[c1]: The rRole of endophytic fungi on plant disease control · PDF file16 endophytic fungi...
Transcript of [c1]: The rRole of endophytic fungi on plant disease control · PDF file16 endophytic fungi...
1
บทบาทของเชอราเอนโดไฟทตอการควบคมโรคพช 1
The rRole of endophytic fungi on plant disease control 2
บทคดยอ: เชอราเอนโดไฟทพบไดในพชทกชนด โดยซงมความสมพนธกบพชอาศยแบบภาวะพงพาซงกนและกน โดยไม3
ท าใหพชอาศยเกดอาการผดปกต บทบาทของเชอราเอนโดไฟทตอการควบคมโรคพชทงทเกดจากสงมชวตและสงไมมชวต 4
ไดแก การลดการเกดโรคหรอความรนแรงของโรคทเกดจากเชอสาเหตชนดประเภทตางๆ เชน ไวรส แบคทเรย รา และ5
ไสเดอนฝอย และการท าใหพชอาศยมความทนทานตอสภาวะทไมเหมาะสม เชน สภาพแหงแลง ดนเคม ดนกรด และดน6
รอน เปนตน นอกจากนราเอนโดไฟทยงมบทบาทตอการสงเสรมการเจรญเตบโตของพช อกทงยงเชอราสามารถมชวตอย7
ในพชอาศยไดเปนเวลานาน ดงนนราเอนโดไฟทจงมศกยภาพในการน ามาพฒนาเปนสวนหนงของการควบคมศตรพช8
แบบประสมประสานผสมผสาน หรอน ามาใชในการผลตพชในระบบเกษตรอนทรย เพอการผลตพชอยางยงยน 9
ค าส าคญ: เอนโดไฟตท, โรคพช, การจดการศตรพชแบบประสมประสานผสมผสาน, การกระตนความตานทาน, เชอรา 10
ABSTRACT: Endophytic fungi are found in every plant species. The relationship between host plant and the 11
fungi is mutualism and plant does not show disease symptoms. The role of the endophytic fungi in plant 12
disease control, both caused by biotic and abiotic agents namely, reducing incidence or severity of diseases 13
caused by various pathogens (such as virus, bacteria, fungi and nematodes) and enhancing the tolerance of 14
plant to adverse environments (such as drought, saline soil, acidic soil and thermal soil). Moreover, 15
endophytic fungi can enhance plant productivity and they can survive in host plant for long periods. 16
Therefore, endophytic fungi have the potential for used as part of integrated pest management or used in 17
organic farming system for sustainable crop production. 18
Keywords: endophyte, plant disease, fungi, induce resistance, integrated pest management, induce 19
resistance, plant disease fungi 20
21
บทน า 22
ประเทศไทยเปนประเทศทมพนฐานทางดานการเกษตรกรรม ซงมการปลกพชหลากหลายชนด ทงเพอการ23
บรโภคภายในประเทศ และสงออกจ าหนายไปยงตางประเทศ ซงโดยมมลคาการสงออกหลายแสนลานบาทตอป 24
ขอคดเหน[c1]: เอนโดไฟต
2
(ส านกงานเศรษฐกจการเกษตร, 2556) อยางไรกตามความตองการอาหารในอนาคตมแนวโนมเพมขน เนองจากประชากร25
โลกมจ านวนเพมมากขน อกทงผบรโภคไดใหความตระหนกตอสขภาพมากขน จงมความตองการอาหารทมคณภาพและม26
ความปลอดภยเพมขน (กระทรวงอตสาหกรรม, 2554) แตปญหาส าคญในการผลตพชทสงผลทงทางดานปรมาณและ27
คณภาพไดแก โรคพช ซงมสาเหตจากทงสงมชวต (biotic) เชน เชอสาเหตโรคพชประเภทตางๆ และจากสงไมมชวต 28
(abiotic) เชน สภาวะทไมเหมาะสมตอการเจรญของพช โดยบางสภาวะเปนผลมาจากการเปลยนแปลงของสภาพ29
ภมอากาศโลก (climate change) ปญหาการระบาดของโรคพชสามารถน าไปสการขาดแคลนอาหาร (Strange and 30
Scott, 2005) และความเสยหายทางเศรษฐกจ ซงเปนสาเหตหนงทน าไปสปญหาสงคมได (Agrios, 2005) นอกจากน 31
ระบบการปลกพชทเนนการใชสารเคมเปนหลก โดยเฉพาะสารเคมก าจดศตรพช และป ยเคม ท าใหสงผลตอความปลอดภย32
ของอาหาร และความเสอมโทรมของระบบนเวศธรรมชาต 33
การจดการโรคพชแบบประสมประสานผสมผสาน (plant disease) (integrated management ) เปนการใช34
วธการปองกนและควบคมโรคพชหลายวธรวมกนเพอการผลตพชอยางยงยน (sustainable crop production) การ35
ควบคมโรคพชโดยชววธดวยการใชเชอจลนทรยปฏปกษเปนวธการทไดรบการยอมรบในการน ามาเปนสวนหนงของการ36
จดการโรคพชแบบผสมผสานประสมประสานเพอลดการใชสารเคมปองกนก าจดโรคพช อกทงยงและมความมตรตอ37
สงแวดลอมอกดวย (Kumar et al., 2008) ในไมกทศวรรษศทผานมาการควบคมโรคพชโดยใชราเอนโดไฟตทไดรบความ38
สนใจ และมศกษาเพมมากขน เนองจากพบวาพชทกชนดสวนมากในระบบนเวศธรรมชาตมความสมพนธกบราเอนโดไฟท39
แบบพงพาอาศยซงกนและกน (mutualism) โดยเชอรามบทบาทในการเพมความแขงแรง (fitness) ของพช ดวยการเพม40
