Biologija Dm Skripta Jesen2014 3
-
Upload
kristina-bukovac -
Category
Documents
-
view
46 -
download
18
description
Transcript of Biologija Dm Skripta Jesen2014 3
201
7 GENETIKA
a. Osnovni genetički pojmovi i njihovi međuodnosi
Definicija genetike i povezanost s ostalim biološkim disciplinama
Genetika je znanost koja se bavi istraživanjem svih aspekata nasljeđivanja. Nasljeđivanje se
može proučavati na raličitim organizacijskim razinama života – na razini molekula,
kromosoma, stanica, jedinki, populacija, vrsta itd.
Predmeti proučavanja genetike jesu struktura, prijenos i djelovanje njasljedne tvari u stanici.
Proučavanje nasljeđivanja na razini jedinki bavi se KLASIČNA ili MENDELOVA
GENETIKA
Područje genetike koje istražuje nasljeđivanje na razini stanica i kromosoma jest
CITOGENETIKA
Područje genetike koje se bavi nasljeđivanjem na razini populacija jest POPULACIJSKA
GENETIKA
Istraživanje nasljeđivanja na razini molekula jest MOLEKULARNA GENETIKA
Područje genetike koje na temelju strukture i funkcije genetičkog materijala te analize
nasljeđivanja na razini populacija i vrsta potvrđuju evolucijske postavke jest EVOLUCIJSKA
GENETIKA
Razvojem tehnika molekularne genetike utemeljeno je najnovije područje genetike
GENETIČKO INŽENJERSTVO
Genetika je povezana sa svim biološkim disciplinama koje proučavaju pojedine skupine
organizama (botanika, zoologija, biologija čovjeka, mikrobiologija...) jer se s genetičkog
stajališta istražuju sve skupine organizama. Genetika je najdublje povezana s biologijom
stanice (� citogenetika – proučava promjene broja i oblika kromosoma vidljive
mikroskopom) i molekularnom biologijom (� molekularna genetika – proučava
202
naslijeđivanje na razini molekule DNA odnosno RNA). Izvan biologije, genetika je najdublje
povezana s biotehnologijom (genetičko inženjerstvo), medicinom (najviše nas zanima naša
vlastita genetika, genetika čovjeka, kako bismo spriječili i liječili genetske poremećaje) i
statistikom (populacijska genetika).
Nasljedna tvar i nasljedna svojstva
Nasljeđuje se uputa za izgradnju i funkcioniranje organizma, a ta je uputa sadržana u genima.
Dakle, nasljeđuju se geni koji određuju svojstva (FENOTIP→ svaka morfološka osobina
vidljiva okom). Skup svih gena jednog organizma naziva se GENOTIP. Gen je dio molekule
DNA koja sadrži uputu za strukturu određenog polipeptida (bjelančevine). Gen je dio
molekule DNA koje se zajedno prepisuje u RNA (najčešće mRNA). Nasljedna je tvar, dakle,
DNA.
Nasljedna svojstva → značajke organizma koje su rezultat nasljeđivanja (prijenosa nasljedne
tvari s roditelja na potomke). Ona nisu fizička osnova nasljeđivanja, nego su to geni koji
određuju ta svojstva.
Genotip i fenotip
GENOTIP – svi geni nekog organizma; genetička struktura jedinke.
FENOTIP – izgled i funkcija organizma kao rezultat međudjelovanja njegova genotipa i
okoliša.
Odnos gena i okoline u oblikovanju fenotipa
Na fenotip utječu i geni i okolina (dostupnost hranjivih tvari, izloženost štetnim
tvarima, kod ljudi odgoj...). Geni određuju okvire unutar kojih okoliš može utjecati na
fenotip. Ponekad su okviri široki, a ponekad izrazito uski. Uglavnom su okviri
poligenskih svojstava (fenotipska značajka pod kontrolom većeg broja gena) širi u
odnosu na monogenske okvire (jedno svojstvo – jedan gen).
203
Klon i populacija
KLON – populacija stanica ili organizama koji su nastali mitozom od jedne stanice ili
zajedničkog pretka. Kloniranje je vrsta nespolnog razmnožavanja. Tako se razmnožavaju
biljke, mnogi mikroorganizmi i neke jednostavne životinje. Primjeri: jagoda se klonira
vriježama, krumpir gomoljima, afrička ljubičica i carska begonija listovima...
POPULACIJA – skup jedinki iste vrste koje žive na određenom prostoru u određenom
vremenu (mogu se međusobno razmnožavati). Svi su pripadnici iste populacije povezani
nizom svojstava: sličan genotip i fenotip, razmnožavanjem, način prehrane i ponašanje.
Primjeri: svi maslačci na jednoj livadi, šišmiši u jednoj spilji...
b. Kemijska građa i mehanizam djelovanja gena
Građa, uloga i svojstva nukleinskih kiselina
(vidi više o nukleinskim kiselinama u 1. poglavlju Biologija stanice)
Podjela nukleinskih kiselima: DNA (deoksiribonukleinska kiseline, dvolančana), RNA
(ribonukleinska kiselina, uglavnom jednolančana) → može biti mRNA („messenger RNA“ ili
„glasnička RNA“), tRNA („transfer RNA“ ili „transportna RNA“), rRNA („ribosomal RNA“ ili
„ribosomska RNA“)
DNA (deoksiribonukleinska kiselina) – čine je dva polinukleotidna lanca omotana oko
zamišljene osi u dvolančanu zavojnicu. Osnovna jedinica strukture molekule DNA je
NUKLEOTID. Svaki nukleotid čine: ŠEĆER (pentoza – deoksiriboza), FOSFATNA SKUPINA i
DUŠIKOVA BAZA (purinske dušikove baze jesu adenin i gvanin, a pirimidinske timin i
citozin). Baza je vezana za šećer preko 1C atoma. Fosfatna je skupina vezana za šećer
preko 5C atoma. Novi se nukleotidi vežu na hidroksilnu skupinu ( -OH) na atomu
šećera. To je 3' kraj polinukleotidnog lanca. Drugi kraj lanca jest 5' kraj. Polinukleotidni
lanci su antiparalelni, a međusobno su povezani vodikovim vezama između
komplementarnih dušikovih baza (adenin s timinom, gvanin s citozinom).
Uloga nukleinskih kiselina: pohranjivanje i nasljedni prijenos upute za građu i funkcioniranje
organizma.
Svojstva nukleinskih kiselina: Pohranjivanje informacije, sposobnost udvostručivanje,
stabilnost strukture, mogućnost promjene.
204
RNA – građena je od ribonukelotida povezanih u lanac na isti način kao u molekuli DNA.
Šećer je riboza. Ona sadrži na atomu 2C OH–skupinu koje nema u deoksiribozi. To je jedina
razlika između ta dva šećera. U strukturi RNA umjesto timina dolazi uracil.
Uloga molekula RNA
Tip RNA Uloga
mRNA Donosi prijepis upute s molekule DNA za
redoslijed aminokiseline u proteinu
tRNA Donosi odgovarajuću aminokiselinu na
ribosom tijekom sinteze proteina
rRNA Sudjeluje u građi ribosoma i povezivanju
aminokiselina peptidnom vezom u lanac
Upravljanje gena životnim procesima (biosinteza proteina)
� Glasnička ili mRNA – prenosi genetički informaciju iz jezgre u citoplazme.
Proces sinteze mRNA na polinukleotidnom lancu kalupu DNA naziva se
PREPISIVANJEM ili TRANSKRIPCIJOM (na principu komplementarnih baza s
pomoću enzima RNA–polimeraze.)
� Molekula mRNA nosi informaciju u obliku tripleta baza koje nazivamo
KODON. Nakon što je transkripcija završena, mRNA prolazi kroz pore
jezgrine membrane u citoplazmu do ribosoma.
� Prijenosna ili tRNA – prenosi aminokiseline do ribosoma, MJESTA
BIOSINTEZE BJELANČEVINA. Postoji najmanje 20 tRNA, po jedna za svaku
aminokislinu. Molekula tRNA je jednolančana, a jedan kraj sadrži triplet
nukleotida – ANTIKODON – on je komplementaran jednom ili više kodona
u molekuli mRNA. Drugi kraj molekule tRNA nosi mjesto za prihvaćanje
aminikiseline.
205
� Ribosomska RNA ili rRNA – sastavni je dio ribosoma
� Nakon transkirpcije u citoplazmi dolazi do sinteze bjelačevina kroz proces
PREVOĐENJA ili TRANSLACIJE → ribosom se kreće duž molekule mRNA
(ona sadrži kodon), a u citoplazmi se nalaze i molekule tRNA (one na
jednom kraju sadrže antikodon, a na drugom neku aminokiselinu) →
antikodon je komplementaran kodonu, a prepoznaju se na temelju
vodikovih veza koje se uspostavljaju među njima. Npr. jedan od kodona za
aminokiselinu fenilalanin je UUU, dakle komplementarni antikodon na
molekuli tRNA je AAA. U citoplazmi postoji enzim koji će tu aminokiselinu
vezati za tRNA s antikodonom AAA, a kada se u području prevođenja
prijepisa (na ribosomima) pojavi kodon UUU, s njime će se, na principu
komplemetarnosti, vezati antikodon AAA koji čini jedan kraj tRNA, te
aminokiselina fenilalanin koja je vezana na drugom kraju tRNA → zaFm će
molekula rRNA omogućiti vezivanje fenilalanina s prethodnom kiselinom
(stvara se peptidna veza), a mRNA će se pomaknuti za jedan triplet u svrhu
vezivanje neke nove aminokiseline → taj se proces ponavlja sve dok se u
području prevođenja pojavi jedan od STOP kodona (UAA, UAG, UGA),
dok je prvi kodon kojega ribosom prevodi START kodon (AUG).
c. Građa i organizacija nasljedne tvari virusa, prokariota i eukariota
Kromosomska teorija nasljeđivanja
U sintetskoj (S) fazi životnog ciklusa stanice, pomoću enzima DNA polimeraze odvija
se semikonzervativna replikacija DNA (na svakom lancu sintetizira se novi,
komplementaran tako da se svaka nova DNA sastoji od jednog roditeljskog i jednog
novosintetiziranog lanca), kod eukariota svaka udvostručena DNA čini dvije kromatide
kromosoma međusobno povezane centromerom (pričvrsnicom pomoću koje se
pričvršćuju za diobeno vreteno) – eukariotski kromosom sastoji se od DNA omotane
(pakirane) oko bjelančevina, to je transportni oblik DNA koji je najjače spiraliziran
(najgušće pakiran) u metafazi diobe (prije razdvajanja kromatida koje je time
206
olakšano). Sva biološka svojstva stanice određena su genima tj. dijelovima molekula DNA
koje se prenose iz roditeljske stanice na stanicu potomak u obliku kromosoma (1 molekula
DNA � 1 kromosom – ali kromosom prije diobe sadrži 2 iste molekule DNA jer se DNA
udvostručila), kromosom je gusto pakirani oblik u kojem se molekula DNA nalazi za vrijeme
stanične diobe.
Temeljna građa, broj i vrsta kromosoma, kromosomske garniture
S obziroma na staničnu građu razlikujemo prokariotski i eukariotski kromosom.
o PROKARIOTSKI: kružna dvolančana molekula DNA. Takve kromosome imaju
bakterije, virusi i organeli eukariotske stanice (plastidi i mitohondriji).
o EUKARIOTSKI: štapićasta struktura koja se nalazi u jezgri i ima linearno
poredane gene, nastaje zgušnjavanjem tankih niti kromatina za vrijeme stanične
diobe. Izgrađen od DNA i proteina.
GRAĐA KROMOSOMA
1. Kromatida
2. Centromera (pričvrsnica)
3. Kraći krak
4. Duži krak
207
Razlika između genskog sustava bakterije i virusa i eukariota
VIRUSI – nemaju staničnu organizaciju, sadrže jednu molekulu nukelinske kiseline
(DNA ili RNA, jednolančana ili dvolančana, linearna ili kružna) koja im čini cijeli
genom – ona se nalazi unutar bjelančevinastog omotača, tj. kapside.
Virusi su obligatni paraziti, tj. nemaju vlastitu izmjenu tvari, niti se mogu sami
razmnožavati → ovise o živoj stanici koju napadaju (koriste njene mehanizme za
replikaciju DNA te transkripciju i translaciju).
