MATRICEA CELULARMATRICEA CELULARĂ Ă

Matricea celularMatricea celularăă ((hialoplasmahialoplasma)) - toate zonele din citoplasmacelulară aflate în afara organitelor mărginite de membrane.

Componente:- A. Citosol;- B. Reţeaua microtrabeculară.- C. CITOSCHELET;

DiferentieriDiferentieri la la nivelnivel ::- molecular;- macromolecular;- supramolecular, structural.

A. CITOSOLULA. CITOSOLUL

- 55 % din volumul celular;

- conţine mii de enzime care catalizează glicoliza şi gluconeogeneza, biosinteza glucidelor, acizilor graşi, a aminoacizilor şi nucleotidelor;

- o mare varietate de proteine din care se formează citoscheletul;

- un suport pentru desfăşurarea majorităţii reacţiilor enzimatice.

B. REB. REŢŢEAUA MICROTRABECULAREAUA MICROTRABECULARĂĂ

Reţeaua microtrabeculară:- elemente fibrilare dispuse într-o reţea ce străbate întreaga hialoplasmă, în

ochiurile căreia se află apă şi ioni;

- menţine în suspensie toate organitele celulare, precum şi celelalte structuri diferenţiate ale matricei celulare;

- leaga enzimele citosolului, controlând astfel desfăşurarea secvenţială a reacţiilor enzimatice ale metabolismului intermediar.

C. CITOSCHELETC. CITOSCHELET

3 clase majore de fibre citoscheletale:- microtubulii, de 24 nm diametru;- microfilamentele de actină de 7 nm diametru;- filamentele intermediare, de 10 nm diametru.

Asamblarea particulară a elementelor citoscheletului - structuri celulare stabile:cilii, flagelii, miofibrilele celulelor musculare, microvilii, centriolul.

CitoscheletulCitoscheletul -- mimişşcareacarea celularacelulara :- deplasarea în spaţiu;- mişcările structurilor subcelulare;- generarea formei specifice.

Proprietatile mecanice ale microtubulilor, microfilamentelor de actină si filamentelor intermediare. Cel mai important rol in mentinerea integritatii celulare il au filamentele intermediare.

1. MICROTUBULII1. MICROTUBULII

Structuri tubulare cu diametrul de 24 nm şi cu o lungime variabilă, de la zecimizecimipână la zecizeci de de micrometrimicrometri.

Secvenţa de aminoacizi a subunităţilor lor are un înalt grad de consevare de-a lungul evoluţiei.

Structura microtubulilor (polimeri):- tubulina - dimer format din două polipeptide globulare (α-tubulina şi β-

tubulina).- protofilamentele - polimerizarea tubulinei.- microtubulul - 13 protofilamente, dispuse în jurul unui ax central;

Microtubulii constituie structuri labile, care apar în celule în funcţie de cantitatea de tubulină sintetizată

MICROTUBULII MICROTUBULII -- structurastructura

MICROTUBULII MICROTUBULII –– polimerizare/depolimerizarepolimerizare/depolimerizare

- cresc/descresc în funcţie de concentraţia de tubulină;

- în celule, creşterea şi descreşterea microtubulilor are loc numai la capătul (+);

- capetele (-) ale microtubulilor sunt orientate către centrul de organizare al microtubulilor(MTOC):- 2 centrioli (centrozomul);- corpii bazali (cili şi flageli).

- la celulele aflate în mitoză există doi poli de la care iradiază microtubulii;

- neuronii, la baza dendritelor, nu posedă MTOC

CENTRIOLII CENTRIOLII şişi CCORPII BAZALIORPII BAZALI

- structuri cilindrice, de 0,2 μm grosime, formate din 9 triplete de microtubuli

- fiecare triplet - un microtubul complet (cu 13 protofilamente), subfibrila A şi subfibrilele B şi C incomplete.

Structura unui centriol

CENTRIOLII CENTRIOLII şişi CCORPII BAZALIORPII BAZALI- centriolii şi corpii bazali nu conţin dubletul central de microtubuli

care există în structura cililor şi flagelilor;- într-o celulă animală, în interiorul centrozomului există o pereche de

centrioli dispuşi perpendicular unul faţă de celălalt;

Structura centrozom

CCORPII BAZALIORPII BAZALI

- corpii bazali sunt dispuşi câte unul, la baza fiecărui cil sau flagel;

- subfibrilele A şi B se continuă în structura axonemei cililor şi flagelilor, iar subfibrila C se termină într-o zonă de tranziţie.

