ALEKSANDRO STULGINSKIO UNIVERSITETAS

Renata Špinkytė-Bačkaitienė

APLINKOS VEIKSNIŲ ĮTAKA VILKŲ (Canis lupus lupus L.) POPULIACIJAI LIETUVOS MIŠKUOSE

Daktaro disertacija Žemės ūkio mokslų sritis, miškotyros mokslo kryptis (04 A)

Akademija, 2012

Disertacija rengta 2005–2011 metais Lietuvos žemės ūkio universitete Mokslinis vadovas: doc. dr. Kęstutis Pėtelis (Aleksandro Stulginskio universitetas, žemės ūkio mokslų sritis, miškotyros mokslo kryptis 04 A)

2

TURINYS

ĮVADAS 4 1. TYRIMŲ ANALIZĖ 7 1.1. Morfofiziologinis vertinimas 7 1.2. Vilkų grynarūšiškumo problema 11 1.3. Gyvenamoji aplinka 13 1.4. Biotinių veiksnių įtaka per mitybą 17 1.5. Antropogeninės kilmės trikdžiai 21 2. DARBO METODOLOGIJA 25 2.1. Lietuvos vilkų populiacijos kokybės nustatymas 25 2.1.1. Amžiaus ir lytinis pasiskirstymas 25 2.1.2. Osteometrinių rodiklių nustatymas 25 2.1.3. Vidaus organų morfometrinių rodiklių nustatymas 31 2.1.4. Populiacijos sveikatingumo įvertinimas 32 2.1.5. Kaukolės įvertinimas 32 2.1.6. Gaujos dydžio įvertinimas 32 2.1.7. Vilkų grynarūšiškumas 32 2.2. Abiotinių, biotinių bei antropogeninių veiksnių įtakos vilkų pasiskirstymui nustatymas 33 2.2.1. Vilkų pasiskirstymas kraštovaizdyje 33

2.2.1.1. Pagal apskaitas 34 2.2.1.2. Pagal sumedžiojimus 34 2.2.1.3. Pagal apklausas 37

2.2.2. Potencialių aukų pasiskirstymo įtaka vilkų mitybai 38 2.2.3. Medžioklės įtaka 39 3. LIETUVOS VILKŲ POPULIACIJOS KOKYBĖ 40 3.1. Struktūriniai-reproduktyviniai bioindikatoriai 40 3.2. Morfofiziologiniai bioindikatoriai 40 3.3. Trofėjiniai bioindikatoriai 55 3.4. Socialiniai bioindikatoriai 57 3.5. Grynarūšiškumas 59 4. ABIOTINIŲ, BIOTINIŲ BEI ANTROPOGENINIŲ VEIKSNIŲ ĮTAKA VILKŲ PASISKIRSTYMUI 64 4.1. Abiotinių veiksnių įtaka 65 4.2. Biotinių veiksnių įtaka 74 4.3. Antropogeninių veiksnių įtaka 83 5. TERITORIJOS, TINKAMOS VILKAMS 93

5.1. Veiksniai, lemiantys teritorijos pasirinkimą 93 5.2. Vilkams palankiausių teritorijų suformavimas 94

IŠVADOS 96 PASIŪLYMAI 97 NAUDOTA LITERATŪRA 98 PRIEDAI 111

3

ĮVADAS Vilkas yra ne tik vienas iš didžiausio dėmesio sulaukiančių, bet ir labiausiai priešta-

ringai vertinamų gyvūnų. Tai būdinga ne tik šiandienai, bet ir praėjusiems amžiams. Vilkas buvo ir yra arba gerbiamas ir dievinamas, arba keliantis baimę, arba žadinantis aistringą norą jį suvaldyti ir nugalėti. Vilkas, kaip laukinės gamtos simbolis, visada kėlė stiprius jausmus ir niekad abejingumo. Nenuostabu, kad jis yra ir vienas intensyviausiai tyrinėjamų žinduolių pasaulyje. Atliekami moksliniai, moksliniai taikomieji bei etnologiniai tyrimai. Visuomet dėmesio centre išlieka tyrimai apie sąveikos ryšius tarp pačių vilkų, jų aukų, buveinių, ekosis-temų ir, žinoma, žmonių. Mokslinių tyrimų rezultatai domina gamtosaugininkus, mokslinin-kus, laukinių gyvūnų populiacijų valdymo planų kūrėjus, o taip pat visus norinčius geriau pažinti vilką.

Bėgant laikui kito žmonių požiūris į vilką, kaip į rūšį, todėl atitinkamai keitėsi tyrimų pobūdis ir tikslai. Technologijų pažanga nulėmė tyrimų metodų kaitą. Ypač daug pokyčių šiose tyrimų srityse įvyko per pastaruosius dešimtmečius.

Tiriant vilkus buvo atlikta daug morfometrinių tyrimų, kurių dėka išskirti vilko porū-šiai ir nustatytos jų paplitimo ribos. Palankiai vertinami tyrimo metodai, nedarantys tiesiogi-nės įtakos gyvūnui – mitybos tyrimai iš ekskrementų, sekimas pėdsakais – taikomi visame pasaulyje. Tobulėjant technologijoms labai plačius tyrimų barus atvėrė radijo sekimo meto-das, kuris buvo pradėtas taikyti 1960 metais. Šio metodo dėka buvo gauta informacija apie vilkų judėjimą ir išsidėstymą erdvėje, o taip pat šių tyrimų rezultatai padarė įtaką ir kitiems vilkų tyrimams.

Praėjusio amžiaus pabaigoje pradėti vykdyti vilkų genetiniai tyrimai. Pritaikytos ge-ografinių informacinių sistemų (GIS) technologijos nepraranda savo populiarumo ir šiandien. GIS pagrįstos technologijos teikia ypač daug galimybių sprendžiant uždavinius susijusius su vilkų pasiskirstymu. Priklausomai nuo kintančių aplinkos veiksnių įvairovės, GIS duomenų bazių, įrankių ir analizių teikiamų galimybių pagalba, modeliuojamas vilkų esamas ir poten-cialus paplitimas, reintrodukcijos galimybės. Laikas jau parodė, kad GIS yra tinkama prie-monė vilkų buveinių tyrimams.

Apžvelgus vilkų tyrimų raidą, akivaizdu, kad nuolat gaunama nauja informacija, kuri veikia bendrą visų mūsų supratimą apie vilkus ir skatina tolimesnius mokslininkų darbus.

Darbo aktualumas. Nuolat besikeičiančios aplinkos sąlygos lemia naujų tyrimų po-reikį. Kintanti aplinka ne tik veikia pačius vilkus, jų įpročius, bet ir kintančioje aplinkoje gy-venantys žmonės priversti vis iš naujo peržvelgti savo santykį su vilku – kokią įtaką vilkams daro antropogeniniai veiksniai bei kokią atsakomybę reikia prisiimti žmonėms už esamą ir būsimą vilkų populiacijos būklę.

Nemažai žinių apie Lietuvos vilkus yra pasenusios ir nebeatitinka dabartinės būklės. Moksliniam vilko populiacijos valdymo pagrindimui Lietuvoje reikia atnaujinti kai kuriuos duomenis bei atlikti papildomus tyrimus. Dalis šių darbų yra būtini, planuojant populiacijos valdymą ir apsaugą.

Opiausia problema išlieka vilkų daroma žala. Taigi, mitybos ištyrimas turėtų būti pirmaeilis mokslinių tyrimų uždavinys. Praėjusio amžiaus viduryje surinkti vilkų mitybos duomenys nebeatitinka dabartinės būklės, o vėlesnės žinios yra fragmentiškos. Kitas pirmaei-lės svarbos mokslinis tyrimas – išsiaiškinti esamą situaciją dėl vilko-šuns hibridų egzistavimo gamtoje. Šiuo metu neturima nei tokį reiškinį patvirtinančių, nei jį paneigiančių objektyvių

4

faktų. Hibridų (ne)buvimo išaiškinimas svarbus dėl jų potencialaus pavojingumo žmogui bei dėl galimai jų padarytos žalos, kuri, nežinant situacijos, priskiriama vilkams.

Šiuo metu turimi duomenys apie populiacijos amžiaus ir lytinę struktūrą bei daugi-nimąsi yra nepakankami bei surinkti dar praėjusio amžiaus šeštame dešimtmetyje. Dėl vyku-sių ryškių populiacijos gausos svyravimų duomenys gali nebeatitikti dabartinės situacijos. Ši informacija yra būtina vilkų populiacijos būklės vertinimui ir visos populiacijos valdymo moksliniam pagrindimui. Taip pat nežinomas vidutinis gaujos dydis Lietuvoje; nėra naujes-nių duomenų apie sumedžiojamų vilkų morfometriją.

Svarbu surinkti ir apibendrinti informaciją apie vilkų pasiskirstymą biotopuose. Anksčiau surinkti aprašomojo pobūdžio duomenys gali nebeatitikti dabartinės padėties dėl per pastaruosius du dešimtmečius šalies teritorijoje vykusios vilkų kiekio kaitos, kuri galėjo apčiuopiamai įtakoti ir rūšies pasiskirstymą biotopuose.

Nėra duomenų apie dabartinį vilkų populiacijos sveikatingumą. Nors šiuo metu pro-blema antraeilė, tačiau situacijos stebėjimas būtinas.

Išnagrinėjus surinktą informaciją tampa akivaizdu, kad šiuo metu Lietuvos vilkų po-puliacijos būklė, aukščiau paminėtais aspektais, vertinama vadovaujantis 1957–1960 metais atliktais J. Prūsaitės darbais (1961 a, b, c) bei situacijos ištirtumu kaimyninėse šalyse.

Tikslas ir uždaviniai. Šio darbo tikslas – išsiaiškinti, kokią įtaką Lietuvos vilkų po-puliacijai daro aplinkos veiksniai, bei pateikti duomenis, reikalingus vilkų populiacijos val-dymo planavimui.

Tyrimo tikslui pasiekti sprendžiami šie uždaviniai: išsiaiškinti Lietuvos vilkų populiacijos kokybę pagal bioindikatorius; iširti vilkų grynarūšiškumą; įvertinti abiotinių, biotinių bei antropogeninių veiksnių įtaką vilkų pasiskirstymui

pagal gausą biotopuose; išaiškinti svarbesnius veiksnius, lemiančius vilkų teritorijos pasirinkimą.

Naujumas ir originalumas. Pirmą kartą Lietuvoje įvertintas populiacijos grynumas pagal morfologinius požymius ir pagal juos nustatyti pavieniai vilko ir šuns hibridai.

Pagal vilkų sumedžiojimo vietas, pirmą kartą Lietuvoje GIS technologijų pagalba iš-nagrinėti įvairūs abiotiniai, biotiniai ir antropogeniai veiksniai, galintys įtakoti vilkų biotopinį pasiskirstymą šalyje.

Pasiūlyta, bendrą (skiriamą visai šaliai) sumedžiojimo limitą skirstyti regionais, pri-klausomai nuo vilkų daromos žalos, bei leisti trumpalaikę medžioklę žalos padarymo vietovė-je ne medžioklės sezono laikotarpiu.

Mokslinė ir praktinė reikšmė. Atnaujintos žinios apie vilkų populiacijos lytinę ir amžiaus struktūrą, sveikatingumą, kraniometrinius rodiklius.

Pagal vilkų sumedžiojimo vietas išaiškinti svarbesni aplinkos veiksniai darantys įtaką vilkų pasiskirstymui. Nustatyta, kad antropogeniniai veiksniai daro didžiausią įtaką vilkų pasiskirstymui pagal gausą.

Vadovaujantis tyrimų rezultatais, pateikti pasiūlymai vilkų populiacijos valdymo klausimais.

Svarbiausi ginami teiginiai. Lietuvos vilkų populiacijos kokybė yra artima gretimo-se šalyse esančių vilkų populiacijų kokybei.

Lietuvos miškuose pasitaiko pavienių vilkų ir šunų hibridų.

5

Vilkų populiacijos pasiskirstymui Lietuvos teritorijoje didžiausią įtaką daro antropo-geninis veiksnys.

Aprobacija. Paskelbti 2 moksliniai straipsniai ISI referuojamuose leidiniuose, 6 straipsniai kituose recenzuojamuose mokslo leidiniuose, 2 straipsniai mokslo populiarinimo žurnaluose, skaityta 14 pranešimų tarptautinėse mokslinėse konferencijose ir kongresuose.

Recenzuojamuose mokslo leidiniuose, referuojamuose kitose duomenų bazėse: 1. Špinkytė-Bačkaitienė R., Pėtelis K. Wolf Depredation on Livestock in Lithuania

in 2009 and 2010 // Rural development 2011 : the fifth international scientific conference, 24-25 November, 2011, Akademija : proceedings. Akademija : Aleksandras Stulginskis Univer-sity. ISSN 1822-3230. Vol. 5, b. 2 (2011), p. 149-155. [Academic Search Complete].

2. Špinkytė-Bačkaitienė R., Pėtelis K. Morphometric data of wolf (Canis lupus L.) internal organs // Acta biologica universitatis Daugavpiliensis. ISSN 1407-8953. Vol. 6, No.1-2 (2006), p. 151-154. [ISI Master Journal List; CAB abstracts; BIOSIS; Cambridge Scientific Abstracts].

3. Špinkytė-Bačkaitienė R. Habitat Use by the Wolf (Canis lupus L.) in North Lithuania // Baltic Forestry. Girionys : Lithuanian Forest Research Institute et all. ISSN 1392-1355. 2005, Vol. 11, N 2, p. 109-115. [ ISI Master Journal List; CAB Abstracts].

Kituose recenzuojamuose mokslo leidiniuose: 1. Špinkytė-Bačkaitienė R.,Pėtelis K. Diet composition wolves in Lithuania // Re-

search and conservation of biological diversity in Baltic region : 6th international conference, Daugavpils, 28-29 April, 2011 : book of abstracts. Daugavpils : Saule, 2011. ISBN 9789984145235, p. 134.

2. Špinkytė-Bačkaitienė R., Pėtelis K. Vilkų grynarūšiškumas Lietuvoje // Žmogaus ir gamtos sauga 2010 : tarptautinės mokslinės-praktinės konferencijos medžiaga = Human and nature safety 2010 : proceedings of the international scientific conference. Akademija, 2010. ISSN 1822-1823. D. 2, p. 36-39.

3. Špinkytė-Bačkaitienė R., Pėtelis K. Vilkų populiacijos būklė pagal 2005-2009 metų sumedžiojimą // Žmogaus ir gamtos sauga : 15-osios tarptautinės mokslinės-praktinės konferencijos medžiaga, 2009 m. gegužės 13-15 d, birželio 11-12 d, Kaunas = Human and nature safety : proceedings of the international scientific conference. Akademija, 2009. ISSN 1822-1823. D. 3, p. 57-59.

4. Špinkytė-Bačkaitienė R., Pėtelis K. Vilkų pasiskirstymas Lietuvoje 2006, 2007 metais // Žmogaus ir gamtos sauga: tarptautinės mokslinės-praktinės konferencijos medžiaga: 2008 m. gegužės 14-17 d, birželio 12-13. D. 2. Akademija. ISSN 1822-1823. 2008, p. 162-164.

5. Špinkytė-Bačkaitienė R., Pėtelis K. Vilkų (Canis lupus L.) veiklos žymės / R. Špinkytė-Bačkaitienė, K. Pėtelis // Žmogaus ir gamtos sauga: tarptautinės mokslinės-praktinės konferencijos medžiaga: 2006 m. birželio 1-3 d. ISSN 1822-1823. 2006, p. 101-103.

Darbo apimtis ir struktūra. Disertaciją sudaro įvadas, tyrimų analizė, darbo meto-dologija, tyrimų rezultatų skyriai, išvados, pasiūlymai, literatūros sąrašas ir priedai. Darbo rezultatai išdėstyti 3 skyriuose. Literatūros sąraše – 335 šaltiniai. Darbas iliustruotas 28 lente-lėmis ir 55 paveikslais. Bendra disertacijos apimtis – 110 puslapių; priedų apimtis – 29 pus-lapiai.

6

1. TYRIMŲ ANALIZĖ Vilkų tyrimų istorija prasidėjo nuo pirmųjų žmonių, pagarbiai stebėjusių šiuos gyvū-

nus ir imitavusių pastarųjų gyvenimą šeimyninėmis grupėmis, sudarant ilgalaikes poras, nau-dojant didelę garsų įvairovę bendravimui, kooperuojantis medžiojant. Šis laikotarpis užėmė ilgą tarpsnį ir baigėsi, kuomet žmonės pradėjo auginti naminius gyvulius. Naminiai gyvuliai, kurie vilkams buvo lengviau sumedžiojami nei laukiniai, sąlygojo tai, kad vilkas tapo nepa-geidaujamu žmogaus kaimynu ir buvo pradėtas naikinti visose žmogaus įsisavintose teritori-jose.

Žmonių požiūris į vilkus palengva pradėjo kisti tik XIX a. ir XX a. pradžioje, kai pa-sigirdo atskirų mokslininkų perspėjantys balsai apie pernelyg vienpusiškai suvokiamą vilkų vaidmenį gamtoje (Leopold, 1933). Nors XX a. viduryje vis dar buvo spausdinamos knygos, skirtos vilkų naikinimo metodams, požiūrio kaita buvo nesustabdoma. Dideliais kiekiais at-likti išsamūs tyrimai apie vilko ekologiją ir jo įtaką laukiniams kanopiniams (Leopold, 1933, 1944) patvirtino šimtmečiais galiojusios plėšrūnų naikinimo praktikos mokslinį nepagrįstu-mą.

Lietuvoje vilkas, kaip medžioklės objektas, žmones domino jau labai senai (Žumba-kys, 1993), tačiau mokslinių žinių senojoje literatūroje labai nedaug. Pirmasis veikalas, ku-riame randama žinių apie Lietuvos vilkus (lotynų kalba), yra G. Rzączynski (1721) ,,Historia naturalis...“. Iš šio veikalo daug informacijos perėmė ir jau lenkiškai apie Lietuvos vilkus rašė R. Ładowski (1783) savo knygoje „Historya naturalna...“. Šis autorius trumpai aprašo vilkų biologiją ir kai kuriuos įpročius, mini, kad vilkai yra visur paplitę, tarp jų pastebimi balti ir juodi. Kiti XIX a. autoriai tik keliais žodžiais pamini vilkus ir trumpai aprašo jų biologiją, arealą ar daromą žalą. Pirmasis išsamiau Lietuvos vilkus aprašė J. Elisonas (1920, 1925, 1927, 1932). Pirmą disertaciją, kurioje buvo nagrinėjama vilko morfologija, biologija, ekolo-gija, paplitimas ir gausa apgynė J. Prūsaitė (1961a).

1.1. Morfofiziologinis vertinimas

Viena iš gyvūnų populiacijos kokybę nusakančių požymių grupių yra morfofiziolo-

giniai bioindikatoriai. Vertinant gyvūnus pagal morfofiziologinius požymius, išmatuojama kaukolė ir kūnas, nustatomas sumedžioto gyvūno įmitimas, sveikatingumas, amžius.

Gyvūnų morfometrija vadinami žinduolių bei paukščių tikslūs kūno matavimai ir jų masės nustatymas (Padaiga, 1996). Morfometrinis tyrimo metodas taikomas nustatant lauki-nio gyvūno amžių bei lytį (Suminski, Kobryn, 1980), lyginant tos pačios rūšies populiacijas (Rossolimo, Dolgov, 1965; Young, Goldman, 1944; Jolicoeur, 1959; Mulders, 1997; Суворов, 2009), išskiriant porūšius (Goldman, 1944; Nowak, 1995; Nowak, Federoff, 2002), lyginant atskiras rūšis (Suminski, 1975). Lietuvoje osteometrinis tyrimas anksčiau buvo tai-kytas tiriant smulkiųjų laukinių graužikų (Balčiauskienė ir kt., 2002; Balčiauskienė ir kt., 2004), lauko ir miško stirnų (Pėtelis, Brazaitis, 2003), rudųjų lapių ir usūrinių šunų (Jurgelė-nas, Daugnora, 2005; Jurgelėnas et al., 2007; Jurgelėnas, 2010) kaukoles.

Žinduolių kūno matmenys, masė ir kailio spalva glaudžiai koreliuoja su kraštovaiz-dinėmis-klimatinėmis sąlygomis bei yra adaptacinio pobūdžio (Юдин, 1978). Natūralios at-rankos kryptys atsispindi tiek vilkų kūnų ir kaukolių išmatavimuose, tiek bendroje išorėje bei lemia morfologiškai išreikštą tam tikrų vilkų populiacijų kraštovaizdinį suderinamumą (Joli-

7

coeur 1959). Remiantis eksperimentiniais žinduolių tyrimais nustatyta, kad gyvenimo sąly-gos, ypač klimatas, turi tiesioginę įtaką vidaus sekrecijos liaukos (hipofizio) veiklai bei meta-bolizmo procesams. Taigi tam tikru mastu vilko morfologinio kintamumo priežastimi galima laikyti ekofenotipines sąlygas.

Lietuvos vilkų morfometriją tyrinėjo J. Prūsaitė (1961a), kuri osteometriškai įvertino 29 vilkų kaukoles pagal 18 matmenų. Lietuvos vilkų kaukoles pagal 4 matmenis ji palyginto su Baltvydžio (Belovežo) ir Vidurio Rusijos vilkų kaukolėmis (Prūsaitė, 1961c). Daugiau Lietuvos vilkų osteometrinių duomenų neturime.

Kaimyninėse šalyse vilkų kraniometriniai tyrimai vykdyti plačiau. Lenkijoje kranio-metriškai bandytos palyginti dvi vilkų grupės: iš Karpatų kalnų (Pietryčių Lenkija) ir iš Belo-vežo girios (Šiaurės Rytų Lenkija) (Okarma, Buchalczyk, 1993). Tyrimų metu nustatyta, kad kalnų populiacijoje vilkų kaukolės buvo didesnės nei žemumų, tačiau statistiškai patikimi skirtumai (p < 0,05) buvo nustatyti tik trijų matmenų iš septyniolikos. Šių dviejų populiacijų kaukolių indeksai, parodantys kaukolės santykines proporcijas, buvo beveik identiški: tiek lyginant abiejų regionų patinus, tiek pateles. Tačiau kaukolių matmenų skirtumai tarp patinų ir patelių abiejose populiacijose bendrai, buvo statistiškai patikimi išskyrus vieną matmenį (LB).

Latvijoje kraniometriškai ištirtos 187 vilkų kaukolės pagal 19 matmenų (Andersone, Ozoliņš, 2000). Latvių mokslininkai taip pat išskyrė dvi vilkų populiacijas šalyje: Šiaurės ir Rytų Latvijos bei Kuršo pusiasalio. Nors vilkai sutinkami visoje respublikoje, tačiau nustaty-ta, kad Šiaurės ir Rytų Latvijoje tiek patinų, tiek patelių kaukolės pastebimai didesnės nei Kuršo pusiasalyje. Tokia situacija bandoma aiškinti galima invazija iš kaimyninių populiacijų į Šiaurės ir Rytų Latviją, bei intensyvia medžiokle Kuršo pusiasalyje, ko pasėkoje mažėja vidutinis individų amžius.

Apžvelgiant vilkų kaukolių išmatavimus iš visos buvusios Tarybų Sąjungos teritori-jos, buvo atkreiptas dėmesys į kai kuriuos dėsningumus (Rossolimo, Dolgov, 1965). Visas vilkų populiacijas, gyvenančias miškų zonoje, nuo europinės dalies iki Azijos (Belovežo gi-rioje, Riazanės, Ivanovsko, Maskvos, Kalūgos, Tulos, Voronežo, Saratovo, Omsko srityse, Krasnojarsko apylinkėse, Kamčiatkoje) buvo pasiūlyta apjungti į vieną „miškų“ vilkų (Canis lupus lupus L., 1798) grupę. Nustatyta, kad nepaisant didžiulės užimamos teritorijos, vilkų kaukolių visi išmatavimai labai panašūs. Atskirų šioje teritorijoje gyvenančių populiacijų vidutinis kaukolių kondilobazinis ilgis (CbL) kito patinų nuo 235,25 iki 244,95 mm, patelių tik nuo 229,49 iki 233,26 mm. Šiek tiek didesnės kaukolės būdingos šiauriau gyvenančiai Vologodsko vilkų populiacijai. Kitais duomenimis C. l. lupus porūšio patinų CbL 238,5–244,9, patelių 214,0–233,3 mm (Бибиков, 1985).

Kitą grupę sudaro vilkai iš vakarų Kazachstano, Pietų Turkmenijos bei Mongolijos stepių, pusdykumių ir dykumų, kuriuos sieja mažesnių, bet tarpusavyje taip pat panašių, matmenų kaukolės (vidutinis CbL patinų 228,80–235,61 mm, patelių 217,40–219,25 mm). Tačiau vilkų iš Kaukazo, Pamyro ir Suchto-Alino vietovių negalima apjungti į vieningą „kal-nų“ vilkų grupę – visų trijų populiacijų kaukolių išmatavimai stipriai skiriasi. Stambiausios vilkų kaukolės iš Pamyro (vidutinis CbL patinų 251,65 mm, patelių 222,25 mm).

Šiaurės Amerikoje taip pat aptiktos morfometriškai besiskiriančios vilkų grupės pa-gal tam tikrus kraštovaizdžio-geografinius rajonus (Young, Goldman, 1944). Stambiausi vil-kai sutinkami Aliaskoje. Šiek tiek mažesni miškų zonos vilkai, gyvenantys šiaurinėje ir vidu-rio Kanadoje (CbL 238,7–253,5 mm). Smulkiausi vilkai (CbL 230,0–234,8 mm) gyvena cent-

8

riniuose ir pietiniuose Šiaurės Amerikos rajonuose, kuriems būdingos sausos atviros lygu-mos. Kaukolės dydžiu išsiskiria visoje Uolinių kalnų teritorijoje gyvenantys vilkai, kurių CbL kinta nuo 238,9 iki 255,4 mm.

Atlikus multistatistinę sistematikos analizę pagal dabartinių vilkų morfologiją (tirtos 580 vilkų patinų kaukolės pagal dešimties matmenų multivariacinę analizę), nustatyta, kad Šiaurės Amerikoje gyvena penki Canis lupus porūšiai (Nowak 1995). Tuo tarpu Eurazijoje išskirta dešimt porūšių. Kitų mokslininkų duomenimis Eurazijoje gyvena 18 porūšių (Суворов, 2009).

Plėšriųjų žinduolių dantų anomalijos – nukrypimai nuo standartinės dantų formulės, netipinės dantų vainikų ar šaknų formos ir kiekiai buvo tiriami jau daug metų (Юдин, 1989; Federoff, Nowak, 1998; Hauer, 2002; Gisburne, Feldhamer, 2005; Nentvichová, Andĕra, 2008; Lazar et al., 2009).

Atlikus vilkų kaukolių apžiūrą Lenkijoje, nustatyta, kad 10,7 % iš jų neatitinka tipi-nės dantų formulės (Buchalczyk et al., 1981). Atkreiptas dėmesys, kad skirtingiems geografi-niams šalies regionams būdingi saviti nukrypimai nuo standartinės dantų formulės.

Dantų anomalijos buvo nustatytos 9,6 % patikrintų Latvijos vilkų kaukolių (Ander-sone, Ozoliņš, 2000). Atvejai, kai būdavo išdygęs papildomas dantis nustatyti dažniau nei įgimti danties nebuvimo atvejai (atitinkamai 5,3 % ir 2,1 % nuo visų ištirtų kaukolių). Likusią dalį (22,2 % nuo visų anomalių atvejų) sudarė traumų metu pakitusios dantų formulės. Tuo tarpu buvusioje Tarybų Sąjungoje (TSRS) polidantiškumo atvejai nustatyti tik 1,8 % ištirtų kaukolių (Dolgov, Rossolimo, 1964).

Įgimtos dantų anomalijos dažniau pasitaiko tarp patinų (Andersone, Ozoliņš, 2000). Nors statistinio patikimumo nenustatyta, tačiau tokia tendencija pastebima ir tarp Lenkijos (Buchalczyk et al., 1981) bei Ukrainos (Лихотоп, 1994) vilkų. Tiriant visos buvusios Tarybų Sąjungos vilkų kaukoles (n = 324), nustatyta, kad tarp patinų polidantiškumo atvejai du kar-tus dažnesni (Dolgov, Rossolimo, 1964).

Čekų mokslininkai, atlikę išsamų lapių (Vulpes vulpes) kaukolių tyrimą (n = 785), nustatė, kad įvairūs nukrypimai nuo standartinės dantų formulės ar normalios danties ir/ar šaknies formos, yra pakankamai dažni (21,7%) (Nentvichova, Andera, 2008).

I. Pavlinov (1975), apžvelgdamas keleto mokslininkų (Wood, Wood, 1933; Döcke, 1959; Kurtén, 1963; Dolgov, Rossolimo, 1964) aiškinimus apie papildomo danties atsiradimo priežastis, jų interpretacijas klasifikuoja sekančiai:

1. Originalus tipinis polidantiškumas. Papildomo danties buvimas savo prigimtimi yra atavistinis bei sąlygotas genetinių pakitimų. Papildomas dantis aptinkamas tikrinamos dantų eilės pradžioje arba gale.

2. Antrinis netipiškas polidantiškumas. Papildomo danties buvimas nesiejamas su atavizmu bei mažai tikėtina, kad butų sąlygotas genetinių pakitimų. Papildomi dantys nėra tiksliai išsidėstę. Šiuo atveju polidantiškumo priežastys gali būti:

a) nuolatinio ar pieninio danties užuomazgos skilimas. Galima daryti prielaidą, kad skilusios užuomazgos dalys toliau vystosi kaip atskiri dantys. Tikėtina, kad šiuo atveju dantys bus identiški;

b) šalia išdygusio nuolatinio danties likęs neiškritęs pieninis dantis; c) papildomo danties, kaip naujo darinio, išdygimas (galima genetinė įtaka). Šis atve-

jis traktuojamas, kaip mažai tikėtinas.

9

Vilko, kaip ir kitų žinduolių, stuburas yra sudėtingas daugiafunkcijinis darinys – tai ir vidaus skeleto pagrindas, ir stuburo smegenų „buveinė“, ir vidaus organų prisitvirtinimo vie-ta, ir „tiltas“, jungiantis priekines ir užpakalines galūnes į vieningą judėjimo aparatą. Vilko stuburo formulė (Бибиков, 1985):

C7 – Th13 – L7 – Sc3 – Ca20-22 Gyvenamoji aplinka daro įtaką vilkų eksterjerui, todėl vilko porūšiai skiriasi ir pagal

osteometrinius stuburo, o taip pat ir galūnių duomenis (Бибиков, 1985). Didžiąją dalį sukauptų vilkų morfometrinių duomenų sudaro kūno svorio bei kauko-

lės ir išdirbto kailio matmenys (Baleišis, 1992; 1997; Prūsaitė, 1961c; Prūsaitė, 1988; Okar-ma, Buchalczyk, 1993; Andersone, Ozoliņš, 2000 a). Šiek tiek duomenų galima rasti apie kūno, uodegos, pėdos ir ausies ilgius (Prūsaitė, 1961a; Prūsaitė, 1988). Vilkų vidaus organai buvo matuoti Baltarusijoje (n = 76), Aktiubinsko srityje (n = 73), Altajuje (n = 51) (Бибиков, 1985), Sibire prie Jenisėjaus upės (n = 216) (Суворов, 2009). Tyrimais buvo nustatyta, kad bet kokie širdies defektai natūralios atrankos metu lemia didesnį vilkų mirtingumą. Tai įrodė pavyzdys iš Baltarusijos, kuomet vilkų skaičiaus depresijos metais sumedžiotų 6 vilkų širdžių indeksas buvo ypač aukštas – 13,5 ‰ (Бибиков, 1985). Italijoje buvo atliktas didelių apimčių (n = 330) lapių Vulpes vulpes vidaus organų morfometrijos tyrimas (Cavallini, 1997).

Perteklinė maisto energija saugoma riebalų pavidalu. Vilkai, kaip ir visi laukiniai plėšrūnai, priversti pasitenkinti ribotais maisto ištekliais, todėl jų riebalinės atsargos dažniau-siai balansuoja ties žemutine riba. Tai matoma iš kaulų čiulpų riebalų atsargų išeikvojimo, kurios yra paskutinės kūno riebalų atsargos. Išeikvojus šį galutinį energijos šaltinį, pradedami naudoti paskutiniai gyvybę palaikantys resursai – raumenų katabolizmas (Mech, DelGiudice, 1985). Laisvėje gyvenančių vilkų kaulų čiulpų riebalai dažniausiai būna iš dalies išeikvoti. Ontario valstijoje ištyrus 42 žiemos metu gamtoje sumedžiotus vilkus, 17 % jų buvo išnaudo-ję didžiąją dalį kaulų čiulpų riebalų, 12% buvo pradėję šios rūšies atsargų eikvojimą (LaJeu-nesse, Peterson, 1993). Tuo tarpu ištyrus tris nelaisvėje gyvenančius vilkus Izraelyje, nustaty-ta, kad riebalai sudarė apie 12 % kūno masės (Afik, Pinshow, 1993). Ištyrus Sibire prie Jeni-sėjaus upės sumedžiotus 23 vilkus, buvo nustatyta, kad 19 jų turėjo gausų riebalinį sluoksnį (po 2,6–3,5 kg riebalų) (Суворов, 2009).

Lietuvoje vilkų lytinė sudėtis buvo tirta 1950–1958 ir 1978–1982 metais. Tuo laiko-tarpiu patinai sudarė 57% tarp sumedžiotų vilkų (Prūsaitė, 1988). Dabartinė vilkų populiaci-jos amžinė ir lytinė struktūra Lietuvoje nežinoma. Šių žinių stoka yra esminė, nes be jų neį-manomas tinkamas populiacijos valdymas ir prognozuojamas skaičiaus reguliavimas. Tokių duomenų surinkimas yra svarbus vilko tyrimų uždavinys Lietuvoje (Balčiauskas, 2006).

Estijoje tarp sumedžiotų vilkų (n = 31) patinų ir patelių santykis buvo 2 : 1 (Vald-mann et al., 2004), Latvijoje 1 :1,3 (Andersone, 2001), Lenkijoje 1,38 : 1 (Okarma, 1989).

Vadovaujantis gausiais tyrimų duomenimis atliktais Rusijoje, suaugusių vilkų lyčių santykis tarp sumedžiotų patinų ir patelių 1,28 : 1. Iš visos duomenų masės išsiskiria lyčių santykis Altajaus krašte – 4,58 : 1 (Бондарев, 1979), Nencų autonominėje apygardoje – 0,705 : 1 (Макридинб 1978).

Šiaurės Amerikoje ištyrus vilkus iš 10 populiacijų buvo nustatyta, kad 4 populiacijo-se lyčių santykis buvo panašus, vienoje – dominavo patelės (58%), likusiose – patinai (Mech, 1970). Ištyrus lyčių santykio kaitą per 50 metų laikotarpį, nustatyti trys pikai, kai patelių kie-kis viršijo patinų kiekį (Бибиков, 1985). Pastebėta, kad patelių kiekis išauga sumažėjus po-puliacijos tankiui, tačiau gauti skirtumai nebuvo nepatikimi (Mech, 1975).

10

Manoma, kad didelis sumedžiotų patinų kiekis sąlygojamas mažo populiacijos prie-augio, o staiga sumažėjęs patinų kiekis daro įtaką populiacijos augimui (Бондарев, 1979). Kita nuomonė grindžiama, atliktais tyrimais, kurių metu nustatyti mirtingumo skirtumai tarp patinų ir patelių labai jauname amžiuje, tuomet kai stebimas didžiausias vilkų mirtingumas. Didžiausią įtaką šiuo jautriu laikotarpiu daro aplinkos sąlygos – dėl bado jauniklių mirtingu-mas išauga 1–1,5 mėnesių amžiuje. Nustatyta, kad patinėliai tuo laikotarpiu jau būna labiau išsivystę nei patelės, todėl tikėtina, kad pasinaudoja šiuo privalumu atimdami maistą iš sil-pnesnių patelių (Бондарев, 2002).

Vadovaujantis morfometriniais duomenimis neretai galima nustatyti gyvūno amžių. Vilkų jauniklių amžių galima nustatyti iš jų dydžio, dantų kaitos, stipinkaulio ir alkūnkaulio suaugimo (Braun, 2005). Kitų mokslininkų nuomone specifinių amžiaus požymių nėra (Giles 1969) minima tik tai, kad vilkai patinai pradeda veistis sulaukę 3 metų, o patelės – 2, nors pilnai suaugę („fully grown“) būna 18 mėnesių (Young, Goldman, 1944). Plačiai pripažintas suaugusių vilkų amžiaus nustatymas pagal danties metines rieves (Клевезаль, 1988). Taip pat nustatyta dantų nusidėvėjimo priklausomybė nuo amžiaus (Gipson et al., 2000), tačiau nusi-dėvėjimo laipsnis labai priklauso nuo vilko ėdamo maisto, dantų sąkandžio (Павлов, 1990).

Reikėtų atkreipti dėmesį į specifinius dantų nudilimus – patekimo į spąstus pasekmę (Павлов, 1990), tarp kurių nustatomi atvejai, kai vilkams pavyko išsilaisvinti. Nustatyta, kad maždaug aštuoni iš dešimties sumedžiotų vilkų yra buvę kažkada patekę į kilpas ar spąstus (Patapavičius, 2002). Latvijoje tarp sumedžiotų vilkų palyginti didelė jų dalis turėjo sužalo-jimų požymius (8,3 %), kurių 46,3 % buvo antropogeninės kilmės (likę nuo kilpų, šūvių, spąstų). Tik 9,8 % visų sužeidimų buvo kovų požymiai.

1,4 % vilkų turėjo įvairių stadijų niežų (Andersone, Ozoliņš, 2000 a). 1945 m. pirmą kartą Lietuvoje buvo pastebėtos niežais apsikrėtusios lapės. Pavieniai niežais sergantys vilkai buvo sumedžioti 1946 ir 1947 m. Marijampolės ir Kalvarijos apskrityse, 1951 – Šeduvos, 1953 – Panevėžio, 1955 – Kuršėnų, 1958 – Akmenės rajonuose (Prūsaitė, 1961a).

Pirmaisiais pokario metais dažniau buvo pastebimi pasiutę vilkai. Vėlesniais metais ši liga tapo retesnė, tačiau visai neišnyko (Prūsaitė, 1961a). Pasiutligė tarp vilkų žymiai daž-niau pasitaikydavo XVIII - XIX amžiais (Rootsi, 2003).

Apžvelgiant Lietuvoje atliktus morfofiziologinius tyrimus, matome, kad pirmą ir paskutinį kartą kraniometriškai vilkai buvo tyrinėti praėjusio amžiaus šeštame dešimtmetyje. Tų pačių tyrimų metu buvo nustatinėtas ir sumedžiotų vilkų sveikatingumas bei lytinis pasi-skirstymas. Praėjo gana ilgas laiko tarpas, todėl verta būtų atnaujinti duomenis. Lietuvos vil-kų skeleto ir vidaus organų matavimo duomenų rasti nepavyko; taip pat nežinomas sumedžio-jamų vilkų amžius. Vilkų dantų anomalijų tyrimų Lietuvoje iki šiol nebuvo atlikta, nors kito-se šalyse tokie tyrimai vykdomi gana seniai.

1.2. Vilkų grynarūšiškumo problema

Lietuvos teritorijoje, kaip ir visame Pabaltijyje, iš čia natūraliai gyvenančių stambių-

jų plėšrūnų tik vilkas gali kryžmintis su sau artimomis rūšimis – mūsų atveju – su šunimi. Vilkas ir šuo turi identiškus kariotipus, todėl gali kryžmintis ir vesti vislius palikuonis tiek nelaisvėje, tiek gamtoje (Mengel, 1971; Vila et al., 1999).

Gyvūnų grynarūšiškumui nustatyti taikoma keletas metodų. Tiksliausias jų yra gene-tinis, bet jo taikymą riboja sudėtingumas, kaina, tyrimams reikalingų mėginių surinkimo pro-

11

blematiškumas. Prieinamesnis metodas, yra pagal atitinkamus požymius kaukolėje. Daug naujų žinduolių rūšių ir ypač porūšių buvo moksliškai nustatytų ir aprašytų tik analizuojant kaukoles (Суворов, 2009). Rytų Latvijoje 1971 metais buvo nustatytas vilko ir šuns hibridi-zacijos atvejis remiantis morfologiniais tyrimais (Kronit, 1971). Morfologiškai tiriant kauko-les ir kailius nustatyti trys hibridizacijos atvejai Serbijoje (Milenković et al., 2006). Morfo-metrinių pakitimų dėka Šiaurės Amerikoje buvo nustatyti periodai, kai padaugėdavo vilko ir šuns hibridų atsiradimo atvejų (Clutton-Brock et al., 1994).

