Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa
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Cadeia transportadora de Cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativaelétrons e fosforilação oxidativa
Universidade Federal de São João del-ReiEngenharia de BioprocessosBioquímica do Metabolismo
Juliano Lemos BicasJuliano Lemos Bicas
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SumSumááriorio
• Introdução
• Entrada do NADH citossólico na mitocôndira
• Cadeia transportadora de elétrons (CTE)
• Fosforilação oxidativa
• Controle da produção de ATP
• CTE em bactérias
• Conclusão
• Exercícios
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SumSumááriorio
• Introdução
• Entrada do NADH citossólico na mitocôndira
• Cadeia transportadora de elétrons (CTE)
• Fosforilação oxidativa
• Controle da produção de ATP
• CTE em bactérias
• Conclusão
• Exercícios
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IntroduçãoIntrodução
Catabolismo de carboidratosCatabolismo de carboidratosFormação de ATP e cofatores reduzidos (NADH, FADH2)
Glicose 2Piruvato 6 NADH
2 FADH2
2 GTP
2Acetil-CoA
ATP ATP
2 NADH ATP ATP
ATPATP
2 NADH
ATP
ATP
Saldo (por glicose):- 4 ATP
- 2 FADH2
- 10 NADH
Ciclo de Krebs
4 CO22 CO2
Maior parte da energia = coenzimas reduzidas
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IntroduçãoIntrodução
Fosforilação oxidativa:Fosforilação oxidativa:• Estágio final da respiração celular (organismos aeróbicos);• Etapas oxidativas da degradação CH, aa e AG convergem para ela;• Utilização da energia de oxidação para síntese de ATP;
Cadeia transportadora de elétrons (CTE):Cadeia transportadora de elétrons (CTE):• Reoxidação dos cofatores reduzidos (NADH e FADH2);• Elétrons transportados até O2 (aceptor final), que é reduzido a H2O;• Gradiente de H+ impulsiona síntese de ATP (fosforilação oxidativa).
Membrana mitocondrial interna (eucariotos)Membrana mitocondrial interna (eucariotos)Membrana citoplasmática interna (procariotos)Membrana citoplasmática interna (procariotos)
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IntroduçãoIntrodução
Mitocôndria:Mitocôndria:• Sítio do metabolismo oxidativo em eucariotos:
- Compl. pir. desidr.- CK- β-oxidação- CTE/FO
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IntroduçãoIntrodução
Mitocôndria:Mitocôndria:• Membrana externa:
- Livremente permeável apenas a O2, CO2 e H2O
- Proteínas de transporte controlam passagem de ATP, piruvato, Ca2+, Pi etc.
- Porinas: difusão livre de moléculas de até ~10kDa (não específico)
• Membrana interna:
- Permite gradientes iônicos e compartimentalização (citossol x mitocôndria)
- Impermeável à maioria das substâncias hidrofílicas
CITOSSOL
MATRIZ
ATP
ADP Pi
Pi ou Dicarboxilatos
OH–
Dicarbo-xilatos
Tricarbo-xilatos
Malato OH–
Piruvato
OH– ou Aspartato
Ca2+
Ca2+
2Na+Glutamato
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SumSumááriorio
• Introdução
• Entrada do NADH citossólico na mitocôndira
• Cadeia transportadora de elétrons (CTE)
• Fosforilação oxidativa
• Controle da produção de ATP
• CTE em bactérias
• Conclusão
• Exercícios
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Entrada do NADH na mitocôndriaEntrada do NADH na mitocôndria
Membrana mitocondrial interna = impermeável ao NADHMembrana mitocondrial interna = impermeável ao NADH• Lançadeira malato-aspartato
CITOSSOL
MATRIZ
Aspartato
Aspartato
Glutamato
Glutamato
Malato
Malato
