BIOLOGIE INTÉGRÉE DES ORGANISMES...
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BIOLOGIE INTÉGRÉE DES ORGANISMES PLURICELLULAIRES
Circulation Milieu intérieur, compartiments et convection circulatoire
LicenceBiologieMathématiques
François Lallier
LBM
CIRCULATION
• Milieu intérieur
• Compartiments liquidiens
• Convection circulatoire
• Système clos vs système ouvert
• Différents types de coeurs en guise de moteur
• Des tuyaux de différents calibres: des artères aux capillaires
• Régulations
• du rythme cardiaque
• de la pression artérielle
2
LBM
Cellule ou Organisme unicellulaire
Membrane plasmique
MEx¢MI¢
NNoyaumt
Mitochondrie
p
Plaste
Organiser les flux => compartimentation
V
Vacuoles: endo-, exocytose, lyzosomes, …Compartiments intracellulaires
LBM
Organisme pluricellulaire
Tégument
MExtCEC
Organiser les flux => compartimentation
Tissus
CICCIC
CIC
CEC: compartiment(s) extracellulaire(s) = milieu intérieur
Convection= circulation
LBM
PRINCIPES GÉNÉRAUX
• Tous les liquides physiologiques sont des solutions aqueuses (solvant = eau) de substances (= solutés) minérales (= inorganiques) et organiques
• Ces substances génèrent une pression osmotique, force qui tend à s’équilibrer entre deux compartiments
• Les barrières anatomiques, membranes et épithéliums, limitant ces compartiments, s’opposent à cet équilibre
• La composition et les propriétés des liquides physiologiques sont variables en fonction - de l’organisme (facteurs intrinsèques) et - de son milieu (facteurs extrinsèques)
6
LBM
L’IMPORTANCE DE L’EAU DANS L’ORGANISME
10%
90%
varia
tions
se
lon
tissu
s
7
homme de 70 kg
42 L d’eau
Répartition non uniforme compartiments liquidiens = secteurs hydriques communiquant entre-eux (eng. «body fluids»)
LBM
Tissu % eau
sang 92
rein 83
muscle 76
os 31
tissu adipeux 15
dentine 10
Etat physio.
% graisse
% eau totale
Homo normal 15 60
Homo obèse 52 35
TENEUR EN EAU DE DIFFÉRENTS TISSUS
8
LBM
• Liquide interstitiel : espaces intercellulaires, MEC : toujours présent, en contact direct avec les cellules
• Liquide(s) coelomique(s)• Sang (plasma) • Hémolymphe• Lymphe
DIfférents compartiments extracellulaires
Exemple chez l’homme:Le plasma sanguin filtre à travers
l’endothélium des capillaires sanguins pour former du liquide
interstitiel = intermédiaire pour les échanges avec les cellules.
Collecté par le système lymphatique chez les Vertébrés
Nombre et importancevariables selon les taxons
LBM
LES SECTEURS HYDRIQUES CHEZ L’HOMME
EAU TRANSCELLULAIRE 2%
EAU PLASMATIQUE 5%
EAU INTERSTITIELLE 15%
LIQUIDEEXTRACELLULAIRE
2%
membranesplasmiques
endothéliumcapillaire
Surfaces d'échange avec le milieu extérieur
LIQUIDEEXTRACELLULAIRE
22% du poids corporel1/3 de l’eau totale
LEC
10 L
LIQUIDE
INTRACELLULAIRE38% du poids corporel
2/3 de l’eau totale
LIC
27-28 L
espaces intercellulaires,
matrices extracellulaires
lymphe
sécrétions cellulaires:
liquide céphalorachidien, liquide synovial, humeur aqueuse, liquides cœlomiques
Homme de 70 kg, 42 L d’eau
TRES IMPORTANT
LBM
COMPLEXITÉ ANATOMIQUE DES ESPACES EXTRACELLULAIRES
11
Branchie de crabeA mb apicale; B mb basale; C cuticule; m mitochondrie
Tubule rénal de rat
Tissu nerveuxCOL collagène; M myeline;
U fibre non myelinisée
Spécialement dans les tissus échangeurs d’ions ou sécréteurs
M
LBM
VERTÉBRÉS AQUATIQUES
Homme Carpe Requin Lamproie
Eau totale(1)
60 70 75 75