Lyginant vilkų (n = 145) ir šunų (n = 165) (dogų, bernardinų, leonbergerių, vokiečių aviganių) kaukoles išskirti aštuoni požymiai, pagal kuriuos galima atskirti vilko ir šuns kau-koles (Suminski, 1975). Grynakraujai gyvūnai turi tik savo rūšiai būdingus požymius, o hib-ridizacijos atveju pasitaiko ir vilkui, ir šuniui būdingų požymių. Taip pat yra nustatyta, kad šunų kaukolės dydžiu ir forma varijuoja daugiau nei bet kurios kitos žinduolių rūšies (Evans, 1993). Atsižvelgiant į dydį ir formą šunų kaukolėms būdinga didelė tarpveislinė ir individuali variacija (Sisson, 1975). Vertinant 42 šunų (18 skirtingų veislių) imtį, nustatyta didelė šunų kaukolių indeksų variacija (Alpak et al., 2004). Nustatyta, kad kaukolės indeksas buvo | 55,75 ± 9,17, kiaušo indeksas – 53,66 ± 6,05, snukio indeksas I – 114,24 ± 33,21.

Pastaruoju metu, ypač kai vasaros pabaigoje vilkai pradeda pjauti naminius gyvulius, o šią problemą „išpučia“ žiniasklaida, paaštrėjo ir diskusijos apie galimą vilko ir šuns hibridi-zaciją (Klaipėdiečiai, pirmieji..., 2003; Mičiulienė, 2008; Aplinkos ministerija..., 2009; Estijos miškuose..., 2009; Stražinskas, 2009; Vansauskienė, 2009; Vitkauskienė, 2009). Yra kilę įtari-mų, kad gamtoje gyvena ir naminius gyvūnus bei gyvulius ypač įžūliai užpuldinėja ne vilkai, o vilko šuns hibridai. Tiek mokslininkai, tiek medžiotojai, tiek gamtininkai iki šiol diskutuoja šiuo klausimu remdamiesi tik teoriniais pasvarstymais apie hibridizacijos galimybę.

Vilko ir šuns hibridizacijos atvejai buvo nustatomi vilkų populiacijos išretėjimo lai-kotarpiais (Бондарев, 2002) taip pat bendro vilkų ir šunų maitinimosi gyvulių kapinynuose pasekoje (Рябов, 1980). Žūstant suaugusiems žvėrims, jauni vilkai ima labiau prižiūrėti jau-niklius, tačiau nesugeba perteikti jiems reikalingų žinių apie socialinį bei lytinį pasirinkimą. Tokiu atveju silpnėja veisimosi izoliacija ir gausėja vilkų bei šunų hibridų. Tuo tarpu, kai vilkų elementari populiacija yra optimalios amžiaus struktūros (yra tam tikra dalis jauniklių, jaunių bei suaugusių), vilkai į šunis reaguoja neigiamai, ypač per rują (Belova, 2001).

Atliekant vilkų reakcijos į šunis tyrimus, buvo pastebėta, kad dauguma vilkų jaunik-lių iki 10-12 mėnesių amžiaus draugiškai reaguoja į šunis (Павлов, 1990). Atskiriems vil-kams būdinga agresyvi reakcija, nesunkiai virsta pozityvia. Tik tuo atveju, kai šunys yra jau-niklių tėvų grobis, išsiugdo medžiotojiškas instinktas šunų atžvilgiu jau jauname vilkų amžiu-je. Vyresni nei dviejų metų vilkai paprastai visada neigiamai reaguoja į visus šunis, išskyrus gerai pažįstamus.

Siekiant genetiškai nustatyti vilkų populiacijos grynumą, 2009 metų rugpjūčio 21 dieną buvo išduotas Aplinkos ministerijos leidimas, sumedžioti genetiniams tyrimams Telšių, Pasvalio, Kupiškio, Biržų ir Rietavo savivaldybių teritorijoje 5 vilkus (www.am.lt). Viso bu-vo ištirta 27 vilkų genetiniai mėginiai sumedžiotų 2009/2010 metų medžioklės sezono metu. Buvo nustatyti 4 haplotipai – W1, W3, W5 ir W10 (simboliai pagal Pilot et al., 2010), kurie yra žinomi ir paplitę įvairiose Europos ir Azijos šalyse. Dar vienas haplotipas buvo identiškas šuns haplotipui. Vienas iš galimų paaiškinimų yra nenustatytoje kartoje įvykusi hibridizacija tarp dratharų veislės šuns patelės ir vilko patino (Baltrūnaitė, Balčiauskas, 2010).

12

Genetiškai vilkų grynumas buvo nustatinėjamas ir kaimyninėse šalyse. Vilkų hibridi-zacijos su šunimis atvejis DNR tyrimų metu patvirtintas šiaurinėje Latvijos dalyje 1999 me-tais (Ozoliņš, 2000). Estijos vakarinėje dalyje 2008 metų žiemą buvo sumedžiota vilkų šeima, kurios individų DNR tyrimas pirmą kartą patvirtinto šuns ir vilko hibridizacijos faktą šalyje (Existence of wolf-dog..., 2009). Vis dėlto stebėjimai gamtoje bei genetiniai tyrimai (Boitani, 1983; Vila et al., 1999; Randi et al., 2001; Randi, Lucchini, 2002) rodo, kad vilko ir šuns kryžminimasis Vakarų Europos vilkų populiacijose labai ribotas, tuo tarpu kai kuriose Ryti-nės Europos dalyse tam tikrais laikotarpiais jis gerokai dažnesnis (Бибиков, 1985; Randi et al., 2000).

Pastaraisiais metais buvo nustatinėjama Europos vilkų genetinė struktūra (Pilot et al., 2006), ryšiai tarp gaujų (Jędrzejewski et al., 2005) bei genetinės įvairovės kaita (Flagstad et al., 2003).

Šiuo metu, vilkų grynarūšiškumo nustatymas Lietuvoje, išlieka svarbiu tyrimų užda-viniu, nes atliktų genetinių tyrimų imtis yra nepakankama.

1.3. Gyvenamoji aplinka

Paprastai vilkai yra labai teritorialūs gyvūnai. Manoma, kad teritoriškumo vystimasis

buvo sąlygotas konkurencinės įtakos, vietos resursų, individų agresyvumo (Mech, Boitani, 2003). Iš esmės, gyvenamos teritorijos dydį lemia rūšies padėtis mitybinėje grandinėje – kuo aukštesnėje mitybinės grandinės vietoje yra rūšis, tuo didesnę gyvenamą teritoriją ji užima (Whittaker, Fernandez-Palacios, 2007).

Vilkų šeimos užimamos teritorijos dydį lemia teritorijoje gyvenančio grobio biomasė, gaujos dydis, geografinė platuma (Mech, Boitani, 2003; Jędrzejewski et al., 2007), o taip pat antropogeninis veiksnys (Ozoliņš, Andersone, 2001). Visame vilkų gyvenamame areale gau-jos teritorijos dydis vidutiniškai gali skirtis keturiolika kartų. Apie 33 % vidutinio gaujos teri-torijos dydžio variacijų (r2 = 0,33; p < 0,001; d.f. = 32) ir 35 % vidutinio vilko teritorijos dy-džio variacijų (r2 = 0,35; p < 0,001; d.f. = 32) gali būti aiškinama grobio biomasės variacija; tai yra, kuo didesnis grobio tankis, tuo mažesnė vilko užimama teritorija (Mech, Boitani, 2003).

Manoma, kad vilkų šeimos gyvenamos teritorijos plotas gali svyruoti nuo 30 iki 1000 km2 (Bibikov et al., 1983 a), miškingose vietovėse – 100–300 km2 (Jędrzejewska, Jędrzejewski, 1998). Europoje vilkų gyvenama teritorija kinta nuo 80–240 km2, pietinėje ir centrinėje Europoje, iki 415–500 km2, šiaurinėje Skandinavijoje (Okarma et al., 1998; Finďo, Chovancová, 2004; Kusak, 2005). Latvijoje ir Estijoje vilkų gyvenamos teritorijos dydžiai nebuvo nustatinėti, bet pagal esamas gamtines sąlygas manoma, kad gali būti 200–300 km2 (Ozoliņš, Andersone, 2001; Lõhmus, 2001).

1994–1996 metais Belovežo girioje dviejų gaujų radijo sekimo rezultatai parodė, kad šeima gyveno 196 ir 294 km2 teritorijoje (Jędrzejewska, Jędrzejewski, 1998). Pietų Lenkijoje gyvenusių keturių vilkų gaujų teritorijos užėmė nuo 98 iki 227 km2 kiekviena (vidutiniškai 158 km2) (Nowak et al., 2008). Suomijoje, 1998–2002 metų laikotarpiu, ištyrus šešias vilkų šeimas, nustatyta, kad vidutinė šeimos gyvenama teritorija buvo 1372 km2 (diapazonas 688,68–2137,42 km2) (Kaartinen et al., 2005). Manytina, kad Pabaltijo šalyse šeimos teritori-jos dydis turėtų būti didesnis nei Lenkijoje, bet mažesnis nei Skandinavijos šalyse (Balčiaus-kas, 2006).

13

Vilkų teritorinis konservatyvumas lemia jų erdvinės organizacijos pastovumą. Net populiacijos nuosmukio metais, kai vilkų sumažėja, išlikę vilkai stengiasi išsaugoti visą bu-vusios gaujos teritoriją (Belova, 2001; Бондарев, Котлов, 2008).

Teoriškai, dėl nuolatinės konkurencijos, gaujų gyvenamos teritorijos turėtų įgauti še-šiakampę, bičių korio, formą (Grant, 1968; Wilson, 1975). Praktiniai stebėjimai šią teoriją patvirtino, tačiau kiekvienu atveju daugiau ar mažiau jaučiama konkrečios vietovės gamtinių sąlygų įtaka. Vilkų teritorijos riba tampa nusitęsęs ežero krantas (Peterson, et. al., 1984), pel-kės kraštas, kurioje nesilanko kanopiniai žvėrys (Fritts, Mech, 1981).

Neretai nustatomas tiesioginis ryšys tarp vilkų pasiskirstymo ir tokių aplinkos veiks-nių, kaip kelių tankis (Thiel, 1985; Mech et al., 1988; Mladenoff et al., 1995), gyventojų tan-kis (Weise et al., 1975; Fuller et al., 1992), miškingumas (Hell, 1993; Boitani, Fabbri, 1983), aukų biomasė (Messier, 1995; Sand et al., 2007) arba šių veiksnių kompleksas (Massolo, Meriggi, 1998; Corsi et al., 1999; Theuerkauf et al., 2003; Karlsson et al., 2007). Apie šių veiksnių įtaką diskutuojama vilkų buveinių valdymo rekomendacijose (Wydeven, Schultz, 1993; Fuller, 1995; Nowak, Mysłajek, 2004), tačiau lieka neaišku, kokio masto žmonių su-kurta infrastruktūra daro lemiamą įtaką vilkų buvimui.

Manoma, kad magistraliniai keliai gali neigiamai veikti kai kurias vietinių vilkų po-puliacijų gyvenimo sąlygas, bet tuo pačiu yra neginčijamų įrodymų, kad vilkai pereina gele-žinkelius, magistralinius kelius (net aptvertus), kitas intensyviai žmonių naudojamas teritori-jas (Kohn et al., 1999; Merrill, Mech, 2000; Gula et al., 2009), įsirengia jauniklių vedimo guoliuos kariniuose poligonuose (Thiel et al., 1998).

Nustatyta, kad vilkai geba adaptuotis ir gyventi daugiatikslio naudojimo, pusiau natū-raliuose miškuose (Kaartinen, 2011). Akivaizdu, kad vilkai geba prisitaikyti prie kintančios aplinkos, bet pirmenybę vis vien teikia dideliems miško masyvams, brandiems medynams, kurių pomiškis ir trakas tankūs, yra išvartų, tankmių, garantuojančių judėjimo slaptumą, vei-simąsi, mitybą (Belova, 2001). Miškas išpildo esminius reikalavimus – garantuoja potencialių aukų resursus ir saugias veisimosi vietas (Jędrzejewski et al., 2004).

Italijoje atlikto tyrimo duomenimis, laikinam apsistojimui vilkai dažniausiai rinkda-vosi saugomose teritorijose (vidutiniškai 45,6 km2 ploto) miške (Capitani et al., 2006). Taigi gamtiniai rezervatai ar panašios saugomos teritorijos, užimančios bent 50 km2, turėtų būti ypač tinkamos buveinės vilkams, tačiau kelių kvadratinių kilometrų pločio rezervatai nepage-rina buveinių tinkamumo vilkams (Theuerkauf, 2003). Taip pat vilkams labai svarbu, kad netoli nuo guolių būtų vandens (Сабанеев 1988; Павлов 1990). Todėl neretai pelkėti miškai minimi, kaip buveinės, kurioms vilkai teikia prioritetą (Kolecki et al., 2005). Lenkijoje vieto-vėse, kur pelkynai sudaro daugiau kaip 30%, žymiai padidėja vilkų buvimo tikimybė (Jędrzejewski et al., 2008). Tačiau iš kitos pusės, Belovežo girioje atliekami ilgalaikiai gyvū-nų tyrimai neparodė aiškaus prioriteto konkrečioms buveinėms. Mokslininkai vilkų veiklos žymes aptikdavo visų tipų miškuose, atviruose pelkėtuose upių slėniuose, o nereguliariai – ir ūkiniuose laukuose (Jędrzejewska, Jędrzejewski, 1998).

Apie vilkų išplitimą ir gausumą Lietuvoje ankstyvesniais šimtmečiais žinių turima la-bai mažai (Prūsaitė, 1961c). XIX amžius minimas kaip masinio vilkų išplitimo laikotarpis (Jurkštas, 1977). XX amžiaus bėgyje vilkų gausa, o taip pat ir paplitimas labai kito (Prūsaitė, 1961a; Бибиков, 1985; Bluzma, 1999; Balčiauskas ir kt., 2005).

Apie Lietuvą J. Elisonas (1934) rašė, kad „pas mus vilkai dažniausiai gyvena lieknin-gose giriose, dideliuose ir gausiuose tankynių miškuose arba tiesiog krūmuose ir skynimuose,

14

taip pat balose su raistais, ypač jei juose nestinga aukštesnių ir saugesnių nuo žmogaus vie-tų – kalnelių“.

Medžiotojų apklausos duomenimis, 1995 metais vilkai buvo sutinkami 45,2 % Lietu-vos miškų (Bluzma, 1999). Apibendrintą vilkų paplitimą šalies teritorijoje 1993–1999 metais galima rasti „Lietuvos žinduolių, varliagyvių ir roplių atlase“ (Balčiauskas ir kt., 1999).

1999 metais buvo atlikti pirmieji vilkų monitoringo tyrimai 20 stacionarių barelių, iš-dėstytų pagal šalies regionus, dominuojančius landšaftus bei miško medynus (Bluzma, Balei-šis, 2001). Tačiau vėlesniais tyrimų metais, nesant finansavimo, darbų apimtis labai sumažėjo ir monitoringas nebuvo pratęstas.

2003, 2004 ir 2005 metais buvo atliktas vilkų paplitimo tyrimas, anketiniu būdu ap-klausiant visos Lietuvos girininkijas, įskaitant saugomas teritorijas. Sprendžiant pagal atsa-kymus, buvo teigiama, kad vilkai 2000–2002 metais buvo paplitę ne mažesnėje kaip 70 % Lietuvos teritorijos dalyje (pėdsakai buvo rasti 74 % girininkijų) (Balčiauskas, 2006). 2005 metų apklausos duomenimis, vilkų pėdsakai buvo aptinkami 58% girininkijų (Balčiauskas, 2008). 2004 metais buvo atlikta dalinė vilkų ir lūšių apskaita. Vadovaujantis jos duomenimis, buvo teigiama, „kad šie žvėrys Lietuvos teritorijoje gyvena atskiromis izoliuotomis grupuo-tėmis“ (Bukelskis ir kt., 2004). Nuo 2006 metų vykdoma vieninga vilkų apskaita pagal pėd-sakus sniege visose girininkijose.

Vadovaujantis populiacijos dydžiu ir sumedžiojimu 1966–2007 metais, buvo įvertin-ta Lietuvos ekologinė talpa vilkams. Pritaikius modifikuotą Šeferio modelį, apskaičiuota, kad ekologinė talpa visai Lietuvos teritorijai yra 626 individai (Balčiauskas, Kawata, 2009). Pagal tą patį modelį buvo apskaičiuotas vilkų teritorinis talpumas Latvijoje – 1066–1092 individai (Kawata, 2008).

Vilkų šeimos gyvenama teritorija yra labai didelė ir apima didelę buveinių įvairovę. Todėl tam, kad nustatytų vilkų sutinkamumo tikimybę įvairiose vietovėse, mokslininkai turi išnagrinėti didžiulę aplinkos veiksnių įvairovę. GIS yra kompiuterinė žemėlapių sistema, leidžianti tai padaryti. GIS pagalba vilkų pasiskirstymas įvairiose buveinėse tiriamas nuo paėjusio amžiaus pabaigos (Mladenoff et al., 1995; 1999; Krizan P. 1997; Corsi et al., 1999; Gehring, Potter, 2005).

Dažnai tokie aplinkos veiksniai, kaip gyventojų tankis, kelių tankis, žemės naudoji-mo/dangos tipas, potencialių aukų tankis, yra laikomi ribiniais – apsprendžiančiais buveinių tinkamumą vilkams (Mladenoff, 1995; Glenz et al., 2001; Houts M.E. 2001; Ciucci et al., 2003; Jędrzejewski et al., 2004; Brazaitis et al., 2005; Larsen, 2005; Potvin et al., 2005; Swan, 2005; Larsen, Ripple, 2006; Belongie, 2008; Jędrzejewski et al., 2008). Tačiau vilkas ypač pasižymi plastiškumu ir gebėjimu prisitaikyti, todėl ne visada anksčiau atliktų tyrimų rezultatai gali būti pritaikomi vėliau (Mladenoff et al., 2009) ar kitoje vietovėje. Todėl yra išsakomos ir tokios nuomonės, kad vilkų buvimą prognozuojantys modeliai vilkų valdymo ir jų populiacijų atstatymo planuose turėtų būti naudojami atsargiai (Mech, 2006).

Lietuvoje GIS technologijų pagalba buvo nustatinėjami ryšiai tarp kraštovaizdžio ir sumedžiotų plėšrūnų kiekio pagal administracinius rajonus (Brazaitis et al., 2005). RDA („redundancy analysis“- angl.) analizės rezultatai parodė, kad didesnė vilkų populiacijos gau-sa tikėtina teritorijose su tankesniu upelių ir kanalų tinklu (r = 0,43), mažesne miškų fragmen-tacija (-0,36), o taip pat miške esant daugiau sklypų be miško (0,44). Nustatytas teigiamas statistiškai reikšmingas tiesioginis ryšys tarp eglių dalies medynų sudėtyje ir vilkų tankio (0,57) ir atvirkštinis ryšys tarp pušų dalies medyno sudėtyje ir vilkų tankio (-0,39). Vilkai

15

teikė pirmenybę buveinėms su vidutinio drėgnumo dirvožemiais (0,47), o sausų vengė (-0,39).

Rytinėje JAV dalyje atlikta GIS analizė parodė, kad vilkų gyvenamose teritorijose būdingiausias kraštovaizdis buvo mišrūs miškai (46,7 %), o kontrolinėse vilkų negyvenamose teritorijose – 18,1 %; žemės ūkio naudmenų plotai buvo pasiskirstę atvirkščiai – atitinkamai 2,3 % ir 28,0 % (Mladenoff et al., 1995), vėlesnių tyrimų duomenimis, vilkų teritorijose že-mės ūkio naudmenos sudarė 5,3 % (Mladenoff et al., 2009).

Atliktų tyrimų duomenimis, Viskonsino valstijoje, JAV, 93 % vilkų gyvenamos teri-torijos sudarė miškai (Wydeven et al., 1999), šiaurinėje Lenkijoje – 50,5 % (diapazonas 11 – 94 %) (Jędrzejewski et al., 2004), pietų Lenkijoje – 63,8 % (diapazonas 31–92 %) (Jędrzejewski et al., 2005). Ypač vilkų buvimo tikimybė išauga miškingumui viršijus 30 % ribą (Jędrzejewski et al., 2008). Be to, Lenkijoje buvo nustatyta, kad miškai buvo svarbiau-sias aplinkos veiksnys, daręs įtaką vilkų pasiskirstymui (Jędrzejewski et al., 2004; 2008), nepriklausomai nuo miško tipo (Jędrzejewska, Jędrzejewski, 1998).

Tyrimais nustatyta, kad teritorija būtų apgyvendinta vilkų su 50% ar didesne tikimy-be, kelių tankis turi neviršyti 0,7 km/km2 (Wydeven et al., 1999). Vilkų gyvenamose teritori-jose, šiaurės Lenkijoje, vidutinis kelių tankis buvo 0,38 km/km2 (Jędrzejewski et al., 2004), Minesotos valstijoje, JAV, 0,36 km/km2 (Mech et al., 1988). Rytinėje JAV dalyje kelių tankis vilkų gyvenamose teritorijose buvo 0,23 km/km2 (dalis vilkų gyvenamų teritorijų buvo terito-rijose su kelių tankiu >0,45 ir nei vienos gaujos teritorija nebuvo vietovėje, kur kelių tankis >1,0 km/km2); nei vienos vilkų gaujos teritorijos nekirto magistralinis kelias (Mladenoff et al., 1995). Vėlesnių tyrimų toje pačioje teritorijoje duomenimis, išaugus vilkų populiacijai, jų gyvenamose teritorijose vidutinis kelių tankis išaugo iki 0,93 % (Mladenoff et al., 2009). Taigi augant populiacijai, vilkai užima mažiau tinkamas teritorijas (Mech et al., 1988).

Viskonsino valstijoje, JAV, vilkų gyvenamose teritorijose gyventojų tankis buvo 2,5 žm./km2. Kitų tyrimų duomenimis, vilkų teritorijose gyventojų tankis buvo 1,52 žm./km2, o teritorijose su 5,16 žm./km2 gyventojų tankiu vilkų nebuvo (Mladenoff et al., 1995). Oregono valstijoje, JAV, žmonių tankis vilkų gyvenamose teritorijose (0,2 žm./km2) ypač skyrėsi nuo vilkų negyvenamų teritorijų (3,3 žm./km2) (Larsen, 2005).

Mičigano valstijoje, JAV, buvo nustatyta, kad kelių tankumui neviršijant 0,7 km/km2, o baltauodegių elnių tankiui didėjant nuo mažo (23–58 elniai/10 km2) iki aukšto (>53–133 elnių/10 km2) vilkų tikimybė išauga tris kartus (Potvin et al., 2005). Kitų tyrimų duomenimis, elnių tankio skirtumas tarp vilkų gyvenamų ir negyvenamų teritorijų nenustaty-tas (Mladenoff et al., 1995). Lenkijoje vilkų buvimo tikimybė ypač padidėja kanopinių bio-masei viršijus 1000 kg/10 km2 (pvz., kai 1 stirna = 20 kg) (Jędrzejewski et al., 2008).

Pietų Lenkijoje taip pat nustatytas patikimas skirtumas (p < 0,0001) tarp vilkų gyve-namų ir negyvenamų teritorijų pagal gyvenviečių kiekį (atitinkamai 4,9 ir 8,3 vnt./tyrimo barelyje), atstumą nuo valstybinės sienos (atitinkamai 35,1 ir 140,5 km). Tyrimo bareliuose patikimai skyrėsi ir geležinkelio ilgis (4,6 ir 10,8 km), miestų skaičius (0,3 ir 0,7), pagrindi-nių kelių ilgis (2,6 ir 6,3 km) (Jędrzejewski et al., 2005). Panašūs duomenys gauti ir šiaurinė-je Lenkijos dalyje (Jędrzejewski et al., 2004).

JAV atliktų tyrimų duomenimis, ypač vilkams tinkamos teritorijos, kai gyventojų tankis < 4 žm./km2 (Harrison, Chapin, 1997; Wisconsin WAC, 1999), kelių tankis < 0,40 km/km2 (Mladenoff, Sickey, 1998; Harrison, Chapin, 1997), baltauodegių elnių (patinų, pate-lių ir jauniklių) tankis 234–465 elniai/10 km2 (Belongie, 2008); vidutiniškai tinkamos – gy-

16

ventojų tankis 4–8 (Harrison, Chapin, 1997; Fuller et al., 1992), kelių tankis 0,401– 0,70 km/km2 (Mladenoff, Sickey, 1998; Harrison, Chapin, 1997), elnių tankis 88–234 (Be-longie, 2008); mažai tinkamos – gyventojų tankis > 8 (Belongie, 2008), kelių tankis > 0,701 km/km2 (Mladenoff, Sickey, 1998; Harrison, Chapin, 1997), elnių tankis 77–88 (Be-longie, 2008). Pagal žemės dangas vilkams priimtiniausias kraštovaizdis su vyraujančiais mišriais miškais bei miškingomis pelkėmis. Vilkai vengia didelių žemės ūkio naudmenų plo-tų, urbanizuotų teritorijų, intensyvios rekreacijos rajonų (Mladenoff et al., 1995).

Nagrinėjant anksčiau kitų mokslininkų tyrimais nustatytus reikšmingus aplinkos veiksnius, sukurtas modelis, kuris parodė, kad tik kompleksiškai nagrinėjant aplinkos veiks-nius galima patikimai nustatyti vilkams tinkamas buveines (Belongie, 2008). Taigi atrodo, kad GIS pagrįstos technologijos teikia daugiausiai vilčių pasiskirstymo veiksnių tyrimuose (Haight et al., 1998; Mladenoff, Sickley, 1998; Wydeven et al., 1998).

Tyrimų analizė atskleidžia, kad Lietuvoje jau keletą kartų buvo renkami duomenys apie vilkų sutinkamumą šalyje. Tačiau pasigendama išsamesnės duomenų analizės apie tai, kas lemia tokį vilkų pasiskirstymą šalies teritorijoje.

1.4. Biotinių veiksnių įtaka per mitybą

Stebėjimai rodo, kad vilkai medžioja nuolat, kad jie niekada neklajoja po miškus ir

laukus šiaip sau. Sumedžioję eilinį grobį, pasisotinę ir pailsėję jie pradeda sekančios aukos paiešką (Баскин, 1976; Суворов, 2009).

Vilkas – tipinis plėšrūnas, kurio maisto racionas išskirtinai platus. Vilkai ėda bet ko-kios kilmės mėsą, kurią tik gali pasiekti, neišskiriant dvėselienos ir skerdienos atliekų. Taigi vilkai gali gyventi įvairiose teritorijose, svarbiausia, kad būtų prieinami tokie maisto šaltiniai, kaip laukiniai gyvūnai, naminiai gyvuliai ar net skerdienos atliekos (Salvatori, Linnell, 2005).

Manoma, kad nėra nei vienos potencialaus grobio rūšies, kurios vilkai nemedžiotų, jei tik ji gyvena toje pačioje teritorijoje kaip ir vilkai. Be to, esant grobio rūšinei įvairovei, vilkai medžioja visus pasitaikančius gyvūnus. Tačiau didžiąją vilko maisto dalį sudaro kano-piniai (Pimlott, 1967; Бибиков, 1985; Jędrzejewski et al., 1989; Mattioli et al., 1995; Jędrzejewska, Jędrzejewski, 1998; Gade-Jørgensen, Stagegaard, 2000; Бондарев, 2002; Pez-zo et al., 2003; Capitani et al., 2004).

Daugelyje vilkų gyvenamų teritorijų jų natūralus maistas yra kontroliuojamas me-džiotojų ir ūkininkų. Nepaisant to, kad potencialaus laukinio grobio populiacijos didžiojoje Europos dalyje yra aukštos kokybės, vilkai ir medžiotojai išlieka aktyviais konkurentais. Me-džiojamųjų gyvūnų populiacijos yra valdomos medžiotojų, kurių valdymo planuose nenuma-tytas vilkų mitybinių poreikių tenkinimas (Boitani, 2000). Naminiai gyvuliai yra ypač pro-blematiškas vilkų maisto šaltinis, kadangi praradimai sukelia ne tik finansinės kompensacijos klausimą, bet ir stiprų emocijų proveržį.

Didžiojoje Europos dalyje pagrindinį vilkų maistą sudaro laukiniai gyvūnai (Leśniewicz, Perzanowski, 1989; Śmietana, Klimek, 1993; Jędrzejewski et al., 2000; Ander-sone, Ozoliņš, 2004; Nowak et al., 2005; Valdmann et al., 2005; Ansorge et al., 2006; Žunna et al., 2009). Tačiau daugumoje šalių, jeigu ne visose, kur vilkai gyvena drauge su naminiais gyvuliais, susiduriama su naminių gyvulių pjovimo atvejais (Meriggi, Lovari, 1996; Ka-czensky, 1999; Boitani, 2000; Gazzola et al., 2005; Kaartinen et al., 2009). Kai kuriose šaly-se vilkų padaromi nuostoliai ypač dideli.

17

Vilkų gyvenamose teritorijose Graikijoje (Papageorgiou et al., 1994; Iliopoulos et al., 2009), Italijoje (Meriggi et al., 1991) Ispanijoje (Blanco et al., 1992) ir Portugalijoje (Vos, 2000), ši rūšis yra ypač stipriai priklausoma nuo naminių gyvulių. Tuo tarpu visoje Šiaurės Amerikoje nežinoma tokių vietovių, kur didžiąją dalį vilkų maisto sudarytų naminiai gyvūnai (Mech, Boitani, 2003).

Aštuntame dešimtmetyje pietvakarių Sibire buvo palyginti vilkų ir jų papjautų nami-nių gyvulių kiekiai. Skaičiavimai parodė, kad per metus kiekvienas vilkas papjovė mažiau nei vieną gyvulį, kurių 78–88 % sudarė avys. Taigi, nors žmonių požiūriu vilkų daroma žala di-džiulė, tačiau metiniame vilkų racione naminiai kanopiniai sudaro tik nežymią dalį (Бондарев, 2002).

Žymus vilkų tyrinėtojas L.D. Mech (1970) rašė: „Nėra abejonės, kad konkrečiose vietovėse vilkai specializuojasi tam tikros rūšies medžioklėje ir ypač ištobulino grobio suga-vimo įgūdžius“. Tačiau kitais tyrimais pastebėta, kad vilkai palyginti greitai įpranta medžioti niekada nematytas žvėrių rūšis (Klein, 1995; Smith et al., 2000).

Lietuvoje vilkų (Canis lupus L.) mityba buvo tyrinėta 1958–1959 metų žiemomis (Prūsaitė, 1961b). Vadovaujantis 57 skrandžių ir 6 ekskrementų analizės rezultatais buvo nustatyta, kad vilkai daugiausia mito stirnomis (27,6 %), šunimis (12,0%), kiškiais (6,9 %). Naudota masalui arkliena sudarė 12% (Prūsaitė, 1961b). Kaip rodo 1980 metais atlikto tyri-mo rezultatai, vilkai taip pat mito briedžiais ir tauriaisiais elniais (Balčiauskas, 2002). Nami-niai gyvuliai dažniausiai buvo užpuolami vasarą ir rudenį. Dažniausiai vilkai pjovė galvijus ir avis (Balčiauskas et al., 2002).

Gerokai išsamiau vilkų mityba tyrinėta kaimyninėse šalyse. Latvijoje vilkų racione nustatytos 22 maisto rūšys. Čia elniniai sudarė 49,4–51,2 % (vasara-žiema), šernai – 20,0–33,9 %, bebrai – 18,8–3,9 %; jais vilkai mito dažniausiai (Andersone, 2003). Buvo nustatyta, kad pagal sutinkamumą vilkų maiste elniniai žvėrys vakarinėje šalies dalyje sudarė didesnę dalį nei rytinėje (p < 0,01), o šernai, atvirkščiai (p < 0,001) (Andersone, Ozoliņš, 2004).

Estijoje vilkų mityba buvo tirta vasaros ir žiemos laikotarpiais (Valdmann et al., 1998), o taip pat buvo atlikti specifiniai tyrimai apie vilkų mitybą skirtingose ekosistemose (Kübarsepp, Valdmann, 2003). Lyginant vilkų žiemos mitybą Estijoje ir Latvijoje, nustatyta, kad vilkų mitybinės nišos pagal rūšis tarp šių šalių smarkiai persidengia (Pianka indeksas α = 0,99) (Valdmann, 2006), tačiau daugumos rūšių sutinkamumo maiste dažnumas akivaiz-džiai skyrėsi: stirnos 50,9% / 14,9% (Estijoje / Latvijoje), briedžiai 11,8% / 0%, šernai 16,8% / 32,8%, kiškiai 5,8% / 0%, bebrai 0,2% / 4,5%, smulkūs graužikai 10,2% / 0% (Valdmann et al., 2005).

Eilė vilkų mitybos tyrimų buvo atlikta Belovežo girioje (Jędrzejewska, Jędrzejewski, 1998; Jędrzejewski et al., 2000; Jędrzejewski et al., 2002), bei pietinėje Lenkijos dalyje (Śmietana, Klimek, 1993; Nowak et al., 2005; Śmietana, 2005). Belovežo girioje elniniai žvėrys sudarė 84% rudenį-žiemą ir 79% pavasarį-vasarą vilkų suvartoto maisto biomasės, šernai atitinkamai – 13–17 %. Stumbrai buvo sumedžiojami žymiai rečiau nei tikėtina pagal jų gausą; jų selektyvumo indeksas D = -0,90 (Jędrzejewski et al., 2000).

Beskidų kalnuose, Lenkijoje, vilkų maiste elniniai žvėrys nuo pavasario iki rudens vilkų maiste buvo sutinkami dažniausiai (79,6–91,5 %), tuo tarpu žiemą jų dalis sumažėdavo iki 44,6 %, bet tuo laikotarpiu išaugdavo šernų suvartojimas (nuo 1,7 % vasarą iki 40,3 % žiemą) (Śmietana, Klimek, 1993). Vėlesnių tyrimų duomenimis toje pačioje teritorijoje elni-niai žvėrys išliko dažniausiai vilkų sumedžiojamu grobiu (88,2 % pavasarį-vasarą ir 92,6 %

18

rudenį-žiemą), bet pakito šernų suvartojimas (9,0 % pavasarį-vasarą ir 7,4 % rudenį-žiemą) (Nowak et al., 2005).

Skandinavijoje didžiąją dalį (53,7–68,5 % pagal dažnumą) vilkų maisto visus metus sudarė briedžiai (Müller, 2006). Pietų Italijoje tiriant vilkų skrandžius ir žarnyną nustatyta, kad šernai sudarė didžiausią maisto dalį, sekantys buvo naminės ožkos, galvijai, arkliai. Nu-statytas vienas atvejis, kai vilkas buvo priėdęs vien vaisių (Crataegus monogyna) (Pezzo et al., 2003). Žiemą medžiotojai kritusius naminius gyvulius naudojo, kaip masalą vilkų me-džioklei. Tokiu būdu dvėseliena tapo reikšmingu vilkų maisto šaltiniu (Lesniewicz, Perzanowski 1989; Smietana, Klimek 1993).

Apžvelgiant vilkų mitybos tyrimų rezultatus didelėse buvusios Tarybų Sąjungos teri-torijose, tampa akivaizdu, kad vilkų racionas labai įvairus ir nulemtas konkrečių gamtinių sąlygų. Įvairiose arealo vietose vilko maistas skyrėsi tiek savo rūšine sudėtimi, tiek ir atskirų rūšių proporcijomis maiste. Pagal geografinius mitybos ypatumus buvo išskirti šeši regionai: tundros, šiaurinės taigos, pietinės taigos, vakarinis miškastepių, stepių ir kalnų miškų (Бибиков, 1985). Beveik visuose regionuose pagrindinę vilko maisto dalį sudarė laukiniai arba naminiai kanopiniai. Antrą vietą dėl savo masiškumo užėmė kiškiai, o ypač – baltasis kiškis.

Centrinėje Jakutijoje baltųjų kiškių likučiai vilkų ekskrementuose sudarė 70–90 %, o kartais ir 100 % (Лабутин, 1972), Onežsko pusiasalyje – 70 % žiemos raciono (Руковский, Куприянов, 1972), Pskovsko srityje – iki 58 % (Данилов и др., 1979). Pastebėta, kad dide-lės kiškių gausos metai turėjo teigiamos įtakos vilkų kiekiui ir įmitimui. Analogišką įtaką vilkams darė pelėnai ir lemingai. Teritorijose, kur drauge su vilku gyveno švilpikas, pastara-sis užėmė reikšmingą vietą plėšrūno mityboje. Daugelyje regionų vilkų aukomis dažnai tapo ondatros, o Azerbaidžane – nutrijos (Гидаятов, 1970).

Kai kuriose vietovėse vilkų maiste reikšmingą dalį sudarė bebrai (Olsson et. al., 1997; Tkachenko, 1995), o Kinijoje (Kuingai-Tibet plokščiakalnyje) sausuoju periodu 52 % suėstos biomasės sudarė jakai (Liu, Jiang, 2003).

Paukščiai, kaip maisto šaltinis, sudarė nedidelę dalį, tačiau kai kuriuose regionuose turėjo sezoninę reikšmę (Павлов, 1990).

Nors nedideliais kiekiais, bet beveik visur vilkai ėdė žvejų paliktą ar pačių pasigautą žuvį (Сабанеев, 1988).

Amfibijos ir reptilijos – retas papildomas maistas (Черенков, Поярков, 2003). Vilkų ekskrementuose nežymiais kiekiais aptinkama chitinos gabalėlių bei augalinės

kilmės likučių (žolės, uogų, vaisių, sėklų). Tačiau kai kuriose teritorijose vaisiai ir uogos vil-kų labai mėgstamos ir vartojamos ypač dideliais kiekiais (Корнеев, 1950; Сапоженков, 1963; Ишунин, 1966). Šiaurės Italijoje erškėtrožinių šeimos vaisiai sudarė nuo 18,7 % iki 39,0 % maisto metų bėgyje (Meriggi et al., 1991). Graikijoje net 42,8 % vilkų skrandžių buvo aptikta vaisių ir javų (Papageorgiou et al., 1994).

Didelę įtaką visuomenės nuomonei padarė populiari knyga „Never Cry Wolf“ (Mowat, 1963). Milijonai žmonių buvo įtikinti, kad vilkai minta pelėmis ir tik kartais susime-džioja karibu. Vėliau autorius prisipažino suklastojęs didžiąją knygos istorijos dalį (Goddard, 1996). Taigi, mokslininkų duomenimis, Šiaurės Amerikos vilkų racione kanopiniai buvo do-minuojantys (Mech, Boitani, 2003). Vasarą reikšmingu medžioklės objektu tapdavo bebrai ir kiškiai, tačiau kanopiniai išliko svarbia maisto dalimi (Fuller, 1989; Mech, 1995).

19

Nurodoma, kad Šiaurės-centrinėje Minesotoje bebrai pavasarį sudarė 16 % vilkų maisto biomasės (Fuller, 1989), o vasarą Royale saloje – 11 % (Thurber, Peterson, 1993). Vasarą smulkus grobis buvo dažnas maisto šaltinis, bet jis sudarė santykinai mažą raciono dalį. Įdomu pastebėti, kad Šiaurės Amerikoje vilkams nebūdinga misti naminiais gyvuliais ir atliekomis, tokie atvejai buvo nustatomi tik kaip antrinis maisto šaltinis mažose lokaliose vietovėse (Mech, Boitani, 2003).

Lietuvoje iki šiol buvo keletą kartų bandyta tirti vilkų daromą žalą gyvulininkystės ūkiui. XX a. pradžioje atlikti tyrimai buvo nedidelių apimčių (Elisonas, 1929; Jecevičius, 1930). Pirmuosius mokslinius vilkų mitybos tyrimus, kaip jau paminėta, atliko J. Prūsaitė (1961a) 1958–1959 metais, kurių rezultatai atskleidė, kad naminiai gyvuliai sudarė 10,2 %, o šunys – 12,0 % vilkų maisto. Tačiau beveik visi tirtieji vilkai buvo sumedžioti žiemą. Taigi, gauti rezultatai apibūdina vilkų mitybą žiemos metu. Ilgą laikotarpį panašių tyrimų nebuvo atliekama. Tik 2002 metais, vadovaujantis 1999–2001 metais vykdytos anketinės apklausos duomenimis, buvo pateikti preliminarūs vilko žalos įvertinimai (Balčiauskas et al., 2002). 55-ių užpildytų anketų duomenimis, didžiausia žala buvo Biržų, Kelmės, Joniškio ir Šiaulių ra-jonuose.

2006–2009 metų laikotarpiu, taip pat anketinės apklausos metodu, nustatyta, kad Šiaurės Vakarų Lietuvoje buvo 66 naminių gyvulių užpuolimo atvejai (Kazlauskas, 2010).

Sistemingą plėšrūnų žalos registraciją VĮ Žemės ūkio informacijos ir kaimo verslo centras pradėjo tik 2009 metais, kuomet į ūkinių gyvūnų apskaitos dokumentus buvo įvesta grafa su atitinkamu žymėjimu „papjautas laukinių žvėrių“. Tačiau ne visi smulkieji ūkininkai veda savo gyvulių apskaitą (nors tai daryti privaloma), todėl reali plėšrūnų padaryta žala turė-tų būti didesnė.

