Buňka - vscht.czold-biomikro.vscht.cz/vyuka/b1/Markova-04-Bunka... · 2016-10-06 · Morfologie...
Transcript of Buňka - vscht.czold-biomikro.vscht.cz/vyuka/b1/Markova-04-Bunka... · 2016-10-06 · Morfologie...
Buňka struktura, nemembránové útvary
Biologie I 4. přednáška
Morfologie buňky
4/2
cytologie - struktura a funkce buněk (z řec. kytos – buňka)
jednobuněčné organismy prokaryota eukaryota mnohobuněčné organismy eukaryota specializované buňky
Cam
pbell b
iolo
gy 1
0ed (
Reece J
B,
Urr
y L
A,
Cain
ML, W
asserm
an S
A,
Min
ors
ky P
V,
Jackson R
B,
Pears
on E
ducation, 2014,
ISBN
978-0
-321-7
7565-8
)
Morfologie buňky
4/3
základní charakteristiky
velikost prokaryota (bakterie, sinice) desetiny až jednotky mm eukaryota nejčastěji 10 – 100 mm výjimky – až desítky cm
sklerenchymatické buňky nervové buňky jednobuněčná řasa Caulerpa ptačí vejce
…
tvar membránový váček kulovitý buňky obvykle jiný než kulovitý tvar ovlivnění tvaru: buněčná stěna
vnitřní prostředí (cytoskelet, spektrin) okolními buňkami v tkáních a pletivech funkčními adaptacemi
Morfologie buňky
4/4
základní charakteristiky
bakterie živočišná buňka rostlinná buňka
Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)
Morfologie buňky
4/5
základní charakteristiky
neutrofil a erythrocyt
neuron (Purkyňova b.)
prvok Paramecium
řez stonkem rostliny
bakterie Bdelovibrio bacteriovorus
Evoluce eukaryotní buňky
4/6
Organismy lze rozdělit do 3 domén Kořen leží mezi doménou Bacteria a doménami Eukarya / Archaea Eukarya a Archaea tvoří monofyletickou skupinu
Evoluce eukaryotní buňky
4/7
Horizontální přenos genů společně s evolucí spletitá síť řada genů energetického metabolismu v říši Eukarya má „bakteriální původ“ - hypotézy chiméry
Evoluce eukaryotní buňky
4/8
Endosymbiotický původ mitochondrií a chloroplastů
Evoluce eukaryotní buňky
4/9
Endosymbiotický původ mitochondrií a chloroplastů
Evoluce eukaryotní buňky
4/10
Evoluce eukaryotní buňky
4/11
Hypotézy vzniku eukaryotní buňky - syntrofická hypotéza - vodíková hypotéza
Embley a Martin, Nature, 440:623-630, 2006
Evoluce eukaryotní buňky
4/12
Hypotézy vzniku eukaryotní buňky - syntrofická hypotéza
v konzorciu došlo k pohlcení archebakteriální buňky buňkou (buňkami) bakteriální(mi) archebakterie nebyla strávena, ale její DNA byla „využity“ pro vznik jádra vysvětluje dvojvrstevnou jadernou membránu do jisté míry významnou podobnost archeí a eukaryot na molekulární úrovni
Akumulace kyslíku v prostředí si žádala u patrně anaerobní dávné eukaryoty syntrofii s aerobem, a jeho pohlcením vzniká mitochondrie
Složité životní cykly a „sociální“ chování d-proteobakterií mohlo být předpokladem vzniku mnohobuněčných eukaryot.