CIC 38 56 54 51
CEC 22 14 (2) 21 24
dt Ccirc 5 3 (2) 7 9
1/ vie aquatique => squelette allégé, muscles + développés => + d’eau totale
2/ compt. circulatoire des Téléostéens réduit12
LBM
INVERTÉBRÉS
Homme Annélide Moule Crabe Insecte
Eau totale 60 80 88 83 75
CIC 38 45 38 41 50-57
CEC 22 35 50 42 18-25
Ccirc 5 5-8 -- --
1/ importance du compartiment coelomique / squelette hydrostatique
2/ attention: poids coquille / carapace
13
LBM
VARIATIONS DE VOLUME
Invertébrés: variations beaucoup plus importantesAcarien deshydraté (8 µg) < = > Acarien rehydraté (13 µg)
Mue des Crustacés: exemple du homard
% poids total Eau totale CEC CIC
avant mue 68 26 42
après mue 84 54 3014
LBM
DE L’EAU... AVEC DES SOLUTÉS...
• Expression des concentrations des constituants (minéraux et organiques)
15
- concentrations massiques en g/L- concentrations molaires en moles/L (ou mM/L ou µM /L)
- concentrations en charges électriques Eq/L (ou mEq/L) pour les ions- concentrations en particules osmotiquement actives Osm/L (ou mOsm/L)
Composé mmol/L(molarité)
mg/L(masses)
mOsm/L(particules)
mEq/L(charges)
NaCl 1 58,5 2 2
CaCl2 1 111 3 4
Glucose 1 180 1 0
LBM
• Rappel sur la pression osmotique
16
• La présence de solutés dans l’eau génère une pression dite « osmotique »
Π en Pascals (Pa) T = température (K: kelvin) R = constante des gaz parfaits Σ C = somme des concentrations de solutés (mol/L) (= 8,31 kPa . L . K–1 . mol–1) (1 mol = 6.1023 particules)
une solution à 1 osm / L engendre une pression osmotique Π de 2270 kPa soit 22,4 atm (1 atm ≈ 105 Pa) = 17m Hg (1 mmHg ≈ 1,33 105 Pa) = 231 m H20
Π = R.T.(ΣC)
Osmose: mouvement des molécules d’eau selon gradient de concentrationForce qui contribue au mouvement d’eau = pression osmotique
Membrane semi-perméable
LBM
FLUX HYDRIQUE
• Les mouvements d’eau entre 2 compartiments séparés par une membrane semi-perméable sont proportionnels à la différence de pression osmotique
• QH2O = Kosm x ΔΠ
• Kosm: coefficient de perméabilité osmotique de la membrane exprimé en vol/temps.pression (par ex. L/s.atm)
• Les membranes biologiques ne sont jamais rigoureusement semi-perméables, quelques solutés arrivent toujours à passer :
• QH2O = σ x Kosm x ΔΠ ; en biologie 0 < σ < 117
Osmolarité : nombre de particules osmotiquement actives par litre de solutionOsmolalité : nombre de particules osmotiquement actives par litre d’eau
ex. Plasma humain, osmolarité de 300 mosm/L 1 L plasma = 930 g H20 (+ 70g de solutés); osmolalité = osmolarité / 0,93= 323 mosm/L
Osmolarité, osmolalité, tonicité
Plasma hypotonique
Plasma hypertonique
Plasma isotoniqueTonicité:
effet de l’osmolarité des solutions sur le volume cellulaire
et hypersomotique
Arthropodes / Mollusques
CEC=
Hémocoele
CIC
paroi cellulaireAppareil circulatoire ouvert
Compartiments liquidiens : une vision plus schématique
Annélides
Sang Coelome CIC
paroi cellulaireparoi coelomique
Appareil circulatoire fermé : compartiment sanguin séparé
Compartiments liquidiens : une vision plus schématique
Vertébrés
Sang CIC
paroi cellulaire
Lymph
e
LCR
barrièrehémato-
encéphalique
Coel
ome
paroi vasculaire
Compartiments liquidiens : une vision plus schématique
LBM
CIRCULATION
• Milieu intérieur
• Compartiments liquidiens
• Convection circulatoire
• Système clos vs système ouvert
• Différents types de coeurs en guise de moteur
• Des tuyaux de différents calibres: des artères aux capillaires
