Area Cerebral Del Lenguaje, Una Reconsideracion Funcional

7/25/2019 Area Cerebral Del Lenguaje, Una Reconsideracion Funcional

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97www.neurologia.com Rev Neurol 2016; 62 (3): 97-106

ORIGINAL

Introduccin

Desde hace ya mucho tiempo ha existido un graninters en comprender cmo se encuentra organi-zado el lenguaje en el cerebro [1,2]. A mediados delsiglo se establecieron los fundamentos anat-micos del lenguaje, basados especialmente en losestudios clnicos de Broca [3,4] y Wernicke [5]. Sepropuso entonces que el lenguaje se asocia con laactividad de tres regiones del hemisferio izquierdo:la regin posterior del lbulo frontal, el segmentosuperior del lbulo temporal y la nsula. Wernicke

[5] seal explcitamente que el rea alrededor dela cisura de Silvio, junto con la corteza de la nsula,sirve como centro del habla; la circunvolucin fron-tal basal, siendo motora, es el centro de la represen-tacin de los movimientos, en tanto que la primeracircunvolucin del lbulo temporal, siendo senso-rial, es el centro de las imgenes de las palabras.

Hacia comienzos del siglo , Dejerine [6] inte-gr las observaciones clinicoanatmicas existentesen el momento y propuso que existe un rea dellenguaje (o zona del lenguaje), que incluye el reade Broca (tercera circunvolucin frontal) y el rea de

Wernicke (el segmento posterior de la primera cir-cunvolucin del lbulo temporal), y un centro dellenguaje escrito (la circunvolucin angular) (Fig. 1).Aunque Dejerine sugiri que la nsula podra parti-cipar en los procesos lingsticos, no la incluy ex-plcitamente dentro del rea del lenguaje. Comoresultado de esto, prcticamente desapareci el in-ters en la posible participacin de la nsula en ellenguaje hasta finales del siglo ; en 1996, Dron-kers [7] demostr que la nsula representa una re-gin cerebral crtica en la coordinacin de los mo-vimientos articulatorios complejos (praxis del ha-

bla). Ms adelante se publicaron otros artculos enlos que se enfatiz la participacin de la nsula en ellenguaje [8,9].

La propuesta de que existe un rea de lenguajeen el cerebro correspondiente a la regin perisilvia-na del hemisferio izquierdo fue acogida de formaprcticamente unnime y se integr slidamente enel campo de la neurologa, y en especial de la afasio-loga (Fig. 2). Distintos autores, como Benson [10],Brain [11], Head [12], Nielsen [13], Luria [14], ymuchos ms, la integraron dentro de sus modelossobre la organizacin cerebral del lenguaje. Hoy en

rea cerebral del lenguaje: una reconsideracin funcional

Alfredo Ardila, Byron Bernal, Monica Rosselli

Introduccin.Hacia finales del siglo XIXy comienzos del siglo XX,y basndose en observaciones clnicas, se propuso queexiste un rea del lenguaje en el cerebro que corresponde, en general, a la regin perisilviana del hemisferio izquierdo.Tal idea ha continuado existiendo desde entonces.

Objetivo.Partiendo de los estudios contemporneos de imgenes cerebrales, reanalizar la localizacin y extensin delrea del lenguaje con relacin a las diferentes reas de Brodmann.

Materiales y mtodos. Utilizando la metodologa conocida como metaanalytic connectivity modeling,se revisan variosestudios metaanalticos en los cuales se analizan las imgenes de resonancia magntica funcional durante la realizacin

de tareas lingsticas.Resultados.Se encontr que existen dos sistemas lingsticos diferentes en el cerebro: un sistema lxico/semntico, re-lacionado con el rea de Wernicke, y que incluye un rea de Wernicke central (reconocimiento de palabras) y un rea deWernicke extendida (asociaciones lingsticas); y un sistema gramatical, dependiente del complejo de Broca (produccindel lenguaje y gramtica), en el lbulo frontal, y que se extiende subcorticalmente. Se propone tambin que la nsuladesempea un papel de coordinacin de estos dos sistemas lingsticos cerebrales.

Conclusin.Los estudios contemporneos de neuroimagen sugieren que el rea del lenguaje en el cerebro es notoria-mente ms amplia de lo que se supuso hace un siglo basndose en observaciones clnicas. Tal como se considerabadurante el siglo XIX, la nsula parece desempear un papel crtico en el lenguaje.