α-Cetoglutarato
α-Cetoglutarato
Oxalacetato
Oxalacetato
Aspartato aminotransferase
Aspartato aminotransferase
Malato desidrogenase
Malato desidrogenase
H+ + NADH
H+ + NADH
NAD+
NAD+
Via glicolítica
Carregador malato-α-
cetoglutarato
Carregador glutamato-aspartato
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Entrada do NADH na mitocôndriaEntrada do NADH na mitocôndria
Membrana mitocondrial interna = impermeável ao NADHMembrana mitocondrial interna = impermeável ao NADH• Lançadeira glicerol-fosfato (1,5 ATP/NADH)
CITOSSOL
MATRIZ
H+ + NADH Via glicolítica
FAD FADH2
Diidroxicetona-fosfatoGlicerol-3-fosfato
Fe2+-S Fe3+-S
NAD+
Glicerol-3-fosfato desidrogenase
Flavoproteína desidrogenase
CoQ CoQH2
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SumSumááriorio
• Introdução
• Entrada do NADH citossólico na mitocôndira
• Cadeia transportadora de elétrons (CTE)
• Fosforilação oxidativa
• Controle da produção de ATP
• CTE em bactérias
• Conclusão
• Exercícios
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CTE e fosforilação oxidativaCTE e fosforilação oxidativa
Visão geralVisão geral
e–
e–
½OO22 + 2H+ H2ONADH + H+
FADH2
+ + + + + + + + +
– – – – – – – – – –
H+
H+
ADP + Pi ATP
4H+
2H+ 2H+ 2H+
4H+ 2H+
Matriz mitocondrial
Espaço intermembrana
Membrana interna
I
II III IVCoQ
c
2H+
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Cadeia transportadora de elétronsCadeia transportadora de elétrons
Componetes da CTE e respectivos grupos prostéticosComponetes da CTE e respectivos grupos prostéticos• Complexo I (NADH-CoQ redutase)
• Complexo II (Succinato-CoQ redutase)
- FMN- 6 ou 7 centros FeS
- FAD- 3 centros FeS- Citocromo b560
• Complexo III (CoQ-citocromo c redutase)- Citocromos b (bH e bL) e c1
- Centro Fe-S (centro de Rieske)
• Complexo IV (Citocromo c oxidase)- Citocromos a e a3
- Íons cobre
• Coenzima Q (CoQ) ou ubiquinona componente não protéico
• Citocromo c
O2
ee––
ee––
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Cadeia transportadora de elétronsCadeia transportadora de elétrons
Centros Ferro-EnxofreCentros Ferro-Enxofre
• Grupo prostético de proteínas ferro-enxofre
Centros de Rieske = 2 His (> pot. redução)
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Cadeia transportadora de elétronsCadeia transportadora de elétrons
Complexo I (NADH desidrogenase)Complexo I (NADH desidrogenase)
NADHH NAD+
HH++
CoQ (ox)
FMNH2
FMN
FeS (red)
FeS (ox)
2H2H++
CoQH2 (red)
2H2H++
2e2e––Matriz mitocondrial
Espaço intermembrana
Membrana interna
2H2H++
2H2H++
NADH + Q + 5H+matriz
NAD+ + QH2 + 4H+citoplasma
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Cadeia transportadora de elétronsCadeia transportadora de elétrons
Complexo IIComplexo II
Succinato Fumarato2H2H++
CoQ (ox)
FADH2
FAD
FeS (red)FeS (ox)
CoQH2 (red)
2H2H++Matriz
mitocondrial
Espaço intermembrana
cit b560
2e2e––
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Cadeia transportadora de elétronsCadeia transportadora de elétrons
Coenzima QCoenzima Q
H+ + e– H+ + e–
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Cadeia transportadora de elétronsCadeia transportadora de elétrons
CitocromosCitocromosProteínas com atividade redoxNão ocorre em alguns anaeróbicos obrigatóriosGrupos heme
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Cadeia transportadora de elétronsCadeia transportadora de elétrons
Complexo IIIComplexo III
QH2
Matriz mitocondrial
Espaço intermembrana
Citocromo c (red)