CICLUL DE REPLICARE AL CENTRIOLILORCICLUL DE REPLICARE AL CENTRIOLILOR

- în timpul mitozei, cele două perechi de centrioli, câte unul matur şi unul nou format, formează cei doi poli ai fusului mitotic;

- atât corpii bazali cât şi centriolii conţin o mică moleculă de ADN care codifică o serie de proteine proprii structurii lor;

Ciclul centriolilor

ConvertibilitateaConvertibilitatea centriolilorcentriolilor şşii a a corpilorcorpilor bazalibazali

- centriolii, la fel ca şi regiunea pericentriolară a centrozomului, constituie centrii de nucleaţie ai unei reţele dezvoltate de microtubuli (MTOC);

- corpii bazali ai cililor şi flagelilor nu pot funcţiona ca MTOC,constituind puncte de origine ale alungirii microtubulilor din cilii şi flagelii în creştere.

corpii bazali -> centrioli;corpii bazali <- centrioli (Precursorii celulelor epiteliale ciliate din

mucoasa traheală şi esofagiană umană);

PolimerizareaPolimerizarea şşii depolimerizareadepolimerizarea microtubulilormicrotubulilor

BlocareaBlocarea asamblasamblăăriirii sausau dezasambldezasamblăăriirii microtubulilormicrotubulilor

SubstanSubstanţţeleele antimitoticeantimitotice -- blocheazblocheazăă diviziuneadiviziunea celulelorcelulelor îînn metafazmetafazăă ((citostaticecitostatice););

ColchicinaColchicina: : complexelecomplexele tubulintubulinăă--colchicincolchicinăă impiedicimpiedicăă adadăăugareaugarea îînn continuarecontinuare a a altoraltormolecule de molecule de tubulintubulinăă;;

TaxolTaxol: : efectefect opusopus colchicineicolchicinei, , stabilizeazstabilizează ă microtubuliimicrotubulii neperminepermiţţândând depolimerizareadepolimerizarea..

Colchicum autumnale

StabilizareaStabilizarea microtubulilormicrotubulilor prin prin interacinteracţţiuneaiunea lorlor cucu

proteineleproteinele asociateasociate (MAP)(MAP)

ProteineleProteinele MAP:MAP:

-- stabilizeazastabilizeaza structurastructura microtubulilormicrotubulilor ((previnprevin depolimerizareadepolimerizarea).).

-- mediazamediaza interacinteracţţiuneaiunea microtubulilormicrotubulilor cu cu altealte componentecomponente celularecelulare. .

-- formeazformeazăă punpunţţii de de legaturlegaturăă îîntrentre microtubulimicrotubuli, , precumprecum şşii îîntrentremicrotubulimicrotubuli şşii filamentelefilamentele intermediareintermediare (MAP2).(MAP2).

Transportul intracelular mediat de microtubuliTransportul intracelular mediat de microtubuli

-- veziculeleveziculele şşii particuleleparticulele proteiceproteice suntsunt deseorideseori transportatetransportate pepedistandistanţţee marimari, de , de micrometrimicrometri;;

-- procesproces direcdirecţţionationat, , realizatrealizat de de molecule molecule proteiceproteice dede--a a lungullungulmicrotubulilormicrotubulilor;;

Rolul microtubulilor Rolul microtubulilor îîn transportul axonal n transportul axonal

-- sintezasinteza proteinelorproteinelor nu se nu se poatepoate face face îînn axoniaxoni şşii îînn terminaterminaţţiileiilesinapticesinaptice;;

-- transportultransportul axonal axonal constconstăă din din transportultransportul proteinelorproteinelor şşiiorganitelororganitelor produseproduse îînn corpulcorpul celularcelular, prin axon, , prin axon, ccăătretre regiunileregiunilesinapticesinaptice;;

Transportul axonal rapid(vezicule şi particule), 200-400 mm/24 h.

Transportul axonal lent(proteinelor citoscheletale) maximum 1 mm/24 h.

Mitocondria 50-100 mm/24h.

ProteineleProteinele auxiliareauxiliare participante la transportparticipante la transport

KinesinaKinesina -- proteinaproteina majormajorăă MAP.MAP.

-- îîn n prezenţaprezenţa ATP se ATP se deplaseazdeplaseazăă dede--a a lungullungul microtubululuimicrotubulului, de la , de la capcapăătultul ((--) ) la la capcapăătultul (+)(+);;

-- anterogradanterograd;;

MAP1C - dineina citoplasmatică;- 2 domenii moleculare (microtubuli şi vezicula de transportat);- Realizează transportul veziculelor dinspre capătul (+) al microtubulilor, spre capătul (-).

