Astrobiológia6Dejiny života na Zemi

Great Oxidation event, zaľadneniaFylogenézaProkarya+EukaryaMnohobunkovceVymierania druhov RNDr. Tomáš Paulech, PhD.

KAFZM, FMFI UK

Dejiny života na Zemi

Prvotný život na Zemi

• 3.8-3.5 mld rokov – vznik prvotného života▫ Veľmi skoro po Late heavy bombardment!▫ Abiogenéza náhle po LHB, alebo život existoval aj predtým a prežil▫ Zaznamenateľný život je už v štádiu LUCA▫ Prvé druhy metabolizmov (metanogenéza, anaeróbne respirácie, fotosyntézy neprodukujúce

kyslík)▫ Prakticky žiadne priame dôkazy

• nepriame metódy dôkazov – chemical signatures▫ uhlík – rôzne izotopy – isotope fractionation (podobne aj Fe, N, S,...)

C12 – 6 neutronov – život (enzýmy) preferujú tento izotop-vstupuje do biomasy C13 -7 neutronov Radiouhlíkové meranie veku fosílií založené na pomere C12/C13 C12 sa nachádza v mnohých skalách, ktoré obsahujú mikrofosílie a v stromatolitoch Isua a Akilia oblasti, Grónsko – izotopové nehomogenity v hornine – možný biomarker

• Problémy a kontroverzie▫ horniny prešli mnohými metamorfózami za mld rokov▫ ťažko odhadnúť či bolo prostredie vhodné pre život▫ mikrofosílie môžu byť podobne tvorené neživými filamentami▫ izotopy tiež možno zdôvodniť nebiologicky▫ Podobným otázkam budeme zrejme čeliť pri biosignatúrach mimo Zeme

Stromatolity a fotosyntéza

• Stromatolity – vrstvené balvany v plytkých moriach(Shark bay, Australia)▫ sú vo vrstvách tvorené mikróbmi a sedimentmi ako

uhličitan vapenatý▫ najstarší stromatolit – 3.46 mld rokov starý Apex church –

Warraweena group, W. Australia▫ názov: stroma+lithos = vrstvená skala▫ jemne navrstvená sedimentárna hornina (vrstvy od

mikrometra po milimeter), ktorá môže byt biologickeho aj nebiologickeho pôvodu

▫ v geologickom zázname sú obrovské depozity stromatolitovz dávneho oceánskeho dna– niekedy aj KM HRUBE!

▫ Stromatolity žijú a rastú aj dnes

• Kyslíkotvorná fotosyntéza – objav cyanobaktérií (siníc)

Stromatolity – kolónie cyanobaktérií zarastené v pórovitej hornine (Austrália)

Najstaršie známe fosílie

Údajne 3,7 mld rokov staré200 mil. r. staršie ako doterazDatované zirkónmi vo vrstveNájdené v Grónsku

Stromatolity/siniceUž funguje fotosyntéza!

Len 100 mil. rokov po LHB!Existoval život už pred LHB?Nutné potvrdenie biologickej Povahy

Tak asi nie....https://tech.sme.sk/c/20940875/jedny-z-najstarsich-fosilii-mozu-byt-nakoniec-iba-skaly.html

Great oxidation event• 4.5-2.5 Ga - menej ako 0,1% dnešného objemu kyslíka

▫ geochemické markery, ktoré hovoria o obsahu kyslíka v dávnej atm▫ horniny sa vyvíjajú rôzne podľa prítomnosti kyslíka

pyrit – (FeS2) vzniká pri O2 koncentrácii pod 0,1% dnešnej

uraninit (UO2 – oxid uraničitý) - pod 0,01%

siderit (FeCO3-uhličitan železnatý) – pod 0,001%

• 2.45 - 2.2 Ga – GOE (Great Oxidation Event)▫ nárast O2 na úroveň 10% v atmosfére▫ hlavný zdroj O2 je fotosyntéza

▫ Dôsledky pre život: Kyslíkový „holokaust“ – selekčný tlak - biosféra sa musela adaptovať na agresívny reaktívny plyn - kyslík

vznik aeróbnej respirácie = 15-20x efektívnejšie získavanie energie – vznik mnohobunkovcov

▫ Postupné „zamorenie“ Zeme kyslíkom Najprv oxidácia hornín a atmosferických plynov (Fe, metán,...)

Uvoľňovanie O2 do atmosféry (GOE – cca 2,5 Gya)

Neskôr oxidácia oceánov (cca 0,6 Gya – cca v čase Kambrickej explózie druhov)

O3 - ozón chráni (povrchovú) biosféru pred UV – organizmy v hlbinách oceánov to nepotrebujú

Zabraňuje disociácii vody v oceánoch a strate H2 (osud Marsu, Venuše?)