Zusman a kol., Nat. Rev. Microbiol. 5:862-872, 2007
Myxococcus xanthus
Evoluce eukaryotní buňky
4/13
Hypotézy vzniku eukaryotní buňky - vodíková hypotéza
archaea s předchůdcem mitochondrie
v konzorciu došlo k pohlcení bakteriální buňky (a-proteobakterie produkující H2) buňkou archebakterie (H2 utilizující) bakterie nebyla strávena, ale stala se předchůdcem: mitochondrií (respirace, + 36 ATP / glukosa) … vlastní DNA hydrogenosomů (?, + 2 ATP / glukosa) … některé vlastní DNA mitosomů (?, + 2 ATP / glukosa, -2 NADPH) … bez DNA jádro a současně (?) i endoplasmatické retikulum vznikalo invaginací cytoplasmatické membrány
Boxma a kol., Nature, 434:74-79, 2005
endosymbiotický methanogen (archaea)
hydrogenosom
Evoluce eukaryotní buňky
4/14
Jak se z archey stala eukaryota (PhAT hypotéza)
1. archeabakteriální předchůdce schopný syntetizovat všechny proteiny charakteristické
pro eukaryotu
2. ztráta buněčné stěny vývoj cytoskeletárního systému pro zachování tvaru buňky
3. primitivní fagocytosa vývoj cytoskeletu umožnil fagocytózu, tím možnost
horizontálního přenosu genů – vznik mozaikového genomu, rychlá evoluce
4. vznik primitivního jádra vznik ochranné membrány kolem genetické informace na zachování integrity, snižování rychlosti evoluce, některé fagocytované a-protobakterie nemusely být stráveny, ale mohly symbioticky fungovat a poskytovat hostiteli výhodu
5. zvětšování jádra, symbióza s předchůdci mitochondrií symbiotická protobakterie se redukuje do závislé
organely, přenos některých genů do hostitelova genomu, zvětšování genomu i buňky, rekombinace a duplikace genů, vznik nových proteinových struktur
J. Martijn and T.J.G. Ettema, Biochem. Soc. Trans. 41: 451–457, 2013
Evoluce eukaryotní buňky
4/15
vznik plastidů – autotrofní eukaryota
Buňka – asymetrie struktur
4/16
asymetrie membrán – ve složení lipidů - orientací proteinových složek - v povrchových modifikacích asymetrie buňky – omezení volného pohybu membránových proteinů - funkční polarizace buňky
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o. Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)
Buňka – asymetrie struktur
4/17
asymetrie buňky – omezení volného pohybu membránových proteinů - funkční polarizace buňky střevní epitel - protein A: import živin z lumen protein B: export látek do tkání a krve
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Buňka – asymetrie struktur
4/18
asymetrie buňky – omezení volného pohybu membránových proteinů
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
samovolné složení
do větších agregátů
(bakteriorhodopsin
z Halobacterium
salinatum)
připojení
k buněčnému
kortexu uvnitř
buňky
připojení na
extracelulární
matrix
interakce
s povrchovými
proteiny
sousední buňky
Nemembránové buněčné útvary spoje živočišných buněk
4/19 Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Nemembránové buněčné útvary spoje živočišných buněk
4/20
http://www.slideshare.net/aljeirou/cell-junctions
Nemembránové buněčné útvary spoje živočišných buněk
4/21
těsné spoje
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Nemembránové buněčné útvary spoje živočišných buněk
4/22
adhezní spoje
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Nemembránové buněčné útvary spoje živočišných buněk
4/23
desmosom
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Nemembránové buněčné útvary spoje živočišných buněk
4/24
mezerový spoj
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Nemembránové buněčné útvary spoje živočišných buněk
4/25
hemidesmosom
vazba na extracelulární matrix
http://xtal.cicancer.org/research.html
Mezibuněčná hmota živočišných buněk
4/26
základem jsou kolageny a glykosaminoglykany (GAG, volné nebo jako proteoglykany) kolagenové fibrily: pevnost v tahu GAG: gelovitá výplň – odolnost vůči tlaku Pojiva – masivní matrix nese hlavní mechanickou zátěž Epithely – hlavní mechanickou zátěž nese cytoskelet a mezibuněčné spoje, matrix v menší míře - tvoří „podložku“ epitelu, tzv. bazální laminu
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Mezibuněčná hmota živočišných buněk
4/27 Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)
Fibroblasty v pojivové tkáni
Fibroblasty obklopený kolagenovými fibrilami
Mezibuněčná hmota živočišných buněk
4/28
bazální lamina