Palabras clave.rea de Broca. rea del lenguaje. rea de Wernicke. reas de Brodmann. nsula. Metaanlisis.

Department of CommunicationSciences and Disorders; FloridaInternational University; Miami,Florida (A. Ardila). RadiologyDepartment/Brain Institute; NicklausChildrens Hospital; Miami, Florida(B. Bernal). Department of Psychology;Florida Atlantic University; Davie,Florida, Estados Unidos (M. Rosselli).

Correspondencia:

Alfredo Ardila. Department ofCommunication Sciences andDisorders. Florida InternationalUniversity. 11200 SW 8th Street.AHC3-431B. Miami, FL 33199, USA.

E-mail:

[email protected]

Agradecimientos

A Deven Christopher, por su ayudacon las figuras incluidas en el artculo.

Aceptado tras revisin externa:05.11.15.

Cmo citar este artculo:

Ardila A, Bernal B, Rosselli M.

rea cerebral del lenguaje:una reconsideracin funcional.Rev Neurol 2016; 62: 97-106.

2016 Revista de Neurologa


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A. Ardila, et al

da, ste sigue siendo uno de los pilares fundamen-tales de las neurociencias cognitivas en general, yde la afasiologa en particular.

Hacia finales del siglo surgi un nuevo mode-lo en el estudio de la organizacin cerebral del len-guaje: el modelo funcional. La introduccin de las

tcnicas contemporneas de neuroimagen, en es-pecial la tomografa por emisin de positrones y laresonancia magntica funcional, permiti avanzarsignificativamente en la comprensin de la organi-zacin cerebral del lenguaje. A pesar de las diversaslimitaciones de estas tcnicas [15], se hizo evidenteque el lenguaje se asocia ms con la actividad deuna red o circuito cerebral que con regiones cere-brales especficas [16-18]. Estas tcnicas contem-porneas han permitido reanalizar la localizacinde los procesos lingsticos en el cerebro [19-25].

El modelo funcional, a diferencia del modelo cl-nico, analiza la organizacin cerebral del lenguaje

en condiciones normales, no patolgicas. Se recu-rre frecuentemente a la creacin de condiciones ex-perimentales en las cuales el control de distintasvariables puede ser ms directo y efectivo. Aunquelas conclusiones no son exactamente coincidentescon las del modelo clnico, ambos modelos se com-plementan mutuamente.

En un intento por precisar la contribucin espe-cifica de diferentes reas de Brodmann (AB) a losprocesos lingsticos, se adelantaron una serie deestudios metaanalticos [26-32]. Se analizaron algu-nas reas de Brodmann que potencialmente pueden

participar en la recepcin y comprensin del len-guaje (sistema lxico/semntico) (AB20, AB37, AB38y AB39), al igual que algunas reas relacionadas con

la produccin lingstica (sistema gramatical) (es-pecficamente, AB44 y AB46). Se realiz un anlisisadicional del papel de la nsula (AB13), consideran-do su posible participacin en los procesos lings-ticos. Como se mencion anteriormente, durante elsiglo se aceptaba que la nsula representaba unade las tres reas cerebrales que fundamentan el len-guaje. Estas reas investigadas sirvieron como pun-tos de siembra de los estudios de conectividad des-critos a continuacin.

El presente grupo de metaanlisis tuvo como ob-jetivo determinar, para cada AB elegida como pun-to de siembra, los patrones de coactivacin durante

la realizacin de diversas tareas lingsticas, con elfin de deducir la conectividad de diversas reas ce-rebrales. La activacin simultnea de varias reascerebrales durante la realizacin de una tarea parti-cular sugiere que tales reas pertenecen a un circui-to o red cerebral relacionada con la funcin seleccio-nada como criterio de filtro (por ejemplo, el lengua-je). As, se supone que si dos o mas reas se activandurante la realizacin de una tarea lingstica parti-cular, tales reas se encuentran interconectadas yconsecuentemente participan en un circuito comn.

