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Aspectos trofodinámicos de la ecología
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Cadenas alimentarias y dinámica trófica
• La cantidad de energía que se transfiere entre los niveles sucesivos de una cadena alimentaria es, en promedio, el 10%
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Producción secundaria
• La producción primaria es relativamente fácil de medir.
• La producción secundaria, sin embargo, es más difícil de estimar debido a tiempos generacionales más largos, distribución discontinua de las poblaciones, abundancias poblacionales menores.
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Producción secundaria
• A través de la obtención de datos de campo sobre la abundancia de zooplancton y peces.
• A través de la obtención de datos experimentales sobre la energética del zooplancton y peces.
• Utilizando estimados de producción primaria y conocimientos sobre trofodinámica:
---estimaciones indirectas: conociendo cuanta energía puede ser transferida entre cada nivel trófico.
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Eficiencia ecológica
• Eficiencia con la que la energía puede ser transferida entre niveles tróficos sucesivos.
• Cantidad de energía que se extrae de un nivel trófico λ0 dividida entre la energía que entra al nivel trófico λ1
• Difícil de medir –puede ser estimada a través del uso de las eficiencias de transferencia
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Eficiencia de transferencia
• Et = Eficiencia de transferencia• Pt = productividad del nivel trófico λt
• Pt-1 = productividad del nivel trófico λt-1
• Et = Pt/Pt-1
* No todos los organismos se transfieren… Algunos mueren por otras causas distinitas a la depredación (y entran al ciclo del detritus)
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Eficiencia de transferencia
• ~20% del fitoplancton a los herbivoros
• 10-15% en niveles sucesivos
• La pérdida de energía entre los niveles tróficos llega a ser del 85 al 90%, principalmente debida a la respiración
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How many trophic levels?
• ranges from 2 to 6 levels– less in coastal and/or upwelling areas– more in open ocean (oligotrophic areas)
• number of trophic levels is dependent on the size of phytoplankton– phytos tend to be large in upwelling
regions (WHY?) and small in open ocean areas (WHY?)
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Estimating Secondary Productivity
• Once the trophic structure is known, secondary production can be estimated:
P(n+1) = P1En
• P is productivity at the (n+1)th trophic level• n is number of trophic transfers (trophic levels
minus one)
• P1 is annual primary production
• E is ecological efficiency
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Weaknesses
• E is very sensitive: by doubling E, secondary production can increase 10-fold
• food chain versus food web - trophic transfer is not as simple as equations imply
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AQUÍ VAMOSProductivity
• Productivity refers to biological activity/interaction in the environment
• Measuring productivity– numbers or biomass often measured as
gC/m2/yr• oceanic average productivity = 100 gC/m2/yr
– rates of growth (or excretion, grazing, sinking, etc.)
– organism interactions with the environment and/or each other
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Consumer - Food Interactions
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• Productivity = growth rate - loss rate– For primary productivity
• growth rate varies with light, nutrients, and temperature• loss rate includes respiration, grazing, sinking, and
death
– For secondary productivity• growth rate varies with ingestion of food• loss rate includes respiration, egestion, excretion, and
death
Productivity
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• responsible for most of phytoplankton loss• other loss mechanisms are not really a factor
unless grazing does not occur• grazing can have no impact, prevent a bloom, or
terminate a bloom (depending on timing)• 90% of carbon and energy is lost at each step of
trophic pyramid– material loss due to respiration, DOC, and POC– DOC and POC utilized by microbial loop, detritivores,
etc.
Grazing
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Global Patterns of Productivity
Fish production.Fish production.
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Measuring Secondary Productivity
• in some cases, primary production may not be a good indicator of production at higher trophic levels– eutrophic systems (PP>>grazing)– HABs/selective grazing
• in such cases, excess primary production may enter the microbial-detritus circuit
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Top-down Estimates
• relying solely on fisheries statistics to “fill in the blanks” for lower trophic levels can lead to underestimates– omission of production of competing,
unharvested species
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Zooplankton Productivity
• defined as total amount of new production within a time frame, regardless of whether all individuals survive through the whole time frame
• B = Xw
• B = biomass, X = number of individuals, w = average weight of an individual
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Zooplankton Productivity
• Pt = (X1-X2)((w1+w2)/2) + (B2 - B1)
• Pt = production between time intervals t1 and t2
• B2 - B1 refers to increase in biomass
• the remainder of the equation refers to biomass produced, but lost, during the time interval
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Zooplankton Productivity
• ideally, one would study a single cohort of a population over time– cohort = one identifiable generation of
progeny of a species
• practically impossible to do– cannot follow and sample same water
mass long enough to get meaningful results
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Zooplankton Productivity
• cohort studies focus on following changes in relative numbers and weights of distinctive life stages of abundant species (copepods)
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Zooplankton Productivity
• productivity may change over time – zooplankton stages grow at different rates– rates vary over the course of a year– in temperate regions, growth will be greatest
in the spring when food is plentiful and zooplankton are young
– productivity may be negative in the winter as individuals utilize food reserves rather than eating
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Experimental Biological Oceanography
• laboratory-scale experiments
• enclosed ecosystem experiments
• computer simulations
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Laboratory-scale Experiments
• individual organisms in small volumes of water
• food requirements
• transfer efficiencies
• mainly herbivorous copepods (and phytos)
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Laboratory-scale Experiments
• G = R - E - U - T
• G = Growth
• R = ration of ingested food
• E = egested fecal material
• U = excretory products (e.g., urea and ammonia)
• T = respiration
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Laboratory-scale Experiments
• excretory products (U) are usually negligible, so equation is often simplified to AR = T + G
• A = proportion of food actually utilized
• A = (R - E)/R
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Assimilation Rates
• assimilation rates are highest for carnivores (80 - >90%), lower for herbivores (50 - 80%), and lowest for detritivores (<40%)
• WHY?
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Feeding Rate Estimates
• a known number of zooplankton (1-10s) and a known concentration of food (phytoplankton) are put into a culturing container (kept in the dark - WHY?) and the zooplankton are allowed to feed
• food particle concentrations are remeasured at a later time to determine grazing rates
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Estimating Ingestion (R)
• grazing rates are related to food concentrations
• Michaelis-Menton kinetics
• R = Rmax(1 - e -kp)
• k = grazing constant
• p = prey density
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µmax
½ µmax
Kn
gra
z in
g
rate
food concentration
Ko
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species Bdominates
species Adominates
[phytoplankton]
gra
zin
g r
ate
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Estimating Respiration
• T = respiration rate
• can be determined in closed-bottle experiments
• related to temperature and size of individual
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Estimating Egestion (E)
• fecal matter produced
• copepods produce fecal pellets
• collect them, count them, and weigh them!
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Estimating Growth
• Growth (G) can be determined once R, E, A, and T are known
• Once G is known, growth efficiency can be estimated:– gross: K1 = G/R x 100%
– net: K2 = G/AR x 100%
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Growth Efficiency
• temperature and food concentration will affect growth efficiency
• efficiency changes with age
• net growth efficiency for zooplankton generally vary between 30 - 80%
• terrestrial animals vary between 2 - 5%
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Growth Efficiency
• growth efficiency estimations allow us to determine the food required to produce certain animals at different trophic levels
• still laboratory-based