Buněčná stěna rostlin
4/29
vrstvy celulosových fibril (ve vrstvě paralelně, vrstvy oproti sobě posunuty o určitý úhel) vrstvy jsou spojeny hemicelulosami a prostoupeny pektiny pektiny tvoří střední lamelu mezi 2 sousedními buňkami stěna buněk na povrchu těla rostliny prostoupena kutinem (vosk, brání odparu vody)
Buněčná stěna rostlin
4/30
růst buněčné stěny
►apozice = přikládání nových vrstev celulosových fibril ke stávajícím dostředivě - většina buněk v pletivu odstředivě - buňky volné (pyl, výtrusy) - buňky částečně volné (pokožkové, trichomy) ►intususcepce = integrace nových bloků vrstvených celulosových fibril do stávající stěny při zvětšování plochy stěny (rostoucí buňky) ►impregnace stěny: druhotné ukládání dalších organických látek (hemicelulosy, pektiny, kutin, suberin, lignin, chitin, pigmenty, třísloviny) jež mají ochrannou a zpevňující roli ►inkrustace stěny: ukládání anorganických látek (např. hydratovaný SiO2)
Buněčná stěna rostlin
4/31
růst buněčné stěny
Celulosa synthasa -hexamer (syntéza 6 celulos) tvořící větší komplexy (rozety) -membránový protein a interakce s mikrotubuly určuje orientaci celulosových vláken ve vrstvě
Buněčná stěna rostlin
4/32
plasmodesmata obdoba mezerových spojů v živočišných buňkách složitější – musí procházet ještě buněčnou stěnou komunikace mezi buňkami, průchod malých iontů a molekul často součástí i tubulární útvar – desmotubulus – vzniká z hladkého endoplazmatického retikula
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Nemembránové buněčné útvary cytoplasma
4/33
vnitřní prostředí buňky rosolovitý materiál, základní složkou je voda cytosol hlavní složka, bezbarvý koloidní roztok 90% voda a ve vodě rozpustné malé molekuly (cukry, aminokyseliny, nukleotidy, rozpuštěné plyny, …) velké molekuly (proteiny, nukleové kyseliny) cytoskelet organely membránové struktury se specializovanými funkcemi (mitochondrie, lysosomy, chloroplasty, …) inkluze zásobní látky, sekundární produkty, pigmenty, … nemusí být vždy například glykogenové granule v játrech, lipidové kapénky v buňkách tukové tkáně, pigmentové granule ve vlasových buňkách, …
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet
4/34
pouze eukaryota napomáhá podpírat velký objem cytoplasmy zodpovědný za pohyb (pohyb buněk, změny tvaru buněk) organizuje pohyb objektů uvnitř buněk
Cam
pbell b
iolo
gy 1
0ed (
Reece J
B,
Urr
y L
A,
Cain
ML, W
asserm
an S
A,
Min
ors
ky P
V,
Jackson R
B,
Pears
on E
ducation,
2014,
ISBN
978-0
-321-7
7565-8
)
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet
4/35
mikrotubuly mikrofilamenta střední filamenta
struktura duté trubice dvě propletená aktinová vlákna fibrilární proteiny stočené do provazců
průměr 25 nm (15 nm dutina) 7 nm 8 – 12 nm
proteiny tubulin (dimer, a- a b- tubulin) aktin keratiny a další
hlavní funkce udržení tvaru buňky (proti tlaku),
buněčný pohyb, pohyb
chromosomů při buněčném
dělení. pohyb organel
udržení tvaru buňky (v tahu),
změny tvaru buňky, svalové stahy,
pohyb po podkladu, dělení
živočišných buněk, fagocytosa
udržení tvaru buňky (v tahu), zakotvení
jádra a některých dalších organel,
tvorba jaderné laminy
mikrofotografie s
fluorescenčně
značeným
cytoskeletem
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – střední filamenta
4/36
nejpevnější z cytoskeletárních vláken důležitá mechanická opora buněk (bodové namáhání rozkládají do prostoru) Cytoplazmatická tvoří cytoplazmatickou síť obklopující jádro a zasahující až k periferiím buňky, kde jsou často zakotvena na membránových proteinech (spojnících) Jaderná vytváří dvojrozměrnou síť zpevňující jadernou membránu Stavba základní monomerní podjednotky: centrální část fibrilární velmi podobná u všech typů (dvě tvoří helix helixů) globulární „hlavičky“ a „konce“ - liší se velikostí a aminokyselinovým složením jsou specifické pro určitou tkáň (4 typy, specifické pro epitely, pojiva a svaly, neurony, jádra)
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – střední filamenta
4/37
monomer helix helixů (dimer) dimery se k sobě přikládají tetramery tvoří oktamery a vytváří se vlákno středního filamenta
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – střední filamenta
4/38
Alb
ert
s a
kol.:
Zákla
dy b
uněčné b
iolo
gie
, 1998;
© E
spero
Publishin
g, s.r
.o.