ศกยภาพของพชในดานของการตานทานตอสภาพเครยด (stresses) ทงทเกดจากสงมชวตและสงไมมชวต เชน การ41
ตานทานตอศตรพช การทนทานตอสภาวะทไมเหมาะสม และการแขงขนกบวชพช เปนตน นอกจากนราเอนโดไฟทยงชวย42
สงเสรมการเจรญเตบโตของพชไดอกดวย (Clay and Schardl, 2002; Rodriguez et al., 2009) โดยท าใหผลผลตพชม43
คณภาพเพมขน ดงนนบทความนมวตถประสงคเพอศกษาบทบาทของเชอราเอนโดไฟทตอการควบคมโรคพชในสภาพพช44
ปลก (in planta) 45
46
เชอราเอนโดไฟตท 47
3
ราเอนโดไฟตทคอ ราทชวงหนงของชวตหรอตลอดชวตสามารถอาศยอยในเนอเยอพชได (symbiosis) ซงอาจม48
ความสมพนธตอพชอาศยแบบพงพากน (mutualism) แบบภาวะเปนกลาง (neutralism) และแบบปรสต (parasitism) 49
(Rodriguez et al., 2008) บทความนใหนยามของราเอนโดไฟทในแบบพงพาอาศยกน โดยราไดรบสารอาหารจากพช และ50
พชไดรบประโยชนคอ การเพมศกยะภาพในการตานทานตอสภาพเครยดทงจากสงมชวตและไมมชวต รวมถงการสงเสรม51
การเจรญเตบโต อยางไรกตามราเอนโดไฟทอาจมความสมพนธแบบพงพากนในพชชนดหนง แตเปนปรสตตอพชอกชนด52
หนงได เชน Colletotrichum magna สามารถกอโรคไดในพชวงศแตง แตไมกอโรคในมะเขอเทศ เปนตน (Rodriguez et 53
al., 2008; Rodriguez et al., 2009) ดงนนการใชราเอนโดไฟทเพอควบคมโรคพชจงตองพจารณาชนดของราและพช54
เปาหมาย 55
56
วงจรชวตของเชอราเอนโดไฟท 57
ราทเปนตวอยางของการศกษาวงจรชวตไดแก ราในสกล Epichloë (anamorph: Neotyphodium) ซงเปนราเอน58
โดไฟทของพชวงศหญา (Poaceae) (Figure 1) เชอราเขาสเมลดทยงไมเจรญเตมท โดยเสนใยของเชอเจรญอยบรเวณ59
เอมบรโอและเปลอกหมเมลด หลงจากเมลดงอกเชอเจรญขนสสวนของพชทอยเหนอดน เชน ล าตน และใบ โดยเชอเจรญ60
อยในชองวางระหวางเซลล เชอเจรญไปทสวนตาขาง และชอดอก โดยไมท าความเสยหายใหแกอบเรณ นอกจากนเชอยง61
เจรญไปยงสวนของกอทแตกใหมไดอกดวย (Schardl et al., 2004) เขยนใหมใหอานแลวเขาใจไดดวาเชอเขาไปในสวน62
ดอกไดอยางไร เชอมาจากสวนไหน? 63
การถายทอดเชอไปสพชตนใหมแบงเปน 2 รปแบบคอ 1) vertical transmission เชอถายทอดผานทางเมลดพนธ 64
และ 2) horizontal transmission โดยการแพรกระจายของสปอรไปสพชตนใหม (Saikkonen et al., 2004) ซงเชอเขาส65
เนอเยอพชผานทางปากใบหรอการแทงผานชน cuticle (cuticular penetration) (Arnold et al., 2003) จากภาพชพจกร66
ของเชอทเขาสพช (Fig 1) ควรทจะอธบายไดดกวาน 67
68
ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงนออน
ทจดรปแบบ: แบบอกษร: ตวเอยง, สแบบอกษร:
น ำเงนออน, แบบอกษรภำษำทซบซอน: ตวเอยง
ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงนออน
4
69
Figure 1 Life cycle of Epichloë festucae with alternative vertical and horizontal transmission 70
Source: Clay and Schardl (2002) 71
การจดกลมของเชอราเอนโดไฟท 72
Rodriguez et al. (2009) จดกลมราเอนโดไฟทโดยอาศยวงศวานววฒนาการ (phylogeny) และความสมพนธ73
ตอพชอาศย ไดแก ความหลากหลายของพชอาศย การเจรญในเนอเยอพช การถายทอดเชอ และประโยชนตอพชอาศย 74
(Ffitness benefit) ซงแบงเปน 2 แบบคอ 1) nonhabitat-adapted (NHA) เชอท าใหพชปรบตวโดยไมเจาะจงตอถนอาศย 75
แปลวาอะไร เชน การทนแลง และการสงเสรมการเจรญเตบโตของพช และ 2) habitat-adapted (HA) เชอท าใหพชปรบตว76
โดยเจาะจงตอถนอาศย เชน ความเปนกรด-ดาง อณหภม และความเคม อธบายใหชดเจนทเขยนสนจนไมรเรอง 77
ราเอนโดไฟทแบงเปน 2 กลมใหญ และ 4 กลมยอย (class) ไดแก กลมท 1 Clavicipitaceous ประกอบดวย 78
Class 1 และ กลมท 2 Nonclavicipitaceous ประกอบดวย Class 2, Class 3 และ Class 4 (Table 1) 79
Class 1 คอราในวงศ Clavicipitaceae มพชอาศยแคบ (พชวงศหญา) เชอเจรญทสวนของพชทอยเหนอดนและ80
ล าตนใตดน (rhizome) เชอเจรญในเนอเยอพชอยางกวางขวาง เจรญอยางไร การถายทอดเชอเปนแบบ vertical และ 81
horizontal และประโยชนตอพชอาศยแบบ NHA ตวอยางรา เชน Neotyphodium coenophialum และ Epichloë 82
festucae เปนตน 83
Class 2 เชอมพชอาศยกวาง เชอเจรญทรากพช การถายทอดเชอเปนแบบ vertical และ horizontal และ84
ประโยชนตอพชอาศยแบบ NHA และ HA ตวอยางรา เชน Fusarium culmorum และ Curvularia protuberata เปนตน 85
ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงน
ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงน
ขอคดเหน[c2]: ใชศพทเทคนคอะไร และประกอบดวยกลมใหญอะไรบาง?