Pastebėti sezoniniai laukinių ir naminių gyvūnų santykio svyravimai vilkų maisto sudėtyje. Nustatyta maisto sudėties priklausomybė nuo klimatinių sąlygų ir laukinių gyvūnų demografijos, o taip pat naminių gyvulių pasiekiamumo, kurį apsprendžia ūkininkavimo po-būdis ir ganymo sezono trukmė (Mech, Boitani, 2003; Nowak, Mysłajek, 2004 b; Nowak, Mysłajek, 2006; Gula, 2008). Kokios rūšies naminiai gyvuliai labiausiai pjaunami šalyje, priklauso nuo jų kiekio. Šalyse, kuriose labiausiai išplitę avių ūkiai, vilkai dažniausiai pjovė avis (Genov, Kostava,1993; Meriggi et al., 1991; Blanco et al., 1992; Ciucci, Boitani, 1998; Nowak et al., 2005; Iliopoulos et al., 2009), tuo tarpu vietovėse, kur dominuoja galvijų ūkiai, veršiukai ir karvės buvo dažnas, ar net dominuojantis, vilkų grobis tarp naminių gyvulių (Io-nescu, 1993; Jędrzejewski et al., 2002).

Vilkų daroma žala naminiams gyvuliams kinta. Lenkijoje papjaunamų gyvulių kiekis nuo 1950 iki 1990 metų sumažėjo keturis-penkis kartus (Okarma 1995). Rumunijoje 1954–1967 metais naminiai gyvūnai sudarė 76 % vilkų maisto, o 1991 – tik 22 % (Ionescu, 1993).

Atliekant tyrimus pagal ekskrementus šiaurės rytinėje Baltarusijos dalyje 1990–2000 metų laikotarpiu, buvo nustatyta, kad laukiniai kanopiniai, jų gausos metais, sudarė pagrindi-nę vilkų maisto dalį (80–88 % suvartotos biomasės). Tuo laikotarpiu naminiai gyvuliai tesu-darė 4–6 % vilkų maisto. Laukinių kanopinių gausos nuosmukio metais, vilkai žymiai daž-niau medžiojo naminius gyvulius (38% suvartotos biomasės), o laukiniai kanopiniai besudarė 32 %. Likusią dalį sudarė vidutiniai ir smulkūs laukiniai gyvūnai (29 %) (Sidorovich et al., 2003).

Vilkai dažnai užpuola ir papjauna daug daugiau naminių gyvulių nei gali suėsti (Матвеев, 2001). Tokie nuostoliai patiriami, kai gyvūnai laikomi grupėmis: avys (Павлов,

20

1990; Iliopoulos et al., 2009), šiaurės elniai (Bjärvall, Nilsson, 1976; Сабанеев, 1988), kala-kutai (Fritts et al., 1992). Per vieną naktį Minesotoje vilkai papjovė ar sužeidė 34 avis ir 200 kalakutų (Paul, Gipson, 1994).

Šiuo metu turimi duomenys apie vilkų mitybą Lietuvoje yra fragmentiški, nepakan-kamai išsamūs, o dalis jų pasenę. Oficialiai visos šalies mastu surinkti, duomenys apie vilkų daromą žalą naminiams gyvuliams nėra išnagrinėti. Moksliškai apdorota tik anketiniu būdu iš dalies Lietuvos teritorijos surinkta informacija.

1.5. Antropogeninės kilmės trikdžiai

Antropogeninis veiksnys gali būti tiesioginis (medžioklė, perkėlimas į kitą vietovę,

auginimas nelaisvės sąlygomis), ir šalutinis (kraštovaizdžio pertvarkymas, ryšių sistemos, mitybinė grandinė; žmogaus veikla keičianti gyvūnų gyvenamojo ploto išteklių vartojimą) (Belova, 2001).

Antropogeninės kilmės trikdžiai pasireiškia per: 1) nekontroliuojamą medžioklę, 2) atskirų gyvūnų rūšių paskelbimą „naikintinomis“, 3) naujų neplėšrių gyvūnų įvežimą, kurie tampa konkurentais aborigeninėms rūšims, 4) naujų plėšrūnų įvežimą, 5) rūšies gyvenamų teritorijų naikinimą (Бадридзе, 2003). Trikdžiai pagal trikdymo intensyvumą ir trukmę skirs-tomi į nuolatinius (gyvenvietės, keliai) ir laikinus (miško ruoša, medžioklė) (Lõhmus, 2001).

Žmogaus įtaka vilkams stiprėja. Tai ypač pasireiškia per besiplečiančią gyvenviečių, kelių, turizmo, rekreacijos infrastruktūrą, ūkinę veiklą miškuose, medžioklę bei to pasekoje buveinių ir rūšių degradaciją (Nowak, 2003). Pastaraisiais dešimtmečiais žmogus akivaiz-džiai pakeitė aplinką. Įprastais tapo tokie terminai: antropogeninis kraštovaizdis, kelių tink-las, agrocenozės, numelioruoti dirvožemiai, miškų ūkis... nepaliestos gamtos kampelis (Павлов, 1990).

Pasikeitė ne tik aplinka, bet ir žmonių tiesioginė įtaka, tai yra medžioklė. Dar iki pra-ėjusio amžiaus vidurio žmonės vilkus naikino (Elisonas J. 1925; Данилов, 1945; Козлов, 1955; Рябов, 1957; Jurkštas, 1980; Разумовский, 1981; Сабанеев, 1988), dabar vilkų popu-liacijos valdomos moksliškai pagrįstomis priemonėmis (Бибиков, 1989; Okarma, 1993; Lõhmus, 2001; Ozoliņš, Andersone, 2001; Ozoliņš et al., 2001; Ozoliņš et al., 2008; Wolf Population..., 2009 ), o kai kuriose šalyse jų medžioklė draudžiama (Salvatori, Linnell, 2005). Tose šalyse, kuriose vilkai medžiojami iki šiol, įstatymais leidžiami tik keli vilkų medžioklės būdai, ribojamas medžioklės laikas, nustatomas sumedžiojimo limitas. Uždrausti gyvūnus kankinantys medžioklės būdai. Siekiant kuo mažiau trikdyti vilkus jauniklių auginimo laiko-tarpiu, medžioklės leidžiamos tik žiemos metu. Yra nustatytas vilkų sumedžiojimo limitas (www.lrs.lt).

Tik prieš šimtą metų situacija skyrėsi kardinaliai – vilkai buvo naikinami visais įma-nomais būdais. Vilkai buvo medžiojami varant, įrengiamos įvairiausios gaudyklės, naudojami spąstai, o nuodai vilkams buvo traktuojami, kaip pavojinga, bet pati tinkamiausia ir patogiau-sia priemonė (Сабанеев, 1988). Visuomenės poreikiai ir išskirtinė pagarba medžiotojams-vilkininkams nulėmė tai, kad buvo sukurta daugiau nei 20 vilkų medžioklės būdų (Павлов, 1990).

Vilkai persekiojami buvo nuo pat gimimo juos paimant iš guolio. Dar prieš paplintant medžioklėms su vėliavėlėmis buvo populiari vilkų medžioklė su specialiai tam apmokytais skalikais (Соколов, 1951). Tokios medžioklės populiarumą patvirtina istoriniai faktai. Vien

21

Kalinino srityje 1911 metais buvo laikoma 20 skalikų gaujų (viso 350 šunų) specialiai vilkų medžioklėms (Павлов, 1990).

Paprastiems žmonėms prieinamiausi medžioklės būdai buvo spąstai ir kilpos. Kai ku-riose vietovėse buvo paplitusi vilkų medžioklė tinklais (Сабанеев, 1988). Knygose plačiai aprašomi seniau naudoti medžioklės būdai statant pačias įvairiausias gyvų vilkų gaudykles. Medžiotojai vilkus prisiviliodavo žvigdomu paršiuku ar šuneliu, laukdavo prie specialiai tam atsigabento masalo. Ypatingų sugebėjimų reikalavo vilkų naikinimas, juos prisiviliojant stau-gimo imitavimu.

Stepėse ir pusdykumėse vilkai buvo užvaikomi žirgais ar šiauriniais elniais, užpju-domi kurtais ar skalikais, medžiota su specialiai tokiai medžioklei apmokytais kilniaisiais ereliais. Vėlesniais laikais vilkus užvaikydavo su sniego rogėmis, motociklais, automobiliais, lėktuvais (Рябов, 1957).

Šiaurės Amerikoje vilkų naikinimo pradžia siejama su europiečiais, atsivežusiais na-minius gyvulius ir baimę vilkams. Gyvulininkystės ūkiui daroma žala buvo pagrindinė vilkų naikinimo priežastis. Vėliau principo „geras vilkas – miręs vilkas“ realizacija buvo grindžia-ma ir tuo, kad reikėjo suvaldyti neigimą vilkų įtaka stambiems laukiniams kanopiniams žvė-rims (Бибиков, Караваева, 1976). Vilkų naikinimui buvo naudojamos visos įmanomos priemonės: nuodai, šaunamieji ginklai, spąstai, jauniklių deginimas urvuose, niežų užkrato paskleidimas tarp vilkų (Harrington, Paquet, 1982). Pirmi mokslininkų požiūrio į plėšrūnų vaidmenį ekosistemoje pokyčiai buvo pastebėti po O.Leopoldo knygos „Game Management“ išleidimo 1933 metais.

Šiuo metu, be to, kad vilkai yra sumedžiojami legalių ar nelegalių medžioklių metų, dėl žmogaus kaltės vilkai nenumatytai žūsta nutrenkti automobilio (Balčiauskas, Balčiauskie-nė, 2008) ar traukinio, patenka į kilpas ar spąstus (Andersone, Ozoliņš, 2000 a; Павлов, 1990; Patapavičius, 2002), klaidingai sumedžiojami.

Apibendrinant mokslinius vilkų populiacijos valdymo tyrimus, buvo padaryta išvada, kad vilkų populiacija būtų stabili, esant 34% mirtingumui per žiemą, įskaitant 27% sumedžio-jimą (Fuller, 1989). Šie apskaičiavimai buvo patvirtinti panašaus darbo, atlikto penkiose gau-jose (26–33 vilkų) Beskidų nacionaliniame parke, Lenkijoje. Šio tyrimo rezultatuose patei-kiama, kad kasmetinis 21–39 % ( x = 29 %) mirtingumas per žiemą (kurio priežastis sudaro 91 % medžioklė, 9 % natūralios priežastys), kai imigracija maža arba jos visai nėra, sąlygoja populiacijos stabilumą arba silpną mažėjimą (Smietana, Wajda, 1997).

Kitų mokslininkų duomenimis, vilkai gali kompensuoti iki 30–40 % populiacijos (Ballard et al., 1987). Tačiau pažvelgus iš kitos pusės, žmogui nedarant įtakos vilkų populia-cijos mirtingumui, plėšrūnų kiekis išlieka stabilus. Rojal saloje metai iš metų vilkų kiekio svyravimai neviršijo 9%. Analogiški stabilios populiacijos atvejai stebėti Koroneišino saloje prie Aliaskos, taip pat Algonkine (Бибиков, Караваева, 1976). Stabilių vilko populiacijų atvejais vidutinis tankis buvo 1 vilkas 26 km2 arba 40 vilkų 1000 km2 teritorijos (Mech, 1970).

Istoriškai tiriant įvairių veiksnių koreliaciją su vilkų mirtingumu Viskonsine buvo nustatyta, kad vilkų persekiojimo laikotarpiu vilkų populiacijos neišliko tose teritorijose, ku-riose kelių tankis viršijo 1 km/km2 (Thiel, 1985). Vėlesni tyrimai patvirtino šią išvadą. Tačiau pasikeitus visuomenės nuomonei apie vilkus, vilkų kiekis ir jų užimamos teritorijos išaugo. Šiuo metu vilkai gyvena ir tose teritorijose, kuriose kelių tankis didesnis nei 1 km/km2 (Mech, 1989; Fuller et al., 1992; Merrill, 2000). Kelių naudojimo intensyvumas apsprendžia

22

jų įtaką vilkams. Apleisti keliai dažnai būna intensyviai naudojami vilkų (Špinkytė-Bačkaitienė, 2005), tačiau keliai padidina vietovės pravažumą, o tuo pačiu išauga ir medžiok-lė, brakonieriavimas, iškylavimas ir kitoks vilkų trikdymas.

Vilkų gyvenamose teritorijose žmonių tankis svyruoja nuo 1 iki 200 gyventojų/km2. (Shahi, 1983; Mech, 1988; Promberger, Schröder, 1993). Tankiai apgyvendintoje Europoje vilkų prisitaikymas prie žmonių akivaizdžiausias. Siekdami išvengti kontaktų su žmonėmis vilkai keliauja tamsiu paros metu arba esant rūkui (Ciucci et al., 1997). Vilkų aktyvumas ypač išauga švintant ir temstant (Theuerkauf et al., 2003), tačiau nustatomi nevienetiniai at-vejai, kai vilkai apsilanko prie gyvenamųjų namų, pereina magistralinius kelius (Pulliainen, 1993), net užeina į miestus (Promberger et al., 1997).

Belovežo girioje buvo stebėtas atvejis, kai patelė nepaliko lizdo net tuo atveju, kuo-met miške vykę ruošos darbai priartėjo prie jos per 200 metrų atstumą (Theuerkauf et al., 2003).

Švedijoje atlikto tyrimo duomenimis, vilkai prisileidžia žmogų per 17–310 metrų (vidutiniškai 106 m) priklausomai nuo vėjo greičio ir krypties (Karlsson et al., 2007). Taigi, iš vienos pusės, vilkai gali būti labai tolerantiški žmonių veiklai, tačiau iš kitos pusės, jie vengia kontaktų su žmonėmis.

Suomijoje tiriant 36 antkakliais pažymėtus vilkus, nustatyta, kad vilkai labai skyrėsi tarpusavyje pagal individualų kelių ir statinių vengimo atstumą. Tačiau dažniausiai pasitai-kantis atstumas, per kurį vilkai nepriartėdavo prie pagrindinių ir antrinių kelių buvo 250 m, prie gyvenamų namų – 1000 m (Kaartinen et al., 2005).

Lenkijoje, Belovežo girioje atlikto tyrimo duomenimis, kuo didesnė gyvenvietė, tuo didesniu atstumu nuo jos vilkai stengiasi laikytis. Prie didžiausio tyrimų teritorijoje buvusio miesto (24,000 gyventojų) vilkai vengdavo priartėti per 2 km naktį ir 3,5 km dieną, prie kele-to namų gyvenvietės atitinkamai per 0,5 ir 1 km (Theuerkauf, 2003). To paties tyrimo duo-menimis, nuo pagrindinių per mišką vedančių kelių naktį vilkai laikėsi 0,75 km atstumu, o dieną – 2 km. Ypač atokiai vasaros dienomis vilkai laikėsi nuo turistinių takų (3,5 km), tuo tarpu nakties metu vengimas nebuvo ryškus. Labai panašus tyrimas buvo atliktas Pietryčių Lenkijoje, kurio duomenimis vilkai vengė pagrindinių kelių 1,5 km (naktį) ir 0,5 km (dieną) atstumu, o antrinių ir miško kelių – 0,5 km atstumu (Theuerkauf et al., 2007).

Šiaurinėje Lietuvos dalyje žiemos metu atlikto tyrimo duomenimis, vilkų maršrutai buvo aptinkami 50–300 m atstumu nuo vienkiemių (Špinkytė-Bačkaitienė, 2005).

Stebėjimai tankiai žmonių gyvenamose teritorijose parodė, kad vilkai nėra priklau-somi nuo žmonių neįtakojamos gamtos. Vilkų išlikimas priklauso nuo priedangų, leidžiančių išvengti tiesioginio susidūrimų su žmonėmis, pasiekiamumo ir palyginti teigiamo ar bent nepiktybinio žmonių požiūrio (Mech, Boitani, 2003; Theuerkauf, 2003).

Šiandien daugumoje Europos šalių stambieji plėšrūnai yra saugomi, todėl jie sėkmin-gai grįžta į savo teritorijas, kuriose jie buvo išnaikinti. Tačiau ne visi jų geranoriškai laukia. Dauguma kaimo žmonių plėšrūnus traktuoja, kaip grėsmę naminiams gyvuliams; tuo tarpu daugumos miesto gyventojų požiūris tiek į plėšrūnus, tiek į visą gamtą yra labiau romantiškas (Breitenmoser, 1998; Balčiauskas et al., 2005). Tai, kad labai svarbus yra žmonių požiūris, rodo ne vienas šių dienų atvejis (Chapron et al., 2001; Palacios, 2001; Linnell et al., 2002; Linnell et al., 2003; Bisi et al., 2007). Pavyzdžiui, Norvegijoje stambiųjų plėšrūnų gyvenimo sąlygos yra puikios – čia yra gausios laukinių kanopinių gyvūnų populiacijos, mažas žmonių

23

tankis ir dideli miškų plotai. Tačiau nepaisant ekologinių sąlygų palankumo, socialinis nepri-imtinumas yra pagrindinis vilkų plitimą ribojantis veiksnys (Linnell, 2001).

Lietuvoje atliktų socialinių tyrimų duomenys rodo, kad visuomenė yra pakankamai tolerantiška vilkų gyvenimui šalyje. Tačiau žmonių nuomonė šiek tiek priklauso nuo patirtų nuostolių (Balčiauskas, 2002). Taip pat tikėtina, kad visuomenės nuomonei daro įtaką valsty-binė plėšrūnų populiacijos valdymo politika bei visuomenės švietimo lygis šalyje (Balčiaus-kas et al., 2007). Išsamesnių duomenų apie antropogeninių veiksnių įtaka vilkų pasiskirsty-mui Lietuvoje nėra.

Atlikta tyrimų apžvalga parodė, kad šiuo metu turimi duomenys apie Lietuvos vilkus

yra nepakankami, o dalis jų gali nebeatitikti dabartinės situacijos. Taigi pirmiausia yra būtina įvertinti dabartinę Lietuvos vilkų populiacijos kokybę, nustatant ją sudarančių individų mat-menis, amžių, sveikatingumą, lytinį pasiskirstymą, gaujų dydį bei grynarūšiškumą. Ypač ma-žai nagrinėta aplinkos veiksnių įtaka vilkų pasiskirstymui Lietuvoje. Pagrindinės turimos žinios yra aprašomojo pobūdžio, nėra nagrinėta atskirų veiksnių svarba. Nežinoma kas lemia didesnę ar mažesnę vilkų gausą atskirose teritorijose.

24

2. DARBO METODOLOGIJA

2.1. Lietuvos vilkų populiacijos kokybės nustatymas 2.1.1. Amžiaus ir lytinis pasiskirstymas Amžiaus ir lytinis pasiskirstymas buvo nustatinėjamas naudojant sumedžiotų vilkų

duomenis. Medžiojamieji gyvūnai, kurių metiniai palikuonys (nuo sekančių metų balandžio 1 d. iki kitų metų kovo 31 d.) veisimesi nedalyvauja pagal amžių skirstomi į jauniklius, antra-mečius ir suaugusius. Pagrindiniai kriterijai naudoti atskiriant suaugusius vilkus nuo nesu-brendusių (pirmamečių ir antramečių) buvo siūlės suaugimas tarp basisphenoid ir basioccipi-tal kaulų, dantų susidėvėjimas, kaukolės siūlių sukaulėjimo laipsnis, didžiausias atstumas tarp skruostų lankų (Okarma, Buchalczyk, 1993).

Taigi, pagal amžių ir lytį individai buvo suskirstomi taip: jaunikliai – iki 1 metų, ant-ramečiai – 1–2 metų ir suaugę – vyresni nei dviejų metų amžiaus; visose amžiaus grupėse buvo nustatoma lytis – patinas ar patelė. Įvertinant lyčių santykį tarp sumedžiotų vilkų buvo naudojamas χ2 (chi-kvadratu) testas 2 x 2 dažnių lentelėms (Statistica 8.0).

Amžius ir lytis buvo nustatyta 117 sumedžiotų individų. 2.1.2. Osteometrinių rodiklių nustatymas Paruoštos kaukolės išmatuotos pagal A. von den Driesch (1976) metodiką. Be to pas-

taroji metodika papildyta J. Prūsaitės (1961a) naudotais matavimais. Iš viso atlikti 53 kiek-vienos kaukolės matavimai: kaukolės išmatuotos pagal 40 matmenų, apatiniai žandikauliai – pagal 13 matmenų (2.1–2.5 pav.). Tačiau kai kurių kaukolių būklė neleido išmatuoti visų metodikoje numatytų matmenų.

Panaudojus atliktų matavimų duomenis, pagal formules (Onar et al., 1997; Onar, 1999; Okarma, Buchalczyk, 1993) buvo apskaičiuoti kaukolių indeksai:

1) Kaukolės indeksas ZyB/GTL x 100% 2) Kiaušo indeksas BB/(GTL-NaA) x 100% 3) Snukio indeksas I ZyB/NaA x 100% 4) Snukio indeksas II PMA/MNaL x 100% 5) Pamato indeksas BB/BaL x 100% 6) Gomurio indeksas PMA/PaA x 100% 7) Didžiosios pakaušio angos indeksas FmH/FmB x 100% 8) Gomurio – pamato santykis PaA/BaL x 100% 9) Gomurio – gomurikaulio santykis ML/PaA x 100% 10) Kiaušo – snukio santykis (GTL-NaA)/NaA x 100% 11) EntB/CbL x 100% 12) LB/CbL x 100% 13) LB/EntB x 100% 14) ZyB/CbL x 100% 15) MdL/CbL x 100% 16) ZyB/MdL x 100%

25

2.1 pav. Vilko kaukolės matavimai, vaizdas iš dešinės pusės

2.2 pav. Vilko kaukolės matavimai, vaizdas iš viršaus

26

2.3 pav. Vilko kaukolės matavimai, vaizdas iš apačios

2.4 pav. Vilko kaukolės matavimai, vaizdas iš galo

27

2.5 pav. Vilko apatinio žandikaulio matavimai, vaizdas iš dešinės pusės Prieš matuojant stuburo ir galūnių kaulus, kūnai buvo išverdami, minkštieji audiniai

pašalinami, kaulai išdžiovinami. Paruošti kaulai išmatuoti pagal A. von den Driesch metodiką (1976). Mentė matuojama pagal 6 matmenis, šlaunikauliai – pagal 6 matmenis, stipinkauliai – pagal 6, alkūnkauliai – pagal 3, atlantas – pagal 3, epifistofėjus – pagal 3, kaklo slanksteliai – pagal 3, krūtinės slanksteliai – pagal 1, juosmens slanksteliai – pagal 2, kryžkaulis – pagal 5 (2.6–2.20 pav.).

2.6, 2.7 pav. Vilko mentės matavimai, išorinis ir distalinis vaizdas

28

2.8, 2.9 pav. Vilko šlaunikaulio matavimai, vaizdas iš priekinės pusės ir proksimalinis

2.10 pav. Vilko stipinkaulio matavimai, vaizdas iš priekinės pusės

2.11, 2.12 pav. Vilko stipinkaulio matavimai, proksimalinis ir distalinis vaizdai

2.13 pav. Vilko alkūnkaulio matavimai, vaizdas iš vidinės pusės

2.14 pav. Vilko krūtinės slankstelių matavimai, vaizdas iš kairės pusės

29

2.15 pav. Vilko atlanto mata-vimai, vaizdas iš viršaus

2.16 pav. Vilko ašinio slankstelio matavi-mai, vaizdas iš kairės pusės

2.17 pav. Vilko kaklo slankste-lių matavimai, vaizdas iš vir-šaus

2.18 pav. Vilko juosmens slankstelių matavimai, vaizdas iš kairės pusės

2.19, 2.20 pav. Vilko kryžkaulio matavimai, vaizdas iš priekio ir apačios Matuota 30 cm ilgio slankmačiu 0,1 mm tikslumu. Matuotų parametrų paaiškinimas

prieduose. Suaugusių individų kaukolių matmenims ir kaukolių indeksams bei visiems skeleto

matmenims nustatytas lytinio dimorfizmo indeksas pagal R.W. Storer (1966):

30

1002:)(×

+

−

xxxxfm

fm ,

čia: xm – kaukolės matmens vidurkis patinams, xf – kaukolės matmens vidurkis patelėms. Teoriškai Storer indeksas varijuoja nuo -200 iki +200. Minusinės reikšmės parodo, kad pate-lių matmenys yra didesni nei patinų, 0 – nėra skirtumo tarp lyčių, pliusinės – patinai stam-besni už pateles.

Buvo tikrinama, ar kiekvieno individo dantų formulė atitinka standartinę (Prūsaitė, 1988):

I33

C11

P44

M32

= 42.

Priklausomai nuo kilmės, anomalijos suskirstytos į tris grupes: kai dantų skaičius bu-vo didesnis (I), kai dantų buvo mažiau (II) ir kiti dantų anomalijos atvejai (III). Trečios gru-pės dantų skaičius atitiko formulę, bet dantys nebuvo standartiniai pagal savo išsidėstymo nevienodumą, pasisukimą, išaugas. Apžiūrint žandikaulį nustatyta ar dantų praradimas įgim-tas ar mechaninis. Mechaninio danties praradimo atveju matoma, kad alveolė užaugusi nauju porėtu audiniu (Vila et al., 1993). Taip pat buvo fiksuojami ir mechaniniai dantų pažeidimo atvejai.

Fiksuojamos kaulų patologijos. Duomenų analizė atlikta Microsoft Excel ir Statistica programomis. Apskaičiuoti

aritmetiniai vidurkiai, vidutiniai kvadratiniai nuokrypiai, variacijos koeficientai ir tarpgrupi-nių skirtumų patikimumo koeficientai.

Osteometriškai ištirtos 126 vilkų kaukolės iš visos Lietuvos. 92% išmatuotų kaukolių priklauso privačioms medžiotojų kolekcijoms, likę 8% iš T. Ivanausko muziejaus fondų. At-likti 11 vilkų skeleto matavimai.

2.1.3. Vidaus organų morfometrinių rodiklių nustatymas Nustatoma gyvūnų: širdies masė, tūris, ilgis ir plotis, kairiojo ir dešiniojo prieširdžio

sienelės storis; plaučių masė ir tūris; skrandžio masė ir tūris; kepenų masė ir tūris; abiejų inkstų masė, tūris, ilgis ir plotis; blužnies masė, ilgis ir plotis (trijose vietose); plonosios, ak-losios, storosios ir klubinės žarnų ilgiai; šlapimo pūslės masė; prostatos masė, aukštis, ilgis ir plotis. Matuojama 1,0 mm ir 0,1 g tikslumu.

S. Švarco morfofiziologinių indikatorių metodu (Шварц, 1958; Шварц и др., 1968) palyginti vilkų širdies, plaučių, kepenų, inkstų ir blužnies masės duomenys:

1000×=t

lo P

PP ,

čia: Po – santykinė organo masė, ‰, Pl – absoliutinė organo masė, g, Pt – absoliutinė kūno masė, g, 1000 – perskaičiavimo koeficientas.

Duomenų analizė atlikta Microsoft Excel ir Statistica programomis. Apskaičiuoti aritmetiniai vidurkiai, vidutiniai kvadratiniai nuokrypiai, variacijos koeficientai

Išmatuoti 7 vilkų vidaus organai.

31

2.1.4. Populiacijos sveikatingumo įvertinimas Sumedžiojus vilką išoriškai nustatomas gyvūno sveikatingumas, fiksuojant išoriškai

matomus sužeidimus, ligų požymius. Kilus įtarimui, papildomai atliekamas tyrimas dėl pasi-utligės. Apžiūrint paruoštą kaukolę ir skeletą nustatomi praeityje buvę kaulų pažeidimai.

Vilkų populiacijos sveikatingumas buvo įvertintas ištyrus 174 kūnus. 2.1.5. Kaukolės įvertinimas Vilko kaukolės kokybę geriausiai atspindi jos įvertinimas balais pagal tarptautines

medžioklės ir medžiojamosios faunos apsaugos tarybos (CIC) medžioklės trofėjų vertinimo formules (Navasaitis, Pėtelis, 1998).

Balais įvertinta 117 vilkų kaukolių. 2.1.6. Gaujos dydžio įvertinimas Gaujos dydis buvo nustatinėjama 2005-2011 metų bėgyje, vadovaujantis informacija

surinkta apklausiant medžiotojus. Duomenys surinkti iš 431 faktą stebėjusio respondento ir apdoroti Statistica programa.

2.1.7. Vilkų grynarūšiškumas Vilkų grynarūšiškumas buvo nustatinėjamas pagal P. Suminski (1975) išskirtus aš-

tuonis kaukolių požymius (2.21 pav.).

2.21 pav. Vilko ir šuns skiriamųjų požymių išsidėstymas kaukolėje (Suminski, 1975) 1. Praesphenoid, 2. Vomer, 3. Fissura petrobasialis, 4. Foramen supramastoideum, 5. Cana-lis incisivus, 6. Processus pterygoideus maxillae, 7. Crista nuchalis mediana, 8. Pars incisivi basis mandibulae

2.22 paveikslėlio viršutinėse (pirmoje ir trečioje) eilutėse pateikti tik vilko kaukolei

būdingi požymiai, o atitinkamai antroje ir ketvirtoje eilutėse pateikta, kaip šie požymiai atro-do šuns kaukolėje.

32

Kaukolės ir apatiniai žandikauliai buvo įvertinti palyginamosios anatomijos metodu, ieškant makroskopiškai matomų skirtumų. Metodo esmė: ieškomi anatominiai skirtumai, kurie patikslinami apžiūrint tiriamus objektus ir nustatant, ar jie kartojasi. Nustačius anatomi-nį skirtumą, jis aprašomas.

2.22 pav. Vilko ir šuns skiriamieji požymiai (Suminski, 1975). Vilkų grynarūšiškumui nustatyti buvo ištyrinėtos 127 kaukolės. Papildomai buvo iš-

tyrinėta: viena žinomos kilmės hibrido (palikuonis tokios kryžminimo sekos: kryžmintas vil-kas su Rytų Sibiro laika, jų palikuonis – su Rytų Sibiro laika, jų palikuonis (♂) – su vilke (♀)) bei trijų šunų (Vakarų Sibiro laika, šuo vizualiai primenantis vilką, negrynaveislis stam-bus šuo) kaukolės. Visi aprašytieji gyvūnai buvo žmonių augintiniai.

2.2. Abiotinių, biotinių bei antropogeninių veiksnių įtakos vilkų pasiskirstymui

nustatymas

2.2.1. Vilkų pasiskirstymas kraštovaizdyje Tiriamojo gyvūno užregistravimo tikimybė lauko darbų metu ypač maža (β < 1,0)

(Lancia et al., 1994), todėl vilkų pasiskirstymui nustatyti buvo naudota oficialių ataskaitų informacija bei tiesioginė apklausa, kuri apėmė visą šalies teritoriją.

33

2.2.1.1. Pagal apskaitas Vilkų apskaitų duomenys buvo paimti iš Aplinkos ministerijos oficialių ataskaitų

(Lietuvos..., 2006; Lietuvos..., 2007; Medžiojamųjų..., 2008; www.am.lt.). Analizuojant šią informaciją apžvelgiamas vilkų pasiskirstymo kitimas pagal rajonus.

Analizuoti 2006–2010 metų apskaitų duomenys. 2.2.1.2. Pagal sumedžiojimus Analizuoti duomenys apie vilkų sumedžiojimą per 2005/2006–2010/2011 metų me-

džioklės sezonus. Vilkų sumedžiojimų duomenys buvo paimti iš Lietuvos Aplinkos ministeri-jos ir Latvijos valstybinės miškų tarnybos oficialių ataskaitų (Lietuvos..., 2006; Lietuvos..., 2007; Medžiojamųjų..., 2008; www.am.lt, www.vmd.gov.lv). Analizuojant šią informaciją apžvelgiamas vilkų sumedžiojimo kitimas pagal rajonus. Atlikta vietinė klasterių analizė, kuri ieško erdvinių objektų klasterių vietiniu lygmeniu, konkrečiu atveju – sudarytų iš savivaldy-bių su reikšmingomis vietinėmis Morano I reikšmėmis. Pirmiausia kiekvienai savivaldybei apskaičiuojama vietinė Morano I bei susijusi Z statistika. Po to buvo atrenkamos tos savival-dybės, kurių vietinė Morano I statistiškai reikšminga, aptariamos šių savivaldybių ypatybės bei jos pavaizduojamos žemėlapyje.

Siekiant išsiaiškinti detalesnę informaciją, buvo surinkta informacija apie vilko su-medžiojimo vietą sklypo tikslumu. Tiesioginių pokalbių metu tikslias vilkų sumedžiojimo vietas žemėlapiuose pažymėjo tuos vilkus sumedžioję medžiotojai.

Tuo atveju, kai taškai išsidėstę arti vienas kito, žemėlapyje gali nesimatyti, kad toje vietoje yra daug taškų – jie gali atrodyti, kaip vienas taškas. Naudojant erdvinę statistiką, šios problemos išvengiama, kadangi kiekvienas tašas pakliūva į apskaitą (Mitchell, 2005). Erdvi-nis ryšys tarp taškų buvo nustatytas atliekant autokoreliaciją erdvėje. Buvo panaudotas „Ave-rage Nearest Neighbor“ įrankis. Klasteriai buvo nustatinėjami matuojant atstumą tarp taškų tiesia linija (Euclidean).

Analizuojant kraštovaizdžio įtaką vilkų pasiskirstymui, aplink tašką (n = 177), ku-riame buvo sumedžiotas vilkas, brėžiamas 14 km skersmens buferis (2.23 pav.) (Jędrzejewski et al., 2004). Buferio plotas ekvivalentiškas 75% vidutinės vilkų užimamos teritorijos, nusta-tytos radijo-telemetrinio sekimo Lenkijoje metu (Jędrzejewska, Jędrzejewski, 1998).

Teritorijos, kuriose buvo sumedžioti vilkai, buvo palygintos su visos šalies teritorija dviem būdais. Viena kontrolinių barelių dalis (n = 165) visoje šalies teritorijoje buvo išdėsty-ta sistemiškai (2.24 pav.). Šiuo atveju bareliai, patekę į didžiausius miestus ar dalinai kirtę respublikos sieną, buvo eliminuojami. Šiam patikrinimui naudoti bareliai negalėjo persidengti (Jędrzejewski et al., 2002).

Antrajam patikrinimo būdui naudoti kontroliniai bareliai (n = 177) kompiuterinės programos pagalba išdėstyti atsitiktinai. Proporcingai miške sumedžiotų vilkų skaičiui, atitin-kama dalis kontrolinių (atsitiktinių) barelių buvo išdėstyta miško teritorijoje pagal Corine Land Cover (2006 metai) duomenis (2.25 pav.).

34

2.23 pav. Vilkų sumedžiojimo vietų ir aplink jas nubrėžtų buferių išsidėstymas

(2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonas)

2.24 pav. Sisteminis kontrolinių bare-lių išdėstymas

2.25 pav. Atsitiktinis kontrolinių bare-lių išdėstymas

Visuose bareliuose nustatyti 86 veiksniai: 1. Miškų išsidėstymas teritorijoje: (1) teritorijos miškingumas (pagal 50000 duomenų

bazę), %; (2) teritorijos miškingumas (pagal sklypinę duomenų bazę), %; (3) miško masyvų > 50 ha dalis teritorijoje, %; (4) miško masyvų > 50 ha dalis miškuose, %; (5) miško masyvų > 100 ha dalis teritorijoje, %; (6) miško masyvų > 100 ha dalis miškuose, %; (7) miško masyvų > 500 ha dalis teritorijoje, %; (8) miško masyvų > 500 ha dalis miškuose, %; (9) vidaus bu-

35

veinių dalis teritorijoje, %; (10) vidaus buveinių dalis miškuose, %; (11) pamiškių ilgis, km/1000 ha miškų;

2. Miškų grupės: (1) I grupės miškų dalis teritorijoje, %; (2) I grupės miškų dalis miškuose, %; (3) II grupės miškų dalis teritorijoje, %; (4) II grupės miškų dalis miškuose, %; (5) III grupės miškų dalis teritorijoje, %; (6) III grupės miškų dalis miškuose, %; (7) IV gru-pės miškų dalis teritorijoje, %; (8) IV grupės miškų dalis miškuose, %;

3. Medynai: (1) medynų, kuriuose ≤ 5E*,1 dalis teritorijoje, %; (2) medynų, kuriuose ≤ 5E, dalis miškuose, %; (3) medynų, kuriuose ≤ 8E, dalis teritorijoje, %; (4) medynų, ku-riuose ≤ 8E, dalis miškuose, %; (5) medynų, kuriuose ≤ 8D, dalis teritorijoje, %; (6) medynų, kuriuose ≤ 8D, dalis miškuose, %; (7) medynų, kuriuose ≤ 8P, dalis teritorijoje, %; (8) medy-nų, kuriuose ≤ 8P, dalis miškuose, %; (9) medynų, kuriuose ≤ 8B, dalis teritorijoje, %; (10) medynų, kuriuose ≤ 8B, dalis miškuose, %; (11) medynų, kuriuose ≤ 8J, dalis teritorijoje, %; (12) medynų, kuriuose ≤ 8J, dalis miškuose, %; (13) medynų, kuriuose ≤ 8Bt, dalis teritorijo-je, %; (14) medynų, kuriuose ≤ 8Bt, dalis miškuose, %; (15) brandžių medynų dalis teritorijo-je, %; (16) brandžių medynų dalis miškuose, %; (17) Sausašilių, kuriuose vyrauja P, dalis miškuose, %; (18) Sausašilių, kuriuose vyrauja B, dalis miškuose, %; (19) Egynšilių, kuriuo-se vyrauja P, dalis miškuose, %; (20) Egynšilių, kuriuose vyrauja E, dalis miškuose, %; (21) Egynšilių, kuriuose vyrauja lapuočiai (B, D), dalis miškuose, %; (22) Užpelkėjusių šilų, ku-riuose vyrauja P, dalis miškuose, %; (23) Užpelkėjusių šilų, kuriuose vyrauja E, dalis miš-kuose, %; (24) Užpelkėjusių šilų, kuriuose vyrauja B, dalis miškuose, %; (25) Pelkinių šilų, kuriuose vyrauja P, dalis miškuose, %; (26) Pelkinių šilų, kuriuose vyrauja B, dalis miškuose, %; (27) Eglyngirių, kuriuose vyrauja E, dalis miškuose, %; (28) Eglyngirių, kuriuose vyrauja P, dalis miškuose, %; (29) Eglyngirių, kuriuose vyrauja lapuočiai (B, D, Ą), dalis miškuose, %; (30) Lapuotgirių, kuriuose vyrauja P, dalis miškuose %; (31) Lapuotgirių, kuriuose vyrau-ja E, dalis miškuose, %; (32) Lapuotgirių, kuriuose vyrauja lapuočiai (B, D, U, Ą, J, Bt), dalis miškuose, %; (33) Uosgirių, kuriuose vyrauja E, dalis miškuose, %; (34) Uosgirių, kuriuose vyrauja lapuočiai (B, D, Ą, U, J, Bt), dalis miškuose, %; (35) Pabalių, kuriuose vyrauja E, dalis miškuose, %; (36) Pabalių, kuriuose vyrauja lapuočiai (B, J, D, U, Bt), dalis miškuose, %; (37) Juodymų, kuriuose vyrauja E, dalis miškuose, %; (38) Juodymų, kuriuose vyrauja lapuočiai (J, U, B), dalis miškuose, %; (39) Raistų, kuriuose vyrauja P, dalis miškuose, %; (40) Raistų, kuriuose vyrauja E, dalis miškuose, %; (41) Raistų, kuriuose vyrauja lapuočiai (J, B), dalis miškuose, %;

4. Pelkinės augavietės: (1) Pa augaviečių dalis miškuose, %; (2) Pb augaviečių dalis miškuose, %; (3) Pa ir Pb augaviečių dalis miškuose, %; (4) Pc ir Pd augaviečių dalis miš-kuose, %;

5. Vandenys: (1) pelkių dalis teritorijoje (pagal sklypinę duomenų bazę), %; (2) pel-kių dalis miške (pagal sklypinę duomenų bazę), %; (3) pelkių dalis teritorijoje (pagal 50000 duomenų bazę), %; (4) kanalų ilgis, km/km2 teritorijos, (5) kanalų ilgis, km/km2 miško, (6) upių (pagal 200000 duomenų bazę) ilgis, km/km2 teritorijos, (7) ežerų (pagal 50000 duomenų bazę) dalis teritorijoje, %;

* P – pušis, E – eglė, B – beržas, D – drebulė, J – juodalksnis, Bt – baltalksnis, U – uosis, Ą – ąžuolas; 5E – skai-

čius reiškia, kiek dalių nurodyta medžio rūšis sudaro medyne; Pa – pelkinė labai nederlinga augavietė, Pb – pelkinė nederlinga augavietė, Pc – pelkinė derlinga augavietė, Pd – pelkinė labai derlinga augavietė.