En la actualidad existen numerosas tcnicas quepueden mostrar la conectividad cerebral. En primer

lugar, la tractografa de fibras basada en la imagenpor tensor de difusin demuestra el nmero de vasque conectan (conectividad estructural) diversasreas cerebrales. En segundo lugar, la tcnica quecorrelaciona la seal de activacin BOLD de unconglomerado (vxel) o cluster durante el reposo(conectividad funcional basada en estado de repo-so) demuestra la conectividad funcional de reascerebrales a travs de vas directas o indirectas. Entercer lugar est la conectividad funcional duranteuna tarea especfica, que no necesariamente coinci-de con la conectividad de reposo y que es un proce-so dinmico que cambia de una tarea a otra [33,34].

La metodologa utilizada en el presente trabajo per-mite deducir la conectividad de cierta AB basndo-se en la probabilidad de que otras reas cerebralesconectadas con la regin analizada se activen si-multneamente cuando el sujeto est realizando unatarea lingstica.

Materiales y mtodos

En este trabajo se utiliz una metodologa de meta-anlisis recientemente propuesta por Robinson et al

Figura 1. rea del lenguaje segn Dejerine [6].


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[35] denominada metaanalytic connectivity mode-ling,que permite definir los patrones de coactiva-cin de reas cerebrales especficas durante una ta-

rea particular. Con esta tcnica, se utiliza un archi-vo de estudios de resonancia magntica funcionalque se encuentran almacenados en el sitio Brain-map.org [36,37], y se emplea un programa especial(Sleuth) que proporciona el mismo grupo de inves-tigadores para encontrar, filtrar, organizar, realizargrficos y exportar los picos de las coordenadas (x,y, z) de activacin de focos especficos. Sleuth pro-vee la lista de los focos, en coordenadas de alaira-ch o del Instituto Neurolgico de Montreal; cadacoordenada representa el centro de mayor concen-tracin de activacin de un conglomerado (cluster).El mtodo permite seleccionar una regin de inte-

rs, por ejemplo, un rea especfica de Brodmann, yla convierte en una variable independiente; se lepregunta entonces a la base de datos por los estu-dios que muestran activacin de esa rea en parti-cular. La informacin deseada se obtiene poniendociertos filtros, por ejemplo, el rango de edad o eltipo de participantes (sanos frente a pacientes, do-minio cognitivo, etc.) que se quieren incluir en elmetaanlisis. Al extraer los datos con estas condi-ciones, el programa genera informacin sobre las re-giones cerebrales que se activan dentro de las con-diciones establecidas y cules de esas regiones pre-sentan una coactivacin (patrn de activacin co-

mn) estadsticamente significativa. Se utiliza unnivel de probabilidad de tal coactivacin estima-cin de la probabilidad de activacin (ALE) [38,39], que se puede obtener utilizando el programaGingerALE, incluido tambin en BrainMap; el Gin-gerALE, mediante una serie de ensayos ciegos, ge-nera la probabilidad de que un evento ocurra al azaren los vxeles que conforman una rea determi-nada (espacio tridimensional) en los diferentes es-tudios. Las reas de coactivacin verdadera mues-tran una red con comunalidad estadsticamentesignificativa y, por lo tanto, modular (en el sentidode principal) de la funcin, o el AB, de acuerdo con

los criterios de filtro utilizados (edad de los partici-pantes, etc.).En la seleccin de los estudios incluidos en los

diferentes metaanlisis se utilizaron los siguientes cri-terios comunes: Estudios que describen la activacin de un rea es-

pecfica de Brodmann o puntos de siembra (AB20,AB37, AB38, AB39, AB44, AB46 y AB13).

Estudios que usan resonancia magntica funcional. Sujetos normales. nicamente activacin. Sujetos diestros.

Edad entre 18 y 60 aos. Dominio: cognicin; subdominio: lenguaje. Estudios con sujetos angloparlantes.

Esta ltima condicin se incluy porque actualmen-te hay un nmero importante de estudios realiza-dos en mandarn; la inclusin de una lengua tandistante desde el punto de vista de la fonologa, ellxico y la gramtica podra introducir una variablede confusin no controlada. Las otras siete condi-ciones se utilizaron en un intento por lograr unapoblacin normal relativamente homognea, par-tiendo de estudios que utilizan un solo procedimien-to tcnico (resonancia magntica funcional).

Resultados

rea de Wernicke: sistema lxico/semntico

Los lmites del rea de Wernicke no estn claramen-te definidos en la bibliografa contempornea. Des-de Wernicke [5], se ha considerado que la primeracircunvolucin temporal es el rea de procesamien-to auditivo del lenguaje (conocida posteriormentecomo rea de Wernicke). La mayora de los autoresincluye la primera y algunas veces tambin la se-gunda circunvolucin temporal izquierda, que co-

Figura 2. Usualmente se considera que el rea del lenguaje corres-ponde a la regin perisilviana (alrededor de la cisura de Silvio) en elhemisferio izquierdo; incluye porciones de los lbulos frontal, temporal

y parietal.