BAKTERIJE – nositeljica genetičke upute jest kružna prstenasta molekula –
NUKLEOID (bakterijski kromosom). Uz bakterijski se kromosom u stanici mogu
208
nalaziti i plazmidi, male kružne molekule DNA – one su nezavisne samoreplicirajuće
čestice, sadrže mali broj gena, često važnih za bakterijsku otpornost na antibiotike i
druge funkcije koje nisu nužne za preživljavanje bakterije u normalnim uvjetima, ali
mogu omogućiti preživljavanje u promijenjenim, nepovoljnim uvjetima (npr. F-
plazmid omogućuje izmjenu genetičkog materijala izmeñu bakterija
konjugacijom).
EUKARIOTI - genetski materijal je organiziran u KROMOSOM - svaki sadrži jednu
molekulu linearne DNA koja je povezana s HISTONIMA (proteini) – koji formiraju
KROMATIN – sadrži ponavljajuće jedinice – NUKLEOSOME.
Kada se stanica ne dijeli DNA i udruženi proteini pojavljuju se kao vlakanasta masa –
KROMATIN
d. Značenje mejoze i križanja za nasljeđivanje
Osnovna načela određivanja spola (u čovjeka i drugih sisavaca)
Čovjek u tjelesnim stanicama ima 46 kromosoma (2n=46): 22 para autosoma
(tjelesnih kromosoma) i jedan par spolnih kromosoma. Po spolnim se
kromosomima razlikuju kromosomski setovi muškarca i žene:
ŽENE: 44+X+X
MUŠKARCI: 44+X+Y
kariotip žene (nema Y
kromosoma)
kariotip muškarca
kariotip muškarca
209
Nakon gametogeneze u ženke svaka jajna stanica sadrži jedan X kromosom –
homogametan spol
Nakon gametogeneze u mužjaka ½ spermija ima X kromosoma, a ½ ima Y
kromosoma (heterogametan spol). Ako jajnu stanicu oplodi spermij s X
kromosomom, iz novonastale zigote kromosomske garniture 44 +X+X razvit će se
jedninka ženskog spola. Ako jajnu stanicu oplodi kromosom s Y kromosomom,
zigota će imati kromosomsku garnituru oblika 44+X+Y pa će se razviti jednika
muškog spola.
Uzroci varijabilnosti ( = raznolikosti genotipa i fenotipa različitih organizama iste
vrste)
MUTACIJE – iznenadna promjena nasljedne tvari → mogu biti genske
(točkaste) i kromosomske.
GENSKE – događaju se unutar jednog gena → nastaju novi oblici alela.
Promjene u molekuli mogu nastati u tjelesnim stanicama (somatske
mutacije), ali i u gametama (germinativne mutacije). Somatske mutacije
nisu nasljedne → nisu nastale u gametama. Primjeri: bijeli pramen kose u
ljudi, šarolikost cvjetova i listova u nekih biljaka, ali se pretpostavlja da
maligne bolesti (tumori) započinju kao somatske mutacije. Geminativne su
mutacije nasljedne i utječu na gensku varijabilnost vrsta.
Mutacije mogu nastati SPONTANO (same od sebe), a mogu biti
INDUCIRANE (nastaje djelovanjem nekog čimbenika).
Molekularna osnova i spontanih i inuciranih mutacije je ista → nastaju zbog
grešaka u replikaciji DNA, tj. mogu nastati supstitucijom (zamjena jednog
nukleotida i njegova para u lancu), adicijom (umetanje jednog ili više
parova nukleotida), delecijom (gubitak jednog ili više parova nukleotida).
Kromosomske mutacije obuhvaćaju promjenu broja ili promjenu strukture
kromosoma (kromosomske aberacije)
Promjene broja kromosoma: Može zahvaćati sve kromosome u
kromosomskom setu (euploidija) ili pojedine kromosome (aneuploidija)
210
EUPLOIDIJA
MONOPLOIDI ILI HAPLOIDI POLIPLOIDI
Imaju jedan set kromosoma(n).
Nastaju iz neoplođene jajne stanice i
vrlo su rijetki u viših organizama. Npr.
mužjaci pčele, tj. trutovi su haploidi
jer se razvijaju iz neoplođene jajne
stanice
Tri ili više setova korosoma:
triploid(3n), tetraploid(4n),
pentaploid(5n)...
Ograničeno na biljno carstvo
Npr. kultivirani krumpir je tetraploid,
a kultivirana pšenica heskaploid.
Promjene strukture kromosoma (kromosomske aberacije)
Posljedica su loma kromosoma ili pogrešaka tokom krosingovera.
Kromosomske aberacije djelimo na delecije, duplikacije, inverzije i
translokacije
MODIFIKACIJE – nenaslijedne promjene nastale uslijed utjecaja okoliša. Nastaju najčešće
djelovanjem klimatskih utjecaja (temperatura, vlaga, svjetlost, nadmorska visina i dr.).
Pocrnjela koža na suncu je primjer privremene modifikacije.
REKOMBINACIJE – 3 su izvora odgovorna za genetičku raznolikost, a to su:
Kromosomske aberacije: a) delecija b)duplikacija c) inverzija d) translokacija
211
• nezavisna orijentacija i razilaženje kromosoma
• krosingover
• slučajna oplodnja
Rekombinacija se javlja i u bakterija (prokarioti) – to su procesi transformacije, konjugacije i
transdukcije.
KRIŽANJE – miješanje genskog materijala dvaju roditelja, još se naziva i hibridizacija.
Značenje nezavisnog razdvajanja homolognih kromosoma i krosingovera
U profazi I. prilikom sparivanja homolognih kromosoma u bivalente može doći do
izmjene genetičkog materijala (crossing-over = ukriženje) između nesestrinskih
kromatida, a u anafazi I. i II. svaki bivalent odnosno homologni kromosom razdvaja se
neovisno o ostalima (postoji slučajnost poput bacanja novčića na koji će pol stanice
otići majčin odnosno očev kromosom) – sve to doprinosi varijabilnosti, jer zbog tih
procesa gamete nisu identične stanici od koje su nastale niti međusobno, nego mogu
nastati razne kombinacije.
Dominantna i recesivna svojstva, roditeljska (parentalna) i generacija
potomaka (filijalna)
DOMINANTNA (PREVLADAVAJUĆA) SVOJSTVA: dolaze do izražaja u fenotipu ako
su prisutna u genotipu.
RECESIVNA (POTISNUTA) SVOJSTVA: dolaze do izražaja u fenotipu samo ako u
genotipu nisu prisutni odgovarajući dominantni aleli.
RODITELJSKA (PARENTALNA) LINIJA: P-generacija, to su jednike kojima
počinjemo križanje.
GENERACIJA POTOMAKA (FILIJALNA): F1-generacija (prva filijalna generacija), te
jedinke predstavljaju potomke. Ako potomke, odnosno jedinke F1-generacije križamo
međusobno ili se oni samooplode (grašak je samooplodna biljka, tj. u svakom se
212
cvijetu nalaze i muški i ženski rasplodni organi pa se redovito jajna stanica oplodi
peludom istog cvijeta), dobit ćemo drugu filijalnu generaciju, tj. F2-generaciju.
Alel, homozigotni i heterozigotni organizmi
Svaki gen u diploidnoj (tjelesnoj) stanici dolazi u paru, a nazivamo ih aleli. Aleli se
nalaze na oba homologna kromosoma. Točan položaj gena na kromosomu naziva se
lokus. Za svaku karakteristiku jednika nasljeđuje dva alela: jedan od oca, drugi od
majke. Jedinka koja nosi iste alele za određeno svojstvo jest homozigot (KK ili kk).
Jedinka koja nosi različite alele za neko svojstvo je hetrozigot (Kk ili kK).
Primjeri monohibridnog, dihibridnog i intermedijarnog križanja
MONOHIBRIDNO KRIŽANJE: Praćenje jednog svojstva križanjem
generacije F1. U ovom primjeru križamo visoku jedinku graška (AA) s
niskom jednikom graška (aa)
Kao rezultat monohibiridnog križanja javljaju se dominantni i recesivni oblici u
približnom omjeru 3:1
213
DIHIBRIDNO KRIŽANJE: križanje u kojemu istodobno pratimo nasljeđivanje dvaju
svojstava, primjerice oblika i boje sjemenke graške.
Npr. križamo grašak okruglih i žutih sjemenki (OOŽŽ) s graškom naboranih i zelenih
sjemenki (oožž) – dakle to jeP-generacija koju predstavljaju homozigoti za ove dvije
osobine. Očito je da aleli „O“ i„Ž“ predstavljaju dominantne alele, a„o“ i „ž“ recesivne.
214
Kao rezultat dihibridnog križanja javljaju se dominantni i recesivni oblici u približnom
omjeru 9:3:3:1. Ovdje Mendel uočava da se svojstva nasljeđuju neovisno jedno o
drugom.
INTERMEDIJARNO KRIŽANJE: Nasljeđivanje u kojemu nema dominacije i
recesivnosti, a može se prikazati na primjeru križanja biljke zijevalice crvenog (C1C1) i
bijelog cvijeta (C2C2). U generaciji F1 sve su jedinke bile ružičaste boje. U generaciji F2
križanjem ružičastih zijevalica (samooplodnja) fenotipski omjer iznosi 1(crvena
zijevalica) : 2(ružičaste zijevalice) : 1 (bijela zijevalica). Dakle, očekivali bi da se u F1
generaciji pojave crveni cvjetovi, ali to nije slučaj! Naime alel C1 nije dovoljan za
proizvodnju dovoljne količine crvenog pigmenta, pa su cvjetovi u F1 generaciji svjetliji
Dihibridno križanje
215
u usporedbi s roditeljom. Tu govorimo o NEPOTPUNOJ DOMINACIJI (alel C1 ne
dominira u potpunosti nad alelom C2)
Između pojedinih alela može postojati križanje s dominacijom (monohibridno
križanje), a mogu postojati i aleli bez dominacije (intermedijarno križanje).
Mendelovi zakoni u riješavanju različitih tipova zadataka križanja
Mendelovi zakoni:
• 1. Mendelov zakon ili zakon o jednoličnosti generacije F1 govori da
križanjem čiste linije jedinki, tj. homozigotnih roditelja (AA, aa) nastaju
potomci generacije F1 koji su međusobno jednaki. Dakle, ako križamo
niski grašak s niskim graškom, svi su potomci niski, ta je karakteristika
recesivna, a da bi bila vidljiva u fenotipu oba alela moraju biti recesivna
(aa)
216
• 2. Mendelov zakon ili zakon segregacije (odvajanja alela tijekom mejoze)
u generaciji F2. Omjeri pojedinih svojstava konstantni su. Kod
monohibridnog križanja s dominacijom promatra se jedno svojstvo koje
se nasljeđuje, s tim da jedna biljka nosi dva dominantna alela (AA), a
druga dva recesicna za isto svojstvo (aa). Križanjem će se u F1 generaciji
pojaviti samo dominantna karakteristika, dok će u F2 generaciji doći u
omjeru 3:1
• 3. Mendelov zakon ili zakon neovisnog nasljeđivanja govori da se
pojedina svojstva (nasljeđuju se odvojeno) prilikom križanja dviju jedinki
raspoređuju slučajno, bez vidljivih pravila. Zato kod dihibridnog križanja
imamo 16 mogućih kombinacija alela.
1. zadatak
Križanjem miševa crne boje dobiveno je deset crnih i tri bijela miša. Koje je svojstvo
dominantno, a koje je recesivno? Koji je genotip parentalne generacije?
Rješenje:
Iz omjera 10:3 što možemo svesti na približan omjer 3:1 proizlazi da je crna boja
dominantno svojstvo, a bijela recesivno. Isto tako, riječ je o monohibridnom križanju s
dominacijom
Genotip parentalne generacije jest Cc x Cc
P Cc x Cc
:
2. zadatak
C c C c gamete
C Cc Cc cc F1
3 1
Crni miševi Bijeli miš
217
U rajčice plod može biti crvene i žute boje. Križane su biljke sljedećih fenotipova
Roditelji
Roditelji
a) Koji je fenotip dominantan?
b) Koji su genotipovi roditelja i potomaka?
Rješenje:
Dominantna je crvena boja ploda!
U prvom primjeru gdje se križaju dvije rajčice crvenih plodova genotipi mogu biti
(dvije kombinacije):
CC x CC
CC x Cc
U drugom primjeru da bi dobili približni fenotipski omjer 1:1 roditelji trebaju biti
genotipa:
Cc x cc
3. zadatak
Kakvi će se genotipovi i fenotipovi pojaviti u potomstvu nakon križanja ružičaste i
bijele jedinke noćurka (isto kao i kod biljke zijevalice → intermedijarno križanje)?