FeS (ox)
Citocromo c (ox)
FeS (red)
cit c1 (ox)cit c1 (red)
cit bL (ox)
cit bL (red)
cit bH (ox)
cit bH (red)
e–
2 e–
HH++
HH++
Centro de Rieske [2Fe-2S]
Ciclo QCiclo Q
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Ciclo QCiclo Q
Citocromo cQH2
H+
cit b
e– e–
H+
Fe-S cit c1
QH●
Q
QH●
H+
e–
Citocromo cQH2
H+
cit b
e– e–Fe-S cit c1
QH●
Q
QH●
H+
e–
H+
e–
e–
e–
e–
Cadeia transportadora de elétronsCadeia transportadora de elétrons
matriz
Espaço intermembranas
Espaço intermembranas
matriz
III
III
1
2
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Cadeia transportadora de elétronsCadeia transportadora de elétrons
Complexo IIIComplexo III
Qpool
Matriz mitocondrial
Espaço intermembrana
2 Citocromo
c (red)
FeS (ox)
2 Citocromo
c (ox)
FeS (red)
cit c1 (ox)cit c1 (red)
cit bL (ox)
cit bL (red)
cit bH (ox)
cit bH (red)
e–
2 e–
2H2H++
4H4H++
QH2 + 2 cit c (ox) + 2H+matriz Q + 2 cit c (red) + 4H+
citoplasma
2e2e––
![Page 23: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/23.jpg)
Cadeia transportadora de elétronsCadeia transportadora de elétrons
Complexo IV (citrocromo Complexo IV (citrocromo cc oxidase) oxidase)
Matriz mitocondrial
Espaço intermembrana
2 Citocromo
c (red)
2 Citocromo
c (ox)
centro CuA
heme a
2 cit c (red) + 4H+matriz + ½O2 2 cit c (ox) + H2O + 2H+
citoplasma
2H2H++
2H2H++
½O2 H2O
heme a3 - CuB
2H2H++
2e–
2e–
2e–
![Page 24: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/24.jpg)
Cadeia transportadora de elétronsCadeia transportadora de elétrons
Complexo IV (citrocromo Complexo IV (citrocromo cc oxidase) oxidase)
heme a3 CuB
Tyr
![Page 25: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/25.jpg)
Cadeia transportadora de elétronsCadeia transportadora de elétrons
ResumoResumo
e–
e–
½OO22 + 2H+ H2ONADH + H+
FADH2
+ + + + + + +
– – – – – – – –
4H+
2H+ 2H+ 2H+
4H+ 2H+
I
II III IVCoQ
c
2H+
Gradiente eletroquímico = força próton-motriz
Matriz mitocondrial
Espaço intermembrana
Δψ ~ 0,1-0,2V
ΔpH ~ 0,75
síntese de ATP
![Page 26: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/26.jpg)
SumSumááriorio
• Introdução
• Entrada do NADH citossólico na mitocôndira
• Cadeia transportadora de elétrons (CTE)
• Fosforilação oxidativa
• Controle da produção de ATP
• CTE em bactérias
• Conclusão
• Exercícios
![Page 27: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/27.jpg)
Fosforilação oxidativaFosforilação oxidativa
Retorno dos HRetorno dos H++ p/ matriz = p/ matriz = ATP sintaseATP sintase
H+
H+
H+
H+H+
H+
H+
H+
H+
H+H+ H+ H+H+H+
H+H+
+ + + ++ + + + ++ + + + ++ + + + ++
– – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –ATP sintase
ADP + Pi ATP
H+
![Page 28: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/28.jpg)
Fosforilação oxidativaFosforilação oxidativa
A A ATP sintase ATP sintase (Complexo V)(Complexo V)
citoplasma
matriz
Fo
F1
![Page 29: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/29.jpg)
Fosforilação oxidativaFosforilação oxidativa
A A ATP sintase ATP sintase (Complexo V)(Complexo V)Mecanismo de síntese de ATP
1 volta Fo = 3 ATP
β
ββ
3H+citoplasma Fo (giro) 3H+
matriz
![Page 30: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/30.jpg)
Fosforilação oxidativaFosforilação oxidativa
Rendimento da oxidação da glicoseRendimento da oxidação da glicose
3 H+ 1 ATP (ATP sintase)1 H+ transporte de Pi, ADP e ATP pela membrana mitocondiral
4 H+ = síntese 1 ATP
NADHmitocondrial 10 H+ 1 NADH = 10/4 ATP = 2,5 ATP (ou 3?)