ขอคดเหน[c3]: Class 1-4 น อยในกลมใหญท 1 หรอ 2 ?
ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงน
5
Class 3 เชอเจรญบนสวนของพชทอยเหนอดน เชน ล าตน และใบ เปนตน เชอเจรญในพชแบบเฉพาะท (local) 86
การถายทอดเชอแบบ horizontal และประโยชนตอพชแบบ NHA ตวอยางรา เชน Beauveria bassiana และ 87
Colletotrichum spp. เปนตน 88
Class 4 เชอเจรญทรากพช และเจรญในเนอเยอพชอยางกวางขวาง การถายทอดเชอแบบ horizontal และ89
ประโยชนตอพชแบบ NHA ตวอยางรา เชน Chloridium paucisporum และ Phialocephala spp. เปนตน 90
91
Table 1 Classes of fungal endophytes and theirs criteria 92
Criteria Clavicipitaceous Nonclavicipitaceous
Class 1 Class 2 Class 3 Class 4
Host range Narrow Broad Broad Broad
Tissue(s) colonized Shoot and rhizome Shoot, root and rhizome Shoot Root
In planta colonization Extensive Extensive Limited Extensive
In planta biodiversity Low Low High Unknown
Transmission Vertical and horizontal Vertical and horizontal Horizontal Horizontal
Fitness benefits 1/ NHA NHA and HA NHA NHA
1/ Fitness benefits; NHA = Nonhabitat-adapted (such as drought tolerance and growth enhancement) and HA 93
= Habitat-adapted (such as pH, temperature and salinity) 94
Source: Rodriguez et al. (2009) 95
96
บทบาทของเชอราเอนโดไฟทตอการควบคมและปองกนโรคพช 97
โรคพชเกดจาก 2 สาเหตหลกคอ 1) สงมชวต (biotic) หรอ โรคทเกดจากการตดเชอ (infectious disease) และ 98
2) สงไมมชวต (abiotic) หรอ โรคทไมไดเกดจากการตดเชอ (Non-infectious diseases) 99
การควบคมโรคพชทเกดจากสงมชวต 100
ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงน
6
สงมชวตสาเหตโรคพชทส าคญไดแก ไวรส แบคทเรย รา และไสเดอนฝอย เชอราเอนโดไฟทหลายชนดสามารถ101
ผลตสารฑทตยภม (secondary metabolites) ทมฤทธตอเชอสาเหตโรคตางๆ (Schulz et al., 2002) ซงสามารถน ามา102
พฒนาใชควบคมเชอสาเหตโรคพชไดโดยตรง นอกจากนราเอนโดไฟทยงมบทบาทตอการกระตนภมตานทานของพช 103
(induced resistance ) โดยท าใหพชผลตสารฑทตยภมทมผลตอการเจรญหรอท าลายเชอสาเหตโรค ในขณะทราเอนโด104
ไฟทสามารถทนทานตอสารทพชผลตเพอตอตานเชอสาเหตโรคพชไดจงสามารถด ารงชพอยในเนอเยอพชได อยางไรกตาม105
กลไกของการแสดงออกในการตานทานโรคขนอยกบความสมพนธระหวางราเอนโดไฟทและพชอาศย (Schulz et al., 106
1999) 107
การควบคมโรคพชทเกดจากเชอไวรส 108
กลไกเกดจากราเอนโดไฟทสรางสารฑทตยภมทมผลตอแมลงพาหะของเชอไวรส เชน หญาอาหารสตว (Lolium 109
pratense) ทมเชอ Neotyphodium uncinatum สามารถลดการเกดโรคจากเชอ barley yellow dwarf virus ซงมเพลย110
ออน (Rhopalosiphum padi ) เปนพาหะ โดยพบวาพชทมราเอนโดไฟทมการเขาท าลายและการขยายพนธของเพลยออน111
นอยลง ซงเกดจากสาร alkaloids ทราเอนโดไฟทสรางขนในเนอเยอของพชมผลตอเพลยออน (Lehtonen et al., 2006) ม112
ผลอยางไร เชนเปนพษ หรอท าลายระบบสบพนธ (ควรขยายความ) 113
การควบคมโรคพชทเกดจากเชอแบคทเรย กลไกเกดจากการกระตนความตานทานของพช เชน ตนกลาฝาย114
ทปลกเชอ Beauveria bassiana 11-98 ทบรเวณราก สามารถลดความรนแรงของโรคไหมของฝายทเกดจากเชอได 115
(Xanthomonas axonopodis pv. malvacearum) ได (Ownley et al., 2008) นอกจากนยงมรายงานวา ผกกาดขาวปลท116
ปลกเชอ Cladophialophora chaetospira มความตานทานตอโรคใบจดแบคทเรย (Pseudomonas syringae pv. 117
maculicola) (Morita et al., 2003) อกทง Musetti et al. (2007) พบวา ตนแพงพวยทมเชอ Aureobasidium pullulans 118
และ Epicoccum nigrum สามารถกระตนความตานทานโรคทเกดจากเชอ Candidatus Phytoplasma mali แบบนหรอ ?119
โดยเนอเยอทออาหารของตนทมราเอนโดไฟทมการสรางและสะสม P-protein, callose และ phenolic compound ซงท า120
ใหขดขวางการเคลอนทของเชอสาเหตโรคไปยงสวนตางๆ ของพช อธบายกลไกในการขดขวางไดอยางไร 121
การควบคมโรคพชทเกดจากเชอรา 122
กลไกการควบคมโรค ไดแก 123
ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงน
ขอคดเหน[c4]: อะไรของแพงพวย?