4. zadatak
Križanjem visoke ljubičaste jedinke s niskom ljubičastom jedinkom dobiveno je 40
visokih ljubičastih i 40 niskih ljubičastih potomaka (boja se odnosi na boju cvijeta).
crveni crveni x
Potomci → svi crveni plod
žuti plod crveni x
Potomci → 33 (crveni plod) : 36 (žuti plod)
218
Prikaži križanje služeći se simbolima V, v, A, a i odredi moguće genotipove roditelja i
potomaka
Multipli aleli (primjeri)
Postoje slučajevi kada je veći broj alela odgovoran za jedno svojstvo – MULTIPLI
ALELI
Primjer je AB0 – sustav krvnih grupa. Tri alela na jednom genu (I) kontroliraju
naslijeđe:
IA, IB, I0. Aleli IA i IB su kodominantni, što znači da nema ni dominacije jednog
alela nad drugim ni intermedijarnog fenotipa, već do izražaja dolaze oba
dominantna alela. Krvnu grupu određujemo po antigenima koji se nalaze na
eritrocitima, tako osobe krvne grupe A imaju na eritrocitima antigen A. Osobe
krvne grupe B imaju antigen B, a osobe krvne grupe 0 na eritrocitima nemaju
antigena. Osobe krvne grupe AB na eritrocitima imaju i antigen A i antigen B
(jer su aleli IA i IB kodominantni). Istodobno, aleli IA i IB su dominantni u
odnosu na alel I0
KRVNA
GRUPA
(FENOTIP)
GENOTIP
A IAIA, IAI0
B IBIB, IBI0
AB IAIB
0 I0I0
1. zadatak
Ako otac ima krvnu grupu A, a majka krvnu grupu B, koje krvne grupe mogu
imati njihova djeca? Roditelji su za svojstvo krvne grupe heterozigoti.
Rješenje:
homozigot
heterozigot
219
Budući da su heterozigoti genotipovi su im oblika:
P
Dakle, bit će zastupljene sve krvne grupe (A, B, AB, O)
2. zadatak
Ako otac ima krvnu grupu AB, a majka krvnu grupu A, koje krvne grupe mogu
imati njihova djeca? Majka je za svojstvo krvne grupe homozigot.
e. Vrste promjena genotipa, uzroci i posljedice
Mutacije, primjeri mutacija, vrste mutacija
Vidi Uzroci varijablinosti
Uzroci mutacija
1. Ionizirajuća zračenja – X-zračenje, zračenje iz svemira te različitih radioaktivnih
izvora → uzrokuju lomove molekula DNA ili lomove u drugim molekulama koje zaFm
postaju reaktivne (slobodni radikali) i oštećuju DNA
2. Neionizirajuća zračenja – UV-zračenja
3. Kemijski mutageni – alkilirajući spojevi, analozi baza, akridinske boje, fenoli,
pesticidi, metali, azbestna vlakna i dr.
Učestalost korisnih i štetnih mutacija
Podrazumijevamo javljanje mutacije u uzroku stanica ili jedinki, a izražava se kao
broj mutacija na milijun gameta. Stopa mutacija varira od organizma do
organizma i od gena do gena. Spontane mutacije su rjeđe od induciranih, a
IBIO IAI0 x
IA I0 IB I0 gamete
IAIB IAI0 I0I0 IBI0 F1
220
korisne su rjeđe od štetnih. Čimbenici koji utječu na stopu mutacije su: veličina
gena (što je gen veći, veća je mogućnost mutacije), genotip, temperatura,
starenje, mutageni. Općenito, svaka određena mutacija je jako rijetka, ali budući
da organizmi imaju jako puno gena, mutacije općenito su česta pojava.
Nasljedne bolesti uzrokovane genima smještenim na spolnim kromosomima
Spolni kromosomi određuju spol, no oni nose i druge gene. Nasljeđivanje tih
gena vezano je uz spol pa su to SPOLNO VEZANI GENI → njihovo je
nasljeđivanje različito od nasljeđivanja gena na autosomima (tjelesnim
kromosomima). Kada se govori o spolno vezanom nasljeđivanju, u prvom se
redu misli na nasljeđivanje X kromosoma (jer je X kromosom puno veći nego Y
kromosom, X kromosom ima puno više gena)
Npr. gen za sintezu crvenog ili zelenog pigmenta u osjetilnim stanicama
mrežnice nalazi se na kromosomu X (XD ili Xd). Da bi se kod žene očitovao
daltonizam (neraspoznavanje boja), oba njezina X kromosoma moraju nositi
recesivni alel (XdXd). Da bi bila zdrava može biti dominantni homozigot (XDXD)
ili heterozigot (XDXd) – jer ima alel XD za sintezu pigmenta. Muškarac će biti
zdrav samo ukoliko na X kromosomu ima dominantan alel (XDY), a muškarac
daltonist ima recesivni alel (XdY) → to je zato što na Y kromsomu nema alela za
sintezu pigmenta koji bi „prekrio“ recesivni alel Xd. Zato je daltonizam puno
češći u muškaraca nego u žena.
Isto se događa kod hemofilije (nemogućnost zgrušavanja krvi) i mišićne
distrofije (slabljenje i propadanje mišića), to su SPOLNO VEZANE BOLESTI.
1. zadatak
Daltonizam je spolno vezano recesivno svojstvo. Zdrava žena (nositeljica)
udaje se za muškarca daltonista.
a) Kakav je genotip majke tog muškarca?
b) Hoće li njihovo dijete biti daltonist?
Rješenje:
221
a) Ako je muškarac daltonist tada on na X kromosomu ima recesivni alel (XdY).
Majka je morala biti ili nositeljica (XDXd) ili bolesna (XdXd) → križajte s
zdravim, a zatim s bolesnim ocem. Dobit ćete uvijek bolesnog muškog
potomka!
b) Moguće potomstvo je:
Dakle, njihovo dijete, bez obzira na spol, ima 50% šanse da bude daltonist.
Kromsomske aberacije u čovjeka
Downov sindrom spada u kromosomske aberacije, točnije to je primjer
aneuploidije (promjena broja kromosoma koja zahvaća pojedine kromosome
u setu) u čovjeka (vidi Uzroci varijabilnosti – mutacije), Downom sindrom
još se naziva i trisomija 21. kromosoma → javljaju se 3 kopije kromosoma 21
(2n+1). Fenotipski se javlja mentalna retardacija, mongoloidno smještene oči,
nizak rast, široka i kratka lubanja, zdepasti udovi, srčane mane i dr.
Uz Downov sindrom primjer je Turnerov sindrom. To je jedini primjer
monosomije kod koje čovjek preživljava. Kromosomska garnitura oboljele
osobe je 44+X0 (2n-1), riječ je dakle o ženskim osobama s jednim X
kromosomom, koje su spolno nezrele i sterilne
Povezanost mutacije i malignih oboljenja, rizični čimbenici i ponašanje
Somatske mutacije mogu uzrokovati tumore. Tumor nastaje zbog nekotrolirane
diobe stanica koja je posljedica poremećaja regulacije staničnog ciklusa. U svim
stanicama nalaze se onkogeni, a aktivni su samo tijekom embrionalnog razvoja.
gameta od majke � XD Xd
gameta od oca ↓
Xd XDXd zdrava
žena nositeljica
XdXd bolesna
žena
Y XDY zdrav
muškarac
XdY bolestan
muškarac
222
Ukoliko se aktiviraju, dolazi do nekotrolirane diobe stanica. Geni supresori
inhibiraju staničnu diobu, no ako dođe do mutacije u supresorima, poremeti se
njihova funkcija te dolazi do nekotrolirane diobe stanica i njihove
transformacije u tumorske stanice.
Tumor je rezultat serije genetičkih događaja, mutacija u genima koji
kontroliraju stanični ciklus. Neke od tih mutacija su nasljedne, a neke nastaju
zbog oštećenja molekule DNA uslijed različitih tvari iz okoliša koje nazivamo
kancerogenima. Svi kancerogeni izazivaju mutacije pa ih zovemo i mutagenima
→ zračenja, pesticidi, duhanski dim, neki konzervansi i dr. Stoga treba
izbjegavati izloženost takvim tvarima.
f. Primjena genetike na različitim podružjima ljudske djelatnosti
Metode proučavanja nasljeđivanja u ljudi
Budući da nije moguće provoditi eksperimente križanja na ljudima, u genetici čovjeka
koriste se druge metode: proučavanje rodoslovlja i citogenetska istraživanja.
Rodoslovlje ili obiteljsko stablo grafički je prikaz nekoliko generacija rodbinskog
odnosa između predaka i potomaka. Koristi se za praćenje učestalosti nekih
dominantnih/recesivnih svojstava, nasljednih bolesti i nepravilnosti. Svojstva određena
jednim genom nasljeđuju se Mendelovim pravilima monohobridnog križanja i mogu se
pratiti rodoslovnim stablom.
Citogenetska istraživanja - analiza genetičke upute čovjeka općenito te pojedinaca
radi otkrivanja mogućih genetskih poremećaja
Nasljeđivanje hemofilije pomoću rodoslovlja
Zadatak:
Prikaži rodoslovlje obitelji kod koje 16. potomak treće generacije ima hemofiliju ako
se zna da su 14. i 15. potomak ženskog spola jednojajčani blizanci također bolesni.
Isto tako, zna se da su djedovi bili bolesni, a bake nositeljice recesivnog svojstva.
Rješenje:
223
1. Generacije se u rodoslovnom stablo označavaju rimskim brojevima (I, II, III, IV...)
2. Svakom se pojedincu pridaje redni broj počevši s 1 kojeg dajemo jedinki prve
generacije, pazeći da broj pridajemo s lijeva na desno (predstavnik prve generacije
koji se nalazi lijevo, ima broj 1)
3. Rodoslovlje koristi simboliku
I. generaciju čine bake i djedovi, djedovi su bolesni (XhY), a bake nositeljice (XhXH)
Križanje bolesnog djeda i bake nositeljice:
XhY x XhXH
Dakle nastaju 4 potomka (oboljela žena, nosteljica, oboljeli muškarac, zdrav muškarac),
potpuno će iste potomke imati drugi baka i djed jer je i drugi djed bolestan, a i druga baka
nositeljica. Dakle, ovi potomci baka i djedova predstavljat će II. generaciju. Sada moramo
provjeriti križanjem kojih jedinki druge generacije ćemo dobiti oboljele jednojajčane blizance
i oboljelog muškog potomka.
muškarac žena oboljeli
muškarac
oboljela
žena
nositeljica brak
Jednojajčani
blizanci
Preminulo
dijete
P
gamete Xh Y Xh XH
XhXh
XhXH XhY XHY oboljela
žena nositeljica oboljeli
muškarac
Zdrav
muškarac
224
To će biti ako križamo bolesnu ženu i bolesnog muškarca (križate na isti način kao i gore).
Točnije tada ćete dobiti sve bolesne potomke, tj. oboljele jednojajčane blizance i dva bolesna
muškarca.
Primjena DNA u tehnologiji
• Proizvodnja velikih količina bjelančevina koje je teško dobiti na drugi način (hormon
rasta, inzulin, interferon, faktor zgrušavanja, cjepiva) – organizmi, najčešće bakterije
ili plijesni, genetski se modificiraju tako da ih proizvode i izlučuju.
• Primjena u kartiranju humanog genoma, genska savjetovališta za planiranje
obitelji
• Genska terapija – unošenje zdravog gena u pacijentove stanice koje su pogođene
bolešću uzrokovanom nedostatkom tog gena. Danas se primjenjuje na monogenskim
bolestima (cistična fibroza, hemofilija, srpasta anemija i dr.)
• Trasngenični ili genetički modificirani organizmi (GMO) – BILJKE→ otporne na
razne nametnike, herbicide. ŽIVOTINJE → krupnije, meso bolje prehrambene
kvalitete (svinje, krave, kunići, ovce)
• Industrija – proizvodnja bakterija za razgradnju toksičnog otpada, uzgoj algi u
marikulturi radi proizvodnje hrane i ostalih sastojaka, poboljšanje metoda u
proizvodnji hrane, genetski preinačeni kvasci koji celulozu mogu pretvarati u alkohol i
dr.