• Régulations
• du rythme cardiaque
• de la pression artérielle
30
LBM
RÔLE DU SYSTÈME CIRCULATOIRE
• Assurer un transport rapide de substances et de cellules dans le milieu extracellulaire entre des tissus séparés et spécialisés
• Transport rapide = courant = convection circulatoire
convection = mvt du fluide (avec ses solutés) - rapidediffusion = mvt des molécules de solutés dans le fluide - lent
• Moteur : pompe (cœur) ou ciliature
• Tuyaux : vaisseaux = artères + (capillaires/veines) (limité par endothélium) et/ou lacunes / sinus (non limité par endothélium)
31
LBM
PRINCIPALES CARACTÉRISTIQUES
33
SYSTÈME OUVERT SYSTÈME CLOS
Système généralement à basse pression (haute pression impossible)
Système à haute pression (résistance périphérique)
Pression variable Parois élastiques : maintient la pression à des valeurs ± constantes
Pas de régulation fine / réelle Possibilité de réguler la distribution entre les différents organes (anastomoses,
constriction)
Retour lent du sang au cœur Retour rapide du sang au cœur
Arthropodes, UrochordésMollusques hors Céphalopodes
Vertébrés, Annélides, CéphalochordésMollusques Céphalopodes
LBM
TROIS TYPES DE POMPES
34
= cœur cavitaire
Ondes de contractions longitudinalesEx: Annélides,
Urochordés, Insectes
Ex: Vertébrés, Mollusques
Ex: Retour veineuxInsectes
Pompe péristaltique
Pompe à chambre
Tube compressiblemuscles extrinsèques
★Rôle important des valves/valvules pour l’orientation du flux
Heart beat reversal in Tunicates - YouTube
http
://ww
w.m
icrosco
py-u
k.org
.uk
péricarde
vaisseaux
pharynxexemple de pompe péristaltique : Cione
exemple de tube compressible
retour veineux chez l’homme
coeur
36
Annélide: GlyceridaePas de syst. circulatoire sanguinLiq coelomique circulant (ciliature) avec globules rouges ! Branchies coelomiques.
LBM
DIVERSITÉ DES COEURS
37
criquet daphnie homard
escargot truite requin
tubula
ire
une ch
ambre
deux
cham
bres
multi
-cham
bres
LBM
EVOLUTION DU COEUR DES VERTÉBRÉS
38
lamproie requin poisson grenouille reptile oiseaumammifère
SV sinus veineux; VP veine pulmonaire; O oreillette; V ventricule; Va valvules aortiques; CA cône aortique; AP artère pulmonaire; A aorte
LBM
MYXINES ET LAMPROIES« CYCLOSTOMES »
lamproie requin poisson grenouille reptile oiseaumammifère
• Cœur « branchial » simple• Système pas entièrement clos• Coeurs accessoires (portal,
cardinal, caudal)• Branchies contractiles
Cœur caudal des Myxines
LBM
Coupe sagittale
sinus veineux
bulbe cardiaque
ventricule
aorte ventrale
Veine hépatique
Veine cardinale commune
Valvules en nid de pigeon
Valvule atrio-ventriculaire
Valvule sino-atriale
apex
oreilette
ventricule
sinus veineux
bulbe cardiaque
atrium
Vue externe ventrale
aorte ventrale
Coupe frontale
CHONDRICHTHYENS« REQUIN »
rein
foie
coeur
aorte dorsale
artère iliaque
artère carotideinterne
artères branchialesefférentes
artère sous-clavière
aorte ventrale
capillarisation
veine cardinaleantérieure
veine cardinale commune
veine cardinalepostérieure
veine porte-rénale
veine iliaque
veine porte-hépatique
veine caudale
capillarisation
branchiesintestin
Circulation simple
Appareil circulatoire d’un TéléostéenCirculation simple
Branchies Tissus
Coeur
• sang oxygéné
• sang non oxygéné
★Le coeur propulse le sang désoxygéné directement dans les branchies (fragiles) => haute pression interdite !!
