16.04.2015

1

MBG 112 GENEL BİYOLOJİ IIBİTKİLERDE TAŞIMA SİSTEMİ

Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ

• Kök hücrelerinin topraktan su ve mineral alması

Tek tek hücreler ile su ve mineral alınımı

• Yaprağın fotosentetik hücrelerinden floeminkalburlu borularına şeker yüklenmesi

Doku ve organ düzeyinde kısa-mesafeli taşınım

• Ksilem ve floem içinde taşınma

Bitki düzeyinde uzun-mesafeli taşınım

BİTKİLERDE TAŞINIM MEKANİZMALARI

16.04.2015

2

BİYOLOJİK TAŞINMADA ETKİLİ OLAN GÜÇLER (Elektrokimyasal potansiyel)

1. Konsantrasyon gradienti2. Elektriksel potansiyel3. Hidrostatik basınçlarPasif taşınma: Çözünmüş maddelerin kimyasal gradientleri yönünde

(daha düşük olan bölgeye taşınmaları) örn: difüzyon.Aktif taşınma: Çözünmüş maddelerin kimyasal gradientlerine karşı

yönde taşınmaları ise aktif taşınma olarak bilinir (enerji gerektirir).

Zarlar çözünmüş madde taşınmasını sağlayan özelleşmiş proteinler içerirler. Bunlar:

1. Seçici kanal proteinleri. Bitki hücrelerinin zarları potasyum iyonlarının geçişine izin verirken, sodyum gibi iyonları geçirmeyen potasyum kanallarına sahiptirler. Aktif taşıma yapmazlar (ATY).

2. Taşıyıcı proteinler. Aktif taşıma yapmazlar. Her biri özel bir çözünenin pompalanmasından sorumlu zar proteinleri sınıfıdır.

3. Proton Pompaları: Bitki zarlarında taşınmadan ana sorumlu mekanizmadır.

ATP’yi hidroliz eden ve serbest kalan enerjiyi hücrenin dışına hidrojen iyonlarını (H+) pompalamada kullanan proton pompalarıdır.

16.04.2015

3

16.04.2015

4

Bitki hücrelerinde çözünen madde taşınımıKemiozmotik Model 1: proton pompası:

Proton pompası, H+ konsantrasyonunun hücrenin dışında hücrenin içindendaha yüksek olmasını ve iç kısmını dış kısmına göre daha negatif yapar.Hidrojen iyonları hücreye konsantrasyon gradienti yönünde difüzyon yapmaeğilimindedir. Zarın iç ve dışındaki yük ayırımı hücrenin iş yapmasınısağlayan bir birikmiş enerji şeklidir.

Bitki hücrelerinde çözünen madde taşınımı Kemiozmotik model 2 : Katyon alınımı:

Bitki hücreleri proton gradientinde biriken enerji ve zar potansiyelini çözünen maddelerin taşınmasında kullanır.

Örn. proton pompasının oluşturduğu zar potansiyeli kök hücreleri tarafından potasyumların alınmasına katkıda

bulunur.

16.04.2015

5

Bitki hücrelerinde çözünen madde taşınımı Kemiozmotik model 3: Anyon alınımı: Kotransport

Kotransport: bir taşıyıcı protein bir çözünen maddenin konsantrasyon gradienti yönündeki geçişini diğer bir çözünen maddenin ise konsantrasyon gradientine karşı yönde eş zamanlı geçişini sağlar. Şekildeki NO-

3 (nitrat) gibi.

Kemiozmotik model 4: Nötr bir eriyiğin taşınımı

• Kemiozmozis: ATP sentezi gibi, hücresel bir olayı yerinegetirmek için zarın karşı tarafında hidrojen iyonugradienti oluşturmakla ortaya çıkan depolanmış enerjiyikullanan bir enerji elde etme mekanizması.

16.04.2015

6

• ATP sentaz ile proton pompası ilişkisi nedir?• Solunum ve fotosentez sırasında H+ nin

difüzyonu ile ATP sentezinin eşleşmesinisağlayan ATPsentaz plazma zarındaki protonpompası gibi iş görür. Fakat proton pompaları,ATP enerjisini H+ iyonlarının konsantrasyongradientlerine karşı pompalanmasındakullanarak ters yönde çalışır.