I
II
III
XhXh XhXh XhY XhY
1 2 3 4
5 6 7 9 10 11 12
13
8
16 15 14
225
DODATNO: Zadaci iz genetike
1. U istoj bolnici rođene su četiri bebe. Došlo je do zamjene njihovih identifikacijskih
brojeva. Svaka je beba imala drukčiju krvnu grupu (A, B, AB, 0). Krvne grupe
roditeljski parova su sljedeće
Anić ♂ A ♀ B
Papić♂ B ♀ 0
Babić♂0♀ 0
Nikolić♂ AB ♀0
Koje dijete treba dobiti koji bračni par?
(Rj: Babići: dijete krvne grupe 0, Papići: dijete krvne grupe B, Anići: dijete krvne grupe AB,
Nikolići: dijete krvne grupe A)
2. Jedna vrsta anemije u ljudi, talasemija, determinirana je Tm alelom. Homozigot
TmTm uzrokuje vrlo jak oblik anemije (talasemija major) dok je kod heterozigota
(TmTn) anemija izražena u blažem obliku (talasemija minor)
1. Kakav je genotip zdrave osobe?
2. Pod pretpostavkom da osobe koje boluju od od talasemije major umru prije
nastupanja spolne zrelosti, koji se postotak anemičnih osoba očekuje križanjem:
a) anemične i normalne osobe
b) anemične i anemične osobe
(Rj: 1. TnTn; a) 50%; b) 75%)
3. Uzgajivač miševa zapazio je da križanjem čistih linija miševa sa repom dugim
100mm i sa kratkim repom od 50 mm dobiva potomstvo dužine repa 75mm. Kako
bi biološki objasnio ovaj rezultat?
226
4. Djevojka čiji je otac imao hemofiliju udaje se za zdravog muškarca. Kolika je
mogućnost pojave hemofilije kod njihove djece? Hoće li ženski potomci bolovati
od hemofilije? Objasni.
(Rj.: vjerojatnost pojave hemofilije kod njihovih muških potomaka je 50%; ženski
potomci neće bolovati od hemofilije – imaju samo 50% šanse da budu nositeljice)
5. Križanjem jedinki graška visokog rasta i okrugle sjemenke sa jedinkama niskog
rasta i naborane sjemenke dobiveno sveukupno 384 potomaka. Koliko je broj
recesivnih homozigota?
(Rj: 24)
Simboli koje genetika koristi razrađeni su u katalogu (na kraju)
227
8 EVOLUCIJA
a. Osnovni pojmovi i etape kemijske i biološke evolucije
Definicija evolucije
Evolucija je znanost o postanku i razvoju života na Zemlji
Razlikovati kemijsku i biološku evoluciju
Kemijska evolucija → postanak prvih jednostavnih pa sve složenijih molekula na
novonastalom planetu (Zemlja) – preduvjet za biološku evoluciju
Biološka evolucija → tijek razvoja živih organizama (od prve prave stanice do
modernog čovjeka)
Miller-Ureyev pokus; objašnjenje kemijske evolucije
električno izbijanje
ulaz vode
izlaz vode
voda s organskim tvarima zagrijana voda
H2O, H2, CH4, NH3
Millerov pokus
(hladilo)
228
Miller je u laboratoriju oponašao uvjete koji su vjerojatno vladali u prvobitnoj
atmosferi. Ta atmosfera je sadržavala H2O, H2, CH4, NH3, a znanstvenici su tijekom 7
dana električnim iskrenjem oponašali munje koje su sijevale u takvoj atmosferi.
Istodobno je sustav lagano zagrijavan pa je dolazilo do kondenzacije vodenih para
(kiša) i isparavanja iz tako nastalog „praoceana“ → analizom te otopine utvrdili su
postojanje organskih spojeva (među njima i aminokiselina) → ovaj se pokus smatra
potvrdom kemijske evolucije (dolazi do pojave prvih složenih kemijskih spojeva) –
preduvjet za biološku evoluciju (pojava prvih stanica)
Oparinov pokus; koacervatne kapljice
Koacervatne kapljice su nakupine polimernih molekulakoje se drže zajedno u malim
kapljicama okruženima tekućinom. Koacervati mogu nastati od proteina,
ugljikohidrata ili nukleinskih kiselina. Mogu rasti – pasivno koncentriraju tvari iz
okoliša, a kada dosegnu kritičnu masu podijele se. Ruski biokemičar A. Oparin prvi je
dobio koacervatne kapljice u pokusima → smatra se da su one prijelazni oblik između
organske materije i žive tvari
Postanak i procjena starosti Svemira, Sunčevog sustava i Zemlje
Svemir je imao svoj početak i prošao je tzv. kozmičku evoluciju → ona je započela tzv.
Velikim praskom prije oko 13 milijardi godina. Starost sunčevog sustava je oko 5 milijardi
godina. Zemlja je vjerojatno nastala spajanjem nekoliko manjih planeta koji su se oblikovali
od prašine i plinova prije 4.8 milijardi godina.
Protobionti
Probionti su kuglaste nakupine organskih makromolekula s dvoslojnom membranom. Smatra
se da je takav mogao biti prvi oblik života. Osobine probionta: probionti su "jednostanični"
(prostor obavijen membranom može se smatrati prvobitnom stanicom), "prokarioti" (nisu
unutrašnjim membranama podijeljeni na odjeljke – organele), heterotrofni (mogu kroz
membranu uzimati tvari iz okoliša, mogu sadržavati enzime koji razgradnjom nekih od tih
tvari oslobađaju energiju), anaerobni (opstaju u okolišu u kojem nema molekula kisika).
229
Filogenija je znanost (grana biologije) koja proučava evolucijske odnose između vrsta, prati
postanak živih bića od zajedničkoga pretka. Organizmi su se uglavnom razvijali od
jednostavnijih prema složenijima: prvo prokarioti pa eukarioti, jednostanični pa višestanični,
beskralješnjaci pa kralješnjaci, vodeni pa kopneni, poikilotermni (ribe, vodozemci, gmazovi)
pa homeotermni (sisavci, ptice), čovjek je jedna od najmlađih vrsta. Za detaljniji filogenijski
prikaz biološke evolucije vidi Geološke ere Zemljine prošlosti.
b. Dokazi evolucije
Dokazi evolucije i objašnjenje na primjerima
Dokazi iz biogeografije:
Biogeografija proučava raspored živih organizama na Zemlji. Geografska rasprostrajenost
upućuje na događanja u prošlosti. Npr. tigrove nalazimo samo u Aziji, lavove samo u Africi,
ljenjivce u Americi. Specifična je fauna Australije i Novog Zelanda (ti su se dijelovi rano
odvojili od ostalih) → bogata fauna tobolčara i jednootvora
Dokazi iz paleontologije
Paleontologija je znanost koja proučava fosilne ostatke živih bića na Zemlji (fosile) –
„opipljivi“ dokazi evolucije → ostaci nekad živućih organizama i njihovih aktivnosti (ljuske,
jaja, izmet, otisak stopala)
Fosili nastaju procesom fosilizacije koja se manifestira na više načina
• Okamenjivanje (petrifikacija) – zamjena organskih tvari anorganskim (CaCO3, SiO2)
• Pougljenjivanje (karbonizacija) – nepotpuna oksidacija tvari pod visokim tlakom. Tako
često nastaju fosili biljaka
• Bitumenizacija – biljni materijal prekrije voda, bez kisika
• Konzerviranje – očuvanje materijala pri visokim (mumificiranje) ili niskim
(smrzavanje) temperaturama
• Otiskivanje – nastanak otiska u stijeni
• Inkrustacija – na površini organskog ostatka se istaloži mineralna kora od aragonita,
kalcita ili kremena
230
Princip određivanja starosti fosila: najpouzdanija metoda je određivanje udjela
radioaktivnih izotopa u fosilu – npr. udio radioaktivnog izotopa ugljika 13C u ukupnoj
količini ugljika u organizmu u živih organizama je stalan jer ga stalno unose u sebe
prehranom (kruženje tvari u prirodi), no nakon uginuća organizam više ne unosi u
sebe 13C nego se taj izotop u njemu samo raspada, vrijeme poluraspada (vrijeme
potrebno da mu se količina smanji na polovicu početne količine) pojedinog
radioaktivnog izotopa je konstanta pa se određivanjem količine tog izotopa u fosilnom
uzorku (npr. udjela 13C u ukupnoj količini ugljika u uzorku) može odrediti koliko je
vremena proteklo od uginuća organizma
PRIJELAZNI OBLICI – vrste u razvoju. Imaju karakteristike pretpostavljenog pretka i potomka
te povezuju te dvije skupine. Prijelazni oblici omogućuju praćenje tijeka evolucije pojedinih
skupina npr. Arhaeopteryx – prijelazni oblik između gmazova i ptica.
ŽIVI FOSILI – vrste ili skupine organizama koje se nisu uopće ili su se vrlo malo mijenjale
tijekom milijuna godina. Životinjski predstavnici: resoperke, crvene pande, krokodili, indijska
lađica; biljni: ginko, neke paprtati, velvičija, cikade
RAZVOJNI NIZ – uzastopni prijelazni oblici →mogu se praFF postpune promjene neke vrste ili
skupine organizama. Poznati su razvojni nazovi konja i slona. Razvojni niz barskog puža
ogrca: stariji oblici imaju glatku kućicu, a mlađu sve kvrgaviju
231
Dokazi iz poredbene anatomije
Dokazi na osnovi organa istog podrijetla – potiču od zajedničkog pretka, tj. razvijaju se
djelovanjem istih gena. Organe različitih uloga, a istog podrijetla zovemo homologni organi
(prednji udovi kitovima služe za plivanje, a psima za hodanje)
Organi koji imaju istu funkciju, ali su različitog podrijetla zovemo analogni organi ( krila
kukaca i krila ptica: služe za letenje, ali nisu istog podrijetla)
Još su važni zakržljali (rudimentarni) organi – nemaju aktivnu ulogu, ali upućuju na srodnost
pojedinih vrsta (trtična kost – ostatak repa, crvuljak – upućuje na prehranu biljnom hranom,
dlake i mišići dlaka), javljaju se u svih pripadnika neke vrste. Atavizmi – pojavljivanje osobina
koje su svojstvene pretcima (npr. u ljudi prekobrojan broj zubi, abnormalna dlakavost,
razvijen (mekani) rep, prekobrojne mliječne žlijezde i dr.) samo kod nekih pripadnika neke
vrste
Dokazi iz poredbene embriologije
U vrlo ranima fazama embrionalnog razvoja gotovo pa i nema razlike u zamecima svih
skupina kralježnjaka → upućuje na podrijetlo od zajedničkog pretka
Razvojni niz barskog puža ogrca
232
Dokazi iz molekularne biologije
Na osnovi sličnosti i razlika sljedova baza DNA može se ustvrditi srodnost organizama, tj.
kada je živio najmlađi zajednički predstavnik nekih dviju vrsta. Važno je odrediti i stopu
pojedinih mutacija i koje su to mutacije dovele do razlika među vrstama, a koje su dovele do
nastanka novih vrsta.