polypeptidy lokalizace
jaderné laminy A, B, C jaderná lamina (vnitřní část jaderného obalu)
vimentinu podobné
vimentin buňky mezenchymatického původu
desmin svaly
gliální fibrilární kyselý protein gliové buňky (astrocyty a některé Schwannovy buňky)
periferin některé neurony
epiteliální keratiny typu I (kyselé)
buňky epitelu a útvary od nich odvozené (vlasy, nehty) keratiny typu II (neutrální a bazické)
v axonech neurofilamentové proteiny neurony
hlavní typy proteinů ve středních filamentech v buňkách obratlovců
keratinová filamenta v epitelových buňkách
puchýře vznikající v pokožce s mutantním keratinem
neurofilamenta v axonu plektin prokřižující různé části cytoskeletu
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrotubuly
4/39
zásadní organizující funkce - určují pozice membránových buněčných organel - řídí transport uvnitř buňky v mitóze vytváří dělící vřeténko mohou vytvářet struktury umožňující pohyb buňky - řasinky - bičíky jsou polarizovanou strukturou vyrůstají z organizačního centra – centrosomu lokalizovaného poblíž jádra směrem k periferii buňky
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrotubuly
4/40 Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
duté trubice z tubulinu tubulin = heterodimer 2 globulárních proteinů, a-tubulinu a b-tubulinu dva konce - minus konec zakotvený na centrosomu - plus konec na kterém dochází k růstu nebo zkracování mikrotubulu stabilita je ovlivněna řadou přídatných proteinů vážících se především na plus konec
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrotubuly
4/41 Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
centrosom obsahuje dvě centrioly (9 trojic krátkých mikrotubulů) asi 100 různých proteinů na povrchu nukleační místa tvořená kruhy g-tubulinu odtud vychází mikrotubuly
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrotubuly
4/42
růst a zkracování mikrotubulů
Color Atlas of Biochemistry 2ed (Koolman J, Roehm KH, Thieme, 2005, ISBN 3-13-100372-3) Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
rychlý růst i zkracování (regulovaný děj) schopnost prodlužovat pouze tubulin s navázaným GTP po hydrolýze GTP na GDP má tubulin tendenci z konce mikrotubulu odpadat
rostoucí mikrotubulus polymerace GTP-tubulinu rychlejší než hydrolýza GTP zkracující se mikrotubulus hydrolýza GTP rychlejší než přísun nových GTP-tubulinů
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrotubuly
4/43 Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
selektivně řízená stabilizace
pomocí přídatných (čapkovacích) proteinů vážících se na + konec umožňuje buňku polarizovat
význam: např. intracelulárni transport
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrotubuly
4/44 Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
molekulové motory - transport
Dynein směrem k minus konci (k centriole poblíž jádra) Kinesin směrem k plus konci (k periferii buňky) Energii poskytuje hydrolýza ATP vedoucí ke změně konformace motoru a tím k jeho posunu po vláknu mikrotubulu
Motory - vazebné místo pro mikrotubulus - specifické vazebné místo pro protein značkující transportovaný objekt (transmembránový protein v membránovém váčku)
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrotubuly
4/45 Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Kinesiny
Dyneiny
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrotubuly
4/46 Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Co všechno se může pohybovat? membránové váčky celé organely např.: specifické receptory v membráně ER interagují s kinesiny rozprostření ER
od povrchu jádra až k periferii receptory v membráně Golgiho útvaru interagují s dyneinem lokalizace organely směrem k centromeře
celé buňky - bičíky – spermie, prvoci
- řasinky – výstelka vejcovodu – pohyb vajíčka
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrotubuly
4/47 Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Pohyb řasinek a bičíků
mikrotubulu pevně spojeny spojníkovými proteiny pohyb dyneinu indukuje pnutí a následný ohyb bičíku uvolnění vrací bičík zpět
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrofilamenta
4/48
Nesvalová: důležitá pro buněčný pohyb - pohyb po podkladu - pohlcování částic fagocytozou - dělení živočišné buňky - pohyb cytoplasmy - kontrola růstu buňky – pylová láčka a kořenové vlásky