ทจดรปแบบ: สแบบอกษร: น ำเงน
ขอคดเหน[c5]: P protein หรอ PR protein?
7
1) การกระตนความตานทานโรค เชน ขาวบารเลยทปลกเชอรา Piriformospora indica (root endophyte) ม124
ความตานทานตอโรคกลาไหมทเกดจากเชอ (Fusarium culmorum) และโรคราแปงทเกดจากเชอ (Blumeria graminis) 125
อกทงยงสามารถท าใหขาวบารเลยทนเคม และมผลผลตสงกวาตนทไมไดปลกเชอ (Waller et al., 2005) นอกจากนยงม126
รายงานการกระตนความตานทานโรคในพชหลายชนด เชน ผกกาดขาวปลทปลกเชอ C. chaetospira มความตานทานตอ127
โรคใบจด (Alternaria brassicae) (Morita et al.,2003), ขาวสาลทปลกเชอ Chaetomium spp. และ Phoma sp. มความ128
ตานทานตอโรคราสนม (Puccinia triticina) (Dingle and McGee, 2003), เมลดมะเขอเทศและฝายทปลกเชอ B. 129
bassiana 11-98 สามารถลดความรนแรงของโรคเนาคอดน (Rhizoctonia solani และ Pythium myriotylum) ได 130
(Ownley et al., 2008), พรก (Capsicum annuum) ทปลกเชอ Trichoderma spp. ท าใหพฒนาการของโรคไหม ของพรก131
ทเกดจากเชอ (Phytophthora capsici) ชาลง (Bae et al., 2011), ตนกลาผกกาดขาวปลทปลกเชอ Heteroconium 132
chaetospira สามารถลดความรนแรงของโรคเหยวทเกดจากเชอ (Verticillium dahliae) และโรครากบวม ทเกดจากเชอ 133
(Plasmodiophora brassicae) ได (Narisawa et al., 2000; Hashiba and Narisawa, 2005) และหญา (fine fescues) ท134
ปลกเชอ Epichloë festucae สามารถลดความรนแรงของโรค dollar spot ทเกดจากเชอ (Sclerotinia homoeocarpa) ได 135
(Clarke et al., 2006) อธบายวธการหรอกลไกในการลดความรนแรงของโรคไดอยางไร 136
2) การเปนปรสต (mycoparasite) เชน ตนโกโกทปลกเชอ Trichoderma stromaticum สามารถลดการเกดโรค 137
witches‘ broomทเกดจากเชอ (Moniliophthora perniciosa) ได โดยเกดจากการเปนปรสตตอเสนใยเชอสาเหตโรค (De 138
Souza et al., 2008) ซงเชอในสกล Trichoderma มความสามารถในการสรางเอนไซมยอยผนงเซลลเชอราได 139
(Druzhinina et al., 2011) 140
3) การสรางสารฑตยภม ทเปนพษตอเชอราสาเหตโรคพช เชน การควบคมโรคผลเนาหลงการเกบเกยวของ 141
peach ทอ (Penicillium expansum, Botrytis cinerea และ Monilinia fructicola) โดยใชเชอ Muscodor albus ดวย142
วธการรม (Mercier et al., 2004) ซงเชอในสกล Muscodor สามารถสรางสารประกอบอนทรยระเหยงาย (volatile 143
organic compounds: VOCs) ทมพษตอเชอราสาเหตโรคพชหลายชนด เชน การทดสอบในหองปฏบตการพบวา M. 144
albus สราง VOCs ทมฤทธตอเชอ Pythium ultimum, Phytophthora cinnamomi, Rhizoctonia solani, Ustilago 145
hordei, Sclerotinia sclerotiorum และ Verticillum dahliae เปนตน (Strobel et al., 2001) และเชอ M. yucatanensis 146
8
สราง VOCs ทเปนพษตอเชอ Alternaria solani, Colletotrichum sp. และ Guignardia mangifera เปนตน (Macías-147
Rubalcava et al., 2010) สารทวาเปนอะไร 148
การควบคมโรคพชทเกดจากไสเดอนฝอย ในเชน หญา tall fescue (Festuca arundinacea) ทมเชอ 149
Neotyphodium coenophialum เจรญอย สามารถลดจ านวนไสเดอนฝอยรากแผล Pratylenchus scribneri (โรคราก150
แผล) ในดนปลกได อกทงยงสามารถลดจ านวนของกลมไข และไข ของไสเดอนฝอยรากปม Meloidogyne marylandi 151
(โรครากปม) ทรากไดอกดวย ซงกลไกการควบคมโรคอาจขนอยกบพฤตกรรมการกนอาหารและวงจรชวตทแตกตางกน152
ของไสเดอนฝอย ไดแก 1) การปองกนทางกายภาพ โดยรากของพชทปลกราเอนโดไฟทมผนงเซลลหนาขน จงอาจเปน153
เกราะปองกนการเขาท าลายของไสเดอนฝอยเพศเมย M. marylandi (sedentary endoparasite) ท าใหไมสามารถเขาถง154
เนอเยอทอล าเลยง (vascular tissue) ซงเปนต าแหนงทดดกนอาหาร (feeding sites) เปนผลใหรากพชไมพฒนาไปเปน155
ปม และไสเดอนฝอยไมสามารถวางไขได และ 2) การกระตนความตานทาน โดยราเอนโดไฟทกระตนใหพชผลตสารบาง156
ชนด เชน phytoalexins และ pathogenesis-related proteins เปนตน โดยสารเหลานผลตมากทชน cortex ของรากพช 157
และอาจมความเปนพษตอไสเดอนฝอยชนด P. scribneri (migratory endoparasite) ซงมกดดกนอาหารอยในชน cortex 158
(Kimmons et al., 1990; Elmi et al., 2000) นอกจากนยงมรายงานวา กลวยทปลกเชอ Fusarium oxysporum สายพนธ159
ทไมกอโรคพช มความตานทานตอไสเดอนฝอย Helicotylenchus multicinctus, Pratylenchus goodeyi, Radopholus 160
similis และ Meloidogyne incognita ได (Vu et al., 2006; Dababat and Sikora, 2007; Waweru et al., 2014) ชวยให161
ตานทานอยางไร 162
นอกจากนยงมรายงานการน าสารฑตยภมของราเอนโดไฟทมาใชควบคมไสเดอนฝอย เชน Hallmann and 163