Geološke ere Zemljine prošlosti
(tablica ide od starijeg prema mlađem odozdo prema gore)
GEOLOŠKA RAZDOBLJA značajni oblici
živih bića
eoneoneoneon era period epohaepohaepohaepoha prvi hominidi
(čovjek)
kenozoik kvartar holocenholocenholocenholocen
pleistocenpleistocenpleistocenpleistocen sisavci se naglo
razvijaju i tercijar pliocenpliocenpliocenpliocen
Faze embrionalnog razvoja
233
F
A
N
E
R
O
Z
O
I
K
miocenmiocenmiocenmiocen postaju
dominantni oligocenoligocenoligocenoligocen
eoceneoceneoceneocen
paleocenpaleocenpaleocenpaleocen
mezozoik kreda izumiru mnoge
vrste; cvjetnice,
vrhunac
dinosaura
jura prve ptice,
širenje dinosaura
trijas prvi dinosauri i
sisavci
paleozoik perm izumiru trilobiti i
mnoge druge
morske životinje
karbon šire se insekti;
javljaju se prvi
gmazovi; velike
primitivne
drvenaste biljke
(prapapratnjače)
devon prvi vodozemci
silur prvi fosili
kopnenih biljaka
ordovcij prve ribe
kambrij prvi organizmi s
oklopom,
dominiraju
trilobiti
P
R
E
proterozoik
eukarioti i pred
kraj prvi
višestanični
234
K
A
M
B
R
I
J
organizmi
(beskralješnjaci)
arheozoik prva pojava
života:
prokarioti;
jednostavna
jednostanična
bića i alge
*Eoni i epohe se neće ispitivati
Provodni fosili (amoniti, trilobiti)
PROVODNI FOSILI – značajni za točno određeno razdoblje
TRILOBITI – izumrli člankonošci - paleozoik
AMONITI – veliki glavonošci s kućicom - mezozoik
Značajke resoperki i dvodihalica u evoluciji kopnenih kralježnjaka
Resoperke su ribe koštunjače koje prve pokazuju razvoj prema kopnenim
životinjama, kostur prsne peraje resoperke ima sličnosti s kosturom prednje noge
vodozemaca
amoniti trilobiti
235
Dvodihalice u normalnim uvjetima dišu škrgama, ali kada se okolišni uvjeti
pogoršaju (mala količina vode i kisika, suša) prelaze na disanje plućima (moguć
život na kopnu)
Usporedba brojnosti i raznolikosti današnjih gmazova sa svijetom gmazova u prošlosti
(mezozoik)
Gmazovi se se pojavili krajem paleozoika (karbon), ali kao era gmazova poznat je
mezozoik, tada su gmazovi naselili sve raspoložive biotope. Postojali su leteći,
kopneni i morska gmazovi. Pretpostavlja se da je njihova brojnost i raznolikost
danas značajno manja
Zajedničko podrijetlo ptica i gmazova na primjeru fosila praptice
Praptica je zapravo prijelazni oblik između ptica i gmazova. Od karakteristika
svojstvenih pticama imao je krila, kljun i perje, ali imao je i zube i kandže na
prednjim udovima i dugačak rep sastavljen od kralježaka, što su karakteristike
gmazova.
zubi
kandže na prednjim udovima
dugačak rep s kralješcima
perje
praptica
236
Postanak sisavaca
Prvi sisavci su se mogli razviti iz drevnih gmazova (zvjerogmazova) – oni su bili maleni
poput miša, a hodali su četveronoške. Prvi sisavci pojavili su se nešto prije nego praptice.
c. Osnovne postavke Darwinove selekcijske teorije evolucije te glavne
pokretačke sile evolucijskog procesa
Osnovne postavke darvinizma
• među jedinkama iste vrste postoje razlike (morfološke, fiziološke, u
ponašanju... � varijabilnost)
• obično se pri spolnom razmnožavanju pojavljuje veći broj potomaka nego što
ih može iz okoliša dobiti dovoljno životnih resursa (hrana, prostor...)
• među potomstvom nastaje nadmetanje, "borba za opstanak"
• opstaju oni koji su najpodobniji zahtjevima okoliša, oni mogu imati potomstvo
i prenijeti na njega svoje podobne osobine � prirodni odabir
• zaključak: gomilanjem sitnih nasljednih varijacija tijekom duljeg vremena
nastane velika promjena pa se pojavi nova vrsta (pripadnici srodnih populacija
više ne daju plodno potomstvo)
Temeljne sile evolucije: mutacije, genetički (genski) drift (skretanje), izolacija i prirodna
selekcija. Mutacije dovode do promjena u genomu pojedinih organizama koje mogu
uzrokovati promjene osobina tih organizama. Te promjene su nasljedne i mogu se održati i
proširiti u populaciji prirodnom selekcijom ako svojim nositeljima olakšavaju preživljavanje i
razmnožavanje u uvjetima okoliša (nositelji neke mutacije duže preživljavaju i imaju više
potomaka, od kojih mnogi također nose tu mutaciju) ili genetičkim driftom ako se od glavne
populacije odvoji manja populacija u kojoj slučajno većina ili svi nose neku mutaciju. Izolacija
237
neke populacije od ostalih pripadnika te vrste (tako da imaju potomstvo samo međusobno, a
ne s ostatkom izvorne vrste) tijekom puno generacija dovodi do nakupljanja sve više različitih
mutacija u izoliranoj populaciji, koja zbog toga postupno postane nova vrsta (više se ne može
dati plodno potomstvo parenjem s izvornom vrstom).
Genetički drift i izolacijski mehanizmi
GENETIČKI DRIFT
Događa se u malim populacijama u kojima se neki mutirani gen može održati ili
izgubiti suprotno pravilima selekcije. Genetičko skretanje (drift) dovodi do
neočekivanih i skokovitih promjena u učestalosti pojedinih alela. Genetički drift je čest
uslijed promjene okolišnih uvjeta, tj. zbog promjene okoliša može se dogoditi da aleli
koji nisu bili posebno „popularni“ najednom postanu izrazito povoljni te mogu
osigurati preživljavanje populacije ili čak vrste.
IZOLACIJSKI MEHANIZMI
Niz mehanizama kojima su vrste izolirane u procesu reprodukcije. Izolacijski
mehanizmi zaštićuju „genetički integritet“ vrste. Ona sprječavaju križanje raznih vrsta.
Na crtežu je prikazana populacija kornjača. Zelena boja određene je dominantnim alelom B, a crna
recesivnim alelom b. Ako ishodišnu populaciju (a) napuste jedinke koje ne sadrže alel B i utemelje novu
populaciju (b), u genskoj zalihi nove populacije neće biti alela B.
238
Izolacijske mehanizme djelimo na:
• Vanjski izolacijski mehanizmi (mehanizmi prije parenja) – oni mogu biti
ekološki (životinje preferiraju različita staništa prilikom parenja, npr. neke se
žabe vole pariti u dubokoj, a neke pak u plićoj vodi). Mogu biti morfološki (npr.
mužjak je jednostavno premalen ili preslab da bi mogao uhvatiti ženku prilikom
parenja, to može biti i različita struktura spolnih organa pojedinih vrsta –
kukci). Mogu biti etološki (parenje onemogućeno zbog različitog ponašanja)
• Unutarnji izolacijski mehanizmi (mehanizmi nakona parenja – kada prestanu
djelovati vanjski izolacijski mehanizmi, tada će unutarnji pokušati spriječiti
hibridizaciju – jaja i spermiji se jednostavno ne mogu spariti (dviju različitih
vrsta), hibridi ugibaju prije zrelosti, hibridi su sterilni
Konvergentna i divergentna evolucija
KONVERGENTNA EVOLUCIJA
Pojava da pripadnici nesrodnih vrsta u istim uvjetima okoliša stječu slične prilagodbe
(analogne organe) – npr. morski pas (riba) i dupin (sisavac): oblik tijela, peraje
DIVERGENTNA EVOLUCIJA
Razvoj nekoliko različitih vrsta iz jedne – npr. Darwin je na otočju Galapagos otkrio
mnogo vrsta zeba koje su se razvile iz zajedničkog pretka koji je doletio s kopna, a
razlikuju se oblikom kljuna ovisno o ishrani (kukci, sjemenke, nektar...)
Alopatrijska i simpatrijska specijacija
SPECIJACIJA – proces nastajanja novih vrsta
ALOPATRIJSKA SPECIJACIJA
Događa se kod populacija koje se ne miješaju jer ih razdvaja neka prirodna barijera (rijeka,
planina). S vremenom genetske promjene u prostornu izoliranih populacija jedne vrste sve su
veće pa dolazi i do reproduktivne izolacije → u tom slučaju kažemo da je nastala nova vrsta.
239
U svakoj odvojenoj populaciji mutacijama i rekombinacijima javljaju se nove osobine -
nastaju nove vrste
SIMPATRIJSKA SPECIJACIJA
Populacije čiji se životni prostori preklapaju, ali među njima nema kontakta → zbog različitog
ponašanja ili vremena sazrijevanja gonada, npr. u nekih Drosophila (vinskih mušica) koje žive
na istom području, zbog različite frekvencije zvuka, nema parenja između dviju populacija →
hibridi su rijetki. U biljaka simpatrijske specijacije nastaju polipolidijom, npr. križanjem su u
prirodi (ili djelovanjem čovjeka u začecima poljoprivrede) nastale tetraploidne pa
heksaploidne vrste pšenice koje nisu mogle dati potomstvo s roditeljskim diploidnim vrstama,
ali daju potomstvo same sa sobom.
alopatrijska specijacija simpatrijska specijacija
geografska barijera
240
Usporedba Lamarckove i Darwinove teroije evolucije
Lamarckova teorija evolucije prethodi Darwinovoj. Razlikuje se od nje po tome što je
Lamarck smatrao (pogrešno) da se organi razvijaju ili kržljaju zbog intenzivne ili
nedostatne upotrebe te se takve stečene promjene prenose na potomstvo (npr. da su
žirafe stekle dugi vrat jer su ga kroz mnogo generacija istezale kako bi dosegle lišće), i
da se tako vrste samo usavršavaju, a nove vrste ne nastaju iz postojećih nego uvijek
iznova iz nežive tvari. Darwin shvaća da su sva živa bića na Zemlji u dubokoj
srodstvenoj povezanosti → sve biljke i životinje potekle su od nekog prvog oblika
života. Darwin će, isto kao i Lamarc, tvrditi da je okoliš promjenjiv, ali ne i da mu se
organizmi moraju prilagoditi, nego kaže da će oni koji su najpodobniji zahtjevima
okoliša ostati, a ostali nestati – prirodni odabir.
Prirodna i umjetna selekcija (odabir)
Selekcija u evoluciji je pojava da samo neki pripadnici vrste preživljavaju do
reproduktivne dobi i imaju potomstvo. O tome koji pripadnici, s kojim genima, imaju
potomstvo, ovise geni i osobine potomstva a time i daljnja evolucija vrste. U cijeloj
biološkoj evoluciji odvija se prirodna selekcija – najčešće preživljavaju i imaju
najbrojnije potomstvo organizmi koji su najbolje prilagođeni uvjetima okoliša i (u
viših organizama) najprivlačniji spolnim partnerima, a oni slabo prilagođeni češće
umiru bez potomstva pa se time vrste postupno mijenjaju. Čovjek od početka uzgoja
domaćih životinja i biljaka vrši umjetnu selekciju – sadi sjeme najpogodnijih
primjeraka biljaka (veći, ukusniji, zdraviji plodovi...) i omogućava parenje
najpogodnijih primjeraka životinja (više mlijeka, ukusnije meso, pouzdaniji psi
čuvari...). Na taj način nastale su i nastaju razne podvrste (sorte, pasmine...) željenih
osobina.
SSSSukcesivna evolucijaukcesivna evolucijaukcesivna evolucijaukcesivna evolucija
Sukcesivna evolucija označava kolebanja u sastavu gena, tj. male nasljedne
promjene u genofondu (zaliha gena) neke populacije → iz naraštaja u naraštaj
dolazi do kolebanja omjera homozigotnih i heterozigotnih jedinki. Ovim tipom
evolucije ne nastaju nove vrste, nego samo nestabilni genotipovi. Ipak na duže
vrijeme može doći do značajne fenotipske razlike
241
d. Evolucija čovjeka
Primati
Rod čovjeka (Homo) ubraja se u razred sisavaca (Mammalia). Primati su red
razreda sisavaca.
Dokazi da čovjek potječe od izumrlih primata: sličnost u građi tijela, dokazi iz
paleontologije, dokazi molekularne biologije (čimpanze su genetski i po nekim
bjelančevinama sličniji ljudima nego drugim primatima)
Najvažnije pojave u evoluciji čovjeka: razvoj mozga (povećanje veličine i složenosti
velikog mozga), govora (mogućnost međusobne komunikacije složenih ideja �
omogućio razvoj ljudskog društva), kulture, izrade oruđa i oružja.