FADH2 6 H+ 1 NADH FADH2 = 6/4 ATP = 1,5 ATP (ou 2?)
NADHcitossol (Lançadeira mal.-asp.) 9 H+ 1 NADH = 9/4 ATP ~ 2,3 ATP
NADHcitossol (Lançadeira glic.-fosf.) 6 H+ 1 NADH = 6/4 ATP = 1,5 ATP
Razão P/O:Razão P/O:
![Page 31: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/31.jpg)
Fosforilação oxidativaFosforilação oxidativa
Rendimento da oxidação da glicose (estimativa tradicional)Rendimento da oxidação da glicose (estimativa tradicional)
Gliceraldeído-3-P 1,3-bifosfoglicerato 2NADH 6 ou 4 ATP
Piruvato acetil-CoA 2NADH 6 ATP
Isocitrato α-cetoglutarato 2NADH 6 ATP
α-Cetoglutarato succinil-CoA 2NADH 6 ATP
Succinato fumarato 2FADH2 4 ATP
Malato oxalacetato 2NADH 6 ATP
Glicose + 6O2 6CO2 + 6H2O 36 ou 38 ATP
1,3-Bifosfoglicerato 3-fosfoglicerato 2ATP 2 ATP
Succinil-CoA succinato 2GTP 2 ATP
![Page 32: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/32.jpg)
Fosforilação oxidativaFosforilação oxidativa
Rendimento da oxidação da glicose (atualmente)Rendimento da oxidação da glicose (atualmente)
Gliceraldeído-3-P 1,3-bifosfoglicerato 2NADH 4,6 ou 3 ATP
Piruvato acetil-CoA 2NADH 5 ATP
Isocitrato α-cetoglutarato 2NADH 5 ATP
α-Cetoglutarato succinil-CoA 2NADH 5 ATP
Succinato fumarato 2FADH2 3 ATP
Malato oxalacetato 2NADH 5 ATP
Glicose + 6O2 6CO2 + 6H2O 31,6 ou 30 ATP
1,3-Bifosfoglicerato 3-fosfoglicerato 2ATP 2 ATP
Succinil-CoA succinato 2GTP 2 ATP
![Page 33: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/33.jpg)
SumSumááriorio
• Introdução
• Entrada do NADH citossólico na mitocôndira
• Cadeia transportadora de elétrons (CTE)
• Fosforilação oxidativa
• Controle da produção de ATP
• CTE em bactérias
• Conclusão
• Exercícios
![Page 34: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/34.jpg)
Controle da produção de ATPControle da produção de ATP
• CTE esta acoplada à fosforilação oxidativa
- e– não fluem pela CTE sem concomitante ação ATP-sintase
• Reação da citocromo c oxidase (COX) é irreversível
- Ponto de controle da fosforilação oxidativa
- ↑[NADH]/[NAD+] ou ↓[ATP]/[ADP][Pi] = ↑COX
Mantida elevada pela combinação da glicólise e ciclo de Krebs
![Page 35: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/35.jpg)
![Page 36: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/36.jpg)
Inibidores (interferência sobre fluxo Inibidores (interferência sobre fluxo ee––))
Controle da produção de ATPControle da produção de ATP
Desacopladores (interferência sobre fluxo HDesacopladores (interferência sobre fluxo H++))
• Algumas drogas (inibidores dos complexos) podem bloquear a transferência e–
• Inibição síntese ATP potencialmente letais- Rotenona (inseticida) complexo I- CN–, CO, H2S, azida (Na) complexo IV
• Dissociam (desacoplam) transporte de e– da fosforilação oxidativa
• Transporte de e– sem síntese de ATP• Impede gradiente H+ energia dissipada na forma de calor
- 2,4-dinitrofenol (DNF) e carbonilcianeto-p-trifluorometoxifenil-hidrazona (FCCP)
- Proteina desacopladora ou termogenina (UCP) no tecido adiposo marrom