Sikora (1996) รายงานวาสารกรองจากน าเลยงเชอ (culture filtrate) ของ F. oxysporum สายพนธ ทไมกอโรคพช 164
สามารถลดจ านวนตวออนของ M. incognita (โรครากปม) ในรากของผกสลดได ในขณะท Riga et al. (2008) รายงานวา 165
ดนปลกพชทมเชอ M. albus สามารถลดจ านวนของไสเดอนฝอยรากปม Meloidogyne spp. (โรครากปม), 166
Paratrichodorus allius สาเหต(โรค stubby root) และ Pratylenchus penetrans สาเหต(โรครากแผล) ทงในดนและใน167
รากพชได ซงเกดจากสาร VOCs ทเชอ M. albus สรางขน มผลท าใหไสเดอนฝอยตาย (nematicidal) หรอเปนอมพาต 168
(nematostatic) 169
การควบคมโรคพชทเกดจากสงไมมชวต 170
9
สงไมมชวตสาเหตโรคพชไดแก สภาวะทราเอนโดไฟทมบทบาทส าคญ ทท าใหพชสามารถอยรอดไดในสภาวะท171
ไมเหมาะสมตอการเจรญของพช ซงสาเหตทส าคญเชน สภาพแลง สภาพดนเคม ดนกรด และดนรอน เปนตน ในบาง172
สภาวะเชน ดนเคม ดนกรดและดนรอน ราเอนโดไฟทมบทบาทส าคญ ทท าใหพชสามารถอยรอดไดในสภาวะเหลาน สวน173
พชทไมมราเอนโดไฟทไมสามารถอยรอดได (Rodriguez et al., 2008) 174
การทนตอสภาพแลง เกดจากหลายกลไกไดแก 1) การขยายของระบบราก โดยพชทมราเอนโดไฟทมความยาว175
ของรากขนออนเพมขน และมจ านวนรากมากขน ซงท าใหมพนทผวในการดดน าและอาหารเพมขน 2) การควบคมการคาย176
น า พชทปลกราเอนโดไฟทเมออยในสภาพแลงพบวามการปดปากใบเรวขน ท าใหพชลดการคายน า 3) การปรบคาออสโม177
ซส เพอรกษาความเตงของเซลลท าใหพชสามารถคงหนาททงทางดานสรรวทยาและชวเคมได และ 4) การรกษาความ178
ยดหยนของเซลล ท าใหเซลลพชลดความเสยหายจากการขาดน า (Malinowski and Belesky, 2000) 179
การทนตอสภาพดนเคม โดยราเอนโดไฟทท าใหพชเกดกลไกในการหลกเลยงความเคม (salt avoidance) ซงม180
ความเกยวของกบการปรบความสมดลของออสโมซส เพอรกษากระบวนการเมตาบอลซมของเซลลพช เชน หญา Leymus 181
mollis ทมราเอนโดไฟท Fusarium culmorum สามารถเจรญไดในดนเคม (Rodriguez et al., 2008) นอกจากนยงม182
รายงานวา ขาวบารเลยทมเชอ Piriformospora indica สามารถทนดนเคมได (Singh et al., 2011) ไปชวยในกลไกใดของ183
พช 184
การทนตอสภาพดนกรด ดนทเปนกรดสงผลใหพชดดธาตอาหารบางชนดนอยลง เชน ฟอสฟอรส (P) และ185
ไนโตรเจน (N) เปนตน ท าใหการเจรญของพชลดลง แตในขณะเดยวกนท าใหพชดดธาตอาหารบางชนดเพมขน เชน 186
อลมเนยม (Al) เหลก (Fe) และแมงกานส (Mn) จนเปนอนตรายตอพช มรายงานวาพชทมราเอนโดไฟทสามารถทนตอดน187
กรดได เนองจากพชมประสทธภาพในการดดธาตฟอสฟอรส P ดกวาพชทไมมราเอนโดไฟท (Belesky and West, 2009) 188
เชน หญา (Festuca arundinacea) ทมเชอ Neotyphodium coenophialum ในสภาวะทดนมธาตฟอสฟอรส P ต า พบวา189
รากพชมการสะสมธาตฟอสฟอรส P สง แตม Fe ทบรเวณรากต า (Malinowski et al., 1998) 190
การทนตอสภาพดนรอน มรายงานวา หญา Dichanthelium lanuginosum สามารถทนตอดนทมอณหภมสง191
กวา 50 oซ เมอไดรบการปลกเชอ Curvularia protuberata ทมเชอไวรส Curvularia thermal tolerance virus (CThTV) 192
อาศยรวมดวย ซงมความสมพนธแบบพงพากน 3 ทาง (three-way mutualistic symbiosis) โดยไวรสชวยใหเชอ C. 193
protuberata สามารถทนรอนได และผนงเซลลของเสนใย C. protuberata สรางเมดสเมลานนททนตออณหภมสง ท าให194
10
เมอเชอเจรญอยในรากพชจงเปนเกราะปองกนความรอน นอกจากนราเอนโดไฟทอาจกระตนใหพชผลตสารทปองกน 195
oxygen radicals ซงเปนพษตอพช ทเกดขนตลอดระยะเวลาทพชอยในสภาพเครยดจากความรอน (Redman et al., 196
2002; Márquez et al., 2007) 197
198
การจดการศตรพชแบบประสมประสานผสมผสานโดยการใชราเอนโดไฟท 199
การจดการศตรพชแบบประสมประสานผสมผสาน (integrated pest management) เปนการใชวธการตงแต 2 200
วธรวมกน เชน การเขตกรรม การสขอนามยพช (phytosanitation) การใชวธทางกาย การใชสารเคม และการใชชววธ เพอ201
เพมศกยภาพในการจดการศตรพชอยางยงยน โดยมวตถประสงคเพอลดตนทนการผลตและเพมประสทธภาพในการผลต202
พช (Tang et al., 2010) ตวอยางการน าราเอนโดไฟทมาเปนสวนหนงในการจดการโรคพชแบบประสมประสานผสมผส203
นานไดแก การควบคมโรค withes’ broom ของโกโก (Theobroma cacao) ทเกดจากเชอรา Moniliophthora perniciosa 204
ซงการระบาดในแถบอเมรกาใตท าใหผลผลตลดลง 50-90% การจดการโรคในประเทศบราซลโดย Brazilian cacao 205
research and extension agency ไดก าหนดวธการควบคมโรคแบบผสมผสานไดแก การใชพนธตานทาน, การใสป ยท206
เหมาะสม, การก าจดสวนทเกดโรคออกจากแปลงปลก, การใชสารเคม copper hydroxide และการใชราเอนโดไฟท 207
Trichoderma stromaticum ซงเปนปรสตตอเชอราสาเหตโรค ท าใหลดการสราง basidiocarp มผลตอการลดปรมาณของ208
เชอ (inoculum) ในแปลงปลก ซงพบวาการใชสารเคมรวมกบราเอนโดไฟทท าใหผลผลตและก าไรเพมขนมากกวาการใช209