Etape u razvoju čovjeka
ETAPA OSOBINE
Australopitek Prije 4 milijuna godina, hodali uspravno
(Australopithecus africanus), volumen
mozga kao viši majmuni, nepce izduženo
kao u majmuna, zdjelica široka i plosnata,
nisu izrađivali oružje, ali su ga
upotrebljavali
Homo habilis Izrađuje oružje, počinje se razvijati govor
Homo erectus Viši od 1.50 metra, posve uspravni, bolje
izrađuje oružje, grade nastambe, veliki
mozak usporedive veličine s današnjim,
neke primitivne karakteristike (nisko čelo,
jaki nadočni lukovi, masivne lubanje)
Neandertalac Izrađuje oruđe, upotrebljava vatru, mrtve
sahranjiva uz posebne obrede
Kromanjonac Današnji čovjek njegov je neposredni
242
potomak; izrađuje finije oruđe (kamen,
kosti, slonovača), oruđa i crteži pronađeni
u pećinama; kromanjnca odjevenog u
modernu odjeću ne bi mogli prepoznati
Nastanak rasaNastanak rasaNastanak rasaNastanak rasa
Na različitim krajevima svijeta zasebno su se razvile genotipski i fenotipski djelomično
različite populacije ljudi ovisno o klimatskim uvjetima, ne zna se kad su se točno
odvojile od zajedničkog pretka, nisu različite vrste (vjerojatno čak ni prave podvrste),
meñu njima je u svim razdobljima bilo razmjene gena. Ne postoji biološka osnova
koja bi upućivala da su ljudi različitih rasa različito vrijedni – rasizam nije biološki
opravdan. Meñu ljudima s različitih krajeva svijeta koje smatramo pripadnicima iste
rase mogu postojati i veće biološke razlike nego meñu onima koje smatramo
pripadnicima različitih rasa.
Sličnosti i razlike izmeñu hominida i čovjekolikih majmunaSličnosti i razlike izmeñu hominida i čovjekolikih majmunaSličnosti i razlike izmeñu hominida i čovjekolikih majmunaSličnosti i razlike izmeñu hominida i čovjekolikih majmuna
Čovjekoliki majmuniČovjekoliki majmuniČovjekoliki majmuniČovjekoliki majmuni, opice ili hominoidi, dijele se na dvije porodice: , opice ili hominoidi, dijele se na dvije porodice: , opice ili hominoidi, dijele se na dvije porodice: , opice ili hominoidi, dijele se na dvije porodice: HylobatidaeHylobatidaeHylobatidaeHylobatidae i i i i
HominidaeHominidaeHominidaeHominidae (Hominidi) (Hominidi) (Hominidi) (Hominidi) → orangutani, čimpanze, gorile i čovjek. Hominidorangutani, čimpanze, gorile i čovjek. Hominidorangutani, čimpanze, gorile i čovjek. Hominidorangutani, čimpanze, gorile i čovjek. Hominidi su veći, i su veći, i su veći, i su veći,
nemaju rep, većinom su arborealne, tj. kreću se po krošnjama drveća, svežderi. nemaju rep, većinom su arborealne, tj. kreću se po krošnjama drveća, svežderi. nemaju rep, većinom su arborealne, tj. kreću se po krošnjama drveća, svežderi. nemaju rep, većinom su arborealne, tj. kreću se po krošnjama drveća, svežderi.
Hylobatidae takoñer nemaju rep, no znatno su Hylobatidae takoñer nemaju rep, no znatno su Hylobatidae takoñer nemaju rep, no znatno su Hylobatidae takoñer nemaju rep, no znatno su manji od hominiti, isključivo su manji od hominiti, isključivo su manji od hominiti, isključivo su manji od hominiti, isključivo su
arborealni, uglavnom svežderi, a imaju istu zubnu formula kao hominidi.arborealni, uglavnom svežderi, a imaju istu zubnu formula kao hominidi.arborealni, uglavnom svežderi, a imaju istu zubnu formula kao hominidi.arborealni, uglavnom svežderi, a imaju istu zubnu formula kao hominidi.
243
EKOLOGIJA
a. Osnovni ekološki pojmovi i njihovi međuodnosi
Ekologija je znanost o međusobnim ovisnostima i utjecajima živih bića i njihovog okoliša
Osnovni ekološki pojmovi
Populacija je skupina jedinki iste vrste koje žive na istom prostoru i međusobno se
razmnožavaju – npr. svi mungosi na jednom otoku koji se mogu međusobno pariti (a
ne mogu se pariti s mungosima s drugih, predalekih otoka niti sa psima na istom
otoku)
Životna zajednica = biocenoza (biotička komponenta ekosustava) je skup populacija
živih organizama na određenom prostoru (staništu) – npr. jezerska biocenoza (sve
biljke i životinje itd. u jednom jezeru), bentoska biocenoza (sve biljke i životinje itd.
koje žive na dnu i pri dnu u nekom dijelu mora)
Stanište = biotop je prostor (dio nežive prirode) s određenim skupom nebioloških
ekoloških uvjeta (fizikalnih i kemijskih), na kojem živi neka jedinka, populacija ili
životna zajednica – npr. morsko dno u plićaku oko jednog otoka
Ekosustav je skup životne zajednice i njenog staništa – npr. jezerski ekosustav =
jezerska biocenoza zajedno sa samom vodom i dnom jezera i slojem zraka nad
njegovom površinom
– vodeni ekosustavi: jezerski, riječni, morski (bentoski, pučinski),
podzemnovodeni...
– kopneni ekosustavi: šumski, travnati, polupustinjski, pustinjski...
ekosustav = životna zajednica + stanište
Biom je skup ekosustava koji čine cjelinu na dijelu Zemlje
Biomi se dijele i nazivaju prema klimazonalnoj zajednici na kopnu: tundra,
tajga, travnjak, pustinja, šume umjerenog pojasa, mediteranska vegetacija,
tropske vlažne šume...
Biosfera je prostor na Zemlji naseljen živim bićima
Dijelovi biosfere su: hidrosfera (voda), litosfera (stijene i tlo), atmosfera (zrak)
244
Ekološka niša je položaj neke vrste (ili populacije, jedinke itd.) u ekosustavu, način na
koji ona živi i ostvaruje svoje životne potrebe, uloga u prometu tvari i energije
(pojednostavljeno je definirana samo kao položaj vrste u hranidbenoj mreži, ali puna
definicija uključuje sve životne aspekte). Može se definirati i kao skup svih ekoloških
valencija neke vrste.
Primjer: djetlić se hrani kukcima iz kore drveta, gnijezdi se u rupi koju pritom
izdubi, živi samo u određenom rasponu temperatura, nadmorskih visina...
Biljna zajednica (fitocenoza) je skup populacija biljnih organizama na određenom prostoru
(dio biocenoze koji čine samo biljke) – npr. svo drveće i nisko raslinje u nekoj šumi
Životinjska zajednica (zoocenoza) je skup populacija životinjskih organizama na određenom
prostoru (dio biocenoze koji čine samo životinje) – npr. sve ribe, vodozemci, puževi, kukci
itd. u nekom jezeru
Fauna je skup svih životinjskih vrsta nekog područja (sistematski pojam)
Flora je skup svih biljnih vrsta nekog područja (sistematski pojam)
Vegetacija je skup svih biljnih zajednica (fitocenoza) nekog područja (ekološki pojam)
populacija populacija populacija
životna zajednica (biocenoza) stanište (biotop)
ekosustav ekosustav ekosustav
biom biom biom
biosfera
hidrosfera litosfera atmosfera
245
Areal ili područje rasprostranjenosti (određene vrste ili druge sistematske kategorije ili
životne zajednice) je skup svih staništa na kojima ta vrsta itd. živi
Endem je vrsta (ili druga sistematska kategorija) koja naseljava samo malo, ograničeno
područje – npr. u dijelovima Hrvatske biljke dubrovačka zečina, hrvatska sibireja,
velebitska degenija; vodozemac čovječja ribica
dubrovačka zečina hrvatska sibireja velebitska degenija
čovječja ribica
Kozmopolit je vrsta (ili druga sistematska kategorija) koja naseljava vrlo široki raspon
staništa. Kozmopolit ima vrlo široku ekološku valenciju – može živjeti u raznolikim
životnim uvjetima. Primjeri kozmopolita: lišajevi, lisica, maslačak
Ekološki minimum je donja granica intenziteta jednog ekološkog čimbenika (npr.
temperatura, vlažnost, svjetlost) pri kojoj je još moguća egzistencija određene organske
vrste – npr. 0°C je ekološki minimum temperature za slatkovodne organizme jer se
ispod te temperature voda smrzne pa oni ne mogu preživjeti
Ekološki maksimum je gornja granica intenziteta jednog ekološkog čimbenika pri
kojoj je još moguća egzistencija određene organske vrste – npr. maksimalna
koncentracija iona nekog teškog metala u vodi pri kojoj neka vodena vrsta može
opstajati u toj vodi
246
Ekološki optimum je stupanj intenziteta jednog ekološkog čimbenika pri kojemu je
njegovo djelovanje na određenu organsku vrstu najpovoljnije – npr. bakterije koje žive
u ljudskim crijevima najbrže se množe na ljudskoj tjelesnoj temperaturi (36–37°C)
Ekološka valencija je amplituda kolebanja jednog ekološkog čimbenika u čijim je
granicama moguć opstanak određene vrste (skup svih vrijednosti između ekološkog
minimuma i ekološkog maksimuma za taj čimbenik)
b. Odnosi između živih bića i abiotičkih čimbenika okoliša
Glavni abiotički čimbenici su:
– temperatura
– voda i vlaga
– svjetlo
Poikilotermne životinje su životinje s nestalnom tjelesnom temperaturom (tjelesna
temperatura ovisi o temperaturi okoliša): beskralješnjaci, ribe, vodozemci, gmazovi. Biljke i
gljive su poikilotermne, kao i prokarioti.
Homeotermne životinje su životinje sa stalnom tjelesnom temperaturom (održavaju stalnu
tjelesnu temperaturu djelovanjem metabolizma bez znatnog utjecaja temperature okoliša):
ptice, sisavci.