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rresponden, en general, a AB21 y AB22; en ocasio-nes, tambin incluyen AB39 y AB40 [40].

Utilizando el mtodo descrito, inicialmente se

analiz el papel de AB20, AB37, AB38 y AB39 en ellenguaje.

AB20 (circunvolucin temporal inferior y segmento

anterior de la circunvolucin fusiforme) [30]

Se encontraron siete conglomerados de activacinque incluan otras reas del lbulo temporal (AB37y AB21), la nsula y la corteza prefrontal; tambinse hallaron dos conglomerados pequeos que in-cluan el lbulo occipital y la circunvolucin del cn-gulo. odos los conglomerados se encontraron enel hemisferio izquierdo.

AB37 (circunvolucin temporal inferior,circunvolucin fusiforme) [28]

Se encontraron 12 conglomerados, seis situados enel hemisferio izquierdo y seis situados en el hemisfe-rio derecho. Sin embargo, los valores ms altos estu-vieron localizados en el hemisferio izquierdo. Segnel presente anlisis, AB37 presenta conexiones sig-nificativas con el lbulo temporal inferior izquierdo(AB20), la corteza prefrontal izquierda (AB9, AB46,AB45 y AB47), la nsula, la precua del cerebelo enforma bilateral y el lbulo occipital. Se concluy queel AB37 izquierda representa un nodo comn parados circuitos diferentes: reconocimiento visual (per-

cepcin) y funciones semnticas del lenguaje.

AB38 (polo temporal) [27]

Se hallaron cuatro conglomerados de activacin,dos en el hemisferio izquierdo (AB13 y AB22) y dosen el hemisferio derecho (AB7 y AB21). Los dos pri-meros conglomerados se relacionan claramente conel lenguaje; los dos ltimos estn situados en el l-bulo parietal y temporal del hemisferio derecho.Aparentemente hay dos vas principales de conexin,una en el hemisferio izquierdo y otra relacionadacon el hemisferio derecho. Se concluy que AB38participa en dos circuitos diferentes, uno relaciona-

do con el lenguaje y otro con funciones visuoespa-ciales e integracin audiovisual, y que AB38 tam-bin contribuye a varios circuitos cerebrales quefundamentan procesos lingsticos relacionados nosolo con la comprensin del lenguaje, sino tambincon su produccin.

AB39 (circunvolucin angular) [32]

Los resultados mostraron 16 conglomerados de ac-tivacin significativos que conformaban una red decoactivacin, la cual inclua las dos regiones angu-lares, el lbulo parietal superior y la circunvolucin

supramarginal derechos, el lbulo temporal izquier-do (cara lateral medial y cara medial inferior) y ellbulo frontal (premotor bilateral y prefrontal iz-

quierdo). Estos resultados coinciden con los hallaz-gos obtenidos con tcnicas de conectividad estruc-tural y apoyan el papel integrador de la regin an-gular en las funciones lingsticas [41-44].

En conjunto, estos estudios permiten concluir queAB20, AB37, AB38 y AB39 tienen una participacinparcial en el lenguaje, especficamente, asociando ellenguaje con otros tipos de informacin; pueden,consecuentemente, considerarse como reas deasociacin lingstica. Nuestros resultados sugierenque, aunque AB20, AB37, AB38 y AB39 tienen cier-ta participacin en los procesos verbales, no se pue-

den considerar como reas centrales en el procesa-miento del lenguaje (rea central de Wernicke). Sinembargo, estas regiones podran considerarse comoreas marginales en el procesamiento del lenguaje,que participan en un rea de Wernicke extendidao, simplemente, en un sistema de Wernicke.