สารเคมเพยงอยางเดยว (De Souza et al., 2008; Meinhardt et al., 2008; Medeiros et al., 2010) มความแตกตางกน210
ทางสถตหรอไม 211
การใชราเอนโดไฟทมขอดคอ เชอเจรญอยในเนอเยอพชไดนาน เชน เชอ T. stromaticum อาศยอยในตนกลา212
โกโกไดนานกวา 120 วน (De Souza et al., 2008) จงท าใหลดความถในการใช และลดตนทนในการควบคมโรคได 213
Backman and Sikora (2008) เสนอแนะวา การใชสารเคมควรใชเมอเกดการระบาดของโรค ในขณะทการใชราเอนโดไฟท214
สามารถใชเพอปองกนการเกดโรคไดอยางตอเนองตลอดระยะเวลาการผลตพช ท าใหลดผลกระทบจากการใชสารเคมได 215
นอกจากนกระแสความตองการอาหารปลอดภยท าใหผลผลตพชทมาจากระบบเกษตรอนทรยมความตองการ216
มากขน และสนคาเหลานมกมมลคาสงกวาระบบเกษตรเคม การควบคมศตรพชตามแนวทางมาตรฐานของสหพนธเกษตร217
อนทรยนานาชาต (International Federation of Organic Agriculture Movements) อนญาตใหใชเชอจลนทรยทม218
11
ประโยชนทมาจากธรรมชาตในกระบวนการผลตพชได (ส านกงานมาตรฐานเกษตรอนทรย, 2555) ดงนน เชอราเอนโดไฟท219
จงเปนแนวทางเลอกหนงทสามารถน ามาพฒนาใชเพอควบคมโรคพช และเพมคณภาพของผลผลต ควรรววถงการวจย220
ดานเชอราเอนโดไฟตในประเทศไทยวามหรอไม ไดผลอยางไร? 221
222
สรป 223
ราเอนโดไฟทเปนราทอาศยรวมกบพชแบบภาวะพงพากน ซงมบทบาทตอการควบคมโรคพชทมสาเหตมาจากทง224
สงมชวตและไมมชวต อกทงยงชวยสงเสรมการเจรญโตของพชอกดวย จงท าใหผลผลตพชมคณภาพเพมมากขน ราเอนโด225
ไฟทสามารถลดการเกดโรคหรอความรนแรงของโรคพชทเกดจากเชอสาเหตตางๆ เชน ไวรส แบคทเรย รา และไสเดอนฝอย 226
อกทงยงท าใหพชเกดความทนทานตอสภาวะทไมเหมาะสม เชน สภาพแลง ดนเคม ดนกรดและดนรอน เปนตน นอกจากน 227
ราเอนโดไฟทบางชนดมคณสมบตในการควบคมโรคพชไดหลายประเภท ดงนนราเอนโดไฟทจงเปนราทมศกยภาพในการ228
น ามาพฒนาใชเปนเชอจลนทรยควบคมโรคพช โดยอาจน ามาใชเปนวธการหนงของการจดการศตรพชแบบผสมผสานเพอ229
ลดการใชสารเคม หรอน ามาใชในระบบเกษตรอนทรย อยางไรกตามการน าราเอนโดไฟทมาใชในสภาพแปลงปลก ยงม230
ความจ าเปนทตองศกษาราเอนโดไฟทในดานของความหลากหลายของเชอราทมความเหมาะสมตอ 1) โรคพชเปาหมาย 231
2) ความสมพนธตอพชเปาหมาย และ 3) สภาพภมอากาศของแหลงผลตพช เพอรองรบปญหาทอาจเกดขนในอนาคตเชน 232
การระบาดของโรคพช และการตกคางของสารเคมก าจดศตรพชทงในผลผลตและระบบนเวศธรรมชาต 233
234
เอกสารอางอง 235
กระทรวงอตสาหกรรม. 2554. แผนแมบทการพฒนาอตสาหกรรมไทย พ.ศ. 2555-2574. ส านกงานเศรษฐกจ236
อตสาหกรรม กระทรวงอตสาหกรรม, กรงเทพฯ. 237
ส านกงานมาตรฐานเกษตรอนทรย. 2555. มาตรฐานเกษตรอนทรย. ส านกงานมาตรฐานเกษตรอนทรย, กรงเทพฯ. 238
ส านกงานเศรษฐกจการเกษตร. 2556. สถตการเกษตรของประเทศไทยป 2555. กระทรวงเกษตรและสหกรณ, กรงเทพฯ. 239
Agrios, G. 2005. Plant Pathology, 5th edition. Academic Press, New York. 240
Arnold, A. E., L. C. Mejía, D. Kyllo, E. I. Rojas, Z. Maynard, N. Robbins, and E. A. Herre. 2003. Fungal 241
endophytes limit pathogen damage in a tropical tree. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100: 15649-15654. 242
12
Backman, P. A. and R. A. Sikora. 2008. Endophytes: an emerging tool for biological control. Biol. Control. 243
46: 1-3. 244
Bae, H., D. P. Roberts, H.-S. Lim, M. D. Strem, S.-C. Park, C.-M. Ryu, R. L. Melnick, and B. A. Bailey. 2011. 245
Endophytic Trichoderma isolates from tropical environments delay disease onset and induce 246
resistance against Phytophthora capsici in hot pepper using multiple mechanisms. Mol. Plant-Microbe 247
Interact. 24: 336-351. 248
Belesky, D. P., and C. P. West. 2009. Abiotic stresses and endophyte effects: P 49-64. In: H. A. Fribourg, D. 249
B. Hannaway and C. P. West. Tall fescue for the twenty-first century. American Society of Agronomy, 250
Crop Science Society of America, Soil Science Society of America, Madison. 251
Clarke, B. B., J. F. White Jr, R. H. Hurley, M. S. Torres, S. Sun, and D. R. Huff. 2006. Endophyte-mediated 252
suppression of dollar spot disease in fine fescues. Plant Disease. 90: 994-998. 253
Clay, K., and C. Schardl. 2002. Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis 254
with grasses. Amer. Nat. 160: S99-S127. 255
De Souza, J. T., B. A. Bailey, A. W. V. Pomella, E. F. Erbe, C. A. Murphy, H. Bae, and P. K. Hebbar. 2008. 256