36

6. Antropogeninės kilmės dangos: (1) natūralaus grunto kelių ilgis miške, km/km2; (2) vietinių kelių ilgis teritorijoje, km/km2; (3) kelių (pagal 50000 duomenų bazę) ilgis terito-rijoje, km/km2; (4) magistralių (pagal 50000 duomenų bazę) ilgis teritorijoje, km/km2; (5) geležinkelių (pagal 50000 duomenų bazę) ilgis teritorijoje, km/km2; (6) užstatyta teritorijos (2008 metų duomenimis) dalis, %; (7) užstatyta teritorijos (2008 metų duomenimis) dalis miške, %; (8) gyventojų tankis, žm./km2;

7. Atstumai: (1) atstumas iki pelkes > 50 ha, km; (2) atstumas iki magistralės, km; (3) atstumas iki geležinkelio, km; (4) atstumas iki užstatytos teritorijos, km; (5) atstumas iki miesto, km; (6) atstumas iki artimiausio iš šešių didžiųjų miestų, km; (7) atstumas iki arti-miausio iš keturių rezervatų, km.

Tam, kad nustatyti apskaičiuotų veiksnių reikšmingumą vilkams, buvo pasinaudota Ivlev selektyvumo indeksu (Ivlev, 1961). Nors pradinis indekso sukūrimo tikslas buvo maisto šaltinių selektyvumo įvertinimas, tačiau algoritmas taip pat efektyviai taikomas buveinių se-lektyvumui nustatyti (Van Dyke, 2008).

)()( AUAUSI +−= , čia SI – Ivlev selektyvumo indeksas, U – gyvūno naudojamos buveinės dalis tarp visų naudo-jamų buveinių, A – tos pačios buveinės dalis tarp visų galimų.

Kai selektyvumo indeksas SI = -1 – stiprus vengimas (pagal buveinės sutinkamumą tiriamame kraštovaizdyje, ji naudojama ypač retai), kai SI = 0 – atsitiktinis pasirinkimas (bu-veinė naudojama proporcingai jos buvimui) ir kai SI = 1 – stiprus prioritetas atitinkamai bu-veinei.

Aplinkos veiksniai apdoroti ArcGIS, Microsoft Excel ir Statistica programomis 177 skrituliniuose bareliuose, kuriose buvo sumedžioti vilkai (bendras plotas 2639612 ha), 177 atsitiktinai parinktuose bareliuose (bendras plotas 2723322 ha) ir 164 sistemiškai išdėstytuose bareliuose (bendras plotas 2538690 ha).

2.2.1.3. Pagal apklausas Siekiant pagilinti pagal apskaitas ir sumedžiojimus gautą informaciją, buvo atlikta

apklausa. Tiesioginės apklausos būdu duomenis pateikė dažniausiai su gyvūnais susiduriantys žmonės – medžioklės ploto vienetų naudotojai. Ištisus metus jie fiksuoja matytus vilkus, jų pėdsakus, lizdus, sumedžiojimus bei kitus pastebėjimus. Ši informacija buvo surenkama 2005, 2006 metais. Respondentams buvo pateikti šie klausimai:

1. Ar teritorijoje 2005, 2006 metais pastebėti vilkai? 2. Kelių vilkų (patinų, patelių, jauniklių) stebima veikla? 3. Pasiskirstymo medžioklės ploto vienete apibūdinimas. 4. Ar žinomi naminių gyvulių pjovimo atvejai? 5. Ar buvo rastas vilkų guolis, kur vedami jaunikliai? 6. Ar medžioklės ploto vienete pastebimi sulaukėję/valkataujantys šunys? 7. Ar buvo sumedžiotas vilkas (-ai)?

Apklausti 524 respondentai. Gauti duomenys grafiškai apdoroti ArcGIS programa.

37

2.2.2. Potencialių aukų pasiskirstymo įtaka vilkų mitybai Vilkų mityba buvo tiriama dviem aspektais: tiriant maisto likučius, randamus gamto-

je (maitinimosi vietose, skrandžiuose ir ekskrementuose) (2.26 pav.), bei analizuojant duo-menis apie papjautus naminius gyvulius.

2.26 pav. Vilkų mitybos tyrimo pavyzdžių rinkimo vietos 2004–2011 metų laikotarpiu Analizuojant vilkų mitybą pagal sumedžiotų individų skrandžių turinį, bei aukų liku-

čius ekskrementuose, gauta informacija buvo suvedama į bendrą duomenų bazę (Andersone, Ozoliņš, 2004). Siekiant išvengti stambaus grobio dalies padidinimo, duomenys apie gamtoje rastus papjautus gyvūnus apžvelgti atskirai.

Maisto likučių laboratoriniai tyrimai buvo vykdomi pagal standartinę džiovinimo ir plovimo per sietelį metodiką (Lockie 1959; Goszczynski 1974; Litvaitis et al. 1996). Grobio likučiai, tokie kaip plaukai, nagai, kaulų, dantų, kanopų likučiai, išdžiovinti ir pasveriami elektroninėmis svarstyklėmis 1 gramo tikslumu (Andersone, 1998; Valdmann et al., 1998; Nowak et al., 2005). Mikroskopinė plaukų analizė buvo atliekama vadovaujantis B.J Teerink (1991) ir A.M. De Marinis ir A. Asprea (2006) bei turima nuosava pavyzdžių kolekcija.

Vilkų maisto sudėtis buvo išreikšta kaip: ekskrementų procentas, su kiekviena rasta rūšimi sudėtyje, tarp visų ištirtų pavyzdžių (sutinkamumo dažnumas F, %) ir konkretaus maisto komponentų santykis su visa vilkų suėsta biomase (maisto biomasė procentas B, %).

Maisto komponentų biomasė buvo apskaičiuota, aukų likučių masę ekskrementuose dauginant iš suvirškinamumo koeficientų pagal J. Goszczynski (1974) ir W. Jędrzejewski, B. Jędrzejewska (1992).

Surinkti pavyzdžiai buvo analizuojami pagal du sezonus: žiemos (spalis–kovas) ir vasaros (balandis–rugsėjis). Pagal Morisita indekso CH (Krebs, 1998) formulę buvo skaičiuo-jamas maisto sudėties panašumas tarp sezonų:

38

∑ ∑∑

+= n

i

n

i ikij

n

i ikijH

pp

ppC

22

2,

čia pij – maisto šaltinio i dalis visoje vilkų suvartotų aukų biomasėje per sezoną j, pik – maisto šaltinio i dalis visoje vilkų suvartotų aukų biomasėje per sezoną k; i = 1, 2, 3, ..., n; n – visas vilko maisto šaltinių skaičius.

Maisto nišos įvairovė (B) buvo apskaičiuota pagal R. Levins (1968) formulę:

∑= 21 ipB ,

čia pi – kiekvienos aukų grupės dalis visoje vilkų suvartotoje maisto biomasėje. Vilkų suvar-totas maistas buvo suskirstytas į penkias grupes: (1) laukiniai kanopiniai, (2) naminiai gyvu-liai, (3) vidutiniai žinduoliai (bebras, kiškis, usūrinis šuo), (4) smulkus grobis (peliniai, paukščiai), (5) augalinis maistas. Taigi, maisto nišos įvairovės indeksas (B) galėjo įgyti reikšmes nuo 1 (stipriai išreikšta mitybinė specializacija orientuojantis į vieną maisto grupę) iki 5 (oportunistiškas grobio vartojimas vienodai pasiskirstęs pagal visas grupes – mitybinė niša pati plačiausia).

Vilkų mitybos objektų pasirinkimo pirmumas apskaičiuotas vadovaujantis Ivlev se-lektyvumo indeksu, modifikuotu pagal J. Jacobs (Jacobs, 1974):

,)2()( rpprprD −+−=

čia r – duotos aukų rūšies dalis visame vilkų sumedžiotų gyvūnų skaičiuje, p – tos rūšies dalis potencialių aukų bendrijoje tiriamoje teritorijoje.

Duomenys apie laukinių žvėrių papjautus ūkinius gyvūnus per 2009 ir 2010 metus gauti iš VĮ Žemės ūkio informacijos ir kaimo verslo centro bei Latvijos valstybinės miškų tarnybos. Duomenys apdoroti Microsoft Excel, Statistica ir ArcGIS programomis.

Tiriant vilkų mitybą pagal 2004-2011 metų laikotarpiu rastus maisto likučius buvo ištirti 178 vilkų ekskrementai, 1 išvama, 7 skrandžių turiniai ir 18 papjautų gyvūnų likučiai. Taip pat buvo išnagrinėta informacija apie 182 laukinių žvėrių papjautus ūkinius gyvūnus per 2009 ir 2010 metų laikotarpį Lietuvoje ir 144 – Latvijoje per tą patį laikotarpį.

2.2.3. Medžioklės įtaka Informacija surinkta, apklausiant asmenis, sumedžiojusius vilkus per 2005/2006–

2010/2011 metų medžioklės sezonus. Medžioklė pagal tikslą suskirstyta į specialią vilkų medžioklę bei medžiojant kitus

gyvūnus. Medžioklė pagal būdus suskirstyta į medžioklę varant, tykojant, sėlinant, su šunimis,

grandine, katilu, su plėšriaisiais paukščiais, gaudant spąstais, gaudyklėmis, su vėliavėlėmis (Medžioklės..., 2010).

Fiksuota informacija apie nelegalią medžioklę.

39

3. LIETUVOS VILKŲ POPULIACIJOS KOKYBĖ Norint įvertinti aplinkos veiksnių įtaką vilkų populiacijai, reikia nustatyti esamą po-

puliacijos kokybę. Informatyviausios populiacijos kokybę įvertinančių požymių grupės: struktūriniai-reproduktyviniai, morfofiziologiniai, trofėjiniai ir socialiniai bioindikatoriai (Kozlo, 1995; Pėtelis, 2002).

Bioindikatoriai buvo nustatinėjami, vadovaujantis 2005/2006–2010/2011 metų me-džioklės sezonų laikotarpiu visoje Lietuvos teritorijoje sumedžiotų vilkų duomenis. Per pasi-rinktą šešių metų laikotarpį Lietuvoje buvo sumedžioti 179 vilkai. Tyrimui buvo panaudoti 174 vilkų duomenys. Pastarieji sudaro 97,2 % nuo visų per laikotarpį sumedžiotų vilkų.

3.1. Struktūriniai-reproduktyviniai bioindikatoriai

Lytinė populiacijos būklė nustatinėta pagal 155-ių sumedžiotų individų duomenis.

Buvo nustatyta, kad tarp jų buvo 103 patinai (66,4 %). Tarp sumedžiotų patinų ir patelių lyčių santykis buvo 1,98 : 1. Buvo nustatytas statistiškai patikimas skirtumas nuo 1 : 1 lyčių santy-kio (chi-kvadratas χ2 = 8,60; d.f. = 1, p = 0,034). Tiriamuoju laikotarpiu gautus duomenis lyginant su 1950-1958 ir 1978-1982 metų būkle (1,33 : 1) (Prūsaitė, 1988), matome, kad tarp lyčių padidėjo patinų persvara. Tačiau reikia pastebėti, kad esama būklė nėra išskirtinė lygi-nant su nustatytomis kaimyninėse ir tolimesnėse šalyse – vilkų populiacijose patinų kiekis paprastai būna iki dviejų kartų didesnis.

Populiacijos būklė pagal amžių nustatyta vadovaujantis 132 sumedžiotų individų amžiumi. Tarp ištirtų sumedžiotų vilkų, pirmų-antrų metų jaunikliai sudarė 23,1% (pirmų – 7,7 %, antrų – 15,4 %). Pasirinkto metodo rezultatai rodo, kad jaunikliai ir jauniai sudaro nedidelę populiacijos dalį. Aptariant gautą rezultatą, galima svarstyti, kad faktinis jauniklių ir jaunių kiekis populiacijoje turėtų būti didesnis, kadangi tikėtina, kad jų sumedžiojimo gali-mybę mažina jauniklių elgsenos ypatumai bei medžioklės būdas.

Atliekant tyrimus nebuvo galimybės nustatyti suaugusio individo amžių metų tiks-lumu, todėl visi kiti vilkai (76,9 %) buvo apjungti į suaugusiųjų grupę. Nepaisant to, vado-vaujantis surinkta medžiaga apie bendrą kaukolės išvaizdą, galima daryti kai kurias prelimi-narias išvadas apie gyvūno amžių. Taigi, nustatyta, kad tarp suaugusių sumedžiotų vilkų 76,3 % sudarė jauni, 14,4 % – vidutinio amžiaus ir 9,3 % – seni suaugę vilkai.

Rezultatai rodo, kad dažniausiai sumedžiojami jauni suaugę vilkai (56,1% tarp visų sumedžiojamų vilkų). Tokius duomenis galima paaiškinti vilko elgsenos kaita pagal gyveni-mo tarpsnius, nes būtent trečiais-ketvirtais metais vilkai tampa subrendusiais ir dažnai atsiski-ria nuo gaujos, pradeda klajoti ieškodami savo teritorijos. Tai sąlygoja padidėjusią tikimybę būti sumedžiotiems. Literatūroje surasti duomenys rodo, kad daugiausia vilkų žūsta pirmai-siais gyvenimo mėnesiais, bet to priežastis retai būna medžioklė, todėl šiame tyrime tokios žūtys neatsispindėjo.

3.2. Morfofiziologiniai bioindikatoriai

Siekiant įvertinti vilkų populiaciją pagal morfofiziologinius bioindikatorius, buvo

nustatytas kaukolės ir kūno didumas, gyvūnų įmitimas, sveikatingumas, sumedžiotų gyvūnų amžius.

40

41

Išmatuota 117 per 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonus sumedžiotų vilkų kaukolių. Papildomai buvo išmatuotos 9 vilkų, sumedžiotų 1882, 1923 ir 1926 m., kaukolės iš T. Ivanausko muziejaus fondų.

Suaugusių patinų vidutinis didžiausias kaukolės ilgis, matuojant su priešakiniais dan-timis, (ToL) buvo 262,7 mm, suaugusių patelių – 247,8 mm, nesubrendusių vilkų – 235,6 mm (3.1 lentelė). Palyginimui prieš penkis dešimtmečius Lietuvoje sumedžiotų vilkų kaukolių vidutinis ToL ilgis (Prūsaitė, 1961a) buvo didesnis (patinų 0,7 mm, patelių 4,0 mm) (3.3 len-telė). Latvijoje matuotų vilkų (Andersone, Ozoliņš, 2000) kaukolių vidutinis patinų ToL ilgis buvo didesnis 2,3 mm, patelių – 0,2 mm.

Išmatuotų vilkų kaukolių CbL kito nuo 194,6 iki 254,3 mm. Suaugusių patinų CbL ilgis buvo nuo 226,1 iki 254,3 mm, patelių – nuo 216,8 iki 241,3 mm, nesubrendusių vilkų – nuo 194,6 iki 233,4. Vidutinis suaugusių patinų CbL ilgis buvo 240,2 mm, patelių – 226,8 mm. Tuo tarpu J.Prūsaitės (1961a) CbL ilgio nurodytas intervalas (226,2 – 254,5 mm) yra mažesnis, bet to priežastimi gali būti mažesnė tyrimų apimtis (n = 29). Tačiau J. Prūsaitės (1961a) nustatytas vidutinis patinų ir patelių CbL ilgio vidurkis yra didesnis, atitinkamai 2,2 ir 3,8 mm. Latvijoje nustatytas vidutinis vilkų kaukolių CbL ilgis (Andersone, Ozoliņš, 2000) buvo mažesnis: atitinkamai – 3,2 ir 1,8 mm, Lenkijoje, Belovežo girioje (Okarma, Buchal-czyk, 1993) – patinų mažesnis 2,4 mm, patelių didesnis 2,6 mm, Baltarusijoje, Belovežo gi-rioje (Rossolimo, Dolgov, 1965) patinų mažesnis 0,7 mm, patelių didesnis 2,7 mm. Pagal patinų ir patelių CbL ilgio vidurkius Lietuvos, Latvijos ir Lenkijos vilkai atitinka Canis lupus lupus L. porūšio išmatavimus.

ZyB diapazonas apėmė nuo 108,0 iki 154,5 mm (suaugusių patinų – nuo 126,1 iki 154,5 mm, suaugusių patelių – nuo 119,7 iki 144,8 mm, nesubrendusių vilkų – nuo 108,0 iki 135,2); vidutinis suaugusių patinų – 141,4 mm, patelių – 131,3 mm.

J. Prūsaitės duomenimis (1961a) skruostų pločio vidurkis buvo 1,1 mm didesnis pa-tinams ir 7,9 mm patelėms. Ž. Andersone ir J. Ozoliņš apskaičiuoti vidurkiai (2000) rodo, kad Latvijos vilkų šis matmuo taip pat didesnis (patinų 1,6 mm, patelių 0,7 mm). Belovežo girioje atliktų tyrimų duomenimis (Okarma, Buchalczyk, 1993 ir Rossolimo, Dolgov, 1965) patinų ZyB ilgis buvo 0,8 ir 1,0 mm mažesnis, patelių – 3,9 ir 3,7 mm didesnis. Visi kaukolių oste-ometrinio tyrimo rezultatai pateikti 3.1 ir 3.2 lentelėse.

T. Ivanausko muziejaus fonduose esančių (sumedžiotų Ukmergės rajone 1923 m. ir 1926 m.) aštuonių vilkų kaukolių vidutinis ToL ilgis buvo 249,5 mm, CbL – 221,0 mm ir ZyB – 135,4 mm; vieno vilko, sumedžioto Voroneže 1882 m., ToL ilgis buvo 260,4 mm, CbL – 245,2 mm ir ZyB – 129,2 mm. Tačiau šių kaukolių išmatavimai nenaudoti palyginimui dėl mažo pavyzdžių kiekio, nežinomos lyties ir galimai visų individų jauno amžiaus.

Tiek suaugusių patinų, tiek patelių kaukolių PP, EntB, LC išmatavimai turėjo di-džiausius variacijos koeficientus; nesubrendusių individų kaukolių – LC, PP, LAb išmatavi-mai. Suaugusių patinų PP išmatavimo variacijos koeficientas buvo didžiausias (10,78).

Suaugę patinai, patelės ir nesubrendę vilkai tarp grupių statistiškai patikimai (p < 0,05) skyrėsi pagal 33 (62,3 %) kaukolių ir žandikaulių išmatavimus (3.1, 3.2 lentelės). Suaugusių patinų grupė nuo patelių ir nesubrendusių vilkų statistiškai patikimai skyrėsi pagal didžiausią kiekį išmatavimų (abiem atvejais po 94,3 % išmatavimų). Dažniausiai statistiškai nepatikimas skirtumas buvo nustatytas tarp suaugusių patelių ir nesubrendusių vilkų matme-nų (37,7 %). Suaugę patinai, patelės ir nesubrendę vilkai tarp grupių statistiškai patikimai nesiskyrė tik pagal du išmatavimus (FmB ir FmH) (3,8 %).

3.1 lentelė. Suaugusių patinų ir patelių bei nesubrendusių vilkų, sumedžiotų 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotarpiu, kaukolių morfometrija

Suaugę Nesubrendę Patinai (n = 56) Patelės (n = 34) (n = 27) Matmenys

x Min–Max SD CV x Min–Max SD CV x Min–Max SD CV ToL ** ^^ ## 262,7 240,0–281,7 8,6 3,28 247,8 236,9–273,2 7,5 3,01 235,6 211,5–250,2 10,5 4,48 GTL ** ^^ ## 259,2 237,9–277,8 8,5 3,30 244,3 233,7–269,8 7,5 3,09 232,2 208,0–247,3 10,4 4,48 CbL ** ^^ ## 240,2 226,1–254,3 6,6 2,74 226,8 216,8–241,3 6,2 2,76 217,7 194,6–233,4 9,4 4,34 BaL ** ^^ ## 226,1 212,9–241,0 6,2 2,76 214,3 204,6–230,6 6,9 3,23 204,3 183,2–219,8 9,1 4,47 FMP ** ^^ # 61,8 56,5–66,9 2,4 3,81 58,6 49,3–62,9 2,6 4,39 54,4 48,2–61,6 3,3 6,16 PrA** ^^ # 164,3 149,5–176,6 5,7 3,50 155,1 145,2–171,9 5,7 3,70 150,1 134,9–159,0 6,3 4,19 ScF ** ^^ ## 120,6 109,0–132,4 5,0 4,12 112,1 105,1–126,0 4,9 4,33 105,2 93,3–116,1 6,0 5,74 NaA ** ^^ ## 130,9 111,9–142,7 6,0 4,55 123,4 111,2–139,2 5,7 4,61 119,1 107,1–128,0 5,5 4,63 FA ** ^^ # 149,8 132,2–163,2 6,1 4,04 142,4 133,8–158,1 5,3 3,70 140,3 123,8–148,6 5,5 3,89 MNaL ** ^^ ## 98,8 86,2–112,8 5,4 5,52 93,1 83,2–109,9 5,4 5,81 86,7 80,5–96,7 5,2 6,05 SL ** ^^ # 112,1 103,5–125,2 5,0 4,42 105,2 97,4–117,6 4,4 4,21 106,0 89,2–110,0 4,7 4,42 PaA ** ^^ # 122,4 114,2–133,5 4,4 3,58 116,3 109,9–130,7 4,5 3,84 112,0 101,5–121,2 4,7 4,23 PIA ** ^^ ## 121,1 111,1–131,5 4,2 3,51 114,8 108,5–128,2 4,5 3,89 111,5 101,9–121,0 4,3 3,89 ML ** ^^ 43,8 38,7–48,3 2,5 5,68 41,3 36,6–44,6 2,3 5,61 40,9 33,8–44,4 2,6 6,28 MLI ** ^^ 42,3 38,1–46,5 2,3 5,46 40,0 36,5–44,9 2,2 5,49 40,3 33,8–43,4 2,5 6,33 TRL ** ^^ # 86,3 78,8–93,1 3,1 3,60 82,8 73,4–89,2 3,4 4,13 81,6 75,8–85,8 2,4 3,00 LMR * ^^ 22,5 19,3–25,0 1,1 4,92 21,9 19,8–26,1 1,4 6,30 22,0 19,4–23,0 0,9 3,95 LPR ** ^^ # 68,0 61,8–79,5 3,0 4,43 64,7 56,9–77,8 3,9 6,05 63,8 59,2–66,6 1,9 3,05 LAb ^ 28,7 25,5–33,8 1,8 6,30 28,4 24,9–32,8 1,7 6,06 27,0 24,4–31,2 2,0 7,39 MB ** ^^ 84,0 77,0–92,5 2,9 3,44 79,6 75,4–86,0 2,9 3,63 77,2 72,1–83,9 3,0 3,87 MIB ** ^^ 81,5 74,9–90,2 2,9 3,51 77,2 71,5–86,4 3,3 4,25 75,3 69,1–83,0 3,2 4,32 OcB ** ^^ 47,9 42,8–53,8 2,1 4,43 44,9 41,3-48,2 1,9 4,32 43,6 39,6–49,2 2,3 5,30 PpB ** ^^ 66,6 59,2–74,4 2,5 3,78 62,6 58,3–66,8 2,2 3,49 57,5 53,8–67,7 3,4 5,92 FmB 23,8 20,6–29,0 1,8 7,66 23,5 21,0–26,9 1,3 5,72 22,5 20,6–26,0 1,5 6,51

42

FmH 19,8 16,9–22,2 1,1 5,81 19,5 16,7–22,6 1,2 6,34 19,2 17,0–22,0 1,2 6,29 BB ** ^^ 71,1 63,5–76,8 2,8 3,92 68,8 62,9–79,8 2,9 4,18 69,9 64,0–72,5 2,4 3,41 ZyB ** ^^ ## 141,4 126,1–154,5 7,2 5,10 131,3 119,7–144,8 5,6 4,28 117,0 108,0–135,2 7,0 5,95 LB * 42,3 33,5–47,2 2,8 6,55 41,1 36,9–46,8 2,3 5,62 42,2 34,5–45,4 2,6 6,06 PP * ^^ ## 65,4 52,4–79,2 7,1 10,78 62,0 52,9–72,8 5,4 8,69 52,2 46,5–60,8 4,0 7,69 EntB ** ^^ ## 46,8 40,0–56,6 3,9 8,26 43,8 39,0–52,3 3,3 7,55 38,9 35,6–44,3 2,6 6,69 PMA ** ^^ 81,7 72,5–94,2 3,7 4,51 76,1 70,9–85,0 3,3 4,29 74,1 68,4–82,6 3,4 4,54 PPA ** ^^ 45,3 40,6–50,5 2,2 4,96 42,1 38,4–48,8 2,6 6,21 43,7 37,3–49,1 2,6 5,94 CB ** ^^ 47,9 42,2–54,7 2,6 5,51 44,2 40,7–51,7 2,4 5,39 43,7 38,1–47,6 2,4 5,45 IHO ** ^^ # 39,6 34,7–45,4 2,2 5,56 37,6 34,4–42,3 1,7 4,52 35,7 32,1–40,5 1,9 5,33 ScFm ** ^^ ## 77,5 71,4–83,1 3,5 4,52 73,1 67,7–82,1 3,6 4,92 68,0 61,1–75,7 3,6 5,25 PFm ** ^^ 66,5 58,8–74,1 3,1 4,62 63,4 60,0–69,1 2,5 4,01 63,8 57,1–66,5 2,4 3,79 HO ** ^^ ## 62,9 53,5–67,4 2,5 3,98 59,7 56,0–66,2 2,5 4,14 53,4 52,0–63,0 3,2 6,05 SH ** ^^ ## 86,7 79,2–96,4 3,8 4,41 82,6 76,8–92,7 3,4 4,16 78,1 72,2–85,1 3,3 4,25 UTR ** ^^ 127,4 113,4–136,1 4,3 3,41 121,0 111,8–132,7 4,8 3,96 119,7 107,7–137,5 5,7 4,78 LC ** ^^ 29,4 23,8–32,9 2,2 7,56 27,5 22,4–31,4 1,8 6,65 28,2 20,4–31,9 2,5 8,91

Pastaba: x – vidurkis (mm), Min–Max – didžiausias ir mažiausias matmuo (mm), SD – standartinis nuokrypis, CV – variacijos koeficientas. Statistiškai patiki-mas skirtumas tarp grupių: tarp suaugusių patinų ir patelių (T-testas: * p <0,05, ** p < 0,001), tarp suaugusių patinų ir nesubrendusių vilkų (T-testas: ^ p <0,05, ^^ p < 0,001), tarp suaugusių patelių ir nesubrendusių vilkų (T-testas: # p <0,05, ## p < 0,001)

43

44

3.2 lentelė. Suaugusių patinų ir patelių bei nesubrendusių vilkų apatinių žandikaulių morfometrija

Suaugę Nesubrendę Patinai (n = 56) Patelės (n = 34) (n = 27) Matmenys

x Min–Max SD CV x Min–Max SD CV x Min–Max SD CV MdL ** ^^ ## 188,6 169,9–200,9 6,4 3,37 177,8 170,2–194,8 4,8 2,73 170,2 153,6–184,3 7,8 4,58 IMb ** ^^ ## 178,8 160,3–192,3 6,2 3,47 169,7 163,3–187,1 4,7 2,77 161,1 149,2–177,5 6,8 4,22 ApCa ** ^^ ## 164,4 148,6–175,1 5,6 3,40 155,0 148,7–170,1 4,7 3,03 145,2 132,1–160,6 7,1 4,89 ICa ** ^^ ## 156,1 140,1–169,4 5,4 3,46 147,9 142,9–162,7 4,2 2,86 136,6 128,4–153,8 6,1 4,44 Mr ** ^^ 45,8 40,9–50,4 2,2 4,77 42,8 39,1–46,5 1,9 4,46 44,2 40,2–46,1 1,5 3,47 TrCM ** ^^ ## 104,1 92,9–111,5 3,5 3,35 98,9 93,3–106,8 3,3 3,31 96,5 89,1–100,3 2,7 2,81 ApMb ** ^^ ## 188,8 170,4–205,0 6,2 3,28 177,4 165,7–190,5 4,7 2,63 167,9 151,7–179,4 7,5 4,46 HRm ** ^^ ## 80,1 71,0–88,8 3,4 4,22 73,8 68,3–79,9 3,0 4,03 67,0 58,8–75,6 4,7 6,98 McCa ** ^^ ## 165,8 150,0–181,5 6,4 3,85 156,1 149,1–168,1 4,0 2,54 143,6 131,0–157,2 6,8 4,75 MHM ** ^^ # 31,9 25,5–38,8 2,5 7,91 28,8 25,1–32,3 1,7 6,05 26,8 21,5–30,6 2,5 9,21 MHP ** ^^ 25,6 22,1–29,6 1,8 6,95 23,6 20,7–26,5 1,6 6,94 24,7 20,7–25,2 1,3 5,32 IL ** ^^ # 23,3 21,0–27,8 1,4 6,18 22,0 19,9–24,3 1,2 5,48 21,7 18,7–24,2 1,4 6,42 MTR ** ^^ # 120,0 108,0–128,5 4,2 3,53 113,0 96,1–120,4 4,6 4,07 112,5 102,0–116,5 3,7 3,26

Pastaba: x – vidurkis (mm), Min–Max – didžiausias ir mažiausias matmuo (mm), SD – standartinis nuokrypis, CV – variacijos koeficientas. Statistiškai patiki-mas skirtumas tarp grupių: tarp suaugusių patinų ir patelių (T-testas: * p <0,05, ** p < 0,001), tarp suaugusių patinų ir nesubrendusių vilkų (T-testas: ^ p <0,05, ^^ p < 0,001), tarp suaugusių patelių ir nesubrendusių vilkų (T-testas: # p <0,05, ## p < 0,001)

Palyginus tris pagrindinius kaukolių matmenis Lietuvoje ir kaimyninėse šalyse ma-tome, kad tiek dabar, tiek prieš penkis dešimtmečius sumedžiojamų vilkų kaukolių išmatavi-mų vidurkiai skiriasi nežymiai (3.3 lentelė). Tačiau tokie kaukolių matmenų panašumai yra tik tarp tų vilkų, kurie buvo sumedžioti sąlyginai nedideliais atstumais bei panašiose gamtinė-se sąlygose.

3.3 lentelė. Lietuvos, Latvijos, Lenkijos ir Baltarusijos vilkų kaukolių morfometrija

Patinai Patelės n x Min–Max SD CV x Min–Max SD CV Šalis

ToL Lietuva 1 90 262,7 240,0–281,7 8,6 3,28 247,8 236,9–273,2 7,5 3,01 Lietuva 2 29 263,4 251,0–279,2 251,8 244,5–259,6 Latvija 3 186 265,0 230,0–288,0 0,11 4,15 248,0 222,0–265,0 0,09 3,78 Baltarusija 6 229,0–275,0 215,0–263,0 CbL Lietuva 1 75 240,2 226,1–254,3 6,6 2,74 226,8 216,8–241,3 6,2 2,76 Lietuva 2 29 242,4 229,0–254,5 230,6 226,2–238,0 Latvija 3 172 237,0 208,0–259,0 0,1 4,22 225,0 200,0–244,0 0,08 3,69 Lenkija 4 71 237,8 214,0–252,0 8,5 3,57 229,4 217,0–243,0 6,3 2,75 Baltarusija 5 58 239,5 224,9–251,8 6,2 2,58 229,5 216,7–241,4 6,0 2,60 Baltarusija 6 218,0–253,0 207,0–242,0 ZyB Lietuva 1 89 141,4 126,1–154,5 7,2 5,10 131,3 119,7–144,8 5,6 4,28 Lietuva 2 29 142,5 117,2–152,3 139,2 128,0–146,5 Latvija 3 183 143,0 118,0–161,0 0,08 5,79 132,0 111,0–147,0 0,06 4,56 Lenkija 4 71 140,6 125,4–154,0 6,4 4,55 135,2 127,2–143,2 4,5 3,33 Baltarusija 5 58 140,4 129,4–152,0 5,1 3,60 135,0 127,0–143,1 4,5 3,32 Baltarusija 6 119,9–153,0 109,0–142,0

Pastaba: n – išmatuotų kaukolių skaičius, x – vidurkis (mm), Min–Max – didžiausias ir mažiausias matmuo (mm), SD – standartinis nuokrypis, CV – variacijos koeficientas, 1 – šis tyrimas, 2 – Prūsaitė, 1961a, 3 – Andersone, Ozoliņš, 2000, 4 – Okarma, Buchalczyk, 1993, 5 – Rossolimo, Dolgov, 1965, 6 – Гарвин, Донауров, 1954

Lyginat ToL, CbL ir ZyB matmenų maksimumus, matome, kad stambiausios tiek pa-

tinų, tiek patelių kaukolės yra Latvijoje sumedžiotų vilkų, išskyrus, maksimalų patelių ToL matmenį. Palyginimui – didžiausio Lietuvoje 1987 metais sumedžioto vilko ToL ilgis buvo 295,3 mm. Taigi, šis matmuo 13,6 mm viršijo didžiausią per pastaruosius 6 metus Lietuvoje sumedžioto vilko ToL (281,7 mm) ir net 32,6 mm šio laikotarpio suaugusių patinų vidurkį (262,7 mm) šalyje.

Nustatyta, kad visi suaugusių patinų kaukolių matavimų vidurkiai buvo didesni nei patelių, tačiau apskaičiuotas R.W. Storer indeksas nerodo ryškaus lytinio dimorfizmo (3.1 pav.). Labiau lytinis dimorfizmas buvo išreikštas MHM, MHP, HRm matmenimis. Visų kau-kolių matmenų Storer indeksų vidurkis – 5,6.

Lietuvos, Latvijos, Lenkijos ir Baltarusijos vilkų lytinio dimorfizmo indeksai rodo, kad šiose šalyse pagal apžvelgtus kaukolių matmenis patinai yra stambesni. Tačiau Storer indeksas rodo, kad šis dimorfizmas nėra ryškiai išreikštas (3.2 pav.). Ryškiausiai lytinis di-

45

morfizmas išreikštas tarp Latvijoje sumedžiotų vilkų. Jam artimiausias Lietuvos vilkų lytinis dimorfizmas.

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

12,0

ToL

GTL CbL BaL

FMP

PrA

ScF

NaA FA

MN

aL SLPa

API

AM

LM

LITR

LLM

RLP

RLA

bM

BM

IBO

cB PpB

FmB

FmH BB

ZyB LB PP

EntB

PMA

PPA CB

IHO

ScFm PF

mH

O SHU

TR LCM

dLIM

bA

pCa

ICa

Mr

TrC

MA

pMb

HR

mM

cCa

MH

MM

HP IL

MTR

Išmatavimai

Stor

er in

deks

as

3.1 pav. Suaugusių vilkų kaukolių visų matmenų lytinio dimorfizmo indeksai (pagal Storer indeksą)

Mažiausi visų kaukolių indeksų variacijos koeficientai buvo ZyB/MdL ir PaA/BaL

matmenų santykiams, kurie rodo šių išmatavimų proporcijų didelį stabilumą Lietuvos vilkų populiacijoje (3.4 lentelė). Lyginant suaugusių patinų ir patelių kaukolių indeksus pagal lytinį dimorfizmą, nustatyta, kad Storer indeksas labai artimas nuliui, vadinasi abiejų lyčių vilkų kaukolės pagal savo proporcijas ypač panašios.

0,01,02,03,04,05,06,07,08,09,0

10,0

ToL

CbL

BaL

FA

MN

aL

TRL

MB

ZyB LB PP

EntB

PMA CB SH

MdL

HRm

Išmatavimai

Stor

er in

deks

as LTLVPLBY

3.2 pav. Suaugusių vilkų kaukolių kai kurių matmenų lytinio dimorfizmo indeksų (pagal Storer indeksą) palyginimas su kaimyninėmis šalimis. LT – Lietuva (šis tyrimas), LV – Latvija (Andersone, Ozoliņš, 2000), PL – Lenkija (Okarma, Buchalczyk, 1993), BY – Baltarusija (Rossolimo, Dolgov, 1965)

Palyginus suaugusių patinų, patelių ir nesubrendusių vilkų grupes, buvo nustatyta,

kad statistiškai patikimas skirtumas buvo tik pagal tris indeksus (18,7%), tačiau ir šiuo atveju tarp suaugusių patinų ir patelių skirtumo patikimumo koeficientas nesiekė 0,001 (3.4 lentelė).

46

Statistiškai patikimas skirtumas dažniau buvo nustatytas, lyginant nesubrendusius vilkus su suaugusiais patinais ir patelėmis (atitinkamai 75 % ir 62,5 %), o tarp suaugusių vilkų tik trijų indeksų (18,7 %) patikimumo koeficientas buvo mažesnis nei 0,05. Suaugę patinai, patelės ir nesubrendę vilkai tarp grupių statistiškai patikimai nesiskyrė pagal keturis kaukolių indeksus (25 %). Lyginant išskirtas Lietuvos vilkų grupes pagal kaukolių ilginius matavimus ir indek-sus, matome, kad kaukolės pagal savo proporcijas yra gerokai panašesnės nei pagal dydžius.

3.4 lentelė. Suaugusių patinų ir patelių bei nesubrendusių vilkų kaukolių indeksai

Suaugę Nesubrendę Patinai (n = 56) Patelės (n = 34) (n = 27) Indeksai

x SD CV x SD CV Storer

x SD CV

ZyB/GTL x 100% ^^ # 54,6 2,2 4,01 53,7 2,1 3,83 1,5 50,3 1,5 2,93 BB/(GTL-NaA)x100% *^^# 55,5 2,4 4,33 57,1 3,2 5,65 -2,8 61,9 2,9 4,74 ZyB/NaA x 100% ^^ 108,1 5,4 5,03 106,4 5,2 4,90 1,6 98,1 3,7 3,80 PMA/MNaL x 100% ^ # 83,1 5,0 5,97 81,9 4,9 5,92 1,4 85,5 4,3 4,99 BB/BaL x 100% * ^^ # 31,4 1,2 3,77 32,2 1,5 4,55 -2,4 34,3 1,5 4,25 PMA/PaA x 100% 66,6 2,9 4,40 65,5 3,6 5,47 1,6 66,1 2,4 3,66 FmH/FmB x 100% 83,2 6,4 7,73 83,3 5,6 6,69 -0,1 85,6 5,4 6,26 PaA/BaL x 100% ^ # 54,3 1,2 2,19 54,2 1,5 2,72 0,1 54,9 1,0 1,84 ML/PaA x 100% 35,8 1,4 3,80 35,4 1,5 4,10 1,0 36,5 1,4 3,75 (GTL-NaA)/NaA x 100% 98,1 5,4 5,48 98,2 6,3 6,42 -0,1 94,9 4,4 4,64 EntB/CbL x 100% ^^ # 19,6 1,5 7,43 19,3 1,4 7,09 1,3 17,8 0,9 4,77 LB/CbL x 100% ^^ # 17,6 1,1 6,37 18,1 1,0 5,34 -2,6 19,4 1,5 7,71 LB/EntB x 100% * ^^ ## 90,8 8,1 8,94 94,3 5,9 6,25 -3,7 109,2 8,4 7,67 ZyB/CbL x 100% ^^ ## 59,0 2,5 4,32 58,0 2,4 4,20 1,6 53,7 1,5 2,74 MdL/CbL x 100% ^ 78,8 1,0 1,25 78,4 1,0 1,33 0,4 78,2 0,8 1,05 ZyB/MdL x 100% ^^ ## 75,0 3,2 4,26 73,8 2,6 3,54 1,5 68,7 1,7 2,52

Pastaba: n – išmatuotų kaukolių skaičius x – vidurkis, SD – standartinis nuokrypis, CV – variacijos koeficientas; Storer – suaugusių vilkų lytinio dimorfizmo indeksas. Statistiškai patikimas skirtumas tarp grupių: suaugusių patinų ir patelių (T-testas: * p <0,05, ** p < 0,001), tarp suaugusių patinų ir nesubrendusių vilkų (T-testas: ^ p <0,05, ^^ p < 0,001), tarp suaugusių patelių ir nesubrendusių vilkų (T-testas: # p <0,05, ## p < 0,001)

Lyginant Lietuvos vilkų kaukolių indeksus su Latvijos (Andersone, Ozoliņš, 2000) ir

Belovežo girios Lenkijoje (Okarma, Buchalczyk, 1993) bei Baltarusijoje (Гептнер и др., 1967), matome, kad vilkų kaukolės pagal savo proporciją ypač panašios (3.5 lentelė). Tačiau esant dideliems atstumams tarp tiriamų individų, lyginant kaukolių indeksų (ypač ZyB/CbL) išryškėja geografinė įvairovė (Rossolimo, Dolgov, 1965).

Apžiūrėjus 117 vilkų (73 patinų ir 44 patelių) kaukoles, įgimta anomali dantų formu-lė buvo rasta aštuoniolikoje (15,4 % nuo visų) kaukolių (3.3 pav.) – trylikoje patinų ir pen-kiose patelių. Vadinasi, įgimta anomali dantų formulė tarp patinų pasitaikė 1,57 karto dažniau nei tarp patelių.