rea de Broca: sistema gramatical

Durante los ltimos aos ha existido un gran inte-rs en reanalizar las funciones especficas del reade Broca [22,45]. La llamada rea de Broca incluyela pars opercularis (AB44) y, probablemente, tam-

bin la pars triangularis (AB45) de la circunvolu-cin frontal inferior [46]. AB45 es aparentementemas cognitiva que AB44, la cual parece ser msmotora, ms fontica. radicionalmente se ha dichoque el rea de Broca corresponde solamente a AB44,pero algunos autores contemporneos tambin in-cluyen AB45. En la literatura neurolgica tradicio-nal se supona que el dao en el rea de Broca eraresponsable de las manifestaciones clnicas de la afa-sia de Broca. Solamente con la introduccin de latomografa axial computarizada se hizo evidenteque las lesiones limitadas al rea de Broca no eransuficientes para producir la afasia clsica de Broca;

se requera una extensin a la nsula, la corteza mo-tora inferior, las reas subcorticales subyacentes y lamateria blanca periventricular [47].

El rea de Broca probablemente participa en di-ferentes funciones lingsticas [48]. Algunos autoreshan sealado que en verdad rea de Broca es untrmino colectivo que puede fraccionarse en dife-rentes subreas [49]. Hagoort [45,50] se refiri alcomplejo de Broca, en el que incluy AB44 (premo-tora), y tambin AB45 y AB47 (corteza prefrontal);sugiri que el complejo de Broca no es una reginespecficamente lingstica, ya que se muestra acti-


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va durante la realizacin de diferentes actividadesno lingsticas, como imaginar mentalmente el mo-vimiento de agarre [51]. Ms an, se pueden distin-

guir subregiones funcionalmente definidas dentrodel complejo de Broca: AB47 y AB45 participan enel procesamiento semntico, y AB44 participa en elprocesamiento fonolgico [52,53]. Hagoort [45] pro-puso que el denominador comn del complejo deBroca es su papel en las operaciones de seleccin yunificacin, por medio de las cuales elementos indi-viduales de la informacin lxica se unen en estruc-turas representacionales que cubren produccionesde mltiples palabras; su funcin central es entoncesunir los elementos del lenguaje. Tompson-Schill[46] analiz los diferentes dficits hallados en casode lesiones del rea de Broca: articulacin, sintaxis,

seleccin y memoria verbal, y sugiri que el rea deBroca puede tener ms de una funcin.Fadiga et al [54] propusieron que el papel origi-

nal del rea de Broca se relaciona con la generacin/extraccin de significados; Ardila y Bernal [55] su-girieron que el papel central del rea de Broca serelaciona con la secuenciacin de elementos moto-res/expresivos. Novick et al [56] consideraron queel papel del rea de Broca se relaciona con un me-canismo general de control cognitivo utilizado du-rante el procesamiento sintctico. Grodzinsky [57,58] sugiri que la mayora de la sintaxis no se loca-liza en el rea de Broca y en las regiones inmediatas

(oprculo, nsula y sustancia blanca subyacente);esta regin cerebral tiene un papel muy especificoen el procesamiento gramatical: es el centro de unmecanismo receptivo que participa en el movi-miento sintctico; supuso, adems, que el rea deBroca participa en la construccin de los elementosdel rbol sintctico de la produccin verbal. Es inte-resante sealar que el rea de Broca se activa cuan-do se procesa gramtica compleja [59].

En dos de los estudios metaanalticos incluidosen el presente trabajo se analiz el papel de AB44 yAB46 en el lenguaje.

AB44 (rea de Broca; circunvolucinfrontal inferior, pars opercularis) [31]

Se encontr una red formada por 16 conglomera-dos de activacin. Los principales conglomeradosse localizaron en el oprculo frontal, el rea motorasuplementaria, el lbulo parietal y el rea temporalposterior en el hemisferio izquierdo. ambin apa-recieron conglomerados en las estructuras subcor-ticales, incluyendo el tlamo y el putamen izquier-do, al igual que en reas visuales secundarias y elcerebelo derecho. El principal conglomerado inclu-y AB44 y las reas adyacentes: la nsula anterior,

las circunvoluciones frontales inferior y media, y lacircunvolucin precentral. El segundo conglomera-do se localiz en el rea motora suplementaria iz-

quierda y la parte anterior de la circunvolucin delcngulo, incluyendo AB6 y AB32. El tercer conglo-merado se localiz en el lbulo parietal izquierdosuperior e inferior, incluyendo AB7, AB39 y AB40.El cuarto conglomerado incluy reas espejo al reade Broca izquierda (AB44 derecha, nsula anteriorderecha y AB9 derecha), ms una estructura sub-cortical, el putamen. El quinto conglomerado se re-firi especficamente a la circunvolucin fusiformeizquierda. El sexto conglomerado era simplementeel rea receptiva del lenguaje (rea de Wernicke).Los otros conglomerados menores incluyeron el t-lamo izquierdo, el lbulo parietal derecho, los lbu-

los occipitales, el cerebelo y la circunvolucin pre-central derecha.