Colonization of cacao seedlings by Trichoderma stromaticum, a mycoparasite of the witches’ broom 257
pathogen, and its influence on plant growth and resistance. Bio. Control. 46: 36-45. 258
Dingle, J., and P. A. McGee. 2003. Some endophytic fungi reduce the density of pustules of Puccinia 259
recondita f. sp. tritici in wheat. Mycol. Res. 107: 310-316. 260
Druzhinina, I. S., V. Seidl-Seiboth, A. Herrera-Estrella, B. A. Horwitz, C. M. Kenerley, E. Monte, P. K. 261
Mukherjee, S. Zeilinger, I. V. Grigoriev, and C. P. Kubicek. 2011. Trichoderma: the genomics of 262
opportunistic success. Nat. Rev. Microbiol. 9: 749-759. 263
Dababat, El-F. A. A., and R. A. Sikora. 2007. Induced resistance by the mutualistic endophyte, Fusarium 264
oxysporum strain 162, toward Meloidogyne incognita on tomato. Biocontrol Sci. Technol. 17: 969-975. 265
ขอคดเหน[c6]: เรยงล าดบเอกสารอางอง ตามตวอกษร ผด ตรวจสอบการเรยง A-Z
13
Elmi, A., C. West, R. Robbins, and T. Kirkpatrick. 2000. Endophyte effects on reproduction of a root-knot 266
nematode (Meloidogyne marylandi) and osmotic adjustment in tall fescue. Grass and Forage Science. 267
55: 166-172. 268
Hallmann, J., and R. Sikora. 1996. Toxicity of fungal endophyte secondary metabolites to plant parasitic 269
nematodes and soil-borne plant pathogenic fungi. Eur. J. Plant Pathol. 102: 155-162. 270
Hashiba, T., and K. Narisawa. 2005. The development and endophytic nature of the fungus Heteroconium 271
chaetospira. FEMS Microbiol. Lett. 252: 191-196. 272
Kimmons, C., K. Gwinn and E. Bernard. 1990. Nematode reproduction on endophyte-infected and 273
endophyte-free tall fescue. Plant Ddisease. 74: 757-761. 274
Kumar, S., N. Kaushik, R. Edrada-Ebel, R. Ebel, and P. Proksch. 2008. Endophytic fungi for pest and disease 275
management: P 365-387. In A. Ciancio and K. G. Mukerji. Integrated management of diseases caused 276
by fungi, phytoplasma and bacteria. Springer, Netherlands. 277
Lehtonen, P. T., M. Helander, S. A. Siddiqui, K. Lehto, and K. Saikkonen. 2006. Endophytic fungus 278
decreases plant virus infections in meadow ryegrass (Lolium pratense). Biology letters. 2: 620-623. 279
Macías-Rubalcava, M. L., B. E. Hernández-Bautista, F. Oropeza, G. Duarte, M. C. González, A. E. Glenn, R. T. 280
Hanlin, and A. L. Anaya. 2010. Allelochemical effects of volatile compounds and organic extracts from 281
Muscodor yucatanensis, a tropical endophytic fungus from Bursera simaruba. J. Chem. Ecol. 36: 282
1122-1131. 283
Malinowski, D. P., G. A. Alloush, and D. P. Belesky. 1998. Evidence for chemical changes on the root surface 284
of tall fescue in response to infection with the fungal endophyte Neotyphodium coenophialum. Plant 285
and Soil. 205: 1-12. 286
Malinowski, D. P., and D. P. Belesky. 2000. Adaptations of endophyte-infected cool-season grasses to 287
environmental stresses: mechanisms of drought and mineral stress tolerance. Crop Science. 40: 923-288
940. 289
ขอคดเหน[c7]: ชอเมองทพมพ
14
Márquez, L. M., R. S. Redman, R. J. Rodriguez, and M. J. Roossinck. 2007. A virus in a fungus in a plant: 290
three-way symbiosis required for thermal tolerance. Science. 315: 513-515. 291
Medeiros, F. H. V., A. W. V. Pomella, J. T. de Souza, G. R. Niella, R. Valle, R. P. Bateman, D. Fravel, B. 292
Vinyard, and P. K. Hebbar. 2010. A novel, integrated method for management of witches' broom 293
disease in Cacao in Bahia, Brazil. Crop Prot. 29: 704-711. 294
Meinhardt, L. W., J. Rincones, B. A. Bailey, M. C. Aime, G. W. Griffith, D. Zhang, and G. A. Pereira. 2008. 295
Moniliophthora perniciosa, the causal agent of witches’ broom disease of cacao: what's new from this 296
old foe? Mol. Plant Pathol. 9: 577-588. 297
Mercier, J., and J. I. Jiménez. 2004. Control of fungal decay of apples and peaches by the biofumigant 298
fungus Muscodor albus. Postharvest Biol. Technol. 31: 1-8. 299