47

3.5 lentelė. Suaugusių vilkų patinų ir patelių kaukolių kai kurių indeksų palyginimas kaimyninėse šalyse

Patinai Patelės Indeksai

LT LV PL BY Indeksai

LT LV PL BY EntB/CbL x 100% 19,6 19,7 19,7 19,4 ZyB/CbL x 100% 58,0 58,6 54,6 58,1 LB/CbL x 100% 17,6 17,5 17,7 17,9 MdL/CbL x 100% 78,4 79,4 78,8 - LB/EntB x 100% 90,8 88,5 89,9 92,4 ZyB/MdL x 100% 73,8 73,8 74,8 -

Pastaba: LT – Lietuva (šis tyrimas), LV – Latvija (Andersone, Ozoliņš, 2000), PL – Lenkija (Okarma, Buchalczyk, 1993), BY – Baltarusija (Гептнер и др., 1967)

3.3 pav. Vilkų su dantų anomalijomis, sumedžiotų 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotarpiu, pasiskirstymas Lietuvoje

Nustatyti 9 atvejai, kai buvo išdygęs papildomas dantis ir 9 atvejai, kai trūko vieno ar

dviejų dantų. 77,8 % atvejų sudarė, kai nustatyta anomali apatinių dantų formulė, 22,2 % – viršutinių. Visais anomalios viršutinių dantų formulės atvejais buvo išdygęs papildomas dan-tis (2 atvejai tarp patinų ir 2 atvejai tarp patelių). Apžiūrint apatinius dantis, buvo nustatyti 5 atvejai, kai išdygęs papildomas apatinis dantis, 4 atvejai, kai trūksta vieno apatinio danties ir 5, kai trūksta dviejų apatinių dantų.

Visi standartinės dantų formulės neatitikimo atvejai buvo susiję su pirmaisiais prieš-krūmiais (33,3 %) ir paskutiniais krūminiais (66,7 %) dantimis. Nustatyti 7 atvejai, kai tarp iltinio ir pirmojo prieškrūmio buvo išdygęs papildomas dantis: 1 atvejis dešinėje viršuje, 2 – kairėje viršuje, 2 – dešinėje apačioje ir 2 – kairėje apačioje. Visais atvejais papildomas dantis buvo beveik tokio pat dydžio, kaip ir P1. Taigi, visi pirmųjų prieškrūminių dantų anomalijų atvejai buvo dėl papildomo danties išdygimo. Galiniams krūminiams dantims labiau būdingas nebuvimas – nustatyti 5 atvejai, kai apatiniame žandikaulyje nebuvo M3 danties, 3 atvejai, kai

48

apatiniame žandikaulyje nebuvo M3 dantų tiek kairėje, tiek dešinėje pusėje ir 2 atvejai, kai buvo išdygęs papildomas dantis. Vienu atveju papildomas dantis apatiniame žandikaulyje buvo išdygęs už M3 danties, kitu atveju – viršuje, tarp M1 ir M2 dantų iš vidinės pusės. Abiem atvejais papildomi dantys buvo mažesni nei M3 dantis. Tose vietose, kuriose trūko danties, kaulo pakitimas nebuvo nustatytas, tai yra, danties vietoje alveolės nebuvo, bei jokių požy-mių, kad danties šaknies vieta užaugusi nauju kauliniu audiniu.

Buvo nustatytas atvejis, kai sumedžiojus tris iš keturių gaujos vilkų, visiems trims vilkams (dviems patinams ir vienai patelei) trūko ir kairiojo, ir dešiniojo apatinių M3 dantų.

Apžiūrint kaukoles, papildomai nustatyti 2 dantų anomalijų atvejai (patinams), kai dantų skaičius atitiko formulę, bet dantys nebuvo standartiniai pagal savo išsidėstymą. Vienu atveju abu viršutiniai P1 buvo išdygę neįprastai arti ilčių, kitu atveju apatinis I3 buvo pasislin-kęs į priekį ir iš dalies persidengęs su I2 dantimi.

Apžvelgiant nustatytus nukrypimus nuo normalios dantų formulės, išryškėja, kad visi jie siejasi su tais dantimis, kurie neturi įtakos individo bendrai fizinei būklei, tai yra, nėra svarbūs sugaunant grobį ar kramtant maistą. Todėl nenuostabu, kad šie dantys ir buvo nukry-pimo nuo standartinės dantų formulės priežastis. Ir atvirkščiai, dantys reikšmingi individo išlikimui visais tirtais atvejais buvo fiksuojami bei turėjo rūšiai būdingą formą.

Išmatavus 11 vilkų (6 patinų ir 5 patelių) stuburo slankstelius, nustatyta, kad didesnis matmenų išsisklaidymo laipsnis (CV) buvo būdingas krūtinės ir juosmens slankstelių aukš-čiams bei kryžkaulio ilgiui (3.6 lentelė). Stuburo slankstelių matmenų lytinis dimorfizmas nebuvo ryškus, tačiau dalis patelių matmenų (18,9%) vidurkių buvo didesni nei patinų. La-biau lytinis dimorfizmas buvo išreikštas H9, H10 ir H11 krūtinės slankstelių matmenų.

3.6 lentelė. Vilkų stuburo slankstelių morfometrija

Patinai (n = 6) Patelės (n = 5) Matavi-mai x Min–Max SD CV x Min–Max SD CV

Storer

Atlantas GB 99,6 89,4–106,0 6,2 6,19 100,3 95,9–103,1 2,5 2,51 -0,7 GL 49,7 44,9–53,5 3,6 7,33 46,9 44,1–49,7 1,9 4,16 5,9 LAd 21,1 20,0–23,6 1,3 6,12 19,7 19,0–20,5 0,6 3,29 6,7 Ašinis slankstelis LAPa 67,8 60,3–74,0 5,3 7,76 66,9 63,6–71,3 2,9 4,38 1,4 LCDe 63,7 57,1–69,2 4,3 6,68 62,5 60,4–65,8 1,9 3,03 1,9 H 47,5 42,4–51,3 3,6 7,68 47,3 43,3–49,1 2,1 4,50 0,4 Kaklo slanksteliai GLPa1 49,1 45,1–51,5 2,0 4,01 50,3 48,6–52,0 1,4 2,73 -2,4 GLPa2 48,5 44,2–50,3 2,1 4,25 49,2 47,2–51,5 1,8 3,70 -1,4 GLPa3 41,7 37,3–44,4 2,4 5,66 41,6 39,0–44,8 2,4 5,86 0,1 GLPa4 36,1 31,5–38,8 2,5 6,94 37,0 34,3–39,5 2,1 5,57 -2,5 GLPa5 35,3 30,9–38,3 2,3 6,54 35,6 33,2–37,2 1,4 3,93 -0,8 BPacr1 36,1 33,2–38,2 1,8 4,92 36,0 35,0–37,0 0,7 1,98 0,3 BPacr2 41,3 39,1–45,0 2,1 5,11 40,3 39,2–41,6 0,9 2,24 2,5 BPacr3 41,6 38,6–44,2 1,8 4,35 41,9 41,3–42,5 0,4 0,97 -0,6 BPacr4 40,7 37,2–43,6 2,1 5,07 41,4 40,3–42,6 1,0 2,31 -1,6 BPacr5 39,5 36,3–43,9 2,6 6,55 38,9 37,7–39,8 0,9 2,22 1,5 BPacd1 40,5 36,6–45,1 2,5 6,15 40,0 39,1–41,0 0,7 1,73 1,1 BPacd2 41,0 38,1–44,6 2,1 5,11 40,7 39,9–41,6 0,7 1,64 0,7

49

BPacd3 39,5 36,2–42,4 2,0 5,04 40,0 38,7–41,2 1,0 2,54 -1,3 BPacd4 38,5 35,4–43,1 2,9 7,45 37,5 36,1–38,1 0,8 2,04 2,6 BPacd5 34,4 31,9–36,3 1,7 4,99 33,2 32,3–33,8 0,6 1,76 3,5 Krūtinės slanksteliai H1 86,1 78,7–99,3 8,1 9,40 84,6 74,8–93,8 7,5 8,87 1,7 H2 86,8 76,2–96,7 6,9 7,96 84,1 78,5–90,4 4,6 5,45 3,2 H3 85,0 80,0–98,0 6,6 7,81 80,5 75,3–86,6 4,3 5,33 5,5 H4 82,2 75,8–94,9 6,7 8,10 78,5 72,9–85,6 4,8 6,14 4,7 H5 79,4 73,5–91,8 6,3 7,92 74,7 67,8–80,9 5,1 6,76 6,1 H6 73,1 66,1–85,0 6,4 8,71 67,7 63,2–73,0 3,5 5,13 7,7 H7 64,1 51,9–76,9 7,8 12,2 60,1 54,8–65,2 3,7 6,23 6,4 H8 60,1 53,0–69,9 5,8 9,68 54,6 50,5–59,3 3,3 6,05 9,5 H9 55,8 46,1–64,5 5,9 10,5 49,5 45,7–52,2 2,5 5,02 12,0 H10 49,9 43,3–59,1 5,7 11,4 44,9 42,9–46,6 1,3 2,98 10,4 H11 51,2 46,4–54,9 3,1 6,00 45,7 43,9–47,4 1,2 2,71 11,3 H12 49,4 44,4–53,7 3,3 6,73 45,2 43,0–47,8 1,9 4,31 9,0 H13 51,9 46,0–55,2 3,5 6,71 48,5 46,0–51,9 2,4 5,01 6,7 Juosmens slanksteliai H1 55,0 49,0–58,3 3,3 5,91 52,0 48,8–56,0 3,0 5,74 5,5 H2 58,5 51,4–62,4 3,9 6,66 54,6 50,9–59,5 3,5 6,46 6,8 H3 61,1 53,0–65,1 4,4 7,13 57,9 54,5–62,5 3,8 6,57 5,4 H4 63,1 55,7–67,1 4,0 6,39 60,4 56,9–65,2 3,5 5,76 4,4 H5 62,2 52,9–67,8 5,4 8,61 59,6 55,0–64,4 3,6 5,96 4,2 H6 57,7 49,5–63,2 4,7 8,19 55,3 53,2–58,4 1,9 3,40 4,2 H7 47,2 38,2–54,6 6,4 13,5 46,9 42,5–51,4 3,3 7,12 0,5 PL1 30,1 28,9–31,8 1,0 3,42 29,6 27,9–31,0 1,2 4,14 1,7 PL2 31,8 30,5–33,1 0,9 2,75 31,1 28,9–32,5 1,5 4,86 2,1 PL3 34,3 32,9–35,2 1,0 2,86 32,6 30,6–33,9 1,2 3,70 4,9 PL4 35,6 33,6–36,7 1,4 4,02 33,6 31,5–35,5 1,5 4,43 5,8 PL5 36,0 34,5–37,6 1,3 3,59 34,3 32,1–35,8 1,3 3,85 4,7 PL6 34,0 31,0–36,9 2,1 6,17 33,0 31,0–34,7 1,4 4,27 2,9 PL7 27,4 24,5–31,2 2,5 8,96 27,5 26,3–28,6 0,9 3,32 -0,4 Kryžkaulis GB 54,6 49,2–59,7 3,9 7,22 55,0 48,6–59,2 3,5 6,44 -0,8 BFcr 31,6 28,3–33,8 1,9 6,06 29,8 28,2–31,3 1,2 4,05 5,8 HFcr 14,9 13,3–16,6 1,1 7,23 14,1 12,9–15,2 0,8 5,80 5,9 GL 55,0 48,3–63,7 5,4 9,81 54,4 47,2–59,3 4,5 8,22 1,2 PL 48,5 42,7–55,4 4,5 9,33 46,8 39,0–51,3 4,3 9,24 3,6

Pastaba: n – išmatuotų individų skaičius, x – vidurkis (mm), Min–Max – didžiausias ir mažiausias matmuo(mm), SD – standartinis nuokrypis, CV – variacijos koeficientas; Storer – suaugusių vilkų lytinio dimor-fizmo indeksas.

Vadovaujantis 11 vilkų galūnių matmenimis, buvo nustatyta, kad lytinis dimorfizmas nebuvo išreikštas, bet patinai pagal visus išmatavimų vidurkius buvo didesni (Storer indeksas ≥ 0) (3.7 lentelė). Ryškesnis lytinis dimorfizmas buvo tik pagal menčių Ld ir BG išmatavi-mus.

50

3.7 lentelė. Vilkų galūnių kaulų morfometrija

Patinai (n = 6) Patelės (n = 5) Matavi x xmai Min–Max SD CV Min–Max SD CV

Storer

Mentė HS1 172,3 157,9–183,8 9,4 5,46 158,9 150,8–167,1 6,6 4,13 8,1 HS2 172,9 158,9–184,6 9,0 5,19 161,2 154,0–167,1 4,9 3,01 7,0 DHA1 162,7 151,0–171,7 7,9 4,88 150,5 146,4–153,7 2,6 1,71 7,8 DHA2 163,4 151,5–173,0 7,8 4,77 152,1 147,1–155,1 2,8 1,87 7,2 GLP1 40,4 36,2–43,1 2,5 6,21 38,8 36,7–40,9 1,7 4,35 4,0 GLP2 40,3 36,0–43,1 2,5 6,28 38,3 35,6–40,9 2,2 5,75 5,1 SLC1 34,8 31,2–39,0 2,9 8,20 33,4 32,4–33,8 0,5 1,51 4,1 SLC2 34,7 30,8–38,8 2,8 7,99 31,9 27,5–33,8 2,3 7,07 8,2 LG1 34,6 30,7–37,0 2,5 7,26 32,5 31,0–34,4 1,5 4,71 6,1 LG2 34,2 30,6–36,4 2,3 6,62 31,9 29,1–34,1 2,0 6,14 7,2 BG1 24,4 22,1–26,5 1,7 7,01 22,1 20,4–23,1 1,0 4,55 9,9 BG2 24,5 22,3–26,6 1,7 6,87 22,0 19,9–23,3 1,2 5,28 10,9 Ld1 94,2 94,2–94,2 86,6 81,5–91,2 3,4 3,98 8,4 Ld2 93,4 93,4–93,4 83,1 75,3–91,1 5,6 6,74 11,7 Alkūnkaulis GL1 247,5 215,9–267,1 21,0 8,49 241,5 222,3–261,8 15,4 6,39 2,4 GL2 247,1 217,3–268,2 20,4 8,27 239,0 213,6–260,9 17,1 7,17 3,3 SDO1 28,3 25,2–31,5 2,6 9,08 28,3 25,7–29,5 1,4 5,02 0,1 SDO2 28,2 25,2–31,2 2,3 8,17 27,0 23,7–29,0 2,0 7,35 4,4 DPA1 34,4 31,6–37,1 2,1 6,12 33,7 31,8–35,0 1,4 4,21 2,0 DPA2 33,9 31,0–37,0 2,2 6,46 32,1 29,0–34,0 1,8 5,50 5,4 Stipinkaulis GL1 216,8 208,1–225,4 6,5 3,02 204,4 190,0–218,6 11,2 5,49 5,9 GL2 218,6 208,0–226,5 6,7 3,07 204,5 187,8–220,0 12,2 5,94 6,7 Bp1 24,8 22,4–27,0 1,7 6,88 23,5 22,5–24,8 1,0 4,24 5,2 Bp2 24,8 21,8–26,5 1,7 6,79 22,9 19,2–25,6 2,3 9,98 7,9 BFp1 21,8 19,2–24,4 2,0 9,34 20,5 18,2–22,8 1,9 9,34 6,2 BFp2 21,4 19,2–22,5 1,3 6,22 21,2 19,0–23,5 1,8 8,4 1,2 Bd1 34,3 31,6–36,7 1,8 5,27 32,1 30,5–34,4 1,8 5,47 6,8 Bd2 33,7 31,0–36,2 2,0 5,91 32,2 29,0–35,1 2,3 7,12 4,6 BFd1 25,2 23,8–27,1 1,2 4,91 23,5 21,8–25,1 1,1 4,64 6,7 BFd2 25,1 23,3–27,8 1,6 6,58 23,2 21,1–24,5 1,3 5,59 7,7 SD1 17,2 16,2–18,6 1,0 5,57 16,9 15,4–18,2 1,0 5,92 1,8 SD2 17,2 15,8–18,9 1,3 7,59 17,2 15,6–19,0 1,4 8,30 0,0 Šlaunikaulis GL1 233,4 220,0–242,2 9,3 3,96 221,5 209,7–233,6 10,0 4,49 5,2 GL2 236,4 218,6–242,4 9,0 3,80 220,6 208,8–233,3 10,9 4,95 6,9 GLC1 236,1 221,5–245,5 9,7 4,09 224,7 211,4–240,2 11,5 5,14 5,0 GLC2 237,3 220,3–246,5 10,2 4,30 224,2 211,6–239,4 12,4 5,53 5,7 Bp1 52,4 47,5–56,9 3,7 6,99 49,8 45,7–52,8 2,4 4,89 5,1 Bp2 53,2 46,7–57,2 3,7 7,04 50,1 46,8–52,5 2,1 4,15 6,0 Bd1 42,1 38,0–45,5 3,3 7,90 41,1 38,9–43,7 1,7 4,26 2,6 Bd2 43,2 38,1–50,0 4,0 9,28 40,9 38,8–43,0 1,6 4,03 5,4 SD1 17,1 15,5–18,6 1,0 5,76 16,6 15,4–17,4 0,7 4,19 3,1 SD2 17,3 15,4–19,2 1,3 7,57 16,8 16,1–17,1 0,4 2,36 3,2 DC1 25,2 22,1–27,1 2,2 8,78 24,6 23,3–25,9 0,9 3,74 2,7 DC2 25,1 22,1–27,6 2,0 8,03 24,4 23,3–26,1 1,0 4,12 2,6

Pastaba: n – išmatuotų individų skaičius, x – vidurkis (mm), Min–Max – didžiausias ir mažiausias matmuo(mm), SD – standartinis nuokrypis, CV – variacijos koeficientas; Storer – suaugusių vilkų lytinio dimor-fizmo indeksas.

51

Buvo ištirti septynių sumedžiotų vilkų (šešių patinų ir vienos patelės) vidaus organai. Patinų kūnai vidutiniškai svėrė 36,0 kg, o patelės – 26,0 kg. Didžiausio patino masė buvo 43,1 kg, mažiausio – 26,0 kg.

Tirtų vilkų patinų vidutinė širdies masė buvo 377,8 g, patelės – 246,7 g (3.8 lentelė). Patinų širdis vidutiniškai buvo 1,5 karto didesnė nei patelės. Vidutinis širdies plotis (skliaus-teliuose patelės) buvo 8,8 cm (8,0 cm), ilgis – 11,7 cm (11,0 cm). Vilkų patinų vidutinė plau-čių masė buvo 487,8 g (361,5 g). Patinų skrandžio masė kito nuo 373,0 g iki 2552,8 g. Skrandžiai sverti su visu juose buvusiu turiniu, todėl svorio variacijos koeficientas buvo ypač aukštas (94,37%). Tirtų vilkų dešiniojo inksto vidutinis ilgis 10,1 cm (8,7 cm), plotis 4,9 cm (4,5 cm); kairiojo atitinkamai 10,3 cm (8,6 cm) ir 5,5 cm (4,5 cm). Blužnis vidutiniškai svėrė 79,5 g (64,4 g), vidutinis ilgis buvo 26,3 cm (20,1 cm), plotis 6,1/4,3/5,2 cm (6,0/4,5/4,5 cm).

3.8 lentelė. Vilkų vidaus organų absoliutinė masė

Patinai (n = 6) Organas x SD CV

Patelė

Širdis 377,8 82,5 21,83 246,7 Plaučiai 487,8 62,0 12,72 361,5 Skrandis 886,6 836,6 94,37 338,1 Kepenys 930,7 110,4 11,86 671,1 Inkstai 1 126,2 / 133,3 23,2 / 27,4 18,38 / 20,56 88,7 / 92,8 Blužnis 79,5 22,9 28,76 64,4

Pastaba: n – išmatuotų individų skaičius, x – vidurkis (g), SD – standartinis nuokrypis, CV – variaci-jos koeficientas; 1 – duota dešiniojo ir kairiojo inksto masė

Vilkams būdinga palyginti didelė širdies santykinė masė 9,5‰ (3.9 lentelė). Sudėtin-

ga plaučių struktūra lemia efektyvią deguonies apykaitą ir palyginti nedidelę santykinę masę (patinų buvo 12,6‰, patelių – 13,9‰). Vilkų stambios kepenys, kurių santykinė masė 24,7‰ (25,8‰). Inkstų santykinė masė 7,0‰ (7,0‰), blužnies – 2,1‰ (2,5‰).

3.9 lentelė. Vilkų vidaus organų santykinė masė.

Patinai (n = 6) Organas x SD CV

Patelė

Širdis 9,5 1,4 14,76 9,5 Plaučiai 12,6 2,6 20,72 13,9 Kepenys 24,7 3,5 14,37 25,8 Inkstai 7,0 1,2 17,51 7,0 Blužnis 2,1 0,7 30,73 2,5

Pastaba: n – išmatuotų individų skaičius, x – vidurkis (‰), SD – standartinis nuokrypis, CV – variaci-jos koeficientas

Tirtų vilkų patinų vidutinis žarnyno ilgis buvo 563,3 cm, patelės – 497 cm (3.10 len-

telė). Patinų žarnyno ilgio diapazonas buvo nuo 542,5 cm iki 580 cm. Nustatytas labai stiprus koreliacinis ryšys tarp žarnyno ilgio ir vilko masės (r = 0,96) – kuo didesnė vilko masė, tuo ilgesnis buvo jo žarnynas.

52

3.10 lentelė. Vilkų žarnų morfometrija

Patinai (n = 6) Žarna

x SD CV Patelė

Plonoji 465,3 12,1 2,59 417 Klubinė 7,5 1,4 19,28 6 Akloji 15,6 3,1 19,70 11 Storoji 74,9 3,2 4,23 63

Pastaba: n – išmatuotų individų skaičius, x – vidurkis (cm), SD – standartinis nuokrypis, CV – variaci-jos koeficientas

Gerai išsivysčiusi, sveika širdis sąlygoja kokybišką kraujo apytaką. Palyginti didelė Lietuvos vilkų širdis (7,5–12,0‰) rodo, kad šie gyvūnai yra labai judrūs. Tirtų Lietuvos vilkų širdies santykinė masė užėmė tarpinę padėtį tarp Baltarusijos ir Altajaus vilkų (3.11 lentelė). Aktyvus vilkų gyvenimo būdas sąlygojo ir tai, kad vilkams būdinga didelė plaučių santykinė masė. Palyginimui 3.11 lentelėje pateiktos vilkų plaučių santykinės masės rodo, kad jos yra vienodai didelės visose tirtose vilkų populiacijose, nepriklausomai nuo atstumų tarp jų.

3.11 lentelė. Vilkų (patinų) vidaus organų vidutinės absoliutinės masės (g) ir santy-

kinės masės (‰) palyginimas

Lietuva Baltarusija 2 Aktiubinsko sritis 2

Altajaus kraštas 2

Sibiras, prie Jenisėjaus upės 3 Organas

Absoliutinė masė, g Širdis 377,8 341±16,88 214 360±9,94 302,7±10,5–380,0±22,1 Plaučiai 487,8 452±24,78 – – 438,1±21–590±31,2 Skrandis 478,1 – – – 321,8±11,1–489,5±24,3 Kepenys 930,7 872±46,88 813±201,6 830±29,54 837,9±23–878,9±46,4 Inkstai 1 126,2 / 133,3 231±10,17 144±4,64 219±9,20 233,8±17,6–271±15 Blužnis 79,5 85±8,04 – 95±5,38 6,6±2–79,3±3,3 Santykinė masė, ‰ Širdis 9,5 9,4±0,32 7,50 9,9±0,27 8,4±0,53–8,7±0,45 Plaučiai 12,6 12,8±0,49 – – 12,1±3,78–13,4±0,71 Kepenys 24,7 24,0±0,82 23,9±4,49 22,8±0,84 19,6±0,73–25,5±1,79 Inkstai 7,0 6,6±0,19 5,40 5,9±0,19 5,8±0,22–6,8±0,32 Blužnis 2,1 2,4±0,09 – 2,2±0,12 1,6±0,10–2,0±0,15

Pastaba: 1 – duota dešiniojo ir kairiojo inksto masė; 2 – (Бибиков, 1985); 3 – (Суворов, 2009) Vilkams būdingos didelės kepenys. Nustatyta, kad Lietuvos vilkų kepenų santykinė

masė artima Baltarusijos vilkams. Lietuvos vilkų inkstų masė artimiausia Sibiro miškastepės vilkų populiacijos vilkams (6,8 ‰).

Tikėtina, kad išryškėję vidaus organų išsivystymo skirtumai skirtingose vietovėse yra nulemti atitinkamos vietovės gyvenimo sąlygų ir parodo vidurūšinę diferenciaciją bei adapta-ciją prie vietovės gamtinių sąlygų.

Ištyrus septynių vilkų kūnus, nustatyta, kad tik vienas iš jų turėjo poodinį riebalinį sluoksnį. Nors ištirtų kūnų kiekis labai nedidelis, bet kai kurias išvadas galima daryti. Šeši vilkai, kurie neturėjo riebalinio sluoksnio, buvo sumedžioti vasario mėnesį. Tokie duomenys

53

leidžia manyti, kad žiemos pabaigoje vilkams tenka badauti, bet balandžio viduryje kritęs vilkas jau turėjo riebalinį sluoksnį. Palyginimui Sibire, prie Jenisėjaus upės, žiemos pabaigoje sumedžiotų vilkų vidutinis inkstų riebalų indeksas buvo 81,1% (patinų), 85,4% (patelių) (Суворов, 2009).

Surinkus duomenis apie 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų metu sume-džiotų 174 vilkų sveikatingumą išryškėjo, kad didžiąją dalį (76,8%) sudarė sveiki individai (3.4 pav.). 14,6 % vilkų nustatyti įvairūs sužeidimai, tarp kurių dažniausiai pasitaikė (90,1 %) seni, jau sugiję, sužeidimai. Šiuos sužeidimus sudarė įvairūs kaukolės (63,7 %), galūnių (22,7 %) ir kiti (13,6 %) sužalojimai. Tuo atveju, jei būtų buvęs tiriamas visų vilkų skeletas, labai tikėti-na, kad būtų buvę nustatyta žymiai daugiau senų sužeidimų. Nauji sužeidimai nustatyti tik dviems vilkams. Vienu atveju buvo perdurtas vilko petys, kitu atveju vilką buvo sužeidęs pravažiuojantis automobilis. Apžiūrint sumedžiotų vilkų kūnus, nustatyta 14 atvejų (8,5 %), kai gyvūnai sirgo niežais. Tai vienintelė liga, kuri buvo nustatyta. Per šešių metų tyrimų lai-kotarpį pasiutlige sergančių vilkų nebuvo užfiksuota.

77%

9%

13%1%

SveikiLigotiSeniai sužeistiNaujai sužeisti

3.4 pav. Vilkų, sumedžiotų 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotar-piu visoje Lietuvos teritorijoje, sveikatingumas

Per šešis medžioklės sezonus sergančių niežais vilkų buvo sumedžiota Vakarų, Šiau-

rės Rytų ir Pietvakarių Lietuvoje (3.5 pav.). Jie sudarė 6,3 % tarp visų tiriamuoju laikotarpiu sumedžiotų vilkų. Sergantys niežais vilkai buvo sumedžioti penkiose savivaldybėse iš 35 savivaldybių, kuriose per tiriamą laikotarpį buvo sumedžioti vilkai. Didžioji dalis užsikrėtu-sių individų (72,7 %) buvo sumedžiota Kretingos ir Jurbarko savivaldybėse bei pavieniai atvejai nustatyti Klaipėdos, Tauragės ir Kupiškio savivaldybėse.

Kretingos savivaldybėje visi niežais užsikrėtę vilkai buvo sumedžioti vieno medžiok-lės sezono metu (2007/2008), o Jurbarko savivaldybėje – 2009/2010–2010/2011 metų me-džioklės sezonų laikotarpiu. 2009/2010 metų medžioklės sezono laikotarpiu Tauragės savi-valdybėje sumedžiotas niežais sergantis vilkas galėjo priklausyti tai pačiai gaujai, kaip ir su-medžiotieji Jurbarko savivaldybėje. Šie vilkai buvo sumedžioti medžioklės ploto vienetuose

54

„Norkiškė“, „Mituva“ ir „Eržvilkas“, kurie yra greta vienas kito. Didžiausias atstumas tarp šių, niežais sergančių vilkų, sumedžiojimo vietų buvo 18,4 km.

3.5 pav. Niežais sergančių vilkų, sumedžiotų 2005/2006–2010/2011 metų medžiok-lės sezonų laikotarpiu, pasiskirstymas Lietuvoje

Lyginant visas vietas, kuriose per šešių medžioklės sezonų laikotarpį buvo sumedžio-ti vilkai, su tomis, kuriose buvo sumedžioti niežais sergantys vilkai, matome, kad niežai buvo paplitę dviejose teritorijose. Kupiškyje sumedžiotas vilkas niežais sirgo nežymiai, be to, šis vilkas buvo vienišius. Vis dėlto sergamumas niežais Lietuvos teritorijoje buvo net 4,5 karto dažnesnis nei Latvijos vilkų.

3.3. Trofėjiniai bioindikatoriai

Nustatytas kaukolės vystimasis amžiaus bėgyje, jos kokybė bei žvėrių su tam tikros kokybės kaukolėmis dalis populiacijoje.

Išmatavus 115 vilkų kaukoles, apskaičiuota, kad net 55,4% suaugusių patinų kauko-lių balas buvo didesnis nei 40 (3.6 pav.). Pagal dabar galiojančius reikalavimus jos vertina-mos medaliais: bronzos (40–40,99 balo), sidabro (41–41,99 balo) ir aukso (42 balai ir dau-giau). 14,3% patinų kaukolių balas buvo didesnis nei 42. Šie vilkai pagal sumedžiojimo vietą buvo pasiskirstę taip: 2 Klaipėdos, 2 Varėnos ir po vieną Jonavos, Jurbarko, Rokiškio bei Širvintų rajonuose. Didžiausia išmatuota patino kaukolė surinko 43,56 balus. Palyginimui, 1987 m. buvo sumedžiotas patinas, kurio kaukolės balas buvo 45,09. Vidutinis suaugusių patinų kaukolių balas buvo 40,41 (SD = 14,3; CV = 3,54).

55

Patinai

45%

16%

25%

14%

0 I II III

Patelės

94%

3%

3%

0 I II

3.6 pav. Suaugusių vilkų patinų ir patelių, sumedžiotų 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotarpiu, kaukolių įvertinimas balais: 0 – mažiau nei 39,99 balo, I – 40–40,99 balo, II – 41–41,99 balo ir III – 42 balai ir daugiau

Buvo išmatuotos tik dvi (6,1%) patelių kaukolės, atitikusios bronzos (40,83 balai) ir

sidabro (41,66 balai) medalių reikalavimus. Nebuvo išmatuota nei viena patelės kaukolė ati-tinkanti aukso medalio reikalavimus. Vidutinis suaugusių patelių kaukolių balas buvo 37,91 (SD = 11,5; CV = 3,04). Patelių ir patinų kaukolių įvertinimų balais vidurkių skirtumas pati-kimas (p = 0,000), tačiau dispersijų skirtumas nepatikimas (p = 0,193) (3.7 pav.).

Vidurkis Vidurkis±SD Min-Max

Patinai Patelės Nesubrendę32

33

34

35

36

37

38

39

40

41

42

43

44

Bal

ai

3.7 pav. Suaugusių patinų, patelių ir nesubrendusių vilkų, sumedžiotų 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotarpiu, kaukolių įvertinimų balais pasiskirstymas

56

Pirmamečių ir antramečių jauniklių kaukolių aukščiausias balas buvo 38,28. Nei vie-na nesubrendusių vilkų kaukolė neatitiko medalio reikalavimų. Vidutinis kaukolių balas buvo 35,81 (SD = 16,8; CV = 4,69). Nesubrendusių vilkų kaukolių balų variacijos koeficientas buvo didesnis nei suaugusių patinų ir patelių.

3.4. Socialiniai bioindikatoriai

Populiacijos socialinė struktūra nustatinėta pagal sumedžiotų vilkų pasiskirstymą pa-

gal lytį amžiaus grupėse bei pagal gaujų dydį. Vadovaujantis sumedžiotų vilkų duomenimis, buvo nustatyta, kad pagal lytį tarp ne-

subrendusių vilkų patinai sudarė 59,3%, o tarp suaugusių – 63,3%. Statistiškai šis skirtumas nebuvo patikimas (chi-kvadratas χ2 = 0,15; d.f. = 1; p = 0,7015).

Pagal amžiaus grupes Lietuvos teritorijoje vilkai pasiskirstę atsitiktinai – teritorijų, kurios išsiskirtų jaunų ar suaugusių sumedžiotų vilkų kiekiu nebuvo.

Medžioklių metu, kuomet buvo sumedžiojami vilkai, vienu metu pastebėtų vilkų kie-kis kito nuo 1 iki 8 individų (įskaitant ir sumedžiotus vilkus) (3.8 pav.). Vadovaujantis 118 vilkų stebėjimo atvejais buvo nustatyta, kad dažniausiai (49,2% visų stebėjimų) buvo paste-bimi pavieniai vilkai. Nustatytas tik vienas atvejis (0,8% visų stebėjimų), kai gaują sudarė 8 vilkai. Nustatytas stiprus koreliacijos ryšys (r = -0,70) tarp vilkų kiekio gaujose ir stebėjimo atvejų skaičiaus. Vidutinis medžioklės metu matytų vilkų skaičius buvo 2,65 individo. Vidu-tinis vilkų skaičius grupėse (matytų vilkų skaičius atmetant pavienius) buvo 4,25 individo.

r = - 0,70

0 1 2 3 4 5 6 7 8

Vilkų kiekis gaujoje

90

10

20

30

40

50

60

70

Stebėj

imo

atve

jų s

kaič

ius

95% patikimumas

3.8 pav. Medžioklės metu stebėtas vilkų kiekis gaujose pagal 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotarpio duomenis

57

Informacija apie vilkų kiekį gaujose buvo surinkta ir medžioklės ploto vienetų valdy-tojų apklausos metu. Apibendrinus šiuo būdu gautus duomenis, buvo nustatyta, kad 2005 m., 2006 m. vilkai buvo pastebimi po vieną ir grupėse iki dešimties individų (3.9 pav.). Vadovau-jantis 313 stebėjimo atvejų buvo nustatyta, kad vilkai dažniausiai buvo stebimi pavieniai ir po du (atitinkamai 24,3% ir 23,0% stebėjimo atvejų) bei nedidelėmis grupėmis. 16,3% vilkų stebėjimo atvejų sudarė, kai vilkai buvo stebimi grupėse po keturis ir po 15,3%, kai vilkų grupėse buvo trys arba penki. Nustatant vilkų skaičių gaujose šiuo būdu, buvo nustatyta labai stipri koreliacija (r = -0,93) tarp vilkų kiekio gaujose ir stebėjimo atvejų skaičiaus. Vidutinis vienu metu matytų vilkų skaičius buvo 3,0 individo. Vidutinis vilkų skaičius grupėse buvo 3,6 individo.

Lyginant abiem metodais gautus vilkų kiekius matome, kad skaičiai labai panašūs. Skirtumas tarp pirmu ir antru metodu gauto vilkų kiekio buvo 5,8%, o tarp vilkų kiekio gru-pėse – 8,0%. Taigi, rezultatai vienas kitam neprieštarauja.

r = - 0,93

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1

Vilkų kiekis gaujoje

10

10

20

30

40

50

60

70

80

Stebėj

imo

atve

jų s

kaič

ius

95% patikimumas

3.9 pav.. Vienu metu stebėtas vilkų kiekis gaujose pagal medžioklės ploto vienetų valdytojų apklausą 2006 m. ir 2007 m.

Vadovaujantis šiais duomenimis, galima teigti, kad vilkų šeimos Lietuvoje nėra dide-

lės. Vidutinis individų skaičius šeimoje – 3–4 vilkai. Tai rodytų, kad be suaugėlių yra tik 1–2 palikuonys. Jeigu manysime, kad iš pastarųjų dar gali būti vienas senesnės vados individas, tai šiųmečių jauniklių galėtų būti tik vienas. Tokie skaičiai rodytų didelį jauniklių mirtingu-mą. Palyginimui Latvijoje vidutinis vilkų skaičius gaujose buvo 5,7 individai, o Europoje šis skaičius kinta nuo 3 iki 8 individų (Ozoliņš, Andersone, 2001).

58

3.5. Grynarūšiškumas

Ištyrus 117 vilkų kaukolių buvo nustatyta, kad 107 (91,4% visų kaukolių) ištyrinėtos kaukolės turėjo tik vilkams būdingus požymius (3.10 pav.). Vis dėlto 7 (6,0%) kaukolės turė-jo vieną, du šunims būdingus arba tarpinius požymius. Nustatyta, kad 3 kaukolės (2,6%) turė-jo pusę vilkams ir pusę šunims būdingų požymių. Šie trys individai (♂) buvo sumedžioti Jo-navos (2006 m.), Telšių (2007 m.) ir Jurbarko (2008 m.) rajonuose (3.11 pav.).

91%

6% 3%

Vilkas Vilkas? Vilkas/šuo

3.10 pav. Vilkų populiacijos grynumas nustatytas vadovaujantis 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotarpiu sumedžiotų individų skiriamaisiais požymiais kaukolėse

Individai, turėję šuniškų požymių kaukolėse, buvo sumedžioti gana toli vienas nuo

kito. Tarp sumedžiojimo vietų buvo 53 km, 109 km ir 140 km atstumai. Teoriškai, tokie at-stumai pavieniams klajojantiems vilkams nėra dideli, tačiau reikia atsižvelgti į vilkams bū-dingą polinkį gyventi gaujomis, griežtai nustatytose teritorijose.

Telšių rajone sumedžiotas individas buvo drauge su kitais dviem (kurie nebuvo su-medžioti), Jonavos rajone – sumedžiotas drauge su šunimi panašiu į vokiečių aviganį ir tik Jurbarko rajone drauge su sumedžiotuoju individu nebuvo pastebėta kitų. Taigi, daroma išva-da, kad ryšys tarp šių individų mažai tikėtinas.

Metodikoje aprašyti skiriamieji požymiai nevienodai stabiliai išsilaikė įtarimą sukė-lusių individų kaukolėse (3.12 lentelė). Keturi iš aštuonių P. Suminski (1975) išskirtų požy-mių šiose trijose kaukolėse buvo pereinantys – turėjo ir vilkams, ir šunims būdingų bruožų. Tik antrasis požymis (Vomer) visose trijose kaukolėse išliko būdingas vilkams. Labiau pana-šūs į vilkams nei į šunims būdingus bruožus buvo šeštasis (Processus pterygoideus maxillae) ir aštuntasis (Pars incisivi basis mandibulae) požymiai. Visose trijose kaukolėse trečias (Fis-sura petrobasialis) ir ketvirtas (Foramen supramastoideum) požymiai atitiko šunims būdin-

59

gus bruožus arba buvo labiau panašūs į šunų nei į vilkų. Palyginimui 3.12 lentelėje taip pat pateikti žinomos kilmės trečios kartos hibrido požymiai.

3.11 pav. Individų, kurie pagal skiriamuosius požymius kaukolėse turėjo pusę šunims ir pusę vilkams būdingų požymių, sumedžiojimo vietos

3.12 lentelė. Tiriamų trijų individų bei žinomos kilmės hibrido palyginimas pagal

skiriamųjų požymių kaitą kaukolėse

Rajonas, kuriame buvo sumedžiotas gyvūnas Požymio

numeris Kaulų pavadinimas

Jonavos Telšių Jurbarko

Papildomas hibridas

1. Praesphenoid Š(V) - V(Š) V

2. Vomer V V V(Š) V

3. Fissura petrobasialis Š(V) Š(V) Š V

4. Foramen supramastoideum - Š(V) Š Š

5. Canalis incisivus Š V/Š V(Š) Š(V)

6. Processus pterygoideus maxillae V(Š) V V/Š V(Š)

7. Crista nuchalis mediana - V/Š Š V(Š)

8. Pars incisivi basis mandibulae V/Š V - V/Š Pastaba: V – požymis atitinka būdingą vilkams, V(Š) – požymis labiau būdingas vilkams nei šunims,

V/Š – požymis būdingas tiek vilkams, tiek šunims, Š(V) - požymis labiau būdingas šunims nei vilkams, Š – po-žymis atitinka būdingą šunims.

Morfometriškai nustatinėjant galimą vilkų ir šunų hibridizaciją, būtina atsižvelgti ir į

tai, kad kaukolių morfometriniai pakitimai, nutrūkus tolimesniam kryžminimuisi su šunimis

60

(tai yra, hibridams toliau kryžminantis tik su vilkais), sugrįžta atbuline eiga (Clutton-Brock et al., 1994). Todėl tolimesnėse kartose hibridų ir vilkų palikuonys morfologiškai vėl tampa vilkais. Pagal P. Suminski (1975) išskirtus požymius, vertinant trečios kartos hibrido kaukolę buvo nustatyta, kad ji turėjo daugiausiai vilkams būdingų požymių: trys vilkams būdingi po-žymiai, keturi pereinami ir tik vienas būdingas šunims. Be to dydžiu ir forma papildomo hib-rido kaukolė taip pat buvo artimesnė vilkų kaukolei. Šiuo atveju matome, kaip hibridas, per dvi kartas kryžmintas su šunimis, vėl sukryžminus su vilku, morfologiškai turėjo daugiau vilkams būdingų bruožų.