▫ 2.2-0.6 Ga stabilné obdobie („nudná miliarda“, úroveň 5-18%, oceány bez kyslíka)

• 0.6-0.8 Ga - druhá vlna nárastu koncentrácie▫ Atmosféra 21% O2, úplné okysličenie oceánov

• 0.4 Ga – Devón, nárast O2 na súčasnú úroveň – zapríčinený vznikom suchozemských rastlín?

Vývoj hladiny kyslíka v Zemskej atmosfére

Planetárne zaľadnenia

• Zaľadnenia korelujú (s oneskorením) s oxidáciou atmosféry a oceánov

• 2,3 By – 1. Snowball Earth - zaľadnenie až po rovník▫ Zrejme priamo súvisí s biosférou – produkciou kyslíka cyanobaktériami▫ Voľný kyslík reaguje s metánom (skleníkový plyn) a vytvára CO2▫ Zníženie skleníkového efektu zníži teplotu▫ Žiarivý výkon Slnka paradoxne stúpal (6% za 1By), ale nestačilo to na zohriatie Zeme▫ Krátko po skončení zaľadnenia – vznik eukaryot (2Ga) !

• 0,6 By – 2. Snowball Earth (2 zaľadnenia)▫ Zem zmrznutá takmer až po rovník▫ výrazný pokles celosvetových teplôt, okysličenie oceánov▫ Krátko po skončení – Kambrická explózia mnohobunkového života (541My)!

• geologické dôkazy zaľadnenia (glaciácie)▫ dropstones v ekvatoriálnych zónach– kus horniny z kontinentu unášaný ľadovcom do jazier

a oceánov, kde sa nachádza v geologickej vrstve ako niečo cudzie▫ izotopy kyslíka v horninách – dokážu indikovať teplotu

BIF (banded iron formations)

• Vznik cca pred 3,2-2,6 Ga▫ páskované železité sedimenty na dne oceánov▫ Ide o nepriame produkty prvotnej fotosyntézy

Bez O2 v oceánoch – mnoho voľne dostupných rozpustných minerálov (aj Fe). V oceánoch dochádzalo už od Archaika ku kolísaniu hladiny kovov rozpustených vo vode

Za prítomnosti O2 - z Fe3+ sa tvoria minerály Hematit Fe2O3, Magnetit Fe3O4 – klesajú na dno

vytvára sa vrstva sedimentárnej horniny na oceánskom dne, dôvod vzniku pruhov nie je známy

• výskyt▫ prakticky po celom svete v danej geologickej vrstve▫ Ložiská stovky km2 plochy a desiatky metrov hrubé▫ Dôležitý zdroj železnej rudy

BIF – Vrstvy železa v horninách, Západná Austrália

BIF – Natural history museum, London

Prokaryota/Bacteria• Prvé organizmy na Zemi• Výlučne jednobunkové (niekedy v kolóniách)• celkovo odhadom 1030 ks

• Bez ohraničeného jadra – voľná DNA v cytoplazme• Horizontal gene transfer - Conjugation of DNA

▫ prechod DNA do genómu baktérie: Z prostredia Z bunky do bunky (plazmidy) Vírusovou infekciou

▫ Extrémne komplexné génové interakcie▫ NIE strom života ale kruh, sieť genetických vzťahov

• Väčšina „druhov“ dodnes neznáma• Človek hostí 1x-10x viac buniek baktérií ako vlastných

▫ Vírusy 10x počet bunkových organizmov• sú najpravdepodobnejšie organizmy, ktoré by sme objavili

mimo Zeme

Archeae• Carl Woese (1928-2012) – objavil Archeae – 1977

mikroorganizmy tvoriacu samostatnú vetvu stromu života

• 16S rRNA gén- Identifikoval ribozomálny gén umožňujúci fylogeneticke porovnavanie organizmov

• pred 1977 – dva druhy organizmov▫ prokaryoty – bez jadra, jednobunkovce, baktérie▫ eukaryoty – s jadrom, mnohobunkovce

• rozdiel medzi bakteriou a archeou je ako medzi eukaryotom a bakteriou▫ Archea štrukturálne veľmi podobná baktérii▫ Archea metabolicky/biochemicky veľmi podobná na

eukarya▫ Pojem prokaryoty sa opúšťa (naznačuje nesprávne väčšiu

spriaznenosť baktérií s Archea ako s eukarya)▫ Pavučina života a horizontal gene transfer