![Page 37: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/37.jpg)
SumSumááriorio
• Introdução
• Entrada do NADH citossólico na mitocôndira
• Cadeia transportadora de elétrons (CTE)
• Fosforilação oxidativa
• Controle da produção de ATP
• CTE em bactérias
• Conclusão
• Exercícios
![Page 38: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/38.jpg)
CTE em bactériasCTE em bactérias
• Princípios gerais equivalentes aos apresentados
• Fornecedores de elétrons (além das coenzimas reduzidas):
• Aceptor final de elétrons (respiração anaeróbica):
- NH4+
- NO2–
- H2S- H2
- S- Fe
- NO2–
- NO3–
- SO42–
- CO32–
- Fumarato e outras moléculas orgânicas
![Page 39: Aula 5 - CTE e Fosforilação Oxidativa](https://reader035.fdocument.pub/reader035/viewer/2022082202/5695d3a91a28ab9b029eb97b/html5/thumbnails/39.jpg)
SumSumááriorio
• Introdução
• Entrada do NADH citossólico na mitocôndira
• Cadeia transportadora de elétrons (CTE)
• Fosforilação oxidativa
• Controle da produção de ATP
• CTE em bactérias
• Conclusão
• Exercícios
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ConclusãoConclusão
Cadeia transportadora de elétrons• Regenera cofatores oxidados (NAD+ ou FAD) e os elétrons resultantes são transferidos a H2O via 3 ou 4 complexos;
• Concomitante formação de força próton-motriz (Δψ e ΔpH);• NADH = 10H+ e FADH2 = 6H+.
Fosforilação oxidativa• Força próton-motriz é utilizada para síntese de ATP;• 1NADH = 2,5ATP; 1FADH2 = 1,5ATP;
• velocidade é influenciada pela necessidade de ATP.
PRÓXIMA AULA:PRÓXIMA AULA: Glicogênese e glicogenólise
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SumSumááriorio
• Introdução
• Entrada do NADH citossólico na mitocôndira
• Cadeia transportadora de elétrons (CTE)
• Fosforilação oxidativa
• Controle da produção de ATP
• CTE em bactérias
• Conclusão
• Exercícios
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Exercícios Exercícios
1. Estudar membranas biológicas e transporte2. Espécies reativas de oxigênio (ROS)
a) Explicar como espécies reativas de oxigênio (ROS) podem ser formadas na CTE?
b) Qual a implicação dos ROS para a saúde humana?c) Quais são as estratégias celulares contra o dano
oxidativo causado por ROS?
3. Como os seguintes compostos interferem na CTE e fosforilação oxidativa?a) Cianetob) Monóxido de carbonoc) Proteína desacopladora (UCP) na gordura marrom
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BibliografiaBibliografia
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2. Nelson, DL; Cox, MM. Lehninger - Princípios de bioquímica. Traduzido por Simões, A. A.; Lodi, W. R. N. 3ª ed. São Paulo: Sarvier, 2002.
3. Marzzoco, A; Torres, BB. Bioquímica básica. 2a. Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999.
4. Salway, J.G. Metabolismo passo a passo. 3a. Ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
5. Voet, D; Voet, JG. Bioquímica. 3a. Ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.