Kaukoles vertinant palyginamosios anatomijos metodu, ieškant makroskopiškai ma-tomų skirtumų, pastebėta, kad, žiūrint profiliu, vilkų kakta pereina į snukį sąlyginai tiesia linija tuo tarpu šunų kakta daro lanką ir tik po to prasideda tiesi nosis. Atitinkamai hibridų kaukolės buvo tarpinėje stadijoje.

3.13 lentelėje pateiktas vilkų, šunų ir jų mišrūnų GTL, CbL, ZyB ir LC matmenų pa-lyginimas. Buvo nustatytas statistiškai patikimas skirtumas lyginant suaugusių vilkų patinus ir pateles su hibridais (n = 3) ir šunimis pagal visus pasirinktus matmenis. Tačiau pagal šiuos matmenis lyginant hibridus ir šunis statistiškai patikimo skirtumo nerasta. Šunų LC matmuo statistiškai patikimai skyrėsi ir nuo nesubrendusių vilkų. Vizualiai stambesnės vilkų iltys ly-ginant su hibridais ir šunimis buvo pastebėtos jau vertinant kaukoles lyginamosios anatomi-jos metodu

3.13 lentelė. Suaugusių vilkų (patinų, patelių), nesubrendusių vilkų, hibridų ir šunų

kaukolių matmenų vidurkių (mm) palyginimas

Hibridai (n = 3) Šunys (n = 3) Ilgiai

Suaugę patinai

(n = 56)

Suaugusios patelės (n = 34)

Nesubren-dę vilkai (n = 26) Vidurkis SD

Papil-domas

hibridas Vidurkis SD

GTL 259,2 244,3 232,2 231,8 ** # 2,4 264 221,7 ** ## 22,6 CbL 240,2 226,8 217,7 217,0 ** # 13,9 - 211,0 ** # 22,1 ZyB 141,4 131,3 117,0 118,0 ** ## 5,3 139,3 123,2 ** # 9,9 LC 29,4 27,5 28,2 24,8 ** ## 1,7 27,8 21,8 ** ## ^^ 1,8

Pastaba: n – matuotų individų skaičius; statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant suaugusių vilkų pati-nus su hibridais bei šunimis (T-testas: * p < 0,05, ** p < 0,001), statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant suaugu-sių vilkų pateles su hibridais bei šunimis (T-testas: # p < 0,05, ## p < 0,001), statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant nesubrendusius vilkus su hibridais bei šunimis (T-testas: ^ p < 0,05, ^^ p < 0,001).

Kaukolių indeksai rodo, kad vilkų, hibridų ir šunų kaukolės pagal proporcijas gana

panašios, todėl statistiškai reikšmingų skirtumų nedaug (3.14 lentelė). Hibridai statistiškai patikimai (p < 0,05) skyrėsi nuo suaugusių vilkų patinų pagal keturis indeksų vidurkius (25% nuo visų matmenų), o šunys – pagal tris (18,7%). Statistiškai patikimas skirtumas, kai p < 0,001, buvo nustatytas tik tarp šunų ir suaugusių vilkų patinų pagal kiaušo indeksą (BB/(GTL-NaA)). Hibridai ir šunys tarpusavyje statistiškai patikimai (p < 0,05) skyrėsi pagal tris indeksų vidurkius: kaukolės indeksą (ZyB/GTL), didžiosios pakaušio angos indeksą (FmH/FmB) ir ZyB/CbL.

Šio tyrimo metu nustatyta, kad pagal visus matuotus kaukolių matmenis šunų kauko-lių variacijos koeficientai buvo patys didžiausi. Jų vidurkis (9,31) net du kartus viršijos suau-gusių vilkų patelių (4,56) ir patinų (4,71) variacijos koeficientų vidurkius. Hibridų kaukolių

61

matmenų variacijos koeficientų vidurkis taip pat buvo didesnis nei visų vilkų grupių. Tuo tarpu tiek hibridų, tiek šunų kaukolių indeksų variacija išreikšta mažiau todėl labai artima vilkų kaukolių indeksų variacijos koeficientams. Taigi pagal proporcijas kaukolės buvo ne tik panašesnės, bet ir vienodesnės nei pagal ilginius išmatavimus. Vizualiai pastebėta, kad hibri-dų kaukolės gali panašėti tiek į vilko, tiek į šuns.

3.14 lentelė. Suaugusių vilkų (patinų, patelių), nesubrendusių vilkų, hibridų ir šunų

kaukolių indeksų vidurkių palyginimas

Suaugę Hibridai (n = 3)

Šunys (n = 3)

Nesu-brendę vilkai (n = 26)

Vidurkis SD

Papil-domas hibri-das Vidurkis

Patelės (n = 34)

Indeksai Patinai (n = 56) SD

ZyB/GTL x 100% 54,6 53,7 50,3 52,0 2,5 52,8 55,7 ^ 1,2 BB/(GTL-NaA) x 100% 55,5 57,1 61,9 54,0 ^ 0,1 49,0 62,6 ** # 2,6 ZyB/NaA x 100% 108,1 106,4 98,1 104,7 3,0 109,9 108,7 8,2 PMA/MNaL x 100% 83,1 81,9 85,5 87,2 8,5 82,9 87,9 # 3,7

BB/BaL x 100% 31,4 32,2 34,3 31,9 1,3 34,0 * 1,6 PMA/PaA x 100% 66,6 65,5 66,1 63,6 4,9 63,5 68,2 0,8 FmH/FmB x 100% 83,2 83,3 85,6 95,4 * #^ 6,6 82,1 3,1 PaA/BaL x 100% 54,3 54,2 54,9 55,9 * 3,0 55,0 0,4

ML/PaA x 100% 35,8 35,4 36,5 36,6 1,8 35,0 34,2 * 0,3

(GTL-NaA)/NaA x100% 98,1 98,2 94,9 101,2 1,6 108,2 95,2 10,6 EntB/CbL x 100% 19,6 19,3 17,8 18,9 0,2 19,6 ^ 1,4 LB/CbL x 100% 17,6 18,1 19,4 17,9 0,4 18,4 1,3 LB/EntB x 100% 90,8 94,3 109,2 95,3 1,2 73,0 93,8 7,6 ZyB/CbL x 100% 59,0 58,0 53,7 54,4 * # 1,3 58,5 ^ 1,9 MdL/CbL x 100% 78,8 78,4 78,2 79,5 ^ 2,0 79,3 ^ 0,7 ZyB/MdL x 100% 75,0 73,8 68,7 68,9 * # 3,8 72,9 73,6 1,8

Pastaba: n – matuotų individų skaičius; statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant suaugusių vilkų pati-nus su hibridais bei šunimis (T-testas: * p < 0,05, ** p < 0,001), statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant suaugu-sių vilkų pateles su hibridais bei šunimis (T-testas: # p < 0,05; ## p < 0,001), statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant nesubrendusius vilkus su hibridais bei šunimis (T-testas: ^ p < 0,05; ^^ p < 0,001).

Išnagrinėjus morfometrinius panašumus ir skirtumus, svarbu paanalizuoti ir šių miš-

rūnų atsiradimo problemą. Taigi, oficialių apkaitų rezultatai rodo stabiliai augančią vilkų po-puliaciją šalyje (www.am.lt). Tiriamajame laikotarpyje vilkų sumedžiojimas buvo limituoja-mas, bet limitas visuomet būdavo įvykdomas gana greitai. Pavyzdžiui, 2008/2009 metų me-džioklės sezonui limitas buvo padidintas iki 30 individų, tačiau vilkų medžioklė buvo sustab-dyta jau sausio 12 dieną, tai yra, po 43 dienų nuo medžioklės sezono pradžios. 2009/2010 metų vilkų medžioklės sezonas nutrauktas sausio 17 dieną, sumedžiojus 37 vilkus per 48 die-nas. Per tokį trumpą laikotarpį išnaudojamas sumedžiojimo limitas taip pat patvirtina esant gyvybingą vilkų populiaciją.

Realią grėsmę vilkų populiacijos grynumui gali kelti gamtoje gyvenantys neprižiūri-mi ar sulaukėję šunys. Atliekant medžioklės ploto vienetų valdytojų apklausą visoje šalies teritorijoje nustatyta, kad didžiojoje daugumoje medžioklės plotų vienetų buvo sutinkami

62

žmonių neprižiūrimi šunys. Palyginimui, gamtoje gyvenantys šunys gausiai sutinkami ir Lat-vijoje (Andersone, 2002). Tokie šunys gali kelti pavojų vilkams, pirmiausia dėl atsirandan-čios hibridizacijos galimybės. Bet to abiejų rūšių atstovai maitinasi tiek naminiais, tiek lauki-niais gyvūnais. O vadovaujantis Europoje atliktų tyrimų išvadomis, kuriose skelbiama, kad teritorijose, kur gyvena abi šios rūšys, šunų padaryta žala paprastai priskiriama vilkams (Sunqvist A.-K. 2007, Vilà, Echegaray, 2007), galima manyti, kad panaši situacija tikėtina ir Lietuvoje.

Kita vilko ir šuns hibridų atsiradimo priežastis – tokių gyvūnų veisėjai ir platintojai. Praktika rodo, kad hibridas paprastai iš vilko paveldi ne tik gerąsias darbines ir eksterjero savybes, bet ir nepageidaujamą nevalomą būdą (Войлочников, Войлочникова, 2000). Eks-perimentiniais tyrimais įrodyta, kad net žmonių šeimose užauginti vilkai būdavo linkę sava-rankiškai spręsti problemas, mažai kreipdami dėmesį į žmones; tuo tarpu, kai šunys analogiš-kose situacijose atsigręždavo į žmones laukdami pagalbos (Miklosi et al., 2003). Toks sava-rankiškumas yra nepageidaujamas ir hibridų būdo bruožas, todėl mišrūnas neatitikęs šeimi-ninko siekiamų tikslų dažniausiai sunaikinamas arba pakliūva į gamtą. Ši problema yra iški-lusi ne tik Lietuvoje.

„Vilkų apsaugos veiksmų plane Europai“ (Boitani, 2000) kalbama, kad vilkų ir šunų kryžminimas bei hibridų laikymas turėtų būti draudžiamas – jie nėra tinkami augintiniai, be to kelia realią grėsmę tiek žmonėms (Tucker et al., 1998), tiek vilkams.

Neturint išsamesnės informacijos apie ištirtų mišrūnų kilmę, lieka neaišku, ar hibridi-zacija vyko savaime gamtoje, ar sumedžioti mišrūnai buvo žmonių tikslingai sukryžminti ir vėliau ištrūkę į laisvę? Tačiau ir vienu, ir kitu aptartu atveju vilko ir šuns hibridų atsiradimo gamtoje kaltininku pirmiausia yra žmogus.

63

4. ABIOTINIŲ, BIOTINIŲ BEI ANTROPOGENINIŲ VEIKSNIŲ ĮTAKA VILKŲ PASISKIRSTYMUI

Vadovaujantis surinktais duomenimis, buvo kartografuotos tikslios vilkų sumedžio-

jimo vietos (4.1 pav.). Ant žemėlapių užnešta ir tolimesniems tyrimams atlikti panaudota 97,2% visų per 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonus sumedžiotų vilkų.

4.1 pav. Vilkų sumedžiojimo vietos kiekvieno medžioklės sezono metu nuo 2005/2006 iki 2010/2011 metų medžioklės sezono

Apimant bendrai visus šešis tirtus medžioklės sezonus, autokoreliacija erdvėje paro-

dė, kad vilkų sumedžiojimo vietos išsidėsčiusios klasterizuotai. „Nearest Neighbour“ reikšmė lygi 0,433, o paskaičiuota Z statistikos reikšmė -14,428 rodo, kad tikimybė (p = 0,000), jog klasterizuotas sumedžiojimo vietų išdėstymas gautas atsitiktinai mažesnė nei 1% (kai Z < -1,96, klasterizacija statistiškai patikima).

64

4.1. Abiotinių veiksnių įtaka Analizuojant vietas, kuriose buvo sumedžioti vilkai per šešis medžioklės sezonus,

pagal Corine žemės dangų pasiskirstymą, akivaizdu, kad didžioji dalis vilkų buvo sumedžio-jama miškuose (72,9%) (4.1 lentelė). Žemdirbystės plotai buvo antroje vietoje pagal sume-džiojimo dažnumą (25,4%), tačiau Ivlev indeksas rodo, kad šiose teritorijose vilko sumedžio-jimo tikimybė nedidelė (-0,41). Šiuo atveju didelis sumedžiojimo procentas buvo gautas tik dėl didelės žemdirbystės plotų dalies visoje Lietuvos teritorijoje (60,8%). Priešinga situacija susidarė pelkių atžvilgiu – jose sumedžiotų vilkų kiekis labai mažas (1,7%), tačiau Ivlev in-deksas antras pagal dydį (0,31). Taigi Ivlev indeksas pagal sumedžiojimą rodo, kad vilkams priimtiniausi yra miškai ir pelkės.

4.1 lentelė. Vilkų sumedžiojimo vietų pasiskirstymas pagal žemės dangas (vadovau-jantis Corine žemės dangų suskirstymu) Lietuvos teritorijoje

Sumedžioti vilkai Užimamas plotas Lietuvoje Lygis Corine žemės dangos

vnt. % km2 % Ivlev

indeksas 1 Dirbtinės dangos 0 0 2159,3 3,24 -1 2 Žemdirbystės plotai 45 25,42 40488,0 60,82 -0,41 3 Miškai 129 72,88 21516,4 32,32 0,39 4 Pelkės 3 1,69 594,9 0,89 0,31 5 Vandenys 0 0 1806,1 2,71 -1

Siekiant detaliau išsiaiškinti galimą aplinkos įtaką vilkų pasiskirstymui, buvo paly-

ginti įvairūs aplinkos veiksniai teritorijose, kur buvo sumedžioti vilkai, su sistemiškai ir atsi-tiktinai parinktais kontroliniais bareliais, atspindinčiais bendrą šalies kraštovaizdį. Pirmiausia nustatinėta miškų išsidėstymo įtaka (4.2 lentelė). Buveinių pasirenkamumą nusakantis Ivlev indeksas parodė, kad nagrinėjamu atveju vilkai didžiausią prioritetą teikė miškams, kurių vidaus buveinių procentas teritorijoje yra didesnis bei teritorijoms, kuriose daugiau miškų masyvų didesnių nei 500 ha. Netgi lyginant su atsitiktiniais bareliais, kurių kiekis miškuose buvo parinktas proporcingai vilkų sumedžiojimui miškuose, vidaus buveinių kriterijaus in-deksas rodė, kad atsitiktinai parinkti miškai turėjo mažesnę vidaus buveinių dalį nei vilkų pasirinkti miškai. Todėl galima manyti, kad netgi miškingose teritorijose šiek tiek didesnis privalumas bus vientisesniems miškams. Be to, pamiškių ilgio Ivlev indeksas taip pat rodo, kad miškų fragmentacija nėra palankiai vertinamas veiksnys. Vadinasi Lietuvoje, vietovės su dideliais vientisais miško masyvais yra priimtinesnės vilkams.

Akivaizdus vilkų teikiamas prioritetas pirmos grupės miškams (4.3 lentelė). Šiuo at-veju Ivlev indeksas aukštas tiek skaičiuojant pirmos grupės miškų dalį visoje barelio teritori-joje, tiek barelyje esančiuose miškuose. Pirmos grupės miškai turėjo aukščiausią Ivlev indek-są iš visų nagrinėtų aplinkos veiksnių. Taigi, aukščiausią apsaugos statusą turintys miškai yra priimtiniausi vilkams. Tokį gautą rezultatą patvirtina ir kaimyninėse šalyse atlikti mokslinin-kų tyrimai.

Įdomu pastebėti tai, kad ketvirtos grupės miškai nebuvo vilkų vengiami, bet ir priori-tetas jiems nebuvo teikiamas. Taigi, ūkiniai miškai buvo naudojami proporcingai jų kiekiui teritorijoje.

65

4.2 lentelė. Vilkų pasiskirstymas teritorijoje priklausomai nuo miškų išsidėstymo

Bareliai Ivlev indeksas Sumedžiotas

vilkas Kontroliniai (atsitiktiniai)

Kontroliniai (sisteminiai) Miškingumas teritorijoje %

x ± SE (Min–Max)

x ± SE (Min–Max)

x ± SE Pagal

atsitikt. Pagal

sistem. (Min–Max)

Teritorijos miškingumas 1 *##

47,6 ± 1,4 (12,5–93,9)

41,5 ± 1,5 (6,2–92,4)

34,0 ± 1,4 (2,6–96,9) 0,07 0,17

Miško masyvų > 50 ha dalis teritorijoje ##

41,5 ± 1,5 (8,5–88,7)

37,7 ± 1,5 (3,7–83,4)

29,7 ± 1,4 (1,2–95,8) 0,05 0,17

Miško masyvų > 50 ha dalis miškuose **##

94,1 ± 0,4 (68,8–100,0)

91,5 ± 0,6 (57,3–99,9)

88,8 ± 0,8 (28,0–100,0) 0,01 0,03

Miško masyvų > 100 ha dalis teritorijoje ##

40,6 ± 1,5 (8,5–88,7)

36,6 ± 1,5 (1,7–83,4)

28,7 ± 1,4 (0,0–95,8) 0,05 0,17

Miško masyvų > 100 ha dalis miškuose **##

91,4 ± 0,5 (57,2–100,0)

87,4 ± 0,9 (30,3–98,9)

84,0 ± 1,2 (0,0–100,0) 0,02 0,04

Miško masyvų > 500 ha dalis teritorijoje ##

37,5 ± 1,6 (2,2–88,7)

33,6 ± 1,6 (0,6–83,4)

24,9 ± 1,5 (0,0–95,8) 0,06 0,20

Miško masyvų > 500 ha dalis miškuose *##

81,2 ± 1,2 (19,4–100,0)

76,3 ± 1,6 (0,0–99,0)

68,2 ± 1,9 (0,0–100,0) 0,03 0,09

Vidaus buveinių dalis teritori-joje *##

12,2 ± 1,1 (0,0–58,9)

8,7 ± 0,8 (0,0–51,5)

6,2 ± 0,8 (0,0–71,9) 0,17 0,32

Vidaus buveinių dalis miškuose *##

22,2 ± 1,3 (0,2–66,4)

16,6 ± 1,1 (0,0–64,2)

13,9 ± 1,1 (0,0–75,1) 0,14 0,23

Pamiškių ilgis, km/1000 ha miškų **##

37,3 ± 1,3 (7,0–95,2)

48,6 ± 1,8 (11,8–134,3)

53,4 ± 2,1 (0,0–140,9) -0,13 -0,18

Pastaba: x – duomenų bareliuose vidurkis, ±SE – standartinė paklaida, (Min–Max) – didžiausia ir ma-žiausia reikšmė; 1 – pagal sklypinę duomenų bazę; statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontroliniais-atsitiktinai (T-testas: * p < 0,05; ** p < 0,001), statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontroliniais-sisteminiais (T-testas: # p < 0,05; ## p < 0,001).

4.3 lentelė. Vilkų pasiskirstymas teritorijoje priklausomai nuo miškų grupių

Bareliai Ivlev indeksas Sumedžiotas

vilkas Kontroliniai (atsitiktiniai)

Kontroliniai (sisteminiai) Miškų grupės %

x ± SE (Min–Max)

x ± SE (Min–Max)

x ± SE Pagal

atsitikt. Pagal

sistem. (Min–Max)

I grupės miškų dalis teritorijoje **##

3,0 ± 0,6 (0,0–35,9)

0,3 ± 0,1 (0,0–19,4)

0,6 ± 0,2 (0,0–25,7) 0,79 0,68

I grupės miškų dalis miškuose **##

5,5 ± 1,1 (0,0–64,9)

0,6 ± 0,2 (0,0–24,7)

1,1 ± 0,4 (0,0–56,0) 0,82 0,68

II grupės miškų dalis teritorijoje

4,5 ± 0,3 (0,0–19,7)

5,7 ± 0,5 (0,0–50,0)

3,9 ± 0,4 (0,0–24,8) -0,12 0,07

II grupės miškų dalis miškuose *

9,9 ± 0,8 (0,0–55,4)

14,7 ± 1,2 (0,0–92,8)

11,6 ± 1,0 (0,0–56,3) -0,20 -0,08

III grupės miškų dalis teritorijoje

6,0 ± 0,6 (0,4–41,8)

7,0 ± 0,5 (0,0–33,3)

5,3 ± 0,4 (0,1–24,3) -0,08 0,06

III grupės miškų dalis miškuose **##

11,4 ± 0,7 (0,9 – 51,2)

16,9 ± 0,9 (0,0 – 59,3)

15,6 ± 0,9 (0,3 – 56,8) -0,20 -0,16

IV grupės miškų dalis teritorijo-je **##

33,9 ± 1,2 (0,4–74,5)

27,6 ± 1,1 (1,7–74,7)

24,0 ± 1,1 (2,0–72,4) 0,10 0,17

IV grupės miškų dalis miškuose

72,9 ± 1,8 (1,0–98,2)

70,7 ± 1,7 (4,0–100,0)

71,2 ± 1,6 (12,8–99,6) 0,02 0,01

Pastaba: x – duomenų bareliuose vidurkis, ±SE – standartinė paklaida, (Min–Max) – didžiausia ir ma-žiausia reikšmė; statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontroliniais-atsitiktinai (T-testas: * p < 0,05; ** p < 0,001), statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontro-liniais-sisteminiais (T-testas: # p < 0,05; ## p < 0,001).

66

Vadovaujantis Ivlev indeksu medyne vyraujanti medžio rūšis turėjo minimalią įtaka vilkų teritorijos pasirinkimui (4.4 lentelė). Šiek tiek didesnis prioritetas lyginant su kitais, pasirinktais pagal medyno sudėtį, buvo eglynams, kurių sudėtyje eglių buvo daugiau nei pen-kios dalys. Taip pat nustatyta, kad brandūs medynai nebuvo vilkams prioritetiniai.

4.4 lentelė. Vilkų pasiskirstymas teritorijoje priklausomai nuo medynų rūšinės sudė-

ties ir brandumo

Bareliai Ivlev indeksas Sumedžiotas

vilkas Kontroliniai (atsitiktiniai)

Kontroliniai (sisteminiai) Medynai %

x ± SE (Min–Max)

x ± SE (Min–Max)

x ± SE

Pagal atsi-tikt.

Pagal si-

stem. (Min–Max)

Medynų, kuriuose ≤ 5E, dalis teritorijoje **##

8,1 ± 0,4 (0,1–25,6)

5,6 ± 0,3 (0,4–22,3)

5,6 ± 0,3 (0,1–27,2) 0,18 0,18

Medynų, kuriuose ≤ 5E, dalis miškuose *

18,3 ± 0,8 (0,4–43,4)

15,0 ± 0,7 (1,0–37,2)

16,7± 0,7 (0,2–44,2) 0,10 0,05

Medynų, kuriuose ≤ 8E, dalis teritorijoje **##

2,9 ± 0,2 (0,0–10,8)

2,2 ± 0,1 (0,1–7,3)

2,2± 0,1 (0,0–10,4) 0,15 0,15

Medynų, kuriuose ≤ 8E, dalis miškuose *

6,8 ± 0,3 (0,0–18,0)

5,9 ± 0,3 (0,1–16,7)

6,6 ± 0,3 (0,1–17,5) 0,07 0,02

Medynų, kuriuose ≤ 8D, dalis teritorijoje **

0,3 ± 0,0 (0,0–1,5)

0,2 ± 0,0 (0,0–1,1)

0,3 ± 0,0 (0,0–1,4) 0,19 0,05

Medynų, kuriuose ≤ 8D, dalis miškuose

0,8 ± 0,1 (0,0–11,0)

0,7 ± 0,1 (0,0–7,6)

1,0 ± 0,1 (0,0–8,6) 0,04 -0,13

Medynų, kuriuose ≤ 8P, dalis teritorijoje #

11,4 ± 1,1 (0,0–57,9)

14,5 ± 1,3 (0,0–67,4)

8,3 ± 1,1 (0,0–76,9) -0,12 0,16

Medynų, kuriuose ≤ 8P, dalis miškuose **

18,9 ± 1,4 (0,0–81,4)

27,0 ± 1,8 (0,0–80,8)

17,9 ± 1,6 (0,0–80,5) -0,18 0,03

Medynų, kuriuose ≤ 8B, dalis teritorijoje **##

3,5 ± 0,1 (0,2–10,0)

2,6 ± 0,1 (0,4–9,4)

2,4± 0,1 (0,1–10,5) 0,15 0,18

Medynų, kuriuose ≤ 8B, dalis miškuose

8,0 ± 0,3 (1,5–19,6)

7,2 ± 0,4 (0,8–24,6)

7,8 ± 0,4 (0,2–29,6) 0,05 0,01

Medynų, kuriuose ≤ 8J, dalis teritorijoje #

1,2 ± 0,1 (0,0–4,9)

1,1 ± 0,1 (0,0–6,1)

0,8 ± 0,1 (0,0–5,1) 0,04 0,18

Medynų, kuriuose ≤ 8J, dalis miškuose

2,4 ± 0,1 (0,1–14,0)

2,9 ± 0,2 (0,1–23,7)

2,9 ± 0,4 (0,0–34,6) -0,10 -0,11

Medynų, kuriuose ≤ 8Bt, dalis teritorijoje

1,0 ± 0,1 (0,0–5,0)

0,9 ± 0,1 (0,0–5,4)

1,2 ± 0,1 (0,0–7,7) 0,06 -0,07

Medynų, kuriuose ≤ 8Bt, dalis miškuose #

2,7 ± 0,2 (0,0–16,0)

2,9 ± 0,2 (0,0–18,5)

3,8 ± 0,3 (0,0–22,1) -0,04 -0,17

Brandžių medynų dalis teritori-joje *##

17,4 ± 0,4 (3,2–33,6)

15,5 ± 0,4 (2,9–35,0)

13,9 ± 0,5 (1,1–40,9) 0,06 0,11

Brandžių medynų dalis miškuo-se ##

38,7 ± 0,8 (10,9–59,9)

40,1 ± 0,7 (16,2–61,9)

43,4 ± 0,8 (13,2–71,8) -0,02 -0,06

Pastaba: x – duomenų bareliuose vidurkis, ±SE – standartinė paklaida, (Min–Max) – didžiausia ir ma-žiausia reikšmė; statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontroliniais-atsitiktinai (T-testas: * p < 0,05; ** p < 0,001), statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontro-liniais-sisteminiais (T-testas: # p < 0,05; ## p < 0,001).

67

Pagal miško tipo serijų grupes didžiausias vilkų prioritetas buvo užpelkėjusiems ir pelkiniams šilams nepriklausomai nuo vyraujančios medžių rūšies (4.5 lentelė). Taip pat, kaip priimtinos vietos vilkams, buvo nustatyti ir pabaliai su medyne vyraujančiomis eglėmis bei juodymai, nepriklausomai nuo medyno sudėties. Tarp teritorijų, kurių vilkai vengė, pateko sausašiliai, nepriklausomai nuo medyno sudėties, ir eglynšiliai su vyraujančia pušimi bei la-puotgiriai, kai medyne vyravo lapuočiai ir pušys. Taigi, vilkai teikė pirmumą pelkinėse auga-vietėse buvusiems miškams nepriklausomai nuo jų derlingumo ir vengė sausų nederlingų.

4.5 lentelė. Vilkų pasiskirstymas teritorijoje priklausomai nuo miško tipo serijų grupės

Bareliai Sumedžiotas vilkas Kontroliniai (atsitiktiniai)

Miškai % x ± SE

(Min–Max) x ± SE

(Min–Max)

Ivlev indeksas

Sausašiliai, kuriuose vyrauja P *

3,1 ± 0,6 (0,0–42,1)

5,9 ± 0,8 (0,0–62,3) -0,31

Sausašiliai, kuriuose vyrauja B

0,1 ± 0,0 (0,0–1,0)

0,1 ± 0,0 (0,0–1,1) -0,20

Egynšiliai, kuriuose vyrauja P **

12,7 ± 1,2 (0,0–64,3)

19,5 ± 1,4 (0,0–65,3) -0,21

Egynšiliai, kuriuose vyrauja E **

1,9 ± 0,2 (0,0–9,9)

1,1 ± 0,1 (0,0–5,9) 0,26

Egynšiliai, kuriuose vyrauja lapuo-čiai (B, D)

1,1± 0,1 (0,0–5,3)

1,0 ± 0,1 (0,0–4,5) 0,07

Užpelkėję šilai, kuriuose vyrauja P **

0,4 ± 0,0 (0,0–3,2)

0,2 ± 0,0 (0,0–1,5) 0,36

Užpelkėję šilai, kuriuose vyrauja E **

0,1 ± 0,0 (0,0–1,0)

0,1 ± 0,0 (0,0–1,0) 0,35

Užpelkėję šilai, kuriuose vyrauja B **

0,2 ± 0,0 (0,0–1,2)

0,1 ± 0,0 (0,0–0,6) 0,40

Pelkiniai šilai, kuriuose vyrauja P **

6,7 ± 0,4 (0,0–24,6)

2,8 ± 0,2 (0,0–19,3) 0,41

Pelkiniai šilai, kuriuose vyrauja B **

1,4 ± 0,1 (0,0–6,5)

0,9 ± 0,1 (0,0–6,8) 0,24

Eglyngiriai, kuriuose vyrauja E *

13,3 ± 0,7 (0,0–42,8)

11,1 ± 0,6 (0,4–40,4) 0,09

Eglyngiriai, kuriuose vyrauja P **

4,0 ± 0,3 (0,0–22,5)

6,4 ± 0,4 (0,0–37,4) -0,24

Eglyngiriai, kuriuose vyrauja la-puočiai (B, D, Ą)

9,8 ± 0,5 (0,0–27,8)

8,9 ± 0,5 (0,1–27,8) 0,05

Lapuotgiriai, kuriuose vyrauja P

0,1 ± 0,0 (0,0–1,0)

0,1 ± 0,0 (0,0–1,7) -0,26

Lapuotgiriai, kuriuose vyrauja E *

5,3 ± 0,5 (0,0–37,4)

3,8 ± 0,4 (0,0–35,5) 0,16

Lapuotgiriai, kuriuose vyrauja lapuočiai (B, D, U, Ą, J, Bt) **

1,9 ± 0,2 (0,0–23,2)

3,8 ± 0,4 (0,0–24,6) -0,34

Uosgiriai, kuriuose vyrauja E

0,3 ± 0,1 (0,0–10,8)

0,3 ± 0,1 (0,0–5,7) 0,00

Uosgiriai, kuriuose vyrauja lapuo-čiai (B, D, Ą, U, J, Bt)

11,3 ± 0,9 (0,0–56,4)

11,1 ± 1,2 (0,0–66,3) 0,01

68

Pabaliai, kuriuose vyrauja E **

0,6 ± 0,0 (0,0–2,3)

0,3 ± 0,0 (0,0–2,4) 0,30

Pabaliai, kuriuose vyrauja lapuo-čiai (B, J, D, U, Bt)

5,1 ± 0,2 (0,3–11,6)

4,5 ± 0,2 (0,3–14,5) 0,06

Juodymai, kuriuose vyrauja E *

0,1 ± 0,0 (0,0–1,4)

0,1 ± 0,0 (0,0–1,5) 0,26

Juodymai, kuriuose vyrauja lapuo-čiai (J, U, B) **

2,5 ± 0,2 (0,0–13,7)

1,6 ± 0,1 (0,0–10,1) 0,23

Raistai, kuriuose vyrauja P

0,5 ± 0,1 (0,0–3,9)

0,4 ± 0,1 (0,0–7,9) 0,12

Raistai, kuriuose vyrauja E

0,8 ± 0,1 (0,0–3,1)

0,6 ± 0,1 (0,0–4,1) 0,09

Raistai, kuriuose vyrauja lapuočiai (J, B)

5,8 ± 0,3 (0,2–19,6)

5,4 ± 0,4 (0,0–29,2) 0,03

Pastaba: x – duomenų bareliuose vidurkis, ±SE – standartinė paklaida, (Min–Max) – didžiausia ir ma-žiausia reikšmė; statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontroliniais-atsitiktinai (T-testas: * p < 0,05; ** p < 0,001).

Tyrimo rezultatai parodė, kad vilkai prioritetą teikė Pa ir Pb augavietėms, tiek šias

augavietes nagrinėjant atskirai, tiek apjungiant į visumą (4.6 lentelė). Tuo tarpu Pc ir Pd au-gavietės buvo lankomos proporcingai jų sutinkamumui aplinkoje, taigi ir Ivlev indeksas šiuo atveju artimas nuliui.

4.6 lentelė. Vilkų pasiskirstymas teritorijoje priklausomai nuo pelkinių augaviečių

Bareliai Ivlev indeksas Sumedžiotas

vilkas Kontroliniai (atsitiktiniai)

Kontroliniai (sisteminiai) Pelkinių augaviečių dalis

miškuose % x ± SE (Min–Max)

x ± SE (Min–Max)

x ± SE Pagal

atsitikt. Pagal

sistem. (Min–Max)

Pa ** ## 5,7 ± 0,7 (0,0–46,7)

1,3 ± 0,2 (0,0–24,5)

1,3 ± 0,4 (0,0–38,1) 0,63 0,63

Pb ** ## 3,1 ± 0,2 (0,0–14,2)

1,9 ± 0,2 (0,0–9,7)

1,5 ± 0,2 (0,0–12,1) 0,25 0,34

Pa ir Pb ** ## 8,9 ± 0,9 (0,0–58,8)

3,1 ± 0,3 (0,0–31,5)

2,8 ± 0,5 (0,0–41,0) 0,48 0,51

Pc ir Pd 4,5 ± 0,3 (0,0–19,7)

4,7 ± 0,4 (0,0–21,3)

4,1 ± 0,3 (0,0–21,3) -0,02 0,04

Pastaba: x – duomenų bareliuose vidurkis, ±SE – standartinė paklaida, (Min–Max) – didžiausia ir ma-žiausia reikšmė; statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontroliniais-atsitiktinai (T-testas: * p < 0,05; ** p < 0,001), statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontro-liniais-sisteminiais (T-testas: # p < 0,05; ## p < 0,001).

Skaičiuojant teritorijas, GIS duomenų bazėse įvardintas, kaip pelkės, vėl išryškėja

joms teikiamas vilkų prioritetas (4.7 lentelė). Tiek vertinant pelkių procentą visoje barelio teritorijoje, tiek barelyje esančiuose miškuose, Ivlev indeksas rodo vilkų palankumą tokioms teritorijoms. Kanalų kiekis taip pat rodo teritorijos drėgnumą, tačiau šiuo atveju Ivlev indek-sas, nors ir teigiamas, bet nėra aukštas.

Ežerų užimamas plotas teritorijoje nustatytas, kaip neigiamas veiksnys, ypač kai eže-rai buvo skaičiuojami atsitiktiniuose bareliuose, kurių didesnė dalis nei sisteminių pateko į

69

miškų teritorijas. Mažai tikėtina, kad ežeras, kaip veiksnys, neigiamai veiktų vilkų teritorijos pasirinkimą. Realesnė priežastis galėtų būti ežeringose vietovėse susiformavę iškylautojų srautai. Bei, atvirkščiai, nesant populiariam paupių turizmui, upių tinklas neturi įtakos vilkų teritorijų pasirinkimui.

4.7 lentelė. Vilkų pasiskirstymas teritorijoje priklausomai nuo vandens telkinių

Bareliai Ivlev indeksas Sumedžiotas

vilkas Kontroliniai (atsitiktiniai)

Kontroliniai (sisteminiai) Vandenys %, km/km2

x ± SE (Min–Max)

x ± SE (Min–Max)

x ± SE Pagal

atsitikt. Pagal

sistem. (Min–Max)

Pelkių 1 dalis teritorijoje **##

2,6 ± 0,3 (0,0–16,8)

1,0 ± 0,1 (0,0–11,1)

0,8 ± 0,1 (0,0–11, 3) 0,43 0,53

Pelkių 1 dalis miške **##

5,7 ± 0,6 (0,0–37,7)

2,3 ± 0,3 (0,0–29,9)

2,1 ± 0,4 (0,0–37,0) 0,42 0,45

Pelkių 2 dalis teritorijoje **##

3,2 ± 0,4 (0,0–27,9)

0,9 ± 0,1 (0,0–13,3)

0,8 ± 0,1 (0,0–13,9) 0,57 0,59

Kanalų ilgis, km/km2 teritorijos **#

1,1 ± 0,0 (0,2–3,3)

0,9 ± 0,0 (0,2–2,1)

1,0 ± 0,0 (0,2–2,1) 0,13 0,06

Kanalų ilgis, km/km2 miško **

1,2 ± 0,1 (0,1–3,8)

0,9 ± 0,1 (0,1–3,3)

1,1 ± 0,1 (0,1–3,1) 0,15 0,06

Upių 3 ilgis, km/km2 teritorijos

0,2 ± 0,0 (0,0–0,5)

0,1 ± 0,0 (0,0–0,4)

0,1 ± 0,0 (0,0–0,4) 0,02 0,04

Ežerų 2 dalis teritorijoje **#

1,1± 0,2 (0,0–20,7)

2,7 ± 0,3 (0,0–26,4)

1,7 ± 0,2 (0,0–19,5) -0,42 -0,22

Pastaba: x – duomenų bareliuose vidurkis, ±SE – standartinė paklaida, (Min–Max) – didžiausia ir ma-žiausia reikšmė; 1 – pagal sklypinę duomenų bazę, 2 – pagal 50000 duomenų bazę, 3 – pagal 200000 duomenų bazę; statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontroliniais-atsitiktinai (T-testas: * p < 0,05; ** p < 0,001), statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontroliniais-sisteminiais (T-testas: # p < 0,05; ## p < 0,001).

Apžvelgiant visus vertintus kraštovaizdžio veiksnius, matome, kad pagrindiniai vilkų

pasirenkamos teritorijos privalumai, lyginant su bendru šalies kraštovaizdžiu, tai joje esatys pirmos grupės miškai, pelkinės augavietė ir pelkės, o taip pat nefragmentuoti dideli miškai. Vilkai vengė ežeringų vietovių, sausų nederlingų miškų. Apibendrinant gautus duomenis, norisi daryti išvadą, kad visi pirmoje, vilkams palankioje, grupėje pateikti aplinkos veiksniai būdingi retai žmonių lankomoms teritorijoms ir atvirkščiai, antroje, vilkams nepriimtinų ap-linkos veiksnių, grupėje žmonių sutinkamumas bus labai didelis.

Siekiant praplėsti surinktą informaciją pagal sumedžiojimo taškus bei išsiaiškinti vil-kų pasiskirstymą Lietuvos teritorijoje, dviejų metų bėgyje, 2005, 2006 metais, buvo atlikta medžioklės ploto vienetų valdytojų apklausa apie vilkų sutinkamumą jiems priklausančiuose medžioklės ploto vienetuose (4.2 pav.). Apibendrinus duomenis pagal rajonus, buvo nustaty-ta, kad vilkai Lietuvoje pasiskirstę sekančiai:

70

4.2 pav. Vilkų pasiskirstymas medžioklės ploto vienetuose 2005, 2006 metais pagal medžioklės ploto vienetų valdytojų apklausos duomenis bei vilkų sumedžiojimo vietas 2005/2006, 2006/2007 metų medžioklės sezonų laikotarpiu

Akmenės rajonas. Visoje rajono teritorijoje buvo sutinkami 3–4 vilkai. Alytaus rajone 5–6 vilkai laikėsi Žuvinto paliose, vakarinėje dalyje (V), ir gretimose

teritorijose. Anykščių rajonas. 6–4 vilkai laikėsi šiaurinėje ir Šiaurės vakarinėje rajono dalyse, tai

yra Šimonių, Ramaldavos, Troškūnų miškuose. Tie patys vilkai buvo migruojantys į Žalio-sios girią.

Biržų rajone vilkai buvo sutinkami visuose didžiuosiuose miškuose. Biržų girioje, Medžvalakių miške gyveno 2–4 vilkai. Į Guodžių durpyną, pietvakarinę dalį (PV), Šaltosios Azijos mišką, pietinę dalį (P), 4 vilkai ateidavo iš Žaliosios girios. Biržų girioje prie Spalviš-kių gyvenvietės 2007 metų birželio mėnesį buvo stebėtas suaugęs vilkas ir trys jaunikliai. Į Biržų rajoną atklysdavo vilkai ir iš Latvijos respublikos.

Klaipėdos rajonas. Dažniau 3–4 vilkų veiklos žymės stebėtos Vėžaitinės miške, šiau-rės rytinėje dalyje (ŠR). Tos pačios vilkų šeimos teritorija tęsiasi Plungės, Rietavo rajonuose.

Ignalinos rajone vilkai pasirodydavo retai, po vieną, du individus. Jonavos rajonas. 2–3 vilkų pėdsakai buvo stebėti pietinėje rajono dalyje, kur mig-

ruodavo tarp Jonavos ir Kaišiadorių rajonų. Joniškio rajonas. 3–4 vilkai laikėsi pietvakarinėje rajono dalyje: Girkančių, Tyrelio,

Beržėnų miškuose. Girkančių miške 2007 metais buvo pastebėta vilkė su dviem jaunikliais. Į šiaurinę rajono dalį užklysdavo vilkai iš Latvijos respublikos.