Fylogenetický strom • Fylogenetická komparácia - odhadujeme evolučnú históriu

▫ taxonomia – fenotypy sa porovnávajú U prokaryot veľmi ťažké: e.coli sa veľmi podobá cholere Fenotyp – napr. povrch tela – chlpy, perie, hladký, počet

končatín?, krídla?, chrbtica? Nutné zohľadniť vplyv výživy/prostredia – nutné brať iba

geneticky podmienené črty

▫ genetika - porovnávanie RNA/DNA organizmov umožňuje čítať evolučnú minulosť druhov ďaleko nad možnosti

fosílnych záznamov Ako etalón sa používa ribozomal RNA (takmer sa nemení po

veky)

• Homologické gény/črty – evolučne súvisiace, napr. noha myši a tigra

• Analogické črty (konvergentná evolúcia) - krídla vážky a netopiera

Fylogenetický strom života-schéma

LUCA

Aktuálna fylogenetická schéma

Eukaryotické organizmy• „Eu+karia“= dobré jadro (DNA v jadre chránená membránou)• Moderné bunky eukaryotov cca 10.000x veľkosť a

komplexnosť prokaryotov

• Vznik jadra▫ ako ochrana pred laterálnym prenosom mitochondriálnych

génov? ▫ Ako regulácia transkripcie/splicingu DNA a translácie do

bielkovín?

• Vyvinuli sa po unikátnej endosymbióze▫ Archea schopná pohltenia iných buniek (engulfment)▫ α-proteobaktéria schopná respirácie O2

• Dýchanie O2 umožnilo▫ Zvýšenie efektivity respirácie (tvorby ATP z živín)▫ Zrod mnohobunkovcov

Eukaryotická bunka• Eukaryota sa zrodili cca pred 2 Ga

▫ iba RAZ v dejinách života (na rozdiel od mnohobunkovcov, oka, lietania, teplokrvnosti...)▫ Rozhodujúcim faktorom boli zrejme energetické obmedzenia prokaryot (N.Lane)▫ Nie sú známe „prechodné formy“ od prokarya k eukarya – inovatívne bakteriálne organely▫ Prokarya – zdokonaľovanie metabolizmu bez zmeny formy/stavby tela po miliardy rokov▫ Eukarya - zdokonaľovanie formy/tvaru a funkcií tela v geologicky krátkom čase

• Endosymbiózy▫ Mitochondria

a-proteobaktéria (kyslík respirujúca) pohltená archeou (1998 - Martin+Muller)

Symbiotické prežívanie v hostiteľskej archea

Prenos génov do jadra hostiteľa (oddelené jadro s pórmi) - 1500 mitochondriálnych génov skončilo v jadrovej DNA človeka

Evolúcia smerom k nesamostatnej organele - 13 mil. ribozómov v jedinej bunke pečene

Všetky eukarya obsahujú ribozómy – niektoré ich stratili reduktívnou evolúciou (hydrogenozómy, mitozómy – nie sú predkami eukarya)

▫ Plastidy (chloroplasty) – vznik cca pred 1 Ga Eukaryot pohltil sinicu (cyanobaktériu) schopnú kyslíkotvornej fotosyntézy

Vznikli rastliny a riasy (aj viacnásobné endosymbionty v sérii- napr. hnedé riasy)

1967 - Lynn Margulis – teória sériových endosymbióz

• Vývoj eukaryotických organel a membrán3

▫ Špecializované kanály a receptory v bunkovej membráne, Bunkový proteínový skelet, Motorické proteíny▫ Membrány: jadro , Golgi app., Endoplazm. Retikulum, vezikuly...▫ Eukaryotická bunka o mnoho rádov komplexnejšia ako prokaryotická

Viacnásobná endosymbiózaa vznik rastlín a iných organizmov s plastidmi

Mnohobunkovce

• Min. 3 Ga existovali len jednobunkové organizmy (kolónie identických jedincov)

• 716-635 Ma – prvé zdokumentované mnohobunkovce▫ Najmenej 46x vznikla počas evolúcie mnohobunkovosť nezávisle (odhad) – aj u

niektorých prokarya▫ complex multicellular organisms len u eukarya – 6 základných skupín:

živočíchy, rastliny, huby, zelené, červené a hnedé riasy

• 585-542 Ma – Ediacaran Fauna – prvé dochované fosílie (EdiacaraHills, AUS)

• Experimenty s body-planom:▫ predácia – stále sa zväčšovali telá (evolučné „zbrojenie“)▫ špecializácia buniek – tkanivá

Živočíchy:100–150 druhov buniek Rastliny a živočíchy: 10–20 typov buniek (priemerne)

▫ fyzická ochrana pred prostredím – rôzne schránky...▫ komplexnejšie chovanie, lepšie reakcie v dynamickom prostredí