- pohyb chloroplastů v buňce – ochrana před poškozením nadměrným zářením
mohou vytvářet stabilní struktury - mikrovilli v mikroklcích = stabilizace tvaru Svalová: sarkomery – myofibrily – kosterní svalová buňka
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrofilamenta
4/49
tvořena monomery globulárního aktinu podobně jako u mikrotubulů plus a minus konec interagují s celou řadou aktin-vazebných proteinů, které regulují stabilitu a vzájemné uspořádání mikrofilament mikrofilamenta jsou zakoncentrována poblíž cytoplazmatické membrány ve vrstvě tzv. buněčného kortexu (výztuha plazmatické membrány) mohou zasahovat do cytoplasmy a tvořit 3D síť (vždy propojeny aktin-vazebnými proteiny)
monomer aktinu
aktinové mikrofilamentum
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrofilamenta
4/50
Růst a zkracování filament na obou koncích (na plus konci je rychlejší polymerace) prodlužování pouze aktin s navázaným ATP, po hydrolýze má tendenci odpadat
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
polymerizace z monomerů in vitro polymerizace z monomerů in vitro s
přidanými filamenty
nukleace
„treadmilling“
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrofilamenta
4/51
pohyb na základě mikrofilament
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
svaly
améboidní pohyb buněk
pohyb cytoplasmy v buňce
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrofilamenta
4/52
proteiny interagující s mikrofilamenty
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
- ovlivňují rychlost polymerace (+ profilin , - thymosin) - chrání konce (Arp komplex) - nukleace růstu filament (formin) - zpevňují vlákna, prokřižují je (filamin, fimbrin, a-aktinin, tropomyosin, spektrin) - destabilizace vláken (cofilin) - molekulové motory (myosin)
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrofilamenta
4/53
mikrofilamenta v živočišné buňce
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
lamelipodia a filopodia se tvoří orientovanou polymerací aktinu „průzkum“ a pohyb buňky po podložce
polarita aktinového mikrofilamenta a orientované prodlužování jsou určeny organizačním centrem, kterým jsou aktin-vazebné proteiny interagující s plus koncem filamenta minus konce jsou zakotvené na kortex
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrofilamenta
4/54
Buněčný kortex tvořený spektrinem zakotveným prostřednictvím spojníků na transmembránové proteiny je dále zesílen mikrofilamenty
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrofilamenta
4/55
pohyb živočišné buňky po podložce
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Extracelulární matrix / Povrch jiné buňky
transmembránové proteiny integriny zprostředkují pevné spojení s nosičem
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrofilamenta
4/56 Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
myosiny - aktin-vazebné proteiny Energii poskytuje hydrolýza ATP vedoucí ke změně konformace myosinu a tím k jeho posunu po vláknu Myosiny I - globulární aktin-vazebná doména (také váže a hydrolyzuje ATP) - fibrilární část vážící se ke specifickým proteinům plazmatické membrány nebo membránových váčků Myosiny II - vytváří dimery z monomerů podobných myosinům I (dimerizace prostřednictvím helixu helixů fibrilární části) - nejhojněji zastoupeny ve svalových buňkách
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrofilamenta
4/57
aktin-myosinový komplex
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrofilamenta
4/58
aktin-myosinový komplex
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
princip: ● navázání ATP ● uvolnění ATP-myosinu z vazby na mikrofilamentum ● hydrolýza ATP ● změna konformace myosinu = změna polohy oproti vláknu ● navázání ADP-myosinu na následující aktinovou molekulu ● uvolnění ADP ● návrat do původní konformace vyvolává tah = pohyb
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – mikrofilamenta
4/59
aktin-myosinový komplex vnitrobuněčný pohyb – jiné myosiny než myosin II
Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
Nemembránové buněčné útvary cytoskelet – prokaryota
4/60 Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; © Espero Publishing, s.r.o.