KemiozmozisBitki hücrelerinde taşıma işlemlerinde proton pompasının rolü kemiozmozisin özel bir uygulamasıdır.

Bitki hücrelerinde su potansiyeli ile su taşınımı

Bir hücreye net su alınımı ve kaybı osmozis ile gerçekleşir. Ozmos suyun zarın bir yanından diğerine

pasif olarak taşınımıdır.

Hayvan hücrelerinde

Hipotonik (çözünen mddkons. düşük)

Hipertonik(Çözünen mdd kon. yüksek)

Su

Bitki hücrelerinde

Su potansiyeli yüksek

Su potansiyeli düşük

16.04.2015

7

Su potansiyeli (Ψ, megapaskal, MPa)

Çözünen konsantrasyonu Basınç(Hücre çeperi)

1 Mpa = 1 atm basınç1 atm basınç = cm2/ 1 kg basınç

Ψp Ψs Ψ

Ψp = basınç potansiyeli (çözelti üzerindeki fiziksel basınç)Ψs= ozmotik potansiyel ( çözünen konsantrasyonu ile orantılı olan

çözünen potansiyelidir).

16.04.2015

8

Çözünen madde miktarı arttıkça;

Ψs düşer.

Çözünen madde ve su potansiyeli ilişkisi

Çözünen konsantrasyonu ve Ψp arasındaki ilişki

Çözünen madde miktarı arttıkça;

Ψp artar.

16.04.2015

9

PLAZMOLİZ NEDİR?• Bir bitki hücresi izotonik ortamdayken

kendisinden daha yoğun bir ortama konulduğunda, (çözünmüş madde yoğunluğu fazla ortama) hücredeki küçük moleküllerinenerji harcanmadan çok yoğun hücre ortamından, az yoğun ortama geçişine plazmoliz denir.

• Plazmolizde osmoz kurallarına göre hücre su kaybeder. Hücrenin su kaybedip büzülmesini sağlayan çözeltiye hipertonik çözelti adı verilir.

16.04.2015

10

• Sağlıklı bitki hücreleri çoğu zaman şişkindir. Bu hücrelerdeki turgor bitkinin odunsu olmayan kısımlarının desteklenmesine yardımcı olur.

• Gevşek hücreler sahip olan solmuş bir domates bitkisinde turgor kaybının sonuçları görülmektedir.

Aquaporinler zarlardan suyun taşınım hızını etkiler.

• Biyolojik zarlardan su taşınımı çift lipid tabakadan tamamen difüzyonla olmaktadır. Bu gözlemler su için seçici kanalların olduğunu düşündürmüş ve hem hayvan hem de bitki hücrelerinde özel kanallar bulunmuştur.

• Suyun pasif geçişi ile ilgili bu kanallara aquporinler denir.

16.04.2015

11

Bitki hücresi

ana bölmeleri

Hücre çeperi

VakuolSitoplazma

Vakuollü bitki hücreleri üç ana bölmeye sahiptir.

16.04.2015

12

Yanal taşınım

Suyun kökün dış hücrelerinden iç hücrelerine doğru olan kısa mesafeli taşınım

Transmembran

Hücre çeperinden hücre dışına çıkan maddeler diğer hücrelere çeperden girer.

Simplastik yol

Plazmodezmler arayıcılığı ile bir hücreden diğerine taşınır.

Apoplastik yol

Hücre çeperlerini ve hücreler arası alanları kapsar.

Bitkilerde uzun mesafeli taşınımda kütle akışı iş görür

• Difüzyon hücre boyutlarındaki (100μ’un altındaki) taşınımda oldukça etkili olmakla birlikte uzun mesafeli taşınımda iş görmek için oldukça yavaştır. Su ve çözünenler ksilem elemanları ve kalburlu borulardan basınçla sürdürülen bir sıvı akışıyla taşınırlar. Buna kütle akışı denir. Ozmozdan farklı olarak, kütle akışı çözünen konsantrasyonundan bağımsızdır.

• Bir yapraktaki suyun transpirasyonu, yaprakksilemindeki basıncı azaltır. Bu özsuyununköklerden yukarı doğru çekilmesini sağlayan birgerilim yaratır.