LBM
DE LA RESPIRATION AQUATIQUE VERS LA RESPIRATION AÉRIENNE
Resp. bucco-pharyngée Resp. bi-modale
BRA branchies; ORA Organe Respiratoire Accessoire; SYS circulation systémique; PULM circualtion pulmonaire; AG, AD oreillettes gauche, droite; V ventricule
LBM
LE DÉBUT DU CLOISONNEMENT DU CŒUR ET SES CONSÉQUENCES CHEZ LES AMPHIBIENS
peau
poumons
tissus
pulmonaire
cutané
pulmo-cutané 56%
systémique 44%
oreillettegauche
oreillettedroite
ventricule
valvulespirale
S=96%
S=85%
S=47%S=
35%
S=44%
LBM
Rhipidistiens
2 oreillettes, poumons alvéolés
Cœurs non cloisonnés C.
partiel C.
partielC.
totalC.
total
Simple circulation Double circulation
branchies
Dipneustes Amphibiens LépidosauriensTortues
ArchosauriensMammifères
MyxinesLamproiesChondrichthyensActinoptérygiens
vp vp
vp
vp
LBM
SYSTÈMES CIRCULATOIRES INVERTÉBRÉS
• Annélides
• Système circulatoire clos, complexe, coaur tubulaire + accesoires, vaisseaux fragiles
• Mollusques
• Système circulatoire ouvert, coeur 2 chambres + péricarde
• Céphalopodes: syst circ fermé et 3 coeurs
• Arthropodes
• Crustacés: système circulatoire ouvert, coeur 1 chambre + péricarde
• Insectes : coeur tubulaire, syst circ peu développé (pas de rôle respiratoire)
54
LBM
LA PARTIE ANTÉRIEURE DE L’APPAREIL
CIRCULATOIRE D’UN LOMBRIC
cœursvaisseau dorsal médian
valve cardiaque vaisseau ventralvaisseau sous-neural
ANNELIDES :
Système circulatoire
clos
LBM
LE SYSTÈME CIRCULATOIRE DE L’ARÉNICOLE
Organisation complexe :Vaisseau dorsal
contractileCœurs accessoires
Circulation branchiale (respiration)Hémoglobine
Circulation entérique (digestion)
…
56
LBM
SCHÉMA GÉNÉRAL DE L’APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN MOLLUSQUE
HémocœleHémocœle gonade
nephrostome artèreintestin
canal réno-péricardique rein
oreilletteventricule
artère
anusporeurogénital
cténidie
péricarde
canal néphridien
vaisseau branchial afférentvaisseau branchial efférent
cavitépalléale
néphridiopore
MOLLUSQUES :
Système circulatoire
ouvert
LBM
APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN MOLLUSQUE EULAMELLIBRANCHE
ventriculepéricarde
oreillettevaisseau branchial efférent
cténidie
vaisseau branchial afférentsinus hémolymphatiquepédieux
estomac
artèrepédieuse
veine pédieuse
LBM
APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN MOLLUSQUE GASTÉROPODE
H = Head - cephalic hemocoelF = Foot hemocoelEs = Oesophagus
Vm= Visceral mass (hemocoel) aK = anterior (front) KidneypK = posterior (back) Kidney
A = Ampulla Au = AuricleV = Ventricle
Aa = Aorta anteriorAp = Aorta posterior vS = Visceral sinus
fS = Foot sinus
LBM
APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN MOLLUSQUE CÉPHALOPODE
oeil branchieartère céphalique
ventricule
cœur branchialveine cavecéphalique artère
branchialeafférente
CEPHALOPODES :
Système circulatoire
clos
LBM
APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN CRUSTACÉ DAPHNIE
sinus veineux ventralcouchecapillaire
vaisseau bronchio-péricardique
tubedigestif
péricardeligament cœur ostiole
valvecardio-artérielle
aorte médianeantérieure
ARTHROPODES : Système circulatoire ouvert
LBM
APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN CRUSTACÉ ÉCREVISSE
artère céphalique
vaisseaux branchiaux
artère postérieureostiolescœur
bran
chies
LBM
APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN INSECTE
cœurcœurs accessoires
aorte
muscles aliformes
INSECTES : Système circulatoire ouvertPas de rôle respiratoire
LBM
ampoule
musclediaphragmevaisseau
muscle
plaques musculairesassociées aux ostioles
diaphragme de l'ovipositeur
musclesvaisseau du cerque
de la patte
de l'antenne
APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN INSECTE
LBM
SYSTÈMES VASCULAIRES
68
• 1) le débit d'un liquide entre deux points est fonction de la différence de pression entre ces points et de la résistance à l'écoulement,
• U = RI <=> Vb = 1/R • ∆P
• 2) la résistance à l'écoulement est fonction de la viscosité du liquide, du diamètre de la tuyauterie et de sa longueur, (complexe pour le sang)
• 3) dans un système circulatoire, changer le diamètre engendre un changement de pression
LBM
LES VARIATIONS DE LA PRESSION SANGUINE SYSTÉMIQUE LE LONG DU TRAJET DU SANG
pres
sion
san
guin
e (m
mH
g) systole
diastole
aorte artèresartérioles
capillaires veines
LBM
CAPILLAIRES : SURFACE D’ÉCHANGE
74
Schéma de Starling
Mouvement d’eau = résultante de deux forces- ∆ pression hydrostatique dans le capillaire, = pression sanguine Ps, diminue le long de l’écoulement - ∆ pression osmotique entre sang et lymphe, plus élevé dans le sang du fait des protéines = presion colloide-osmotique, Pco
Si Ps > Pco, l’eau sort du capillaireSi Ps < Pco, l’eu entre dans le capillairemoelle osseuse, foie, rate
glomérule rénal, villosités intestin, glandes sécrétrices
cas général
Calcul sur modèle simplifié
[Pr] = 70 g/l ≈ 17 meq/l albumine 40 g/l PM 70000globulines 30 g/l PM 175000
[Cl-]p ? [Na+]p ?
[Cl-]L = 152 meq/l
[Na+]L = 152 meq/l
Electroneutralité: [Na+] = [Cl-] + Pr-
Gibbs-Donnan: [Na+]p[Cl-]p = [Na+]L[Cl-]L
Plasma Lymphe
∆C = 1,2 mosmol
∆Π = 0,0012 x 22,4 x 760 = 20,5 mmHg
[Pr] = 0 g/l
143,7 meq/l
160,7 meq/l
≈ 0,8 mM= 0,6 mM= 0,2 mM
Total 305,2 mosmol Total 304 mosmol
Schéma de Starling
0
10
20
30
artériole capillaire veinule
PS PCO
Sortie d’eau
20 L/j Entrée d’eau
16 L/jBilan net
4 L/j
Débit sanguin: 6 l/min
LBM
• Nature des capillaires % passage solutés, protéines: • très imperméables dans le cerveau (sang-LCR), imperméables dans le
rein (sinon protéinurie), très poreux dans le foie (cap sinusoidaux)• Dysfonctionnement => oedème