ProteineleProteinele auxiliareauxiliare participante la transportparticipante la transport

Structura Structura şşi i proprietproprietăăţţileile cililorcililor şşi i flagelilorflagelilor

-- 0,25 0,25 μμm, m, diferdiferăă doardoar prin prin lungimelungime ((flageliiflagelii suntsunt maimai lungi) lungi) şşii prin prin modulmodul îînn care care bat;bat;

- mecanismele moleculare care stau la baza acestor mişcări sunt identice şi necesităhidroliza ATP;

Structura axonemei cililor şi flagelilor.

- ataşaţi la celulă - corpul bazal.- microtubulii sunt dispuşi după modelul "9+2“;

- pereche de microtubuli centrali (13);- 9 dublete de microtubuli periferici:

- subfibrila A şi B (13,10/11);- spiţele radiare;- dineina - miscare;- nexina – conectarea dubletelor vecine;

Structura Structura şşi i proprietproprietăăţţileile cililorcililor şşi i flagelilorflagelilor

Structura axonemei cililor şi flagelilor.

MecanismulMecanismul molecularmolecular alal mimişşccăăriirii cililorcililor şşi i flagelilorflagelilor

-- ""MotorulMotorul" care " care asigurasigurăă bbăătaiataia cililorcililor şşii flagelilorflagelilor nu se nu se aflaflăă la la bazabaza acestoraacestora ci ci înînaxonemaxonemăă;;

- alunecarea, unul faţă de altul, a dubletelor de microtubuli din axonemă produce mişcările ondulatorii;

Sindromul Kartagener

lipselipseşştete dineinadineina, , proteineleproteinele care care formeazformează ă spispiţţeleele radiareradiare sausauteacateaca central centralăă;;

=> sterilitate=> sterilitate, , afecafecţţiuniiuni pulmonarepulmonareşşi i respiratoriirespiratorii cronicecronice

FuncFuncţţiileiile microtubulilormicrotubulilor îînn mitozmitozăă-- (1) (1) structurareastructurarea şşi i formareaformarea fusuluifusului mitoticmitotic şşi i interacinteracţţiuneaiunea sa sa cucu

cromozomiicromozomii; ;

-- (2) (2) aliniereaalinierea, , separareasepararea şşi i deplasareadeplasarea cromozomilorcromozomilor; ;

-- (3) (3) separareasepararea celulelorcelulelor fiicefiice..

FusulFusul mitotic mitotic -- conconţţineine treitrei tipuritipuri de de microtubulimicrotubuli-- microtubulimicrotubuli polaripolari, , îîntrentre un un polpol al al celuleicelulei şşii ""ecuatorulecuatorul" " acesteiaacesteia ((microtubulimicrotubuli polpol--

centrucentru); );

-- microtubulimicrotubuli kinetocoricikinetocorici, care , care leagleagăă centromerulcentromerul fiecfiecăăruirui cromozomcromozom de poli; de poli;

-- microtubulimicrotubuli astraliastrali, care , care iradiaziradiazăă de la de la poliipolii celuleicelulei ccăătretre periferiaperiferia acesteiaacesteia

FuncFuncţţiileiile microtubulilormicrotubulilor îînn mitozmitozăă

PlacaPlaca ecuatorialecuatorială ă metafazicmetafazicăă-- existexistăă forforţţee care care îîmpingmping ceicei doidoi kinetocorikinetocori aiai cromatidelorcromatidelor surorisurori ccăătretre poliipolii

opuopuşşii;;

-- mmăărimearimea acestoracestor forforţţee esteeste proporproporţţionalionalăă cu cu distandistanţţaa dintredintre cromozomcromozom şşiipolpol. .

-- forforţţeleele opuseopuse se se echilibreazechilibreazăă cândcând un un cromozomcromozom se se aflaflăă la la ecuatorulecuatorul fusuluifusuluimitotic, mitotic, astfelastfel ccăă cromozomulcromozomul rrăămânemâne stastaţţionarionar aiciaici..

ProceseleProcesele de de motilitatemotilitate din din anafazanafazăă

anafaza A - scurtarea microtubulilor kinetocorici. Separareacromatidelor surori (centromer) şi deplasarea către poliiopuşi ai celulei;

anafaza B - alungirea microtubulilor polari. Simultan -alungirea celulei (îndepărtarea polilor) la sfârşitul anafazei.Anafaza B necesită hidroliza ATP.

CitokinezaCitokineza

-- diviziuneadiviziunea citoplasmeicitoplasmei îînn doudouăă compartimentecompartimente;<= formării unui inel perpendicular pe axul longitudinal al fusului mitotic

cese adânceşte până ce membrana din părţile opuse vine în contact şi fuzionează.

În acest proces, actina şi miozina generează o forţă contractilă care închideinelul.