16.04.2015

13

Kökler tarafından su ve mineral absorbsiyonu

Kök epidermisi Kök korteksi Endodermis Stele

16.04.2015

14

Mikoriza

Simbiyotik funguslar topraktan su ve minerallerinabsorblanmasında yardım ederler. Mikoriza mantar hifi ilebirleşmiş bitki köklerinden oluşan simbiyotik yapılardır. Hif, su vemineralleri absorblayıp, bu kaynakların büyük bir bölümünükonakçı bitkiye aktarır. Hif ağı su ve minerallerin absorblanmasıiçin çok geniş bir yüzey alanı sağlar.

Endodermis

Korteksin en içteki hücrelerinin oluşturduğu tabaka olan endodermis, minerallerin

korteksten iletim dokusuna seçilerek girişi için son kontrol

noktasıdır.

Epidermis

Korteks

Endodermis

APOPLASTİK

YOL

Stele(Trake)

Kaspari şeridi engeller.

Simplastik yol

Kaspari şeridine sahip endodermis hiç bir minerale seçici geçirgen bir plazma

zarından geçmeksizin kökün iletim dokularına geçmesine izin

vermez.

16.04.2015

15

• KSİLEM ÖZSUYUNUN TAŞINIMIKsilem özsuyu yukarı damarlara doğru akar.• Evaporasyon: Su yüzeyinde meydana gelen su

kayıpları, buharlaşma• Transpirasyon: Yapraklardan ve bitkinin hava ile

temas halindeki diğer kısımlarından suyun buharkaybıdır.

• Evapotranspirasyon: Bitkilerden ve civarındakitopraktan meydana gelen su kaybı.

• Ksilem özsuyunun yukarı yönde akışı, mineralbesin elementlerinin de gövde sistemine girişinisağlar.

Ksilem özsuyunun taşınması

Kökte steleyi kuşatan endodermis, iyonların steledensızarak geri çıkmasını engeller. Stelede minerallerin birikmesi o bölgede Ψ’ ni düşürür.Su korteksten iç tarafa akarak, suyun ksilemde akışını arttıran bir pozitif basınç (kök basıncı) oluşturur.Kök basıncı gutasyona neden olur.Su yalnızca birkaç metre yükselir.

Kök

basın

cı

16.04.2015

16

Ksilem özsuyunun yapraklardan yukarıya doğru çekilmesiTranspirasyon-Kohezyon-Tansiyon

1) Transpirasyon: İçerdiği su konsantrasyonu daha az olması nedeniyle yaprağın dışındaki hava, yaprak içindeki havadan

daha kurudur. Bu nedenle, yaprak içindeki su kendi konsantrasyonu gradiyenti yönünde, difüzyonla gaz halindeki

stomalardan dışarı çıkar.

Su buharı daha az

Su buharı daha fazla

16.04.2015

17

Kohezyon ve adhezyon

2. Kohezyon: Hidrojen bağları suda kohezyon oluşturur. Kohezyon

özsuyun yukarı çekilmesini sağlar. Yaprakta ksilemden çıkan su

molekülleri komşu su moleküllerini kuvvetle çeker.

3. Adhesyon: Su molekülleri ksilemhücrelerinin hidrofilik çeperlerine kuvvetle tutunur ve yerçekimine

karşı koymada yardımcı olur.

16.04.2015

18

Kütle akışı

Köklerden yapraklara suyun uzun mesafeli taşınımıkütle akışı ile sağlanır. Kütle akışı, bir kanalınkarşılıklı iki ucundaki basınç farkına bağlı olarak,gerçekleşen sıvı taşınımıdır.

Basınç farkı, transpirasyona bağlı çekişle yaprağınbulunduğu uçta oluşur. Bu ksilemin «yukarıkısmında basıncı düşürür (gerilimi arttırır.)

TRANSPİRASYONUN KONTROLÜ• Bir yaprak transpirasyonla her gün

kendi ağırlığından daha fazla suyu kaybeder.

• Yapraklarda transpirasyon akıntısı 75 cm/dak gibi yüksek bir hızda akması sonucu yaprakların solması önlenir.