Prednosti homeotermnih u odnosu na poikilotermne životinje: veća rasprostranjenost na
Zemlji (homeotermne životinje mogu živjeti pri nižim temperaturama jer mogu održavati
svoju tjelesnu temperaturu iznad temperature okoliša, dovoljno visoko za odvijanje
247
metabolizma, npr. polarni medvjedi i sl. u polarnim područjima), bolje podnošenje sezonskih
klimatskih promjena, npr. mogućnost prezimljavanja u umjerenim područjima bez prekida
aktivnosti i zavlačenja u skrovita mjesta (npr. ptice stanarice kao što su kod nas vrabac i
golub)
Važnost temperature za odvijanje životnih procesa u organizmima: većina
enzima nužnih za metaboličke procese aktivni su samo u uskom temperaturnom
rasponu pa se ako se temperatura unutar organizma previše snizi ili povisi životni
procesi ne mogu odvijati i organizmi ugibaju
Primjeri prilagodbi stablašica umjerenog područja na preživljavanje hladnog
razdoblja godine: odbacivanje listova (listopadno drveće), preživljavanje u
podzemnim organima (trajnice = dvo– i višegodišnje zeljaste biljke) ili u obliku
sjemenke (jednogodišnje biljke)
Prilagodbe homeotermnih životinja na sezonsku promjenu temperature u
okolišu:
– mitarenje (ptice – gube dio perja) / linjanje (sisavci – gube dio dlaka) – u
proljeće kad temperature postaju više
– zimski san – mirovanje tijekom najhladnijeg dijela godine (usporavanje
metabolizma radi štednje energije)
Prilagodbe biljaka na količinu vode i vlage u staništu:
– biljke vlažnih staništa – npr. žabnjak – veliki listovi, vrlo tanke epiderme,
mnogo puči, puči često izbočene
– biljke sušnih staništa – npr. kaktusi, agave – mali, dlakavi, kožasti listovi ili
bodlje umjesto lišća, pohrana pričuvne vode u zadebljaloj nadzemnoj stabljici
(biljke koje imaju takvu stabljiku nazivaju se sukulenti) ili u podzemnom dijelu
(primjeri podzemnih stabljika: lukovica, gomolj), puči u udubinama
Prilagodbe kopnenih životinja za život na kopnu:
– organi za disanje kisika iz zraka (kukci – uzdušnice, kopneni kralježnjaci –
pluća)
– zaštita površine tijela od isušivanja (kukci – hitinska kutikula, kopneni
kralježnjaci – koža)
– organi za kretanje po tlu (i zraku) (noge, krila)
Prilagodbe životinja različitim svjetlosnim uvjetima u okolišu:
248
– dnevne (diuralne) životinje – aktivne danju – npr. gušterice, većina ptica – dobro
razvijen dnevni vid, mehanizmi za hlađenje tijela ako žive u vrućim područjima
– noćne (nokturalne) životinje – aktivne noću – npr. šišmiš, sova – imaju oči posebno
osjetljive na svjetlo (često vrlo velike), vide u infracrvenom području i/ili imaju
osobito razvijena druga osjetila a ne vid
– životinje koje mogu biti aktivne i danju i noću – npr. voluharica, mačka – oči koje se
mogu prilagoditi i velikoj i maloj osvjetljenosti (veliki raspon regulacije veličine
zjenice)
* životinje aktivne samo u sumrak/zoru – npr. srna
– životinje koje žive u prostorima do kojih ne dopire svjetlo (morske dubine, spilje) –
npr. čovječja ribica – slijepe, neobojene, razvijena druga osjetila (njuh, sluh)
c. Odnosi između živih bića u biocenozi (biotički čimbenici)
Glavni biotički čimbenici = odnosi između živih bića
– odnosi razmnožavanja – između jedinki iste vrste
– simbioza – odnos između jedinki različitih vrsta iz kojeg obje vrste crpe korist (ili
jedna crpi korist, a nijedna ne trpi štetu)
simbioza: leptir oprašuje cvijet pri čemu se hrani nektarom iz njega
– nametništvo – odnos nametnika i domaćina (domadara)
249
nametništvo: trakavica živi parazitski u probavilu sisavaca
– predatorstvo – odnos grabežljivca i plijena
predatorstvo: zmija lovi i jede male glodavce
Kako odnosi između jedinki različitih vrsta utječu na brojnost/ gustoću
populacija u biocenozi: kretanje brojnosti grabežljivca s određenim zakašnjenjem
prati kretanje brojnosti plijena (jer povećanje brojnosti plijena omogućuje povećano
razmnožavanje grabežljivca, odnosno smanjenje brojnosti plijena smanjuje
razmnožavanje grabežljivca)
Mimikrija je pojava da organizmi oblikom, bojom itd. nalikuju na druge žive ili nežive
stvari. Primjeri mimikrije: bogomoljka (grančica), leptir letilist (list)
250
bogomoljka
letilist
Prilagodbe grabežljivaca:
– ptica grabljivica (jastreb): razvijen vid osobito za određene obrasce boja i oblika
(plijen), kljun, pandže
– zvijer (vuk): razvijen njuh osobito za miris plijena, lovi u čoporu, zubi
Prilagodbe plijena za zaštitu od grabežljivaca:
– sisavci biljojedi (zec, srna): razvijena osjetila (vid, njuh, sluh), brzo kretanje, život u
skupinama, zaštitna obojenost (stapanje s okolišem), nepotpuno spavanje
Načini izražavanja gustoće populacije
– brojem (ili masom – biomasom) jedinki na jedinici površine (ili volumena u
vodenim ekosustavima)
– brojkama od 1 (rijetka vrsta) do 5 (vrlo brojna vrsta)
Kako odnosi između jedinki iste vrste utječu na brojnost/ gustoću populacije –
reproduktivni potencijal (sposobnost razmnožavanja) i kompeticija (nadmetanje za hranu,
životni prostor i sl.): na jednom staništu može živjeti samo ograničeni broj jedinki neke vrste
(koliki je taj broj, ovisi o raspoloživoj hrani i drugim uvjetima staništa)
251
d. Glavne osobine biocenoza i ekosustava
Razlike u osobinama vodenih i kopnenih ekosustava:
– u vodenim ekosustavima život se prostire kroz sve slojeve (od dna do površine)
zbog velike gustoće vode
– u vodenim ekosustava manje su temperaturne promjene zbog velikog toplinskog
kapaciteta vode
– u vodenim ekosustavima s dubinom vrlo brzo raste tlak
Bentos čine svi vodeni organizmi pričvršćeni za podlogu ili načinom života vezani uz podlogu
(dno)
– dijele se prema stupnju pokretljivosti:
– pričvršćeni za podlogu (npr. alge, koralji, spužve)
– slabo pokretni (ježinci, trpovi, neki školjkaši – npr. periska)
– s velikim radijusom kretanja (pridnene vrste riba – zubatac, cipal i sl.)
Nekton čine svi slobodnoplivajući organizmi
– primjeri: srdela, morski pas, dupin
Plankton čine svi slobodnolebdeći vodeni organizmi (ne pokreću se vlastitim snagama
plivanjem, nego ih nosi gibanje vode), većina planktona su vrlo sitni organizmi
Značenje planktona u vodenim ekosustavima: fitoplankton vrši oko 90% sveukupne
fotosinteze na Zemlji, plankton je hrana za veće organizme (npr. kitovi)
Fitoplankton je autotrofni ("biljni") plankton
Zooplankton je heterotrofni ("životinjski") plankton
Glavni čimbenici koji utječu na raspored organizama (biocenoza) u moru:
osvjetljenost (prozirnost), gustoća morske vode, slanost, sastav (hranjivost) morske
vode, temperatura, izmjena plime i oseke
U osvijetljenom sloju u vodenim (morskim) ekosustavima (maksimalno do 200 m
dubine) žive autotrofni (fotosintetski) organizmi (proizvođači), a na većim dubinama u
neosvijetljenom sloju mogu živjeti samo heterotrofni (i kemoautotrofni)
Šumske biocenoze (osobito tropske vlažne šume) su najsloženiji (najveća raznolikost vrsta) i
organskom proizvodnjom najbogatiji (najveći intenzitet fotosinteze među kopnenim
biocenozama) tip kopnenih biocenoza
Slojanje (vertikalni raspored vrsta) u šumskoj biocenozi
252
visoko drveće
srednje visoko drveće
nisko drveće
grmolika vegetacija
zeljaste biljke
tlo – organski ostaci (ponajviše otpalo lišće)
– tropske šume imaju najviše slojeva
Sukcesija je niz promjena biocenoza na nekom staništu u određenom vremenskom
razdoblju. Primjeri sukcesija su: zaraštavanje jezera (prirodni proces, ali unos fosfata
i nitrata iz umjetnih gnojiva i sl. može ga prekomjerno ubrzati; povećava se količina
organskih tvari u vodi, raste sve više algi i vodenih biljaka, čijim odumiranjem nastaje
tlo, jezero postaje pliće i naposlijetku nestaje), obnavljanje šume nakon požara
(postupno izrasta prvo nisko raslinje pa grmlje pa drveće)
Sukcesije nastaju prirodno, ali često i djelovanjem čovjeka (krčenje šuma,
melioracija, požari, zagađenje voda...)
Sezonske promjene u biocenozi u skladu s klimatskim promjenama
– jesen/zima (zahlađenje) – gubitak klorofila (zelene boje) i odumiranje te opadanje
lišća s drveća, ugibanje jednogodišnjih biljaka i nadzemnih dijelova višegodišnjih
zeljastih biljaka
– proljeće/ljeto (zatopljenje) – pupanje, listanje, cvjetanje, klijanje
Glavni tipovi (kopnenih) bioma i klimatske prilike područja na kojima se prostiru:
– tundra – polarna klima
– tajga – šume četinjača – hladna kontinentalna klima
– šuma umjerenog pojasa – vazdazelene i kontinentalne – umjerena kontinentalna
klima
– mediteranska vegetacija – u suhim ili polusuhim primorskim područjima umjerenog
pojasa (mediteranska klima)
– travnjak – travnjaci umjerenog pojasa (stepa, prerija, pampa) i tropskog pojasa
(savana)
– tropska kišna šuma – topla i vlažna tropska (ekvatorijalna) klima
– pustinja – u područjima s vrlo malom količinom padalina (vlage) u svim klimatskim
pojasevima (tople i hladne pustinje)
253
Horizontalni (ovisno o geografskoj širini; na visini 0–100 m nad morem) raspored biljnog
pokrova ovisno o klimatskim prilikama (od polova prema ekvatoru): ledenjaci (bez biljnog
pokrova), tundre (mahovine, lišajevi), tajge (crnogorične šume), listopadne šume umjerenog
pojasa (odnosno stepe, polupustinje, pustinje – ovisno o vlažnosti) i primorske vazdazelene
šume, oko ekvatora tropske vlažne šume (prašume)
Vertikalni (ovisno o nadmorskoj visini; u umjerenom pojasu, npr. Hrvatska) raspored
biljnog pokrova ovisno o klimatskim prilikama (odozdo prema gore): travnjaci, hrastove
šume, bukove šume, miješane šume bukve i jele , pretplaninske bukove šume, planinske
šikare, planinski bor (krivulj), planinski travnjaci (pašnjaci), zona vječnog snijega i leda (bez
biljnog pokrova)
e. Odnosi ishrane u biocenozi, kruženje tvari i protjecanje energije u
ekosustavu
Proizvođači su svi autotrofni organizmi (prvenstveno zelene biljke) koji proizvode organsku
tvar koristeći Sunčevu energiju (fotosintezom)
Potrošači su heterotrofni organizmi koji se hrane proizvođačima ili drugim potrošačima i
koriste dio tako dobivene energije za svoje metaboličke procese (ta energija u obliku topline
napušta ekosustav)
Glavni tipovi potrošača: biljojedi (primarni potrošači), mesojedi i svejedi
Razlagači su saprofiti koji razgrađuju tijela uginulih organizama – tako vraćaju hranjive tvari u
ciklus, čime omogućuju rast i razvoj proizvođača. Razlagači su prvenstveno bakterije.
Prehrambena piramida s obzirom na broj i biomasu te količinu energije na pojedinoj
prehrambenoj razini: na nižim razinama (proizvođači pa primarni potrošači...) veći je broj
organizama, biomasa i količina energije
254
Kruženje tvari: autotrofni organizmi, heterotrofni organizmi – primarni potrošači, sekundarni
potrošači, tercijarni potrošači, razlagači
proizvođači
primarni potrošači
sekundarni potrošači
tercijarni potrošači
broj organizama,
biomasa, količina
energije...
255
Protjecanje energije: autotrofi vežu dio Sunčeve energije u organske molekule, na svakom se
stupnju dio energije "gubi", pretvara u toplinu (troši za životne procese organizama)
proizvođači
(autotrofni)
primarni
potrošači
sekundarni
potrošači
tercijarni
potrošači
razlagači
sunce
proizvođači
(autotrofni)
primarni
potrošači
sekundarni
potrošači
tercijarni
potrošači
razlagači
256
– analizirati ulogu i ovisnost pojedinih članova hranidbenih lanaca na konkretnim
primjerima (treba znati prepoznati "tko koga jede" tj. u zadanom hranidbenom lancu
tko su proizvođači, primarni potrošači... razlagači)
Biogeokemijski ciklus ugljika (ne treba znati shemu/sliku napamet nego ju treba znati
objasniti)
životinje (heterotrofni organizmi)
zelene (autotrofne) biljke
uginuli
organizmi
bakterije (saprofiti)
CO2 disanje
fotosinteza
ishrana životinja
disanje
257
Hranidbena mreža – skup svih isprepletenih hranidbenih lanaca u nekom ekosustavu
Primarnu organsku proizvodnju čine proizvođači (autotrofni)
Sekundarnu organsku proizvodnju čine potrošači (heterotrofni)
f. Štetni utjecaji čovjeka na biosferu i mjere kojima se štetni utjecaji mogu
smanjiti (održivi razvoj u Republici Hrvatskoj i u svijetu)
Štetno djelovanje čovjeka na biosferu: krčenje šuma, isušivanje močvara, regulacija
vodotoka, gradnja naselja, industrijskih zona, povećavanje prometa i širenje prometne mreže
te onečišćenje vode, zraka i tla – ugrožava staništa živih organizama i/ili izravno njihovo
zdravlje i život
Posljedice krčenja šuma: erozija (degradacija) tla (gubi plodnost), izumiranje biljnih
i životinjskih vrsta, poremećaj regulacije kolebanja temperature, vlažnosti i vjetra (sve
to doprinosi širenju pustinja)
Posljedice isušavanja močvara (melioracije): izumiranje vodenih biljaka i životinja,
drastična promjena ekosustava
Posljedice onečišćenja voda: izumiranje biljnih i životinjskih vrsta (ne samo onih u
vodi), opasnost za čovjeka (uzročnici zaraznih bolesti, kancerogene tvari)
Potreba pročišćavanja otpadnih voda
Prirodne vode (osobito tekućice) imaju veliku sposobnost samopročišćavanja
(autopurifikacije), ali nedovoljnu da bi se samim tim poništio utjecaj čovjeka
(industrije), pa je industrijske i komunalne otpadne vode potrebno prije ispuštanja u
258
vodotoke propustiti kroz uređaje za pročišćavanje (mehaničko (fizikalno), kemijsko i
biološko) jer nepročišćene otpadne vode sadrže tvari (otrove, teške metale, infektivne
organizme...) koje štete živim organizmima.