• hypertension• insuffisance ventriculaire gauche => oedeme pulmonaire• carence en protéines plasmatiques• troubles du drainage lymphatique (canaux bouchés)
• Variations chez animaux• Mammifères -oiseaux: Pco élevée 15-60 mmHg• Autres Vertébrés: Ps et Pco + faibles et prot plasm moins conc.• Invertébrés: Ps et Pco très faibles, surtout syst circ ouvert
• Mytilus Pco=0,08 mmHg• Arenicola Pco=1,5 mmHg sang Hb ht PM 30-40 µM• Carcinus Pco=2,6 mmHg Hc 50 µM
VARIATIONS
77
LBM
CIRCULATION
• Milieu intérieur
• Compartiments liquidiens
• Convection circulatoire
• Système clos vs système ouvert
• Différents types de coeurs en guise de moteur
• Des tuyaux de différents calibres: des artères aux capillaires
• Régulations
• du débit cardiaque
• de la pression artérielle
78
LBM
DÉBIT CARDIAQUE
• Vb = fH • SV
• Vb débit sanguin m3/s ou L/min; fH fréquence cardiaque, batt/s ou batt/min; SV stroke volume, volume systolique, m3 ou L
• Homme: 75 battements/min, SV 77 ml, Vb = 5-6 l/min
• ∆fH: tachycardie, bradycardie
• homme : du repos à exercice moyen
• Vb: 5250 ml/min à 15000 ml/minfH: 75 P/min à 150 P/minSV: 70 ml à 100 ml
79
•
• (x 2,85)(x 2)(x 1,43)
•
LBM
LA RÉGULATION DU DÉBIT CARDIAQUE D’UN POISSON PASSE PAR CELLE DU VOLUME D’ÉJECTION SYSTOLIQUE
activité
systoles/min
mL/systole (x 100)
mL/min
temps (min)
Débit sanguin ++
Amplitude cardiaque +++
Fréquence cardiaque +
Vb = fH x Vsyst•
LBM
AUTRE EXEMPLE
• le pigeon au repos ou en vol :
• Qc: 195 ml/min à 1065 ml/min
• F: 115 P/min à 670 P/min
• Ve: 1,70 ml à 1,59 ml
81
• (x 5,5)
• (x 5,8)
• (x 0,9)
LBM
• Récepteurs:barorécepteurs aortique, carotidienschemorécepteurs pH, CO2, O2
• Efférences cardiaques - nerf vague, (-) fH, acetylcholine- sympathique, (+) fH et SV, noradrenaline
• Efférences vasculaires- sympathique, (+) ou (-) le système vasculaire (artérioles), vasoconstriction/vasodialtation selon type rcepteur
82
LBM
PRESSION ARTÉRIELLE
• Pa = Rp • Vb, résistance et débit sanguin
• Système artérielle : régulation de la pression
• Système veineux: régulation du volume
• Artérioles :
• récepteurs NA, type a (vasoconstriction) & b (vasodilatateur)
• système angiotensine => lien avec excrétion et rein
• histamine: vasodilatateur, production locale
• ...87
LBM
RÉPARTITION DIFFÉRENTIELLE / TISSUS
90
Organe Rein Foie Cœur Cerveau Peau Muscles Reste
Poids (kg)0,3 1,5 0,3 1,4 2,5 29 35
Débit sanguin (l/min) 1,2 1,4 0,25 0,75 0,20 0,90 0,90
Débit sanguin (l/min/kg) 4,0 0,9 0,8 0,5 0,08 0,03 0,03
Exemple: homme 70 kg; Vb = 5,6 l/min
LBM
RÉPARTITION DIFFÉRENTIELLE / MÉTABOLISME
• Exercice croissant chez l’homme
91
Travail (W) 0 100 200 300Débit systémique 5 9 17 25
Débit cérébral 0,8 0,8 0,8 0,8Débit myocarde 0,25 0,35 0,75 1
Débit muscles 1 5 12 22Débit rein 1,1 0,8 0,6 0,4
Fréquence cardiaque 70 100 140 190Pression artérielle 120/70 140/80 170/90 200/90
Saturation veineuse 75 65 50 40