Jurbarko rajonas. Buvo stebimos 3–5 vilkų, ateinančių iš Viešvilės gamtinio rezer-vato pusės, veiklos žymės. Vilkai išplitę tik vakarinėje rajono dalyje: Globių, Balandinės, Varnaitinės, Žaliajame miškuose.

71

Kaišiadorių rajonas. 3–5 vilkų pėdsakai buvo stebimi tik šiaurinėje rajono dalyje, bendruose Jonavos ir Kaišiadorių rajonų miškuose.

Kauno rajonas. 3–4 vilkai epizodiškai užklysdavo aplink Ežerėlio durpyną esančiuo-se miškuose (V).

Kėdainių rajonas. 3–5 vilkai ateidavo į Graužų, Zembiškio, Šilainių miškus (ŠV). Kelmės rajonas. Vakarinėje ir Šiaurės vakarinėje rajono dalyje stebėtos 2–4 vilkų

veiklos žymės. Iš Tyrulių durpyno (Radviliškio r.) užklysdavo 1 vilkas į Šimšos mišką (R). Vainagių mišku (Š) praeidavo 1–2 vilkai.

Į Kretingos rajono pietrytinę dalį ateidavo 2–3 vilkai iš Reiskių tyro. Kartais vilkai pasirodydavo Vaineikių miške, rajono viduryje. Palei Šventosios upę (V) praeinantys 1–3 (rudenį 5–6) vilkai užklysdavo iš Latvijos respublikos.

Kupiškio rajonas. 5–7 vilkų pėdsakai buvo stebimi visoje rajono teritorijoje. Dažniau laikėsi: Salamiesčio miške (Š), Skapiškio miške (ŠR), Vaduvų miške (R), Šimonių miške (P), Šepetos durpyne (P).

Lazdijų rajonas. Vilkų veiklos žymės buvo fiksuojamos tik rajono šiaurinėje dalyje, į kurią žvėrys ateidavo iš Žuvinto gamtinio rezervato.

Marijampolės rajone 8–9 vilkai laikėsi Amalvos paliose (R), Varnabūdės miške (Š), palei Žuvinto gamtinį rezervatą. Į Kalvarijos savivaldybę pavieniai vilkai užklysdavo iš Len-kijos respublikos. Kazlų Rūdos savivaldybės rytinėje ir pietinėje dalyse buvo aptinkamos 3–4 vilkų veiklos žymės.

Mažeikių rajonas. 4–6 vilkai ateidavo į Karaliaučiaus, Mažeikių, Maigų miškus (R) iš Kamanų gamtinio rezervato. Vilkų veiklos žymės matytos Žalgirinio miške (P). Rajono Šiaurėje pasirodydavo vilkai iš Latvijos respublikos.

Molėtų rajone vilkai pastaraisiais metais nebuvo sutinkami. Pakruojo rajonas. 2006, 2007 metais vilkų veiklos žymių nepastebėta. Panevėžio rajonas. Iš Žaliosios girios 3–4 vilkai ateiadvo į Gitėnų mišką (Š). Pasvalio rajonas. 4–5 vilkai ateidavo iš Žaliosios girios iki Moliūnų miško (P). 2

vilkai buvo matyti Lepšynės (V) ir Jakubonių (P) miškuose. Plungės rajonas. Vilkų gyvenamos teritorijos epicentras turėtų būti Reiskių tyre

(PV), iš kur 3–4 žvėrys ateidavo į gretimus miškus. Prienų rajone vilkų pėdsakai buvo stebėti tik Palios durpyne (PV) ir, kartais, Balbie-

riškio miške (P). Radviliškio rajonas. Radvilonių (Š), Mažuolių (centrinėje rajono dalyje) miškuose

lankėsi 4 vilkai iš Sulinkių pelkės (V), Didžiojo tyrulio (V). Bargailių miške (P) laikėsi 4–5 vilkai. Sulinkų pelkėje buvo rastas guolis su jaunikliais.

Raseinių rajone 1–2 vilkų pėdsakai buvo aptinkami tik šiaurinėje rajono dalyje, Žai-ginio, Zborčiznos miškuose.

Rokiškio rajonas. Suvainiškio miške (ŠV) gyveno 4–6 individų šeima. Vilkų pora užklysdavo iš Latvijos respublikos į Paduobio, Plunksnočių, Garbelių, Naujadarų, Bakūriškių, Sniegių miškus (Š). 2–4 vilkai praeidavo Pandėlio giria (V), Salagiriu (PV) iš Skapagirio (Kupiškio rajonas).

Skuodo rajonas. Vilkai kartais užklysdavo iš Latvijos respublikos. Šakių rajonas. 1–2 vilkų pėdos buvo matomos Sudargo miške (V). Rajono rytinėje

dalyje esančiuose Kazlų Rūdos miškuose stebėtos 2–3 vilkų veiklos žymės.

72

Šalčininkų rajonas. Vilkai buvo sutinkami visuose rajono miškuose. Rajone stebėtos 3–5 (10) vilkų veiklos žymės. Plėšrūnai imigruodavo ir iš kaimyninės Baltarusijos.

Šiaulių rajonas. 2 arba daugiau vilkų lankėsi rajono pietuose esančiame Vainagių miške; pėdsakų buvo randama Vanagiškės, Paežerių, Pusgudžių miškuose (V). Užpelkių miške (V) 2007 metų pavasarį stebėti aštuoni vilkai. Gelžės botaninio-zoologinio draustinio durpyne (V) pastebėtas jauniklių vedimo guolis. 3–5 vilkų pėdos stebėtos šiauriniuose rajono miškuose.

Šilalės rajone, Didkiemio (P), Pagramančio (P) miškuose, gyveno 6 vilkai. Vakarinės rajono dalies miškuose stebėtos 2–3 ateinančių vilkų veiklos žymės.

Šilutės rajone, Aukštumalos durpyne (V), gyveno ir dauginosi 4–5 vilkų šeima. Tie patys vilkai ateidavo į Žalgirių (PV), Beržtų (P), Kavolių (P) miškus. Šiaurės rytinėje rajono dalyje esančiuose miškuose lankėsi 1–2 vilkai.

Širvintų rajone 3–4 vilkų šeima koncentravosi Alionių pelkėje (R) bei aplinkiniuose miškuose. Ten pat esančiame Alkos miške galėjo būti guolis, kur vedami jaunikliai.

Švenčionių rajonas. Didžiojoje rajono miškų dalyje buvo sutinkami 1–2 vilkai. Giru-tiškio rezervate (V) kasmet būna vilkų vada. Rajono rytinėje dalyje, Adutiškio miške, Alių durpyne, buvo priskaičiuojama iki 3–5 vilkų, manoma, kad lietuvišką populiaciją papildyda-vo imigrantai iš Baltarusijos.

Tauragės rajone abi žiemas vilkų pėdsakai buvo stebėti Plynojoje pelkėje, į ŠV nuo Tauragės; Vytogalinės ir Patulinės miškuose (Š). Viešvilės gamtiniame rezervate (P) bei ap-linkiniuose miškuose, stebėti 2–3 vilkų pėdsakai.

Telšių rajonas. Palei Plinkšių ežerą (Š) esančiuose miškuose stebėtos iš Mažeikių ra-jono ateinančių vilkų veiklos žymės. Į rytinę, pietinę ir pietvakarinę rajono dalį ateidavo 3–4 vilkai iš miškų, esančių prie Biržulio ežero (P).

Trakų rajone stebėtos dviejų vilkų veiklos žymės. Ukmergės rajonas. Buvo pastebėti praeinantys 3–4 vilkai Taujėnų miške (Š). Rajono

pietuose vilkai lankėsi Šešuolių ir gretimuose miškuose. Utenos rajonas. 2–3 vilkų (ateinančių iš Aukštaitijos nacionalinio parko miškų) veik-

los žymės stebėtos rytinėje rajono dalyje. Varėnos rajonas. Vilkai pasiskirstę praktiškai visoje rajono teritorijoje. Penkių indi-

vidų šeima 2007 metų vasarą turėjo jauniklių vadą prie Stojų ežero (P). Stebėti 2–3 vilkai migruojantys iš Baltarusijos.

Vilkaviškio rajonas. Kartais vilkai pasirodydavo pasienio ruože tarp Kudirkos Nau-miesčio ir Kybartų.

Vilniaus rajonas. 4–5 vilkų šeima laikėsi Rokantiškių, Taurijos miškuose (R). Arvy-dų miške (R) buvo jauniklių vedimo guolis.

Zarasų rajone vilkų veiklos pėdsakų pastaraisiais metais nepastebėta. Apžvelgiant vilkų pasiskirstymo Lietuvos teritorijoje pagal medžioklės ploto vienetų

valdytojų apklausos tyrimo rezultatus, galima pastebėti, kad vilkų šeimos laikėsi pirmiausia miškingesnėse bei mažesniu antropogeniniu poveikiu pasižyminčiose vietovėse. Vilkų daž-niausiai naudojamos teritorijos buvo išsidėsčiusios rajonų pakraščiuose, sunkiau prieinamuo-se miškuose.

Vilkai buvo sutinkami didžiojoje dalyje Lietuvos rajonų, tik Elektrėnų, Molėtų, Pa-kruojo ir Zarasų rajonuose jų veiklos žymių pastaraisiais metais neaptikta. Reikia pastebėti,

73

kad yra daug rajonų (Vilkaviškio, Kauno, Kėdainių, Kaišiadorių ir kt.), kuriuose vilkų pėdsa-kai pastebimi tik labai mažoje teritorijoje.

Ignalinos, Švenčionių ir Trakų rajonuose vilkai pastebimi praktiškai visoje teritorijo-je, tačiau tik epizodiškai.

Palankiausios sąlygos vilkams gyventi – Šalčininkų, Kupiškio ir Akmenės rajonuose. Respondentų pateiktais duomenimis, Lietuvoje gyvenančių vilkų populiaciją padidi-

na iš gretimų šalių migruojantys gyvūnai (migrantai perplaukia net Nemuną). Tačiau papras-tai tokie atėjūnai neužsilaiko.

Visi žinomi arba numanomi jauniklių vedimo guoliai buvo pelkėtuose miškuose, kur yra minimalus trikdymas. Jauniklių vedimui vilkai guolius įsirengdavo rezervatų teritorijose, durpynuose, aukštapelkėse, bebrų patvenktose miško dalyse. Visi Lietuvos rezervatai pasi-žymėjo kaip ypač vilkams palankios teritorijos. Juose gyvenančios vilkų šeimos buvo skait-lingiausios.

4.2. Biotinių veiksnių įtaka

Nors vilkų mityba plačiai tyrinėta visame pasaulyje, tačiau dėl savo didelės įvairovės

ir specifiškumo konkrečioje vietovėje, ir šių tyrimų rezultatai gali turėti reikšmingą indėlį. Ištyrus 178 vilkų ekskrementus, 1 išvamą, 7 skrandžių turinius ir 19 papjautų gyvūnų

likučius buvo identifikuota 14 rūšių vilkų maisto šaltiniai: briedžiai (Alces alces L.), taurieji elniai (Cervus elaphus L.), stirnos (Capreolus capreolus L.), šernai (Sus scrofa L.), bebrai (Castor fiber L.), kiškiai (Lepus europaeus P.), usūriniai šunys (Nyctereutes procyonoides G.), peliniai (Muridae spec.), o taip pat smulkūs paukščiai (Aves spec.), vabalai (Coleoptera spec.), vaisiai bei žolės; buvo rasta ekskremetų su galvijų ir avių likučiais bei antropogeninės kilmės daiktais.

Vadovaujantis duomenimis gautais ištyrus 182 pavyzdžius (vilkų ekskrementus, iš-vamą ir skrandžių turinius) nustatyta, kad dažniausiai buvo randami laukinių kanopinių žvė-rių likučiai (76,4% ištirtų pavyzdžių) (4.8 lentelė). Kanopiniai žvėrys sudarė 83,4 % visos vilkų suvartotos biomasės. Vilkų maiste surastų kanopinių žvėrių likučius sudarė elniniai žvėrys, kurie buvo rasti 43,4 % pavyzdžių ir šernai – 33,0 %. Elniniai ir šernai sudarė atitin-kamai 56,4 % ir 27,0 % vilkų suvartoto maisto biomasės. Tarp vidutinių žinduolių likučių, surastų vilkų maiste, bebrai pasitaikė dažniausiai. Bebrų likučių buvo surasta 18,1 % ištirtų pavyzdžių, o visoje vilkų suvartotoje biomasėje pastarieji sudarė 12,8 %. Visų kitų rūšių maisto šaltiniai surasti palyginti retai ir nedideliais kiekiais.

Vilkų maiste kanopiniai žvėrys dominavo tiek vasaros, tiek žiemos sezono metu. Vilkų suėdamų elninių žvėrių dalis dar labiau išaugdavo žiemos laikotarpiu, kuomet elninių sutinkamumas maiste padidėdavo nuo 36,0 % (vasarą) iki 52,4 % (žiemą). Atitinkamai vilkų suvartojamoje biomasėje žiemą elniniai sudarė didžiausią dalį (63,3 %). Šernų biomasė vilkų suvartotame maiste pagal sezonus kito nežymiai (27,7 % ir 26,4 %). Bebrų likučių vilkų maiste buvo randama visus metus, tačiau vasarą dažniau negu žiemą. Tas pats pasakytina apie pelinius graužikus, tik jų dalis žymiai mažesnė nei bebrų.

Metų bėgyje ekskrementuose buvo randama nežymi augalų priemaiša, tačiau vasaros laikotarpiu augalai buvo randami ne tik žymiai dažniau (13,0 % vasarą ir 2,4 % žiemą), bet ir didesniais kiekiais. Vidutinis išdžiovintos augalinės masės svoris vasaros ekskremente buvo 3,6 g, o žiemos – 0,8 g. Vasarą vilkų maiste buvo rasti nedideli kiekiai smulkių paukščių,

74

vabalų ir vaisių sėklų. Vasaros laikotarpiu surastas vienas ekskrementas, kuriame buvo galvi-jo ausies ženklinimas.

Maisto nišos įvairovės indeksas 1,40 rodo, kad vilkų mityboje dominavo grobis iš vienos maisto grupės. Apskaičiuota, kad maisto nišos įvairovė vasarą buvo šiek tiek didesnė (B = 1,58) nei žiemą (B = 1,23). Lyginant vasaros ir žiemos vilkų mitybą pagal Morisita in-deksą, nustatyta, kad maistas tarp sezonų buvo gana panašus (CH = 0,97).

Buvo nustatyta, kad vilkų mityba šalyje tiriamuoju laikotarpiu skyrėsi nuo buvusios 1958–1959 metais. Tam padarė įtaką pakitusi atskirų rūšių gausa aplinkoje. Palyginimui prieš pusę amžiaus šalies teritorijoje gyveno negausi šernų populiacija, todėl jie sudarė tik nežymią maisto dalį (3,3 %). Tuo laikotarpiu miškuose dažnai sutinkama stirna buvo įprastas vilkų grobis (27,6 %) (Prūsaitė, 1961b).

4.8 lentelė. Vilkų mityba Lietuvos teritorijoje pagal 2004–2011 metais surinktą medžiagą

Metų laikas

Vasara Žiema Per metus

Maisto šaltiniai F% B% F% B% F% B%

Elniniai 36 50,0 52,4 63,3 43,4 56,4 Šernas 36 27,7 29,3 26,4 33,0 27,0 Galvijai 2 2,4 - - 1,1 1,3 Avis 2 2,6 - - 1,1 1,3 Bebras 19 15,4 15,9 10,0 18,1 12,8 Kiškis 2 0,4 - - 1,1 0,2 Usūrinis šuo 1 0,4 1,2 0,2 1,1 0,3 Peliniai 7 0,6 1,2 0,1 4,4 0,4 Paukščiai 3 0,4 - - 1,6 0,2 Vabalai 1 + - - 0,5 + Vaisiai 1 0,1 - - 0,5 + Žolės 13 0,1 2,4 + 8,2 0,1 Antropogeninės medžiagos* 1 + - - 0,5 + Viso ištirta pavyzdžių, vnt. 100 82 182 Suvartoto maisto biomasė, kg 145,2 137,6 282,8 Maisto nišos įvairovė 1,58 1,23 1,4

Pastaba: Metų laikai: vasara = balandis – rugsėjis, žiema = spalis – kovas; F% – sutinkamumo dažnumo procentas ekskrementuose, B% – procentas visoje suvartotoje biomasėje; * plastmasės gaminiai; maisto nišos įvairovė skaičiuota pagal penkias maisto grupes: (1) laukiniai kanopiniai, (2) naminiai gyvuliai, (3) vidutiniai žinduoliai (bebras, kiškis, usūrinis šuo), (4) smulkus grobis (peliniai, paukščiai), (5) augalinis maistas; + reiškia mažiau nei 0,05% buvimą sudėtyje

Vilkų mitybos objektų pasirinkimo pirmumas, vadovaujantis Ivlev selektyvumo in-

deksu, apskaičiuotas Kamanų gamtinio rezervato teritorijoje gyvenantiems vilkams. Apskaitų duomenys rodo, kad Kamanų rezervato teritorijoje žiemą gyvenusi kanopinių gyvūnų popu-liacija buvo sudaryta iš šernų (49%), stirnų (28%), elnių (17%) ir briedžių(5%) (Kamanų gamtinio rezervato..., 2009; Laukinių gyvūnų apskaitos, 2009 (neskelbta)). Nustatyta, kad vilkų pasirinkimas medžiojant laukinius kanopinius žvėris buvo gana panašus į aukų pasi-skirstymą (4.3 pav.).

Ivlev selektyvumo indeksas D parodė, kad vilkai pirmumą teikė tik elniams ir stir-noms (D = 0,15), tačiau pasirinkimas nebuvo labai ryškus (4.4 pav.). Vilkai nestipriai vengė

75

medžioti šernus (D = -0,02) ir bebrus (D = -0,09). Atsižvelgiant į esamą potencialių aukų tankį, vilkai rečiausiai medžiojo briedžius (D = -0,36). Kamanų rezervate buvo suskaičiuoti 29 kiškiai, bet vilkų ekskrementuose jų likučių rasti nepavyko. Tas pats pasakytina ir apie lapes, barsukus usūrinius šunis, kiaunes, kurie tiriamuoju laikotarpiu gyveno rezervato terito-rijoje, bet vilkų ekskrementuose nebuvo rasti.

Kamanų gamtiniame rezervate surinktuose vilkų ekskrementuose nebuvo rasta smul-kiųjų graužikų, vabalų, vabzdžių. Vilkų ekskrementuose nerasta ir naminių gyvulių likučių. Be to per pastaruosius kelis metus neužregistruota gyventojų nusiskundimų dėl vilkų padary-tos žalos prie Kamanų rezervato esančiose teritorijose, nors rezervato apylinkėms būdingi smulkūs ūkiai.

4,2%

12,5%

37,3%40,6%

5,4%

44,4%

0%

10,6%

39,7%

2,0%0,0%

10,0%

20,0%

30,0%

40,0%

50,0%

Briedis T.elnias,stirna

Šernas Bebras Kiškis

Gyvūnai aplinkojeGyvūnai vilkų maiste

4.3 pav. Vilkų pasirenkamo maisto, pagal grobio rūšinę sudėtį, ir Kamanų gamtinia-me rezervate gyvenančių gyvūnų kiekio palyginimas

Tyrimo rezultatai rodo, kad Kamanų valstybinio gamtinio rezervato vilkai daugiausia

mito laukiniais kanopiniais žvėrimis ir buvo nepriklausomi nuo antropogeninės kilmės maisto.

Briedis BebrasŠernasT.elnias, stirna-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0

0,1

0,2

Ivle

v se

lekt

yvum

o in

deks

a

4.4 pav. Vilkų maisto prioritetai skirtingoms grobio rūšims pagal Ivlev selektyvumo indeksą (D) Kamanų gamtiniame rezervate

76

VĮ Žemės ūkio informacijos ir kaimo verslo centre 2009 metais užfiksuoti 85 lauki-nių žvėrių papjauti ūkiniai gyvūnai, 2010 metais – 97. Per abu metus buvo papjauti 182 gyvu-liai, kurių didžiąją dalį sudarė galvijai (48,3%) ir avys (43,4 %) (4.9 lentelė). 2009 metais daugiausia buvo papjauta avių (58,8%), tačiau avinai sudarė tik 12% nuo visų avių. 2010 metais daugiausia buvo papjauta galvijų (60,8%), kurių didžiąją dalį sudarė telyčaitės (67,8 %), tuo tarpu karvės tik 1,7 %. Kasmet buvo nustatomi ir ožkų pjovimo atvejai (6 ir 9 vienetai), tačiau pastarosios sudarė nedidelę papjautų gyvulių dalį (8,2 %). Per abu metus nebuvo nustatytas nė vienas atvejis, kai būtų papjautas bulius ar arklys.

4.9 lentelė. Vilkų papjautų naminių gyvulių kiekiai 2009 ir 2010 metais Lietuvos

teritorijoje

Papjautų gyvulių kiekis 2009 m.

Papjautų gyvulių kiekis 2010 m.

Papjautų gyvulių kiekis 2009-2010 m. Gyvuliai

vnt. % vnt. % vnt. % Karvė 2 2,35 1 1,03 3 1,65 Buliukas 14 16,47 18 18,56 32 17,58 Telyčaitė 13 15,29 40 41,24 53 29,12 Viso galvijų 29 34,12 59 60,82 88 48,35 Avinas 6 7,06 1 1,03 7 3,85 Ėriavedė 20 23,53 13 13,4 33 18,13 Avis 24 28,23 15 15,46 39 21,43 Viso avių 50 58,82 29 29,9 79 43,41 Ožys 0 0 3 3,09 3 1,65 Ožkavedė 5 5,88 3 3,09 8 4,39 Ožka 1 1,18 3 3,09 4 2,2 Viso ožkų 6 7,06 9 9,28 15 8,24 Iš viso 85 100 97 100 182 100

2009 ir 2010 metais papjauti naminiai gyvuliai pagal rūšis buvo pasiskirstę labai pana-

šiai, kaip ir 1999–2001 metais, kuomet galvijai sudarė 47 %, o avys 34 % (Balčiauskas et al., 2002). 2006–2009 metais Šiaurės Vakarų Lietuvoje papjauti galvijai sudarė 53 %, avys 34% (Kazlauskas, 2010). Palyginimui, Latvijoje avys sudarė 65% nuo visų papjautų naminių gyvulių (Ozoliņš, 2001), o Pietų Lenkijoje, Beskidų kalnų vietovėje, net 88 % (Nowak et al., 2005).

Gyvulių užpuolimo atvejai, kaip taisyklė, nebuvo tolygiai išsidėstę pagal mėnesius metų bėgyje (4.5 pav.). Gyvuliai kaip ir kaimyninėse Latvijoje, Lenkijoje ir Estijoje (Ozoliņš, 2001, Nowak et al., 2005, Lõhmus, 2001) dažniausiai buvo užpuolami vasaros antroje pusėje ir rudenį. Panaši situacija susidariusi ir tolimesnėse šalyse, tokiose, kaip Slovakija (Voskar, 1994), Bulgarija (Genov, 1992), Italija (Ciucci, Boitani, 1998).

Lietuvoje didžiausias papjautų gyvulių skaičius buvo rugsėjo (30,8 %), spalio (15,4 %) ir liepos, rugpjūčio (po 10,4 %) mėnesiais. Rugsėjo mėnesį buvo daugiausia papjau-ta ne tik bendrai paėmus, bet ir kiekvienos rūšies atskirai: galvijų buvo papjauta 36,4 %, avių – 22,8 % nuo visų per tirtą laikotarpį. Visos sausio ir gruodžio mėnesiais papjautos avys buvo iš tos pačios vietos Vilniaus rajone. Per vieną užpuolimą gruodžio mėnesį buvo papjau-ta 17 avių, o sausio mėnesį – 1. Atitinkama situacija buvo ir lapkričio mėnesį, kuomet tiek avys, tiek galvijai buvo papjauti vieno užpuolimo metu tik skirtinguose rajonuose. Vasario ir kovo mėnesiais gyvulių pjovimo atvejų nebuvo nustatyta.

77

0

10

20

30

40

50

60

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XIIMėnesiai

Papj

autų

gyv

ulių

kie

kis

Ožkos

Avys

Galvijai

4.5 pav. Vilkų papjautų naminių gyvulių skaičius pagal mėnesius 2009–2010 metais Lietuvos teritorijoje

Lietuvoje vienam užpuolimui vidutiniškai tenka 1,8 papjauto gyvulio (4.6 pav.). Ta-čiau avių per vieną užpuolimo atvejį papjaunama vidutiniškai 3,3, tuo tarpu galvijų 1,3. Per tris karvių užpuolimo atvejus, taip pat kaip ir ožių, buvo papjauta tik po vieną gyvulį. Tai rečiausiai ir mažiausiais kiekiais užpuolami gyvuliai.

Mediana 25%-75% Min-Max

Kar

vė

Bul

iuka

s

Telyča

itė

Vis

o ga

lvijų

Avi

nas

Ėria

vedė

Avi

s

Vis

o av

ių

Ožy

s

Ožk

avedė

Ožk

a

Vis

o ož

kų

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Papj

autų

gyv

ulių

skaiči

us

4.6 pav. Per vieną atvejį vilkų papjautų naminių gyvulių kiekiai pagal rūšis 2009–2010 metų laikotarpiu

78

Iš keturių avinų užpuolimo atvejų trimis atvejais buvo papjauta po vieną aviną, tačiau vienu atveju buvo papjauti keturi avinai. Ožkų vidutiniškai papjaunama 1,9. Tuo tarpu kitose šalyse vieno atvejo nuostoliai žymiai didesni. Palyginimui vakarų Karpatuose (Lenkija) per vieną užpuolimą vidutiniškai papjaunami 5 gyvuliai (Nowak et al., 2005), Slovakijoje – 4 (Finďo, Hood, 2001), Bulgarijoje – 1,5–2,6 (Genov, Kostava, 1993).

Per vieną užpuolimo atvejį didžiausi kiekiai buvo papjauta avių. Tiek ėriavedžių, tiek avių daugiausia buvo papjautos aštuonios. Viso avių daugiausia buvo papjauta 17 gyvulių gruodžio mėnesio antroje pusėje. Tai didžiausias per pastaruosius du metus papjautų gyvulių kiekis per vieną plėšrūnų ataką. Palyginimui Latvijoje per vieną atvejį daugiausia buvo pa-pjauta 13 gyvulių (Ozoliņš, 2001).

Per 2009–2010 metų laikotarpį nustatyti 96 naminių gyvulių pjovimo atvejai 63 vie-tovėse (4.7 pav.). Gyvulių užpuolimai buvo nustatyti 19 rajonų savivaldybių (36,5 %) iš 52 esančių Lietuvoje. Biržų ir Kupiškio rajonuose naminiai gyvuliai buvo užpuolami išskirtinai dažnai. Per aptariamą laikotarpį Biržų rajone buvo nustatyti 22 gyvulių pjovimo atvejai, o Kupiškio – 17. Tai sudarė 40,6% nuo visų pjovimo atvejų šalyje; papjautų gyvulių kiekis sudarė – 32,9 %. Biržų ir Kupiškio rajonai taip pat išsiskiria gyvulių pjovimo vietų kiekiu. Biržų rajone nustatyti pjovimai 15-oje kaimų, o Kupiškio – 14-oje kaimų. Tai sudarė 46% visų vietovių, kuriose buvo papjauti naminiai gyvuliai per dviejų metų laikotarpį.

4.7 pav. Naminių gyvulių pjovimo vietos 2009 ir 2010 metais bei vilkų sumedžioji-mo vietos per 2009/2010 ir 2010/2011 metų medžioklės sezonus

79

Per du pastaruosius (2009/2010 ir 2010/2011) medžioklės sezonus buvo sumedžioti

77 vilkai. Daugiausia vilkų buvo sumedžiota Širvintų (9 vnt.), Varėnos (9) ir Jurbarko (8) rajonuose. Biržų rajone sumedžioti 7 vilkai, o Kupiškio – 4. Taigi, tik 14,29 % sumedžiotų vilkų yra iš didžiausią žalą nuo jų patiriančių rajonų. Tuo tarpu, kai Širvintų rajone 2009 me-tais nenustatytas nė vienas naminių gyvulių pjovimo atvejis, o 2010 metais – 2 užpuolimo atvejai. Varėnos rajone vilkai pjovė gyvulius per 6 atvejus, o Jurbarko – per 4. Lyginant su Biržų ir Kupiškio rajonais, gyvulių užpuolimai Širvintų, Varėnos ir Jurbarko rajonuose buvo nuo 2,8 iki 11 kartų retesni.

Atlikta vietinė klasterinė analizė pagal vilkų padarytą žalą per 2009–2010 m. (4.8 pav.). Tamsiau pavaizduotos Biržų, Kupiškio ir Pasvalio savivaldybės, kuriose vietinės Morano I reikšmingos bei išsiskyrė klasteriai. Klasterio tipas – HH (statistiškai reikšminga teigiama vietinė Morano I statistika, didelė atributo reikšmė, aplinkinėse savivaldybėse atributo reikšmė taip pat didelė). Kitose savivaldybėse vietinė Morano I buvo statistiškai nereikšminga.

Atlikus vietinę klasterinę analizę pagal 2010 metų vilkų apskaitą, išryškėjo, kad dide-liu vilkų skaičiumi išsiskiria Biržų rajonas (HH – statistiškai reikšminga teigiama vietinė Mo-rano I statistika), aplink kurį esančiuose rajonuose vilkų skaičius taip pat didelis (4.9 pav.). Dideliu vilkų skaičiumi išsiskyrė ir Varėnos bei Šiaulių rajonai (HL – statistiškai reikšminga neigiama vietinė Morano I statistika), tačiau aplink šiuos rajonus esančiose teritorijose vilkų skaičius nebuvo didelis. Atliktoje analizėje taip pat išsiskyrė Druskininkų rajonas (LH – sta-tistiškai reikšminga neigiama vietinė Morano I statistika), kaip turintis mažą vilkų kiekį, bet esantis prie didelį vilkų kiekį turinčio rajono. Atlikus vietinę klasterių analizę pagal 2009 metų vilkų apskaitą, dideliu vilkų skaičiumi išsiskyrė tik Varėnos rajonas (HL), supamas ma-žai vilkų gyvenamų rajonų. Visi kiti rajonai buvo statistiškai nereikšmingi.

4.8 pav. Vilkų daromos žalos pasiskirsty-mas pagal savivaldybes 2009 – 2010 me-tais, kuriose vietinės Morano I reikšmingos (HH – statistiškai reikšminga teigiama vie-tinė Morano I statistika)

4.9 pav. Vilkų apskaitos pagal savivaldybes 2010 metais, kuriose vietinės Morano I reikšmingos (HH – statistiškai reikšminga teigiama vietinė Morano I statistika, HL ir LH – statistiškai reikšminga neigiama vieti-nė Morano I statistika)

80

Analizuojant 2009–2010 metų situaciją (6 priedų lentelė), taip pat matome, kad rajo-nuose, kuriuose priskaičiuojama dagiau vilkų, plėšrūnų papjaunamų naminių gyvulių kiekiai didesni (Varėnos, Biržų, Kupiškio rajonuose). Tačiau Šiaulių, Akmenės, Plungės rajonuose, kuriuose vilkų kiekiai taip pat dideli, vilkų padarytos žalos nenustatyta. Tokį rezultatą galėtų paaiškinti D.I. Bibikovo (1985) padaryta išvada: apžvelgus dviejų praėjusių šimtmečių duo-menis Rusijoje, paaiškėjo, kad vilkų kiekio augimas pirmiausia sąlygojo papjautų naminių gyvulių skaičiaus augimą, tačiau vilkų daroma žala nebuvo proporcinga plėšrūnų skaičiui.

Statistiškai nustatytas vidutinio stiprumo teigiamas koreliacijos ryšys tarp vilkų ap-skaitų ir sumedžiojimų pagal rajonus 2009 ir 2010 metais (atitinkami r = 0,41; F = 8,00; d.f. = 1,40; p = 0,007 ir r = 0,44; F = 9,41; d.f. = 1,39; p = 0,004). Koreliacijos ryšys tiek tarp apskaitos ir žalos atvejų skaičiaus, tiek tarp sumedžiojimų ir žalos 2009 metais buvo labai silpnas (atitinkami r = 0,11; F = 0,53; d.f. = 1,40; p = 0,470 ir r = 0,19; F = 1,51; d.f. = 1,40; p = 0,226), tačiau 2010 metais tarp tų pačių rodiklių nustatytas vidutinio stiprumo koreliaci-jos ryšys (atitinkami r = 0,49; F = 12,52; d.f. = 1,40; p = 0,001 ir r = 0,52; F = 14,67; d.f. = 1,40; p = 0,000).

Statistinės priklausomybės tarp vilkų kiekio ir laukinių kanopinių – pagrindinio vilkų maisto šaltinio – nerasta. Vadovaujantis apskaitos duomenimis pagal rajonus (2010 metų balandžio 1 d.), koreliacijos ryšys tarp vilkų ir kanopinių kiekio buvo labai silpnas (vilkas ir t.elnias, r = 0,08) arba silpnas (vilkas ir šernas, r = 0,27; vilkas ir stirna+t.elnias+šernas, r = 0,30; vilkas ir stirna, r = 0,34). Vadinasi, šiuo metu gyvenančių laukinių žvėrių, kaip maisto šaltinio, yra pakankamai ir jie vilkų pasiskirstymui įtakos nedaro.

Susidariusi situacija leidžia daryti išvadą, kad Biržų ir Kupiškio rajonuose gyvenan-čios vilkų šeimos linkusios misti naminiais gyvuliais. Vilkų polinkį specializuotis pagal mais-to šaltinį ir jo sumedžiojimo būdą aptaria ir D.I. Bibikovas (1985).

Vietinė klasterinė analizė parodė, kad pagal 2009-2010 metų žalos duomenis Lietu-vos ir Latvijos teritorijose statistiškai patikimai išsiskiria viena grupė administracinių vienetų, kuriuose koncentruojasi vilkų daroma žala (teritorijos su dideliu žalos kiekiu apsuptos terito-rijų, kuriose žalos kiekis taip pat didelis (4.10 lentelė, 4.10 pav.)

Lyginant tyrimų atliktų Ispanijoje (Telleria, Sáez-Royuela, 1989), Rusijoje (Рябов, 1974) ir Šiaurės Amerikoje (Fritts, Mech, 1981) rezultatus matome, kad teritorijose, kuriose natūralaus maisto gausu, naminių gyvulių papjaunama palyginti nedaug. Vis dėlto Pietų (Blanco et al., 1992) ir Šiaurės Europoje (Nieminen, Leppaluoto, 1988, Management plan for..., 2005), kur laukiniai gyvūnai ir nesaugomi naminiai gyvuliai plačiai paplitę, pastarųjų praradimai gana dažni. L.D. Mech ir L. Boitani (2003) taip pat pastebi, kad naminių gyvulių pjovimo mastai labai kinta pagal vietoves bei metų bėgyje ir yra sunkiai prognozuojami. Va-dinasi, galima daryti išvadą, kad papjautų naminių gyvulių kiekis iš esmės nepriklauso nuo laukinių gyvūnų gausos, čia lemiamas veiksnys yra gyvulių apsaugos įpročiai (pvz. aviganių laikymas, gyvulių suvarymas į tvartus nakčiai) ir ganyklų artumas vilkų buveinėms. Tokią išvadą patvirtina ir kiti mokslininkai (Okarma, 1995).

81

4.10 pav. Vilkų padarytos žalos pasiskirstymas Lietuvos ir Latvijos teritorijoje 2009–2010 metais (globalioji autokoreliacija erdvėje) (HH – statistiškai reikšminga teigiama vietinė Morano I statistika)

4.10 lentelė. Vilkų padaryta žala Lietuvos ir Latvijos teritorijoje 2009–2010 metais

pagal globaliosios autokoreliacijos erdvėje statistiką

Teritorija Morano I statistika Z statistika p reikšmė Lietuva 0,11433 2,1826 0,029 Latvija -0,0028 0,2774 0,781 Lietuva ir Latvija kartu 0,2154 4,7719 0,000

Reikia pastebėti, kad nesaugomi naminiai gyvuliai ir vilkų medžioklės tik žiemą bei

vietovėse, nesusijusiose su gyvulių pjovimu, nedidina tikimybės, kad ateityje vilkų daromi nuostoliai gyvulininkystei mažės. Šiuo metu Lietuvoje egzistuojanti vilkų medžioklės tvarka nepagrįsta populiacijos valdymu, todėl vyksta stichiškas vilkų medžiojimas. Esama situacija tik palaiko vilkų įprotį misti naminiais gyvūnais. Yra žinoma, kad, esant palankioms sąly-goms, vilkai linkę artėti prie žmonių (Mech, Boitani, 2003). Apie tokią sinantropinių vilkų populiaciją Kazachstane kalba D.I. Bibikovas (1985) savo monografijoje. Norėtųsi, kad tokių vilkų Lietuvoje mes neišsiugdytume. Todėl siūloma atsisakyti vieningo, visai šaliai skirto, vilkų sumedžiojimo limito tik žiemos metu. Vilkų sumedžiojimo limitą siūloma išdalinti re-gionais, jo dydį nustatant priklausomai nuo vilkų daromos žalos. Taip pat siūloma numatyti galimybę dalį nustatyto limito išnaudoti vasaros antroje pusėje ir rudens pradžioje, kai daro-ma žala gyvulininkystei. Siūloma operatyviai reaguoti į signalus apie padarytą žalą, tikrinti situaciją ir skirti numatytą laikotarpį vilko (-ų) sumedžiojimui naminių gyvulių pjovimo vie-tovėje. Sumedžiotų vilkų kūnai turėtų būti paimami tyrimams.

82

4.3. Antropogeninių veiksnių įtaka Siekiant išsiaiškinti galimą antropogeninių veiksnių įtaką vilkų pasiskirstymui, buvo

palyginti įvairūs aplinkos veiksniai bareliuose, kur buvo sumedžioti vilkai, su sistemiškai ir atsitiktinai parinktais kontroliniais bareliais, atspindinčiais bendrą šalies kraštovaizdį. Nusta-tyta, kad gyventojų tankis turėjo neigiamą įtaką vilkų pasiskirstymui (4.11 lentelė). Bareliuo-se, kuriuose buvo sumedžioti vilkai, gyventojų tankis buvo mažesnis nei abiem būdais pa-rinktuose kontroliniuose bareliuose. Atsitiktinai parinktų kontrolinių barelių atveju Ivlev in-deksas buvo net -0,36. Vilkų pasirenkamose teritorijose buvo mažiau užstatytų plotų nei kontrolei pasirinktuose bareliuose, ypač skaičiuojant užstatytą plotą miško teritorijoje.

Nustatyta, kad visos skaičiavimams pasirinktos antropogeninės kilmės dangos turėjo neigiamą Ivlev indeksą (4.12 lentelė). Didžiausias neigiamas Ivlev indekso reikšmes šiame skaičiavime įgijo magistralinių kelių ilgis, tekęs teritorijai. Vadinasi, dideles apkrovas turin-čių kelių kiekis teritorijoje daro neigiamą įtaką vilkų pasirinkimui, tuo tarpu, kai visi kiti ke-liai buvo mažai reikšmingi. Jų reikšmę vilkams nusakantis Ivlev indeksas, nors ir neigiamas, bet buvo žymiai artimesnis nuliui.

Parinkti galimai vilkų pasiskirstymui įtaką turintys veiksniai ir pamatuoti atstumai iki artimiausio iš jų (4.13 lentelė). Nustatyta, kad labiausiai vilkai vengė užstatytų teritorijų, ap-skaičiuotas Ivlev indeksas -0,30 -0,40. Vilkai buvo sumedžiojami vidutiniškai 1,08 km at-stumu nuo artimiausių užstatytų teritorijų. Rezultatai taip pat parodė, kad vilkai buvo linkę laikytis arčiau pelkėtų teritorijų.

4.11 lentelė. Vilkų pasiskirstymas teritorijoje priklausomai nuo antropogeninių trikdžių

Bareliai Ivlev indeksas

Sumedžiotas vilkas

Kontroliniai (atsitiktiniai)

Kontroliniai (sisteminiai) Antropogeninis trikdis

x x x ± SE (Min–Max)

± SE (Min–Max)

± SE (Min–Max)

Pagal atsitikt.

Pagal sistem.

Gyventojai žm./km2 *##

16,8 ± 0,7 (2,7–80,6)

35,6 ± 7,3 (4,1–869,4)

21,9 ± 1,1 (2,6–128,8)

-0,36 -0,13

Užstatyta 1 teritorijos dalis % **##

2,1 ± 0,1 (0,2–10,4)

3,9 ± 0,3 (0,7–37,5)

3,5 ± 0,2 (0,4–14,5)

-0,29 -0,23

Užstatyta 1 miško teritorijoje % **##

0,2 ± 0,0 (0,0–1,8)

0,5 ± 0,0 (0,0–5,5)

0,4 ± 0,0 -0,41 -0,35

(0,0–2,5)

Pastaba: x – duomenų bareliuose vidurkis, ±SE – standartinė paklaida, (Min–Max) – didžiausia ir ma-žiausia reikšmė; 1 – pagal 2008 metų duomenų bazę; statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontroliniais-atsitiktinai (T-testas: * p < 0,05; ** p < 0,001), statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontroliniais-sisteminiais (T-testas: # p < 0,05; ## p < 0,001).

