachiaTriadenum japonicum Viola, Lycopus

Salix

Deciduous conifer

Evergreen conifer

Deciduous broad-leaved trees

IlexEupteleaRubus

AraliaCallicarpa

Cunninghamia, ChamaecyparisPicea, Fagus, Carpinus

PseudotsugaTsuga

Abies

YP-2,3 YP-4,5YP-7,10 YP-8

YP-1,6,9,11Fossil assemblages

Fig. 11. Spatial distribution of paleovegetation and their compositions in and around the fossil forest based on differences of sedimentary environments of fossil assemblages. Thick lettersare dominant taxa. HA, HB, and HC indicate fossil forest beds and YP indicates fossil assemblage number (Fig. 3).

15C. Yamakawa et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology xxx (2015) xxx–xxx

Please cite this article as: Yamakawa, C., et al., Composition and paleoenvironment of wetland forests dominated by Glyptostrobus andMetasequoia in the latest Pliocene (2.6Ma) in c..., Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. (2015), http://dx.doi.org/10.1016/j.palaeo.2015.12.004

Yamakawa et al (2017)

メタセコイアスイショウ

愛知川化石林

化石林は河川の後背湿地に生育

（雨森ほか, 1993）

1.8-1.7Ma

愛知川化石林の組成直立樹幹・樹根化石53点

ヒノキ科（スギ科）

スイショウ属

メタセコイア属

ハンノキ

トネリコ属キイチゴ属

針葉樹

落葉針葉樹スイショウ属、メタセコイア属を含むヒノキ科と落葉広葉樹ハンノキ属が優占する湿地林

種 類 数量 (%)スイショウ属 7 13.2メタセコイア属 4 7.5ヒノキ科（スギ科） 16 30.2針葉樹 5 9.4ハンノキ 15 28.3トネリコ属 1 1.9キイチゴ属 1 1.9バラ科 1 1.9散孔材 2 3.8環孔材 1 1.9

53 100.0

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スイショウ属 stump 1 85 85 1(1)

trunk 6 5-29 15 1 3

メタセコイア属 stump 4 85-190 139 2(2) 1(1) 1(1)

ヒノキ科（スギ科�stump 12 30-170 101 1(1) 15(2) 3 2

trunk 4 7-140 73 2(1) 11(1)

ハンノキ属 stump 10 7-30 21 2 1 7trunk 5 10-45 24 1 3

トネリコ属 root 1 1キイチゴ属 trunk 1 11 11 1stump � root��, ( ) : ����70cm��

愛知川河床の古琵琶湖層群産植物化石

ｽｹｰﾙ 1mm

木本類1メタセコイア2スイショウ3モミ属4ツガ属5サワラ6サワグルミ7ミズメ8ウダイカンバ9ハンノキ10ハリケヤキ11マンサク属12キイチゴ属13コゴメウツギ14カエデ属15ミズキ

草本類 16ミクリ属 17オモダカ属 18スゲ属 19ホタルイ属20タデ属 21ミツガシワ 22シロネ属 23キジムシロ属24トウダイグサ属 25ホウズキ属 26 科 27センダン属

愛知川化石林の時空間分布

B H A-

C,

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琵琶湖博物館A展示室「ゾウのいる森」 後期鮮新ー前期更新世の化石林に基づく古植生の比較Fossil Forest

LocationAge 2.6 Ma 1.8-1.9 MaSediment organic silt, sand and

gravelorganic silt organic mud and silt, alternating sand and

siltForest Wetland forest Wetland forestComposition Glyptostrobus , Metasequoia , Metasequoia , Glyptostrobus ,

AlnusSalix , Cornus , Fraxinus Sorbus , Fraxinus

Forest floor

Potentilla, PhysalisHinterland

Extinct species

Cool elementWarm element

EnvironmentHabitatClimate Temperate Temperate to cool temperate

Extinct species Aquatic plants Plants growing in comparatively dry conditionsCool temperate element Evergreen broad-leaved trees (warm-temperate element)

Menyathes trifoliataFicus cf. nipponica, Eurya japonica,Ilex

Wetlands on floodplain Wetlands on back marshes

Dichocarpum, LycopusChamaecyparis pisifera, Picea, Tsuga,Alnus, Euptelea polyandra, Rubus, Acerdiabolicum, A. miyabei

Chamaecyparis pisifera, Picea, Tsuga,Abies, Pterocarya rhoifolia, Betulamaximowicziana, Magnolia, Acer,Cornus

Sequoia, Glyptostrobus, Metasequoia,Cunninghamia, Pseudolarix, Cathaya,Juglans megacinerera, Fagus microcarpa,

Metasequoia, Glyptoatrobus, Hemipteleamikii,

Yasugawa Echigawa

Carex cf. capricornis , C .sect. Carex ,Scirpus juncoides, Polygonum

Cyperus, Carex, Scirpus, Polygonum,Ranunculus,

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0 500m

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古琵琶湖層群堅田層相当層

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中野 I 火山灰

長尾火山灰

= 栗原 I火山灰(0.7 Ma)

化石林 III

化石林 II

化石林 I

安曇川河床化石林の産出層準

後背湿地河川の堤防

沼地・止水域隣接する微高地

長尾類・偶蹄類の足跡化石

山裾の網状河川の環境

35

安曇川化石林の古植生の変遷化石林 III

化石林 I

ブナ属

ヒノキ属

コナラ属シデ属

イスノキ属 エゴノキ属

ハンノキ属

ヒノキ属

オモダカ属ミクリ属

ジャケツイバラ属 ハス属スゲ属

メタセコイア

コナラ属クルミ属トウヒ属

スギ属

ハンノキ属 エゴノキ属

トネリコ属

化石林 II

トウヒ属

ハンノキ属エゴノキ属トウヒ属

ツガ属

ミツガシワ

マンサク属マツ属

イヌタデ属

イヌタデ属

オモダカ属スゲ属

化石林に基づく古植生の変化

＜愛知川化石林＞ 冷涼な気候に生育する植物を含む・暖温帯に分布する植物：スイショウ・冷温帯に分布する植物：ウダイカンバ、ミツガシワなどが随伴・絶滅種・消滅種は３種：メタセコイア、スイショウ、ハリケヤキ

＜野洲川化石林＞ 暖温帯要素を含み冷温帯要素が顕著に見られない・暖温帯に分布する植物：イタビカズラ近似種、ヒサカキ・絶滅種・消滅種が８種：セコイア、オオバタグルミなど

＜安曇川化石林＞ 寒冷期から温暖期への移行 氷期ー間氷期の植生・暖温帯に分布する植物：イスノキ属・冷温帯に分布する植物：ミツガシワ・絶滅種・消滅種は１種：メタセコイア

低地（湿地林）の森林組成の変化メタセコイア消滅後の湿地林 ヒノキ属（サワラ）、トウヒ属、スギ属

メタセコイア属とスイショウ属の湿地林