AB46 (convexidad de la corteza prefrontal:

circunvolucin anterior media frontal) [29]

Se hallaron 11 conglomerados de activacin, casitodos en el hemisferio izquierdo, que incluan AB6,AB44, AB45, AB13, AB37, AB18, AB32, AB21, AB22y AB19. El primer y ms significativo conglomeradoincluy las reas frontales AB6, AB44, AB45, AB46y AB47 en el hemisferio izquierdo; es decir, todo elsistema frontal que participa en la produccin dellenguaje. Es importante enfatizar que ste fue un

conglomerado extenso, con un volumen aproxima-damente ocho veces ms grande que el segundoconglomerado y unas once veces mayor que el ter-cero de esta misma siembra. En realidad, el resto delos conglomerados de activacin fue relativamentepequeo. El segundo conglomerado incluy la n-sula, en tanto que el tercero se hall en la circunvo-lucin fusiforme izquierda. El cuarto conglomeradoincluy AB20; los conglomerados quinto y dcimose refirieron al lbulo occipital izquierdo, en tantoque el sptimo conglomerado correspondi a AB46en el hemisferio derecho. El octavo conglomeradose localiz en el lbulo parietal superior y el con-

glomerado noveno correspondi al rea de Werni-cke. Finalmente, el conglomerado undcimo se refi-ri a los ganglios basales izquierdos. En conclusin,AB46 desempea un papel central en el sistema deproduccin del lenguaje, probablemente relaciona-do con su control ejecutivo.

Es importante enfatizar que el patrn de activa-cin de AB44 y AB46 fue bastante similar. Sin em-bargo, se encontr una conectividad significativa deAB44 con los ganglios basales, en tanto que AB46se relacion especialmente con otras regiones fron-tales; sus conexiones con reas posteriores y sub-


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A. Ardila, et al

corticales fueron muy limitadas, lo que sugiere unpapel fundamental en el control ejecutivo de la pro-duccin del lenguaje.

nsula: coordinacin entre el sistemalxico/semntico y gramatical

Durante algn tiempo se acept que la nsula tenauna participacin directa en el lenguaje [5]. alidea, sin embargo, permaneci prcticamente olvi-dada durante gran parte del siglo . Evidentemen-te, est claro que el dao en la nsula puede asociar-se con diversos trastornos en el lenguaje, entre losque se incluyen la afasia de Broca [60,61], la afasiade conduccin [62] y el componente de sordera alas palabras de la afasia de Wernicke [63,64]. am-bin se ha descrito apraxia del habla [7] y mutismo

[65] asociados con dao insular. Lo anterior harasuponer que la nsula no slo tiene alguna partici-pacin tangencial en el lenguaje, sino que realmen-te su participacin es central.

Evidentemente, precisar el papel de la nsula enlos procesos verbales representa un punto crticoen el anlisis del rea cerebral del lenguaje.

AB13 (nsula) [26]

Se encontraron 13 conglomerados de activacin.Las conexiones de la nsula incluyeron no slo reasque participan en la produccin (como el rea de

Broca) y en la comprensin del lenguaje (como elrea de Wernicke), sino tambin reas relacionadascon la repeticin (como la circunvolucin supra-

marginal) y otras funciones lingsticas, como AB9en el lbulo prefrontal izquierdo (parte de la corte-za prefrontal, probablemente involucrada en proce-sos lingsticos complejos) y AB37 (relacionada conasociaciones lxico-semnticas).

Se podra suponer que la nsula representa en-tonces una regin central en el procesamiento lin-gstico y se relaciona no slo con las funciones deproduccin verbal, sino tambin con la compren-sin del lenguaje; se puede mantener la hiptesis deque la nsula es, en verdad, una estacin central re-lacionada con la coordinacin entre los dos siste-mas lingsticos cerebrales: lxico-semntico (tem-

poral) y gramatical (frontal). Su ubicacin estrat-gica en el cerebro, entre las reas anteriores y pos-teriores del lenguaje, sera crtica en el desempeode su funcin de coordinacin del lenguaje (Fig. 3).