Morita, S., M. Azuma, T. Aoba, H. Satou, K. Narisawa, and T. Hashiba. 2003. Induced systemic resistance of 300
cChinese cabbage to bacterial leaf spot and Alternaria leaf spot by the root endophytic fungus, 301
Heteroconium chaetospira. J. Gen. Plant Pathol. 69: 71-75. 302
Musetti, R., R. Polizzotto, S. Grisan, M. Martini, S. Borselli, L. Carraro, and R. Osler. 2007. Effects induced by 303
fungal endophytes in Catharanthus roseus tissues infected by phytoplasmas. Bull. Insectology. 60: 304
293-294. 305
Narisawa, K., K. T. Ohki, and T. Hashiba. 2000. Suppression of clubroot and Verticillium yellows in cChinese 306
cabbage in the field by the root endophytic fungus, Heteroconium chaetospira. Plant Pathology. 49: 307
141-146. 308
Ownley, B. H., M. R. Griffin, W. E. Klingeman, K. D. Gwinn, J. K. Moulton, and R. M. Pereira. 2008. Beauveria 309
bassiana: Endophytic colonization and plant disease control. J. Invertebr. Pathol. 98: 267-270. 310
Redman, R. S., K. B. Sheehan, R. G. Stout, R. J. Rodriguez, and J. M. Henson. 2002. Thermotolerance 311
generated by plant/fungal symbiosis. Science. 298: 1581-1581. 312
15
Riga, E., L. A. Lacey, and N. Guerra. 2008. Muscodor albus, a potential biocontrol agent against plant-313
parasitic nematodes of economically important vegetable crops in Washington State, USA. Biol. 314
Control. 45: 380-385. 315
Rodriguez, R., J. White Jr, A. Arnold, and R. Redman. 2009. Fungal endophytes: diversity and functional 316
roles. New Phytol. 182: 314-330. 317
Rodriguez, R. J., J. Henson, E. Van Volkenburgh, M. Hoy, L. Wright, F. Beckwith, Y.-O. Kim, and R. S. 318
Redman. 2008. Stress tolerance in plants via habitat-adapted symbiosis. The ISME journal. 2: 404-319
416. 320
Saikkonen, K., P. Wäli, M. Helander, and S. H. Faeth. 2004. Evolution of endophyte–plant symbioses. Trends 321
Plant Sci. 9: 275-280. 322
Schardl, C. L., A. Leuchtmann, and M. J. Spiering. 2004. Symbioses of grasses with seedborne fungal 323
endophytes. Annu. Rev. Plant Biol. 55: 315-340. 324
Schulz, B., C. Boyle, S. Draeger, A.-K. Römmert, and K. Krohn. 2002. Endophytic fungi: a source of novel 325
biologically active secondary metabolites. Mycol. Res. 106: 996-1004. 326
Schulz, B., A.-K. Römmert, U. Dammann, H.-J. Aust, and D. Strack. 1999. The endophyte-host interaction: a 327
balanced antagonism? Mycol. Res. 103: 1275-1283. 328
Singh, L. P., S. S. Gill, and N. Tuteja. 2011. Unraveling the role of fungal symbionts in plant abiotic stress 329
tolerance. Plant Signal. Behav. 6: 175-191. 330
Strange, R. N., and P. R. Scott. 2005. Plant disease: a threat to global food security. Annu. Rev. Phytopathol. 331
43: 83-116. 332
Strobel, G. A., E. Dirkse, J. Sears, and C. Markworth. 2001. Volatile antimicrobials from Muscodor albus, a 333
novel endophytic fungus. Microbiology. 147: 2943-2950. 334
Tang, S., G. Tang, and R. A. Cheke. 2010. Optimum timing for integrated pest management: Modelling rates 335
of pesticide application and natural enemy releases. J. Theor. Biol. 264: 623-638. 336
16
Vu, T., R. Hauschild, and R. A. Sikora. 2006. Fusarium oxysporum endophytes induced systemic resistance 337
against Radopholus similis on banana. Nematology. 8: 847-852. 338
Waller, F., B. Achatz, H. Baltruschat, J. Fodor, K. Becker, M. Fischer, T. Heier, R. Hückelhoven, C. Neumann, 339
and D. von Wettstein. 2005. The endophytic fungus Piriformospora indica reprograms barley to salt-340
stress tolerance, disease resistance, and higher yield. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102: 13386-13391. 341
Waweru, B., L. Turoop, E. Kahangi, D. Coyne, and T. Dubois. 2014. Non-pathogenic Fusarium oxysporum 342
endophytes provide field control of nematodes, improving yield of banana (Musa sp.). Biol. Control. 343
74: 82-88. 344
345