Izvori onečišćavanja zraka: plinovi (sumporov dioksid, dušikovi oksidi, ugljikov
monoksid, ozon, amonijak, ugljikovodici, sumporovodik, halogenovodici, freoni) i
krute čestice (teški metali, čađa). Izvori onečišćavanja zraka su prirodni (vulkanske
erupcije, požari) i antropogeni (spaljivanje fosilnih goriva, industrija).
Pojava efekta staklenika: ugljikov dioksid (i još neki plinovi) u atmosferi sprečava da
toplinsko zračenje odlazi sa Zemlje u svemir tj. reflektira ga natrag na Zemlju – prirodni efekt
staklenika omogućuje život na Zemlji (bez njega bi bilo mnogo prehladno), ali razvojem
industrije naglije se povećao udio CO2 i drugih "stakleničkih plinova" u atmosferi te stoga i
prosječna temperatura na Zemlji, što uzrokuje podizanje razine mora (otapanje ledenjaka),
narušava prirodnu ravnotežu i štetno je za organizme jer se odvija puno brže nego što bi se
vrste mogle evolucijski prilagoditi
Onečišćenje zraka koje uzrokuje pojavu kiselih kiša: industrijski plinovi koji otapanjem u
vodi tvore kiseline (sumporov dioksid, dušikovi oksidi, klorovodik � sumporna, dušična i
klorovodična kiselina)
Štetne posljedice kiselih kiša: usporavaju rast drveća, uzrokuju ugibanje vodenih
organizama, lišajeva i nekih biljaka (četinjače), povećavaju zagađenje teškim metalima
Značenje ozonskog sloja u atmosferi: apsorbira najveći dio ultraljubičastog zračenja koje
dopire iz svemira (ponajviše sa Sunca) i štetno je za zdravlje (npr. u čovjeka i drugih sisavaca
uzrokuje rak kože i sivu mrenu oka)
Onečišćenje zraka koje uzrokuje nastajanje ozonskih rupa (područja na kojima je ozonski
sloj znatno prorijeđen):
– let nadzvučnih zrakoplova
– halogenirani ugljikovodici (freoni)
– detonacija nuklearnog oružja
Glavni načini onečišćavanja tla i njihove posljedice:
– gnojenje � promjene u kemijskom sastavu i kiselosti tla
– pesticidi � akumulacija otrovnih tvari u živim organizmima
– teški metali (iz industrije i otpada) � –||–
259
Ugrožene biljne i životinjske vrste te ekosustav u cjelini treba štititi zakonom jer većina
ljudi neće na to samovoljno paziti nauštrb profita i udobnosti. Ugrožene vrste treba štititi
kako bi se sačuvala bioraznolikost (danas je ugrožen jako velik broj vrsta) i prirodna
ravnoteža (ispražnjene ekološke niše zbog izumiranja mogu narušiti ravnotežu tj. negativno
utjecati na druge vrste koje su s tom vrstom u međuodnosima). Odnosi u ekosustavu tako su
sveobuhvatni i složeni da uvijek treba štititi ekosustav u cjelini, tako je hrvatskim zakonom o
zaštiti prirode propisano da se zaštita prirode provodi na 100% površine Republike Hrvatske.
Izvori hrane (npr. plodno tlo), pitke vode, energije (npr. fosilna goriva) i sirovina (npr.
metala) na Zemlji su ograničeni (neće ih biti dovoljno za sve ako ljudi bude još više – za sada
su nedostaci uzrokovani samo time što nisu pravilno raspoređeni), pa stoga u novije doba
nagli rast ljudske populacije i urbanizacija sve više ugrožavaju budućnost ljudske i drugih
vrsta
– nagli rast ljudske populacije – vidi utjecaji na brojnost ljudske populacije
– urbanizacija – porast gradova i povećanje udjela gradskog stanovništva – gradovi su
ovisni o unosu sirovina izvana (prehrambeni proizvodi, materijal za izgradnju,
električna energija...) i veliki izvor onečišćenja (otpada) pa lokalno i globalno
opterećuju kruženje tvari i energije te nepovoljno utječu na biosferu
Važnost zamjene fosilnih izvora energije alternativnim (vjetar, solarna energija
i sl.): fosilna goriva (ugljen, nafta, zemni plin) su neobnovljivi izvori energije (nastaju
vrlo dugotrajnim procesima u Zemljinoj kori pa kad ih čovječanstvo jednom iscrpi, više
ih u ljudskim razmjerima neće biti) a potrebna su i za druge industrijske potrebe (npr.
proizvodnja plastike iz nafte) i stoga predragocjena za izgaranje koje nije niti osobito
energetski učinkovito, te njihovim izgaranjem nastaju štetni plinovi i čađa koji
zagađuju okoliš (učinak staklenika, kisele kiše), zato treba raditi na unapređivanju
tehnologija i širenju upotrebe alternativnih, prvenstveno obnovljivih izvora energije
(vjetar, Sunce, gibanja vode, biogoriva...)
Ekonomska i ekološka važnost izdvajanja sekundarnih sirovina iz otpada
(papir, staklo, metal, tekstil): takve se sirovine onda mogu ponovo iskoristiti
(reciklirati) za daljnju proizvodnju što smanjuje troškove (ekonomska važnost) i
potrebu za uzimanjem primarnih sirovina (drvo, voda, rude...) iz prirode te onečišćenje
pri proizvodnji (ekološka važnost)
260
Zaštita voda i zraka je globalni problem jer su kruženjem vode i gibanjem zračnih
struja sve svjetske vode odnosno svi dijelovi zračnog omotača povezani, onečišćenje se
tako može daleko proširiti
Nacionalni parkovi Hrvatske: Plitvička jezera, Paklenica, Risnjak, Mljet, Kornati,
Brijuni, Krka, Sjeverni Velebit
Parkovi prirode u Hrvatskoj: Telaščica, Velebit, Kopački rit, Vransko jezero, Žumberak
i Samoborsko gorje, Biokovo, Lonjsko polje, Papuk, Učka, Lastovsko otočje, zapadni dio
Medvednice
Primjeri zakonom zaštićenih biljaka u Hrvatskoj: visibaba, ciklama, velebitska degenija,
dubrovačka zečina)
Primjeri zakonom zaštićenih životinja u Hrvatskoj: vuk, vidra, sredozemna medvjedica,
ptice grabljivice i močvarice
sredozemna medvjedica
Posljedice unošenja stranih vrsta: strane vrste mogu se prekomjerno razmnožiti (jer u
novom okolišu nemaju prirodnih neprijatelja – predatora i parazita) i narušiti prirodnu
ravnotežu na štetu autohtonih vrsta – primjeri: mungos na Mljetu (početkom 20. st. doveden
iz Indije kao prirodni neprijatelj zmija (poskoka), ali proširio se i na druge otoke i kopno te se
prehranjuje i drugim životinjama i biljkama), kaulerpa u Jadranu (vidi zelene alge)
261
mungos kaulerpa
Održivi razvoj je razvoj ljudskog društva uz što manji negativni utjecaj na prirodu
Akumuliranje štetnih tvari u lancima ishrane: organizmi na nižim stupnjevima
hranidbenog lanca (biljke, plankton, kukci...) u sebe prehranom unose manje količine štetnih
tvari (teških metala, pesticida) i preživljavaju bez znatnih posljedica, a viši organizmi (sisavci,
ptice) hraneći se njima nakupljaju u sebi veće količine tih tvari, što uzrokuje teške posljedice
(neplodnost, smrt)
Prednosti ekološke proizvodnje hrane: ako se u uzgoju biljaka ne koriste umjetna gnojiva i
pesticidi, izbjegava se njihov štetan utjecaj na okoliš (vidi agrokemijske metode); ako se u
uzgoju životinja ne koriste preventivne doze antibiotika, smanjuje se širenje bakterija otpornih
na antibiotike
Tehnološka voda = voda koja je prošla kroz industrijske ili druge procese u ljudskoj
djelatnosti te stoga više nije dovoljne kakvoće za ljudsku prehranu (piće, kuhanje), ali je
dovoljne kakvoće za neke druge svrhe, npr. daljnju upotrebu u industriji, pranje ulica... –
važno je za te svrhe kad je to moguće upotrebljavati tehnološku umjesto pitke vode kako bi se
ograničene količine pitke vode sačuvale za one svrhe za koje je nužna
Suvremene metode u poljoprivredi i njihovi nedostaci:
– monokultura (uzgoj samo jedne biljne vrste na određenoj poljoprivrednoj površini)
– tako uzgajane biljke osjetljivije su na štetnike (kukce, gljivice) i epidemije bolesti pa
je potrebno koristiti više pesticida i žetva može biti manja, tlo se iscrpljuje od nekih
sastojaka pa je potrebno koristiti više umjetnih gnojiva
262
– agrotehničke metode (upotreba strojeva u poljoprivredi) – strojevi troše naftu
(neobnovljivo fosilno gorivo) koja se može i izlijati u okoliš (pri nesrećama) pa ga
zagaditi
– agrokemijske metode: umjetna gnojiva (mogu uzrokovati prekomjerno gomilanje
nekih mineralnih tvari u tlu, uključujući i teške metale, mogu nepovoljno utjecati na
pH tla, mogu dospjeti u vodotoke i uzrokovati pretjerano bujanje vodenog bilja),
pesticidi (tvari koje ubijaju štetnike, npr. herbicidi ubijaju biljke–korov, insekticidi
kukce – nisu selektivni, nego ubijaju i neutralne ili korisne vrste, smanjuju
bioraznolikost)
Djelovanje čovjeka (onečišćenje, krčenje šuma, isušivanje voda, potapanje dolina za
akumulacijska jezera hidroelektrana...) uzrokuje smanjenje brojnosti i izumiranje mnogih
biljnih i životinjskih vrsta, ali djelovanje čovjeka može uzrokovati i (prekomjerno) povećanje
brojnosti neke vrste (npr. unošenje stranih vrsta)
„Crvene knjige biljnih i životinjskih vrsta” su popisi ugroženih i rijetkih vrsta neke skupine
(npr. sisavci) na nekom području (npr. u Hrvatskoj), sadrže sve podatke o tim vrstama (opis i
fotografija, rasprostranjenost, uzroci ugroženosti, postojeće i predložene mjere zaštite). Važne
su kao stručna podloga za omogućavanje zakonske zaštite ugroženih vrsta
Važno je uspostavljati i poštivati međunarodne ugovore o zaštiti prirode i okoliša jer
onečišćenje ne poznaje državne granice, zagađivanje i neodgovorno iskorištavanje prirode u
jednoj državi može imati dalekosežne posljedice u susjednima pa i u udaljenima (vidi: zaštita
vode i zraka je globalni problem)
Utjecaji na brojnost ljudske populacije:
Poboljšanje zdravstvene zaštite zbog napretka u medicini i povećanje proizvodnje hrane zbog
mehanizacije u poljoprivredi doveli su do naglog porasta brojnosti čovječanstva u zadnja dva
stoljeća (a osobito od tzv. zelene revolucije 1960–ih – početak upotrebe suvremenih
poljoprivrednih metoda). U novije vrijeme u većini razvijenih država populacija održava
podjednaku brojnost ili postupno pada (zbog modernog stila života koji smanjuje natalitet), ali
u mnogim nerazvijenim i siromašnim državama populacija prekomjerno raste sve brže tako da
ukupna ljudska populacija još uvijek naglo raste. Čovjek je jedina živa vrsta na Zemlji na čiju
brojnost u velikom dijelu staništa više ne utječu prvenstveno okolnosti u njegovom živom i
neživom okolišu (prirodne (ne)pogodnosti, grabežljivci/plijen) nego više odnosi unutar
vlastite vrste (razmnožavanje, ratovi...).
263
Prije izgradnje proizvodnih, prometnih i drugih objekata (tvornice, ceste, naselja...) potrebno
je izraditi ekološku studiju – istraživanje mogućih utjecaja tog objekta (samog procesa
izgradnje i njegove kasnije funkcije) na ekosustav, kako bi se pri izgradnji i upotrebi objekta
uzele u obzir mjere kojima se nepovoljni utjecaji što više smanjuju (ugradnja uređaja za
pročišćavanje otpadne vode, ograđivanje cesta kako divljač ne bi istrčavala na njih, sječa
samo onoliko šume koliko je nužno...) ili u slučaju prevelike neotklonjive ekološke opasnosti
od izgradnje odustalo
ukupna svjetska populacija
zemlje u razvoju
razvijene zemlje
Kretanje svjetske populacije
Milijarde