Discusin

Nuestros resultados enfatizan, en primer lugar, queel rea clsica de Wernicke es crtica en la com-prensin de palabras individuales; sin embargo, lacomprensin del lenguaje ms all de las palabrasrequiere un circuito cerebral notoriamente ms ex-

tenso. A pesar de los desacuerdos sobre la localiza-cin exacta del rea de Wernicke [66], conceptual-mente el rea de Wernicke es bastante obvia: es elrea del reconocimiento auditivo del lenguaje enel hemisferio izquierdo. Sin embargo, cuando nosreferimos a rea del reconocimiento auditivo dellenguaje, generalmente asumimos implcitamenteque nos referimos a reconocimiento de palabras, noa reconocimiento del lenguaje discursivo o a reco-nocimiento del lenguaje en contexto. Obviamente,entender el lenguaje discursivo o el lenguaje en con-texto es notoriamente ms complejo que entenderpalabras aisladas; se requiere no solamente el reco-

nocimiento de las palabras individuales, sino tam-bin la organizacin morfosintctica, las asociacio-nes emocionales, las funciones ejecutivas, etc. Elrea de Wernicke en realidad participa especfica-mente y de manera suficiente en el reconocimientode palabras, en tanto que en el reconocimiento deoraciones o el reconocimiento del lenguaje discur-sivo, la participacin del rea de Wernicke es sola-mente contributiva.

En un estudio muy ilustrativo, Demonet et al [67]utilizaron tomografa por emisin de positronespara analizar la activacin cerebral durante el pro-

Figura 3. rea del lenguaje reconsiderada. Se incluye un segmento fron-tal (complejo de Broca: AB44, AB45, AB46 y AB47; produccin del len-guaje y gramtica) y tambin parcialmente AB6 (su porcin mesial), y

se extiende subcorticalmente hacia los ganglios basales. El segmentoposterior (lxico-semntico; comprensin del lenguaje) incluye el reade Wernicke central (AB21, AB22, AB41 y AB42), que sustenta el reco-nocimiento de palabras, y el rea de Wernicke extendida (adems, AB20,AB37, AB38, AB39 y AB40), implicada en las asociaciones de las pa-labras. Ambos sistemas estn integrados a travs de la nsula (AB13),que representa una regin crtica en el rea del lenguaje.


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cesamiento fonolgico y lxico-semntico. Encon-traron que el procesamiento fonolgico se asociacon la activacin de la circunvolucin temporal su-

perior izquierda, en tanto que el procesamiento se-mntico se relaciona con la actividad de las circun-voluciones temporales media e inferior. Estos ha-llazgos son coincidentes con las observaciones clni-cas en pacientes con afasias fluentes, que indicanque las lesiones en la circunvolucin temporal supe-rior provocan defectos en la discriminacin fonol-gica, en tanto que los defectos lxicos (trastornos enel uso del vocabulario) se encuentran en caso depatologas de la circunvolucin temporal media, ydefectos semnticos son usuales en caso de dao enla corteza temporooccipital inferior (AB37) [68,69].Estos resultados imaginolgicos y estas observacio-

nes clnicas indican que la llamada rea de Wernickeparticipa en tres habilidades lingsticas bsicas:discriminacin fonolgica, conocimiento lxico yreconocimiento semntico de las palabras.

Ferstl et al [16] llevaron a cabo un metaanlisisde 23 estudios imaginolgicos con el objeto de con-firmar la extensin del circuito cerebral involucra-do en el procesamiento del lenguaje en contexto. Seencontr que, independiente de la lnea de base, seobservaba una activacin bilateral de las regionesanteriores de los lbulos temporales. Adems, elprocesamiento de textos coherentes, a diferenciadel procesamiento de textos incoherentes, implica-

ba la activacin de la corteza prefrontal dorsome-dial y de la corteza posterior del cngulo. Se observuna activacin del hemisferio derecho durante elanlisis de ciertas condiciones lingsticas que im-plicaban contrastar posibilidades, como la compren-sin de metforas. Estos resultados sugieren que,cuando la comprensin del lenguaje se procesa enun contexto, se asocia con una activacin cerebralextensa, que incluye no solamente el hemisferio iz-quierdo, sino tambin el hemisferio derecho. La com-prensin de textos supone el uso de una diversidadde habilidades (como la abstraccin, la comprensinde metforas, etc.) ms all de la comprensin pura-

mente auditiva de palabras individuales.