FtsZ – prokaryotní cytoskeletální protein Vysoce konzervovaný, nalezen v bakteriích, plastidech a mitochondriích Nezbytný pro dělení bakterií, plastidů i mitochondrií Podobnost s tubulinem Štěpí GTP, schopnost samouspořádávání se do prstencových útvarů FtsZ endosymbiotických organel kódován genomem eukaryotické buňky
Nemembránové buněčné útvary proteasomy
4/61
proteinové komplexy, velikost podobná malé podjednotce ribosomu funkce – degradace nefunkčních polypeptidů a nežádoucích proteinů typické pro eukaryoty a archaebakterie, v prokaryotech pouze aktinomycety podílí se na buněčném cyklu, regulaci růstu u rostlin, apoptóze, odpovědi na buněčný stres, imunitní odpovědi organismu, … degradované proteiny značené ubikvitinem (eukaryota), SAMP (small archaeal modifier protein, archaea) nebo Pup (proakryotic ubiquitin- like protein, aktinomycety)
Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)
Nemembránové buněčné útvary prokaryotní mikrokompartmenty
4/62
u některých prokaryot, částice podobné virionům mikrokompartmenty ohraničené proteinovým obalem enkapsulujícím enzymy shodné obalové proteiny, kódované v operonu společně s enzymy daného mikrokompartmentu, obal selektivně propustný
Yeates TO, Crowley CS, Tanaka S. Bacterial Microcompartment Organelles: Protein Shell Structure and Evolution. Annual Review of Biophysics. 2010;39:185-205. doi:10.1146/annurev.biophys.093008.131418.
různé metabolické funkce: karboxyzomy – fixace CO2, v cyanobakteriích a
chemoautotrofních bakteriích, obsahují enzym RUBISCO
Pdu mikrokompartment – utilizace propandiolu,
komplex enzymů, zabránění pronikání toxického propionaldehydu do cytosolu, u mnoha lidských patogenů (Salmonella, Listeria, …)
Eut mikrokompartment – v enterobakteriích, utilizace
ethanolaminu, vznik indukován přítomností ethanolaminu v prostředí, ochrana před acetaldehydem
Nemembránové buněčné útvary prokaryotní mikrokompartmenty
4/63
Yeates TO, Crowley CS, Tanaka S. Bacterial Microcompartment Organelles: Protein Shell Structure and Evolution. Annual Review of Biophysics. 2010;39:185-205. doi:10.1146/annurev.biophys.093008.131418.
proteasomy – stejně jako v eukaryotních buňkách, pouze v
aktinomycetách a archaebakteriích
fykobilisomy – nadmolekulové proteinové komplexy v cyanobakteriích a
červených řasách, navázané na fotosyntetickou lamelu, slouží jako ekvivalent anténního systému, hlavní složnou fykocyanin a fykoerythrin
chlorosomy – anténní systémy v zelených fotosyntetizujících bakteriích
elipsovité, obklopené jednovrstevnou membránou, navázané na vnitřní stranu plasmatické membrány u fotosyntetických center, 200 – 250 kopií v buňce
plynové váčky (plynové vakuoly) – u vodních prokaryot a halofilních
archaeí, válcovité, stlačitelné, obklopené velmi tenkou membránou
magnetosomy – hlavně Gram-negativní vodní bakterie, orientace podle
magnetického pole, obsahují krystaly magnetitu
intracytoplasmické membrány – metanotrofy, fotosyntetizující bakterie,
cyanobakterie, nitrifikující bakterie a další, různá morfologie, na periferii i u středu buňky, vzniklé invaginací plasmatické membrány, zajišťují dostatečný povrch membrány pro metabolické procesy planktomycety – říše v doméně Bacteriae, mnoho znaků podobných eukaryotám – stavba buněčné stěny, způsob dělení, jednoduchá membrána kolem chromosomu, …