• Bekçi hücreleri stomaların boyutlarını kontrol ederek bitkinin fotosentez için gereksinim duyduğu suyun korunmasına yardımcı olurlar.

• Stomalar yaprak dış yüzeyinin yaklaşık %1-2 sini oluşturur fakat bitkiden suyun %90’ı stomalardan kaybedilir. Yaprağın diğer kısımlarından suyun kaybını mumsu kütikula önler.

16.04.2015

19

Transpirasyon/Fotosentez oranı = bitkinin suyu kullanma verimliliği

Bu oran, fotosentez tarafından organik maddeye dönüştürülen gram cinsinden CO2’ in , kaybedilen su miktarına oranıdır.

Kısaca transpirasyon;• Yapraklara su sağlar,

• Mineral ve diğer maddelerin köklerden gövdelere ve yapraklara gönderilmesini sağlar,

• Çevredeki havaya göre yaprağın sıcaklığını 10-15°C düşürür.

16.04.2015

20

STOMALARIN AÇILMASINA NEDEN OLAN ETKENLER

Işık

Bekçi hücresindeki mavi ışık reseptörü ışığı alır.

Reseptör aktifleşince bekçi hücrelerinin plazma zarındaki ATP ile çalışan proton pompalarının aktifleştirilmesini uyarır.

K+ alınımı arttırır.Turgorlu hale gelmeyi teşvik eder.

Yaprak boşluklarında CO2’’ in azaltılması

CO2 mezofil de fotosentez başlayınca azalır.

Bekçi hücrelerinin içsel yanıtı

24 saatlik aralıklar ile gerçekleşen döngüler «sirkadian ritimleri» olarak adlandırılır.

Çevresel stresler

Su kıtlığı

Absesik asit

Yüksek sıcaklık

Kserofitler transpirasyonu azaltır.

Kserofitler kurak iklime uyum

sağlamışlardır.

Çoğu küçük ve kalın

yapraklıdır.

Stomalar alt yüzeyde ve

çukurda bulunur. CAM bitkilerinde yapraklar CO2’ i

gece aldıklarından stomalar gündüzleri

kapanabilir.

16.04.2015

21

Floem özsuyunun taşınması(Translokasyon)

Angiospermlerdetranslokasyonda özelleşen

floemin kalburlu boru üyeleridir.

Kalburlu borular uç uca gelerek, kalburlu boruları

oluşturur.

Kalburlu borular arasında kalburlu plaklar özsuyun akışına izin veren delikli ortak çeperdir.

16.04.2015

22

Floem öz suyunda en bol çözünen şeker bulunur. Ayrıca, mineraller, aminoasitler ve hormonlar da içerebilir.

Ksilem özsuyu tek yönlü taşınım gösterirken, floem öz suyunun taşınma yönü değişkendir.

Şeker kaynağı: Şekerin fotosentez ile ya da nişastanın parçalanması sonucu üretildiği bitki organıdır. Olgun yapraklar primer şeker

kaynağıdır.

Şeker havuzu: Net şeker tüketicisi veya biriktirici bir organdır.Büyümekte olan kökler, gövde uçları, gövdeler ve meyve şekerhavuzudur.

Her bir kalburlu boru için taşınım yönü, yalnızca o kalburlu borunun birbirine bağladığı kaynak ve havuzun konumuna bağlıdır. Bu yön,

mevsim ya da bitkinin gelişim evresine bağlı olarak, değişir.

Şeker kaynağı

Kalburlu boru

Şeker havuzu

Bazı türlerde simplast yolu ile taşınır.

Bazı türlerde hem simplastik hem de apoplastik taşınır.

16.04.2015

23

Floem özsuyu basınca bağlı kütle akışı ile taşınır (basınç akışı).

16.04.2015

24

Özetle bitkide şeker taşınımı üç düzeyde olur:

• 1. Plazma zarlarından hücre düzeyine taşınım (floem hücrelerinde aktif taşınımla sakaroz birikimi)

• 2. Organlarda kısa mesafeli yanal taşınım (mezofilden floeme simplast ve apoplasttan sakaroz geçişi) ve

• 3. Organlar arasında uzun mesafeli taşınım (kalburlu borularda kütle akışı).