Participacin de AB40, AB41 y AB42 en el lenguaje

Como se mencion, se considera que el reconoci-miento fonolgico representa una funcin funda-mental del rea de Wernicke. Sin embargo, el reacrtica para el reconocimiento fonolgico pareceser, ms exactamente, el rea auditiva primaria, nola primera y segunda circunvoluciones temporalesdel hemisferio izquierdo (bsicamente AB22 y AB21),que se supone que es precisamente el rea de Wer-

nicke [10-14]. Lesiones en la corteza auditiva pri-maria (AB41 y AB42) se asocian con la denominadasordera verbal pura (algunas veces tambin cono-cida como agnosia verbal auditiva [70]) [71-74].Este sndrome se caracteriza por una imposibilidadpara entender el lenguaje oral con una preservacinde la produccin verbal y la capacidad de lectura

[75]. Usualmente se considera como un elementoen la afasia de Wernicke [76] y, por lo tanto, parecerazonable incluir AB41 y AB42 como parte del reade Wernicke.

La circunvolucin supramarginal (AB40) tam-bin participa en el procesamiento lingstico. Le-siones en AB40 se correlacionan con afasia de con-duccin [62,77,78]. Los estudios contemporneosde neuroimagen apoyan la participacin de AB40en diversas funciones lingsticas: atencin a las re-laciones fonolgicas [79], procesamiento semntico[80], creatividad verbal [81], escritura [82], proce-samiento fonolgico y memoria de trabajo [83], y

produccin verbal [42]. Algunos autores han suge-rido que AB40 debera considerarse como parte delrea de Wernicke [40].

Una reconsideracin del rea de lenguaje

Considerando en conjunto los resultados anterio-res, se podra proponer que existe un rea central deWernicke que incluye no slo AB21 y AB22 (comousualmente se sugiere), sino tambin AB41 y AB42.Existe adems una zona perifrica alrededor delrea central de Wernicke relacionada con las asocia-

Figura 4. Posicin de la nsula y sus conexiones en el cerebro. LCG/SMA:circunvolucin del cngulo izquierda y rea motora suplementaria (adap-tado de [26]).


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ciones lingsticas, y que corresponde a AB20, AB37,AB38, AB39 y AB40). Se podra considerar como unrea de Wernicke extendida.

Por otra parte, adems de la bien reconocidarea de Broca (AB44 y probablemente AB45), existeun circuito frontosubcortical complejo involucradoen la produccin del lenguaje y la gramtica (com-plejo de Broca). Este circuito incluye no slo AB44y AB45, sino tambin AB46, AB47 y parcialmenteAB6 (principalmente su extensin mesial correspon-diente al rea motora suplementaria), y se extiendehacia los ganglios basales.

Finalmente, podra concluirse que la nsula (AB13)desempea en apariencia cierto papel de coordina-cin en la interconexin de estos dos sistemas cere-brales del lenguaje (lxico-semntico y gramatical)

(Fig. 4).

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The language area of the brain: a functional reassessment

Introduction.During the late 19th and early 20th century, a brain language area was proposed corresponding to the peri-Sylvian region of the left hemisphere as concluded by clinical observations. This point of view has continued up today.

Aim.Departing from contemporary neuroimaging studies, to re-analyze the location and extension the brain languagearea with regard to the different Brodmann areas.


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Materials and methods.Using the method known as metaanalytic connectivity modeling seven meta-analytic studies offMRI activity during the performance of different language tasks are analyzed.

Results.It was observed that two major brain systems can be distinguished: lexical/semantic, related with the Wernickes

area, that includes a core Wernickes area (recognition of words) and an extended Wernickes area (word associations);and grammatical system (language production and grammar) corresponding to the Brocas complex in the frontal lobe,and extending subcortically It is proposed that the insula plays a coordinating role in interconnecting these two brainlanguage systems.

Conclusions. Contemporary neuroimaging studies suggest that the brain language are is notoriously more extended thanit was assumed one century ago based on clinical observations. As it was assumed during the 19th century, the insulaseemingly plays a critical role in language.

Key words.Brain language area. Brocas area. Brodmann areas. Insula. Meta-analysis. Wernickes area.

Area Cerebral Del Lenguaje, Una Reconsideracion Funcional

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