• Praktricky všetky mnohobunkovce sa množia pohlavne

Ediacaran fauna – prvé fosílie kostier mnohobunkovcov

Kambrická „explózia“

• 542 Ma - kambrická explózia▫ prvé fosílie z Austrálie▫ život experimentuje s body plánmi (všetky známe dnes)▫ prvé kvalitné fosilné záznamy – dovtedy boli telá mäkké, nezanechali

dobré fosílie▫ Koreluje časovo s oxidáciou morí – kyslík nutný pre Kolagén – základný

proteín skeletov• 485 Ma – ryby (Agnatha – kruhoúste-bez čeľustí)• 434 Ma – prvé suchozemské rastliny, vyvinuli sa z rias (algae)

žijúcich na brehoch morí a jazier▫ Riasa = eukaryot + sinica (cyanobakt.)▫ Séria endozymbióz▫ Lišajník = huba + riasa▫ Rastliny – úspešné endosymbionty,potrebujú kyslík pre Lignín

• 420 Ma – hmyz na súši• 363 Ma – suchozemské obojživelné tetrapody• 225 Ma – prvé dinosaury• 65 Ma – nástup cicavcov po vyhubení dinosaurov

Kambrické experimenty s body planom

Pliosaurus a veľryba

Globálne vymierania druhov

• 5 mohutných vymieraní druhov počas históriekomplexného života • Zaznamenané len tie, ktoré zanechali fosílny záznam• 450 mil.r. – Ordovické vymieranie• 375-360 mil.r. – Devónske vymieranie (dlhé, postupné)• 251 mil.r. – Permské vymieranie

• najväčšie v dejinách• dopad asteroidu, sibírske vulkány? (vymieranie mohlo trvať iba 60.000

rokov)1

• 96% morského a 70% suchozemského mnohobunk. života vymrelo• 200 mil.r. – Vymieranie v Triase – vzostup dinosaurov▫ 65 mil.r. – Vymieranie z konca Kriedy - impact – vyhubenie

dinosaurov▫ človek spôsobuje 6. vymieranie

• vymieranie je zároveň príležitosťou pre iné druhy• Predošlé vymierania (pred kambriom) nie je možné pozorovať

vo fosilnom zázname

Vymierania mnohobunkovcov a ich príčiny – Astrobiology Primer v.2, p.589

Sepkoskiho krivka - Globálne vymierania komplexných organizmov (600 Myrs)

Globálne vymierania komplexných organizmov (posledných 600 Myrs)

Všetky druhy

Dobre definované druhy

Trend

Hlavné vymierania

Menšie vymierania

Ordovic-Silur60-70% druhov

Neskorý Devon20-50% druhov

Perm-Trias90-96% druhov

Trias-Jura70-75% druhov

Krieda75% druhov

Diskusia, zdroje

• 1Najväčšie vymieranie v dejinách života Perm-Trias (mohlo trvať iba 60.000 rokov) : http://www.nytimes.com/2014/02/21/science/earth/Mass-Extinction-Permian-Period.html

• 2Bacteria Quorum Sensing: https://www.youtube.com/watch?v=CxZ8Q1nS_dw&list=PLQFc-Dxlf4pT-zfwSovGzCLrH3cornvc2

• 3Bunkové membrány: https://www.youtube.com/watch?v=hkUOahfZRhA

• 4Gény pre fotosyntézu v metán produkujúcich baktériách: http://www.rdmag.com/news/2014/02/key-photosynthetic-substance-present-earth-atmospheric-oxygen?et_cid=3756430&et_rid=491416750&type=cta

• Ediacaran fauna: http://www.pnas.org/content/early/2014/08/06/1408542111

• Nick Lane: Energetika zrodu mnohobunkovcov: https://www.youtube.com/watch?v=aCpq3ixgfnE

• Evolúcia ATPsyntázy: http://blogs.nature.com/news/2012/01/resurrecting-extinct-proteins-shows-how-a-machine-evolves.html

• Mikrofosílie staré 3.2Ga: https://www.nature.com/articles/nature08793

• Eukaryoty už pred 2,3Ga? - http://news.mit.edu/2017/complex-life-eukaryotes-earth-233-billion-years-ago-0306

• Eukaryotické riasy pred 1,6Ga: http://www.osel.cz/9309-nejstarsi-znama-rostlina.html

• Bakteriálny pôvod mitochondrií: https://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/52429/title/Mitochondria-s-Bacterial-Origins-Upended/

• Zdroje obrázkov:▫ Schéma fotosyntézy: http://www.kegg.org/

▫ Ediacaran fauna: http://www.indiana.edu/~g105lab/images/gaia_chapter_11/dickinsonia.jpg

▫ Kambrická fauna: http://www.burgess-shale.rom.on.ca/images/science/origin/science_origin_cambrian_05.jpg

▫ Phanerosoic biodiverzita – vymierania: http://en.wikipedia.org/wiki/Extinction_event#mediaviewer/File:Phanerozoic_biodiversity_blank_01.png