83

4.12 lentelė. Vilkų pasiskirstymas teritorijoje priklausomai nuo antropogeninės kil-mės dangų

Bareliai Ivlev indeksas

Sumedžiotas vilkas

Kontroliniai (atsitiktiniai)

Kontroliniai (sisteminiai) Antropogeninės kilmė dangos

km/km2 x ± SE (Min–Max)

x ± SE (Min–Max)

x ± SE Pagal

atsitikt. Pagal

sistem. (Min–Max)

Natūralaus grunto kelių ilgis miške **#

1,5 ± 0,1 (0,1–3,9)

2,0 ± 0,1 (0,2–5,0)

1,7 ± 0,1 (0,2–5,2)

-0,15 -0,06

Vietinių kelių ilgis teritorijoje **##

0,7 ± 0,0 (0,3–1,4)

0,8 ± 0,0 (0,5–1,2)

0,8 ± 0,0 (0,4–1,3)

-0,05 -0,04

Kelių 1 ilgis teritorijoje **##

0,8 ± 0,0 (0,4–1,5)

0,9 ± 0,0 (0,5–1,4)

0,9 ± 0,0 (0,4–1,4)

-0,07 -0,05

Magistralių 1 ilgis teritorijoje **##

0,01 ± 0,0 (0,0–0,1)

0,02 ± 0,0 (0,0–0,2)

0,02 ± 0,0 (0,0–0,2)

-0,53 -0,51

Geležinkelių 1 ilgis teritorijoje **

0,03 ± 0,0 (0,0–0,3)

0,06 ± 0,0 (0,0–0,5)

0,04 ± 0,0 (0,0–0,3)

-0,31 -0,16

Pastaba: x – duomenų bareliuose vidurkis, ±SE – standartinė paklaida, (Min–Max) – didžiausia ir ma-žiausia reikšmė; 1 – pagal 50000 duomenų bazę; statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų bare-lius su kontroliniais-atsitiktinai (T-testas: * p < 0,05, ** p < 0,001), statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant su-medžiotų vilkų barelius su kontroliniais-sisteminiais (T-testas: # p < 0,05, ## p < 0,001).

4.13 lentelė. Vilkų pasiskirstymas teritorijoje priklausomai nuo atstumų

Bareliai Ivlev indeksas Sumedžiotas

vilkas Kontroliniai (atsitiktiniai)

Kontroliniai (sisteminiai) Atstumas km

x ± SE (Min–Max)

x ± SE (Min–Max)

x ± SE Pagal

atsitikt. Pagal

sistem. (Min–Max)

Iki užstatytos teritorijos **##

1,1 ± 0,1 (0,04–3,5)

0,6 ± 0,0 (0,0–3,0)

0,5 ± 0,0 (0,0–2,6)

-0,30 -0,40

Iki miesto **#

11,2 ± 0,3 (2,9–26,7)

9,3 ± 0,4 (0,0–20,4)

9,9 ± 0,4 (0,1–20,4)

-0,09 -0,06

Iki didžiųjų miestų (iš 6) #

47,7 ± 1,4 (4,9–100,6)

47,7 ± 2,0 (1,4–122,8)

43,1 ± 1,7 (5,9–112,9)

0,00 -0,05

Iki magistralės ##

20,1 ± 1,0 (0,0–62,6)

17,8 ± 1,1 (0,1–59,6)

14,8 ± 0,9 (0,0–50,0)

-0,06 -0,15

Iki geležinkelio

8,2 ± 0,4 (0,1–22,0)

7,3 ± 0,4 (0,2–20,6)

8,0 ± 0,4 (0,0–22,7)

-0,06 -0,02

Iki rezervato (iš 4) **#

67,9 ± 4,1 (0,1–190,4)

89,8 ± 4,5 (2,9–214,1)

79,9 ± 4,0 (0,7–203,9)

0,14 0,08

Iki pelkės > 50 ha **##

7,6 ± 0,6 (0,0–39,7)

11,2 ± 0,7 (0,0–45,1)

11,3 ± 0,6 (0,1–45,9)

0,19 0,19

Pastaba: x – duomenų bareliuose vidurkis, ±SE – standartinė paklaida, (Min–Max) – didžiausia ir ma-žiausia reikšmė; statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontroliniais-atsitiktinai (T-testas: * p < 0,05, ** p < 0,001), statistiškai reikšmingi skirtumai lyginant sumedžiotų vilkų barelius su kontro-liniais-sisteminiais (T-testas: # p < 0,05, ## p < 0,001).

84

Buvo iškelta hipotezė, kad vilkai vengia didesnes rekreacines apkrovas turinčių teri-torijų. Todėl, vadovaujantis kiekvienai miškų urėdijos teritorijai nustatytais rekreacijos lyg-menimis (Brukas, 2005), buvo apskaičiuota, kiek vilkų buvo sumedžiota per 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonus kiekvienos urėdijos teritorijoje. Atlikus skaičiavimus, paaiškėjo, kad aukščiausią ir aukštą rekreacijos lygmenį turinčiose urėdijose vilkų buvo su-medžiojama 2,3–3,1 (5,4) karto mažiau nei vidutinį ar žemą rekreacijos lygmenį turinčiose urėdijose (4.11 pav.).

4.11 pav. Sumedžiotų vilkų kiekis (vnt./100 km2) 2005/2006–2010/2011 metų me-džioklės sezonų laikotarpiu pagal miškų urėdijas priklausomai nuo kiekvienos miškų urėdijos rekreacinio lygio

Aukščiausią rekreacijos lygmenį turinčiose 9 miškų urėdijose, vidutiniškai per šešis

medžioklės sezonus buvo sumedžiota 0,15 vilko/100 km2. Šešiose šį lygmenį turinčiose miš-kų urėdijose per tiriamąjį laikotarpį visiškai nebuvo sumedžiota vilkų. Didžiausias kiekis vilkų (0,76 vilko/100 km2) buvo sumedžiotas Druskininkų miškų urėdijoje. Tačiau visi šie vilkai buvo sumedžioti nedideliu atstumu nuo Čepkelių rezervato (0,9–5,1 km) ir sienos su Lenkijos respublika (3,4–4,3 km). Labai tikėtina, kad visi sumedžioti vilkai buvo rezervato gyventojai. Kadangi visi vilkai buvo sumedžioti tik vienoje nedidelėje 8,4 km2 teritorijoje (tai sudaro 0,01 visos Druskininkų miškų urėdijos teritorijos, kuri užima 789,3 km2), siūloma Druskininkų miškų urėdijos teritoriją atmesti, kaip iškreipiančią duomenis. Tokiu atveju aukščiausią rekreacijos lygmenį turinčiose miškų urėdijose būtų buvę sumedžiota vidutiniškai tik 0,08 vilko/100 km2. Taigi, šis skaičius net 3,5 karto mažesnis už bendrą sumedžiojimo skaičių šalyje (0,28 vilko/100 km2). Apskaičiuotas Ivlev indeksas aukščiausią rekreacijos lygmenį turinčioms teritorijoms (-0,56) akivaizdžiai rodo, kad vilkai vengia tokių teritorijų.

Daugiausia vilkų ploto vienete buvo sumedžiota Kupiškio (1,29 vilko/100 km2), Jur-barko (1,08), Ukmergės (0,76), Rietavo (0,76) miškų urėdijų teritorijose. Visos šios miškų urėdijos yra vidutinio ir žemo rekreacijos lygmens. Vidutinį ir žemą rekreacijos lygmenį turi 22 miškų urėdijos, iš kurių tik dviejose (Jonavos ir Pakruojo) nebuvo sumedžiota vilkų.

Sužymėjus vilkų sumedžiojimo vietas žemėlapyje, atkreiptas dėmesys, kad medžioklės ploto vienetuose, prieinančiuose prie rezervatų ribų, sumedžiojama daugiau vilkų. Todėl atlikti

85

tolesni skaičiavimai. Vadovaujantis Belovežo girioje atliktų tyrimų duomenimis, kuriuose tei-giama, jog žiemos metu per parą vilkai vidutiniškai nueina 5,24 km, matuojant tiesia linija tarp paros maršruto pradžios ir pabaigos (Jędrzejewski et al., 2001), apskaičiuota, kad per tiriamą šešių metų laikotarpį tokiu atstumu nuo keturių Lietuvos rezervatų ribos buvo sumedžioti 27 vilkai (15,5% visų vilkų). 5,24 km buferinėse zonose, aplinks rezervatus, per šešis medžioklės sezonus buvo sumedžiota nuo 2,70 iki 3,42 vilko/100 km2. Taigi, šiose teritorijose sumedžiotų vilkų kiekis net 9,6–12,2 karto viršijo šalies vidurkį per tiriamąjį laikotarpį. Apskaičiuotas Ivlev indeksas, prie rezervatų esančioms teritorijoms, svyravo tarp 0,81 ir 0,85. Taigi, rezultatas rodo, kad Lietuvoje rezervatai yra ypatingai palankios teritorijos vilkams. Tačiau iš kitos pusės, prie rezervatų esančiose teritorijose vilkai patiria ir didžiausias gaujos narių netektis.

Medžioklė yra neabejotinas antropogeninis trikdis vilkams. Lietuvoje per šešis me-tus, 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotarpiu, buvo sumedžioti 179 vilkai (7 priedų lentelė). Tiriamuoju laikotarpiu medžioklė buvo limituojama. Esant limituojamai vilkų medžioklei, plėšrūnų sumedžiojimo pokytis per sezoną lieka nežinomas. Kadangi kasmet limi-tas būdavo išnaudojamas dar nepasibaigus medžioklės sezonui, medžioklė būdavo nutraukiama. Pagal oficialias apskaitas savivaldybių teritorijose nuo 2005 iki 2010 metų vilkų skaičius kas-met išaugdavo 1,16–1,41 karto (vidutiniškai 1,26 karto). Daugiausia vilkų 2006–2010 metais suskaičiuota Šiaulių, Panevėžio, Klaipėdos ir Alytaus apskrityse. Vadovaujantis apskaitų duo-menimis, 5 rajonų savivaldybių teritorijose vilkų nėra. Nors penkių metų apskaitų duomenys rodo, kad Kaišiadorių rajono savivaldybės teritorijose vilkų nebuvo, tačiau šiame rajone per apžvelgiamą laikotarpį 3 vilkai buvo sumedžioti ir 1 žuvo po automobilio ratais.

2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotarpiu vilkų sumedžiojimų pasi-skirstymas pagal savivaldybių teritorijas pateiktas 4.12 pav. Iš pateikto žemėlapio matyti, kad ne visuose rajonuose per pastaruosius metus buvo sumedžioti vilkai, nors vykdyta medžiotojų apklausa parodė, kad 2006, 2007 metais vilkų veiklos žymės buvo aptinkamos visuose Lietu-vos rajonuose, išskyrus Molėtų, Pakruojo ir Zarasų rajonus.

4.12 pav. Sumedžiotų vilkų kiekiai (vienetais) savivaldybių teritorijose per 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotarpį

86

4.13 pav. Sumedžiotų vilkų kiekiai (vienetais) savivaldybių teritorijose kiekvieno 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų metu

Šešių medžioklės sezonų laikotarpiu vilkai buvo sumedžioti 35 rajonų savivaldybėse,

tai yra 67,3% visų šalies rajonų savivaldybių. Nė vieno vilko nebuvo sumedžiota 17 rajonų savivaldybių (32,7%). Daugiausia vilkų buvo sumedžiota: Varėnos (21 individas), Kupiškio

87

(13), Kretingos (10) rajonų savivaldybių teritorijose. Tokie rezultatai galėtų būti aiškinami netolygiu plėšrūnų tankio pasiskirstymu šalies teritorijoje.

Vilkai kasmet, per paskutinius šešis medžioklės sezonus, buvo sumedžioti tik Mari-jampolės ir Varėnos rajonų savivaldybių teritorijose, o Kretingos, Kupiškio ir Rokiškio savi-valdybių teritorijose – per penkis medžioklės sezonus; Jurbarko, Mažeikių, Rietavo ir Tel-šių – per keturis (4.13 pav.).

Atlikta vietinė klasterių analizė savivaldybių lygmeniu (4.14 pav.). Pagal sumedžiotų vilkų kiekius per 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonus atrinktos tos savivaldybės, kurių vietinė Morano I buvo statistiškai reikšminga. Biržų ir Kupiškio rajonų savivaldybėse nustatyta statistiškai reikšminga teigiama vietinė Morano I statistika, rodanti didelę atributo reikšmę, kai aplinkinėse savivaldybėse atributo reikšmė taip pat didelė (HH). Varėnos ir Ma-rijampolės savivaldybėse nustatyta statistiškai reikšminga neigiama vietinė Morano I statisti-ka, rodanti didelę atributo reikšmę, kai aplinkinėse savivaldybėse atributo reikšmė maža (HL).

Palyginimui pateikiamas vilkų sumedžiojimas per du medžioklės sezonus (2009/2010–2010/2011 metų) kaimyninėje Latvijoje ir Lietuvoje (4.15 pav.).

4.14 pav. Sumedžiotų vilkų pasiskirstymas pagal savivaldybes, kuriose vietinės Mo-rano I reikšmingos, 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotarpyje (HH – statis-tiškai reikšminga teigiama vietinė Morano I statistika, HL – statistiškai reikšminga neigiama vietinė Morano I statistika)

88

4.15 pav. Sumedžiotų vilkų pasiskirstymas Lietuvos ir Latvijos teritorijoje per du medžioklės sezonus (2009/2010–2010/2011)

Apskaičiuota, kad sumedžiotų vilkų skaičiaus pasiskirstymas Latvijos miškų admi-

nistraciniuose vienetuose, savo apimtimi atitinkančiuose Lietuvos miškų urėdijas, klasteri-zuotas (4.14 lentelė) ir tėra tik 5% tikimybė, kad šis klasterizuotas pasiskirstymas galėjo būti nulemtas atsitiktinių procesų. Tuo tarpu Lietuvos savivaldybėse per 2 sezonus sumedžiotų vilkų skaičius pasiskirsto atsitiktinai – klasterizacijos efekto nėra.

Klasterizacijos tendencija išryškinama, jei bandome Lietuvos ir Latvijos teritorijose sumedžiotų vilkų skaičiaus pasiskirstymą nagrinėti kartu, tačiau tai paseka skirtingo bendro sumedžiojamų vilkų skaičiaus šiose dviejose šalyse. Latvijos teritorijoje buvo sumedžioti 175 ir 139 vilkai kasmet, tuo tarpu Lietuvos – 4,7 ir 3,5 karto mažiau.

4.14 lentelė. Sumedžiotų vilkų skaičiaus pasiskirstymas Lietuvos ir Latvijos terito-

rijoje per 2009/2010–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotarpį pagal globaliosios auto-koreliacijos erdvėje statistiką

Teritorija Morano I statistika Z statistika p reikšmė Lietuva -0,0038 0,1693 0,8656 Latvija 0,1223 1,9529 0,0508 Lietuva ir Latvija kartu 0,1928 3,8920 0,0001

Per 2005/2006–2010/2011 metų medžioklės sezonų laikotarpį didžiausias kiekis vil-

kų (74,5%) buvo sumedžiotas atsitiktinai – medžioklių, skirtų kitiems gyvūnams, metu. Api-mant visas medžiokles, kuomet buvo sumedžiojamas (-i) vilkas (-ai), nustatyta, kad viduti-niškai vienos medžioklės metu buvo sumedžiojama 1,53 vilko (min–max = 1–4; moda = 1).

89

Sėkmingų medžioklių metu paprastai buvo sumedžiojama 69,77% (SD = 34,2; CV = 48,98) visų per medžioklę matytų vilkų.

Per šešių sezonų laikotarpį buvo surengta 21 specialiai vilkams skirta medžioklė, ku-rios metu buvo sumedžioti vilkai. 33,3% šių medžioklių įvyko Jurbarko rajone. Specialiai vilkams skirtų medžioklių metu buvo sumedžiojama nuo 1 iki 4 vilkų, vidutiniškai – 1,38 vilko (moda = 1). Tikimybė sumedžioti didesnį procentą iš tuo metu gaują sudariusių vilkų buvo net šiek tiek mažesnė. Specialių medžioklių metu buvo sumedžiojama 61,0% (SD = 31,0; CV = 50,75) visų per medžioklę matytų vilkų.

Per tiriamą laikotarpį vilkai buvo sumedžiojami penkiais medžioklės būdais: varant (51,6%), medžioklių su vėliavėlėmis metu (14,6%), tykiojo varymo būdu (0,6%), sėlinant (1,3%) ir tykojant (31,9%) (4.16 pav.). Nors dažniausiai vilkai buvo sumedžiojami varant, tačiau buvo tik 9,9% atvejų, kai medžioklės varant buvo skirtos specialiai vilkams. Medžiok-lių varant metu vidutiniškai buvo sumedžiojama 1,31 vilko (iš tų atvejų, kai buvo sumedžio-jami vilkai). Medžioklių sėkmingumas buvo 66,4% (sumedžiotų vilkų dalis nuo matytų per medžioklę). Tykojant vidutiniškai buvo sumedžiojama 1,1 vilko; sėkmingumas – 69,1%. Me-džioklių su vėliavėlėmis metu vidutiniškai buvo sumedžiojami 2,0 vilkai; sėkmingumas – 69,4%. Apžvelgiant pastaruosius šešis medžioklės sezonus, nustatyta, kad didžiausias kiekis vilkų (4 individai) per vienos medžioklės atvejį buvo sumedžiotas medžioklės su vėliavėlė-mis metu.

51%

15%1%

1%

32%

VarantSu vėliavėlėmisTykusis varymasSėlinantTykojant

4.16 pav. Vilkų sumedžiojimo būdų pasiskirstymas 2005/2006–2010/2011 metų me-džioklės sezonų laikotarpiu

Vadovaujantis medžioklių, kurių metu buvo sumedžioti vilkai, duomenimis buvo nu-

statytas stiprus koreliacinis ryšys tarp vilkų grupę sudariusių individų skaičiaus ir iš tos gru-pės sumedžiotų vilkų dalies (r = -0,88) (4.17 pav.). Vadinasi, vilkui tikimybė būti sumedžio-tam tuo didesnė, kuo mažesnėje vilkų grupėje jis yra ir, atvirkščiai, didėjant individų kiekiui grupėje didėja ir tikimybė išlikti medžioklės metu. Buvo nustatyti 5 atvejai, kai vilkų grupę

90

sudarė 7–8 individai ir visais atvejais buvo sumedžiota tik po vieną vilką (14,3–12,5 %) iš grupės.

r = - 0,88

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Vilkų skaičius grupėje, vnt.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

Sum

edži

otų

vilkų

dalis

,%

95% patikimumas

4.17 pav. Sumedžiotų vilkų dalis priklausomai nuo gaują sudariusių vilkų skaičiaus (vadovaujantis medžioklių, kurių metu buvo sumedžioti vilkai, duomenimis)

Sunkiai nustatomo masto antropogeninis trikdis yra nelegali medžioklė. Renkant

duomenis apie sumedžiotus vilkus, nustatyti 5 atvejai, kai vilkai rasti kilpose. Šie atvejai nu-statyti Akmenės, Joniškio, Mažeikių ir Šakių rajonuose. Taip pat išsiaiškinta 4 atvejų, kai sumedžiotas vilkas ant savo kūno nešiojosi kilpą. Apžiūrint vilkų kaukoles, pastebėta, kad kilpose pabuvojusių vilkų krūminiai dantys būdavo nenormaliai nudilę. Abejose (dešinėje ir kairėje) pusėse priešais esantys viršutiniai ir apatiniai krūminiai dantys būdavo giliai išdilinti. Tuo tarpu kai kitų dantų nudilimas atitikdavo bendrą kaukolės būklę, atsižvelgiant į galimą individo amžių. Dar vieno apžiūrėto vilko kaukolės krūminiai dantys buvo specifiškai nudilę, todėl labai tikėtina, kad tai taip pat metalinės kilpos graužimo pasekmė. Tokią prielaidą pat-virtina ir literatūroje surasti aprašymai apie kilpų ir spąstų paliktus sužeidimus vilkų kūnuose (Павлов, 1990; Patapavičius, 2002). Visi aprašyti atvejai pažymėti žemėlapyje 4.18 pav.

91

4.18 pav. Vilkų radimo kilpose arba sumedžiojimo su kilpomis ar jų graužimo požy-miais vietos nuo 2005 iki 2011 metų

92

5. TERITORIJOS, TINKAMOS VILKAMS

5.1. Veiksniai, lemiantys teritorijos pasirinkimą Visi aplinkos veiksniai, nustatinėti bareliams, kuriuose 2005/2006–2010/2011 metų

medžioklės sezonų laikotarpiu buvo sumedžioti vilkai, turėjo dideles variacijos koeficiento reikšmes (vidutiniškai CV = 102,16; min–max = 5,37–288,79). Apskaičiuoti variacijos koefi-cientai rodo, kad nustatinėtų aplinkos veiksnių rodikliai vilkų gyvenamose teritorijose apima didelį diapazoną. Toks rezultatas patvirtina vilkams būdingą didelį plastiškumą. Tačiau tai nereiškia, kad vilkai gali užimti absoliučiai visas teritorijas, nors vilkams Lietuvos teritorijos aplinkos sąlygos yra gana priimtinos.

Vadovaujantis kitų mokslininkų atliktais tyrimais yra žinoma, kad pirmiausiai yra už-imamos pačios palankiausios teritorijos, o populiacijos skaičiui didėjant – ir mažiau palan-kios. Taigi, vilkų gyvenamos teritorijos aplinkos veiksnių rodikliai labai priklauso nuo joje gyvenančių vilkų kiekio. Šio tyrimo metu nustatytos įvairios aplinkos veiksnių reikšmės, au-gant ar mažėjant vilkų šeimų kiekiui, irgi turėtų kisti.

Kitose šalyse atliktais tyrimais nustatyta, kad tokie aplinkos veiksniai, kaip kelių tan-kis, gyventojų tankis, miškingumas, aukų tankis yra ribiniai – nulemiantys buveinių tinka-mumą vilkams. Vadovaujantis duomenimis iš 177 barelių, kuriuose buvo sumedžioti vilkai, dangą (asfalto arba žvyro) turėjusių kelių tankis kito nuo 0,37 iki 1,46 km/km2 (SD = 0,17; CV = 21,78). Kontroliniuose (atsitiktiniuose ir sisteminiuose) bareliuose kelių tankis kito nuo 0,53 iki 1,42 km/km2 (SD = 0,17; CV = 19,25) ir nuo 0,45 iki 1,43 km/km2 (SD = 0,18; CV = 20,18). Matome, kad kelių tankis vilkų pasirenkamose teritorijose ir bendrai šalies krašto-vaizdyje labai panašus. Adekvatus rezultatas matomas, apskaičiavus vietinių kelių ilgį ir smulkių (su natūralaus grunto danga) miško keliukų ilgį teritorijoje.

Tyrimo rezultatai rodo, kad esamas Lietuvos kelių tinklas neturi įtakos vilkų pasi-skirstymui. Tačiau vidutinis magistralinių kelių ilgis vilkų teritorijose buvo mažesnis nei kontroliniuose bareliuose. 85,9 % barelių, kuriuose buvo sumedžioti vilkai, magistralinių kelių nebuvo. Tuo tarpu kontroliniai (sisteminiai) bareliai, atspindintys bendrą Lietuvos kraš-tovaizdį, kuriuose nebuvo magistralinių kelių, sudarė 69,1 %. Vilkų gyvenamose teritorijose maksimalus magistralinių kelių ilgis buvo 0,09 km/km2, o kontroliniuose (atsitiktiniuose ir sisteminiuose) bareliuose šio rodiklio viršutinė riba (0,18 km/km2) buvo viršyta dvigubai. Vadinasi, vertinant teritorijos priimtinumą vilkams, verta atsižvelgti į esamą magistralinių kelių ilgį teritorijoje.

Gyventojų tankis teritorijose, kuriose buvo sumedžioti vilkais, kito nuo 2,75 žm./km2 iki 80,56 žm./km2 (SD = 9,25; CV = 55,23). Didžioji dalis (55%) vilkų buvo sumedžiota teri-torijose, kuriose gyventojų tankis svyravo nuo 10 iki 20 žm./km2. Kontroliniuose (sistemi-niuose) bareliuose, kurie buvo išdėstyti visoje šalies teritorijoje, eliminuojant 8 didžiuosius miestus, gyventojų tankio ribos kito nuo 2,61 žm./km2 iki 128,82 žm./km2 (SD = 14,54; CV = 66,48). Vidutinis gyventojų kiekis vilkų teritorijose buvo 16,76 žm./km2, o kontrolinių barelių – 21,87 žm./km2, tačiau tik 0,6 % kontrolinių barelių turėjo didesnį gyventojų tankį nei buvo nustatytas maksimalus gyventojų tankis vilkų teritorijose.

Teritorijų, kuriose buvo sumedžioti vilkai, miškingumas svyravo nuo 12,5 % iki 93,9 % (SD = 19,07; CV = 40,07), kontrolinių (sisteminių) barelių – nuo 2,6% iki 96,8 % (SD = 17,81; CV = 60,63). 4,8 % teritorijos turėtų būti nepriimtina vilkams dėl per mažo

93

miškingumo, kuris pagal atliktus skaičiavimus kontroliniuose bareliuose nesiekia vilkų terito-rijose nustatyto minimumo. Vilkų gyvenamose teritorijose nustatytas miškingumo vidurkis (47,6 %) taip pat viršijo šalies vidurkį. Taigi, vertinant teritorijos priimtinumą vilkams, reikia atsižvelgti ir į teritorijos miškingumą.

Vadovaujantis oficialiomis laukinių gyvūnų apskaitomis pagal rajonus per 2006– 2010 metų laikotarpį, buvo apskaičiuotas koreliacinis ryšys tarp vilkų ir laukinių kanopinių (tauriųjų elnių, stirnų, šernų, stirnų + t. elnių, stirnų + t. elnių + šernų) kiekio. Koreliacinis ryšys kito nuo labai silpno iki silpno (r = 0,00–0,34; vidutiniškai 0,17). Vadovaujantis šiais skaičiavimais, daroma išvada, kad esamas laukinių kanopinių pasiskirstymas nedaro įtakos vilkų pasiskirstymui.

Lyginant su kitų mokslininkų atliktų tyrimų rezultatais, Lietuvos vilkų teritorijos pa-gal nustatytą vidutinį kelių tankį (0,79 km/km2) patenka į mažai vilkams tinkamų teritorijų (kai kelių tankis > 0,701 km/km2) sritį. Pagal vidutinį gyventojų tankį (16,76 žm./km2) Lietu-vos vilkai gyvena ypač netinkamose teritorijose (mažai tinkamos, kai > 8 žm./km2). Tik pagal nustatytą vidutinį miškingumą (47,6 %) Lietuvos vilkai gyvena palankiose teritorijose, nes jose miškingumas viršija 30 % ribą.

5.2. Vilkams palankiausių teritorijų suformavimas

Vilkų pasiskirstymo kraštovaizdyje analizė parodė, kad Lietuvos teritorijoje labiau-

siai vilkams tinka mažesnį antropogeninį poveikį patiriančios teritorijos, o ypač – rezervatai (Ivlev indeksas 0,68–0,82). Todėl siūloma pirmiausia į jas ir orientuotis, suformuojant vil-kams palankias teritorijas.

Šiuo metu esančios rezervatų teritorijos atlieka tik laikino saugaus prieglobsčio funk-ciją, nes likusi dalis šeimos gyvenamos teritorijos yra plotuose, kuriuose žvėrys medžiojami. Todėl siūloma suformuoti teritorijas, kurių pagrindinė paskirtis – saugoti visą vilkų šeimos teritoriją. Tuo būdu būtų sudaromos maksimaliai palankios sąlygos netrikdomam ilgalaikiui šeimos egzistavimui. Taigi, būtų puoselėjamos vilkų šeimos, pasižyminčios nepažeista struk-tūra, gebėjimu perduoti natūralią elgseną.

Svarbiausias uždavinys saugomos teritorijos ribų sutapdinimas su vilkų šeimos ribo-mis. Žinant apie vilkų teritorinį konservatyvizmą, galima manyti, kad tokios šeimos gyvuos iš kartos į kartą, nekeisdamos nusistovėjusių teritorijos ribų. Natūralioje vilkų šeimoje subrendę pertekliniai vilkai yra išvaromi iš gaujos teritorijos, todėl tokios teritorijos galėtų būti kaip centras, iš kurio sklistų vilkai, perėmę nepažeistos elgsenos pagrindus. Akivaizdu, kad dalis vilkų, išstumtų už saugomos šeimos teritorijos ribų, bus sumedžiota, bet tai natūralu, kaip natūralu ir tai, kad saugoma šeima gali pasipildyti atėjūnais iš aplinkinių teritorijų. Svarbiau-sia tai, kad išliktų netrikdomas saugomos teritorijos šeimos branduolys, gebantis perduoti nepažeistą elgseną.

Šiuo metu esančios saugomos teritorijos (gamtiniai rezervatai) yra per mažos, kad gebėtų pakankamai efektyviai atlikti vilkų apsaugos vaidmenį, be to, plėšrūnų šeimos gyve-namos teritorijos ribos nesutampa su saugomos teritorijos ribomis. Vadovaujantis kitų moks-lininkų tyrimų duomenimis apie vilkų šeimos užimamos teritorijos dydį, preliminariai galima teigti, kad Lietuvos rezervatuose saugoma nuo 16 % iki 56 % (vidutiniškai 29,6 %) vilkų šeimos teritorijos. Tokia situacija susidariusi ne tik Lietuvoje. Apie tai kalbama ir Estijos stambiųjų plėšrūnų valdymo plane (2001). Šiaurės Amerikoje buvo apskaičiuota, kad pagrin-

94

dinė vilkų žuvimo priežastis (88 %) buvo jų sumedžiojimas šalia rezervatų esančiose teritori-jose (Woodroffe, Ginsberg, 1998).

Tokioms teritorijoms suformuoti tinkamas pagrindas yra keturi rezervatai: Kamanų, Žuvinto, Viešvilės ir Čepkelių. Šios teritorijos nuo seno yra gyvenamos vilkų. Nuolat jose skaitlingai gyvenantys vilkai yra teritorijų tinkamumo įrodymas. Tačiau nors šios vilkų šei-mos siejamos su rezervatais, jos patiria nuolatinį trikdymą netekdamos gaujos narių kiekvie-no medžioklės sezono metu.

Siekiant įgyvendinti aukščiau užsibrėžtą tikslą, siūloma nustatyti rezervatuose gyve-nančių vilkų šeimų teritorijų ribas, bei neleisti medžioti vilkų ne tik rezervate, bet ir likusioje, už rezervato ribų esančioje, vilkų šeimos teritorijoje. Pagal 2005, 2006 metais atliktą medžio-tojų apklausą galima duoti preliminarias tokių teritorijų gaires. Tačiau galutiniam rezultatui pasiekti būtini išsamūs ir tikslūs lauko tyrimai.

Prasiplėtusiose saugomose teritorijose reikėtų ne tik pasirūpinti vilkų nemedžiojimo priežiūra, bet ir vesti griežtesnę ten ganomų naminių gyvulių inventorizaciją, pasirūpinti jų apsauga, galimų nuostolių kompensavimu.

Vadovaujantis esamais duomenimis, rezervatų pagrindu suformuotose saugomose te-ritorijose turėtume 4–5 vilkų šeimas. Galima teigti, jog šiuo metu Lietuvoje gyvena 60–70 vilkų šeimų (neskaitant pavienių individų). Taigi, saugoma būtų apie 6% visų vilkų šeimų.

95

IŠVADOS 1. Vadovaujantis bioindikatoriniais rodikliais, nustatyta, kad šiuo metu Lietuvos vil-

kų populiacijos kokybė yra artima vidutinei, esančiai kaimyninėse šalyse. Šiuo metu sume-džiojamų vilkų kraniometriniai rodikliai, amžiaus ir lytinis pasiskirstymas bei sveikatingumas rodo, kad populiacija yra normalios būklės.

2. Morfologiškai nustatyti vilkų ir šunų hibridų buvimo pavieniai atvejai Lietuvos te-

ritorijoje. 3. Gausiausiai vilkai gyvena I grupės bei pelkėtuose miškuose bei didesniuose, ma-

žiau fragmentuotuose masyvuose; vengia ežeringų, sausais ir nederlingais dirvožemiais išsi-skiriančių teritorijų.

4. Pagrindinę vilkų maisto dalį sudaro aplinkoje vyraujantys kanopiniai žvėrys. Ne-

nustatytas ryšys tarp vilkų skaičiaus ir jų maisto šaltinių gausos. Vadinasi, šiuo metu grobio vilkams yra pakankamai, ir jis plėšrūnų pasiskirstymui įtakos nedaro.

5. Teritorijoje, intensyvėjant antropogeninei veiklai, sumedžiojamų vilkų kiekis ma-

žėja. Mažiausiai vilkų sumedžiojama aukščiausio rekreacinio lygio teritorijose. Sumedžiotų vilkų kiekis mažėja artėjant prie užstatytų teritorijų, magistralinių kelių ir, atvirkščiai, išauga retai žmonių lankomose vietovėse.

6. Pastaraisiais metais vilkai lankėsi ar gyveno beveik visuose Lietuvos rajonuose,

buvo sumedžiojami didžiulėje biotopų įvairovėje. Tokie rezultatai patvirtina didelį vilko, kaip rūšies plastiškumą. Tačiau antropogeniniai trikdžiai buvo nustatyti, kaip pagrindiniai, ribojan-tys tolimesnę populiacijos plėtrą.

96

PASIŪLYMAI

Ieškant kompromiso tarp gyvybingos vilkų populiacijos ir nereikšmingos žalos na-miniams gyvuliams, pirmiausia reikėtų likviduoti susidariusius žalos židinius. Todėl siūloma pagrindinę sumedžiojimo limitų dalį skirti šioms vietovėms bei sudaryti sąlygas operatyviai pradėti trumpalaikę medžioklę žalos padarymo vietoje.

Nustatyta, kad rezervatai yra vilkams palankiausios vietos. Todėl siūloma išsiaiškinti

ten gyvenančių šeimų teritorijų ribas, kurių pagrindu aplink rezervatus būtų sukuriama ap-sauginė zona, kur taip pat būtų draudžiama vilkų medžioklė. Tokiu būdu būtų sudaromos palankios sąlygos natūralioms, nepažeistos struktūros bei elgsenos vilkų šeimoms.

Vilkų populiacijos valdymas turi būti grindžiamas nuolat atnaujinamais duomenimis

apie populiacijos būklę šalyje. Todėl būtina sumedžiotų ir kitaip žuvusių vilkų kūnus surinkti tyrimams. Vadovaujantis šiais pavyzdžiais, būtų kaupiama duomenų bazė apie vilkų lytį, tikslų amžių, sveikatingumą, genetiką ir pan.

Taip pat siūloma Lietuvos teritorijoje sudaryti respondentų tinklą, galinčių nuolat

teikti informaciją apie gamtoje aptinkamas vilkų veiklos žymes. Šių duomenų pagrindu, GIS technologijų pagalba, būtų tiriamas vilkų erdvinis pasiskirstymas, gamtinių ir antropogeninių veiksnių įtaka jam bei išsiaiškintas šalyje gyvenančių vilkų šeimų kiekis.

97

NAUDOTA LITERATŪRA

1. Afik D., Pinshow B. 1993. Temperature regulation and water economy in desert wolves. Jour-nal of Arid Environments, 24 (2): 197–209.

2. Alpak H., Mutus R., Onar V. 2004 Correlation analysis of the skull and long bone measure-ments of the dog. Annals of anatomy, 186: 323–330.

3. Andersone Ž. 2003. Wolf (Canis lupus) diet in Latvia: seasonal, geographical and sexual varia-tions. Acta Zoologica Lituanica, 13 (1): 87.

4. Andersone Ž., Lucchini V., Randi E., Ozoliņš J. 2002. Hybridisation between wolves and dogs in Latvia as documented using mitochondrial and microsatellite DNA markers. Mammalian biology, 67: 79–90.

5. Andersone Ž., Ozoliņš J. 2000. Craniometrical characteristics and dental anomalies in wolves Canis lupus from Latvia. Acta Theriologica, 45 (4): 549–558.

6. Andersone Ž., Ozoliņš J. 2000 a. First results of public involvement in wolf research in Latvia. Folian Theriologica Estonica, 5: 7–14.

7. Andersone Ž., Ozoliņš J. 2004. Food habits of wolves Canis lupus in Latvia. Acta Theriologi-ca, 49 (3): 357–367.

8. Andersone Ž., Ozoliņš J., Pupila A. 2001. Demographic Structure of the Latvian Wolf Popula-tion. International conference Canid Biology and Conservation, p. 4.

9. Ansorge H., Kluth G., Hahne S. 2006. Feeding ecology of wolves Canis lupus returning to Germany. Acta Theriologica, 51 (1): 99–106.

10. Aplinkos ministerija svarstys mokslininkų pasiūlymus leisti sumedžioti daugiau vilkų.http://www.lrytas.lt/-12507553211250156678-aplinkos-ministerija-svarstys-mokslinink%C5%B3-pasi%C5%ABlymus-leisti-sumed%C5%BEioti-daugiau-vilk%C5%B3.htm. 2009-08-20.

11. Balčiauskas L. 2001. Human dimensions of the large carnivores in Lithuania – general over-view of the survey results from 1999-2001. Proceedings of BLCI symposium “Human dimensions of large carnivores in Baltic countries”. Šiauliai University, p. 7–27.

12. Balčiauskas L. 2002. Possibilities of the development of the wolf population management plan for Lithuania. Acta Zoologica Lituanica, 12 (4): 410–418.

13. Balčiauskas L. 2004. Sausumos ekosistemų tyrimo metodai. Vilnius, 183 p. 14. Balčiauskas L. 2006. Vilkų populiacijos būklės Lietuvoje įvertinimas ir rekomendacijos po-

puliacijos valdymo programai parengti. Vilniaus universiteto ekologijos institutas, 111 p. 15. Balčiauskas L. 2008. Wolf numbers and distribution in Lithuania and problems of species

conservation. Annales Zoologici Fennici, 45: 329–334. 16. Balčiauskas L., Balčiauskienė L. 2008. Wildlife-vehile accidents in Lithuania, 2002-2007.

Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis, 8 (1): 89–94. 17. Balčiauskas L., Balčiauskienė L., Volodka H 2002. Preliminary assessment of damage caused

by the wolf in Lithuania. Acta Zoologica Lituanica, 12 (4): 419–427. 18. Balčiauskas, L., Baleišis, R. 2005. Vilkai ir lūšys: populiacijos Lietuvoje ir priimtinumas vi-

suomenei. Mūsų girios, 5: 12–13. 19. Balčiauskas L., Kawata Y. 2009. Estimation of carrying capacity and growth rate of wolf in

Lithuania. Acta Zoologica Lituanica, 19 (2): 79–84. 20. Balčiauskas L., Randveer T., Volodka H. 2005. Influence of places of residence and possible

property loss on large carnivore acceptance in Estonia and Lithuania. Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis, 5 (1): 47–53.

21. Balčiauskas L., Trakimas G., Juškaitis R., Ulevičius A., Balčiauskienė L. 1999. Lietuvos žin-duolių, varliagyvių ir roplių atlasas. Vilnius, 120 p.

22. Balčiauskas L., Volodka H., Kazlauskas M. 2007. Wolf conservation and acceptance: com-parison of south east Lithuania and north east Poland. Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis. Suppliment, 1: 20–27.

23. Balčiauskienė L., Balčiauskas L., Mažeikytė R. 2004. Sex- and age- related differences in tooth row length of small mammals: voles. Acta Zoologica Lituanica, 14 (1): 48–57.

24. Balčiauskienė L., Juškaitis R., Mažeikytė R. 2002. Identification of shrews and rodents from skull remains according to the length of a tooth row. Acta Zoologica Lituanica, 12 (4): 353–361.

98

25. Baleišis R. 1992. Lietuvos medžioklės trofėjai. Vilnius, 66 p. 26. Baleišis R. 1997. Lietuvos medžioklės trofėjų rejestras. Vilnius, 78 p. 27. Ballard, W. B., Whitman, J. S., Gardner, C. L. 1987. Ecology of an exploited wolf population

in south-central Alaska. Wildlife monographs, 98: 1–54. 28. Baltrūnaitė L., Balčiauskas L. 2010. Vilkai mutantai: mitas sugriautas. Mūsų girios, 10: 30–

32. 29. Belongie V.C. 2008. Using GIS to Create a Gray Wolf Habitat Suitability Model to Assess

Wolf Pack Ranges in the Western Upper Peninsula of Michigan. Papers in Resource Analysis, 10: 15. 30. Belova O. 2001. Medžiojamųjų gyvūnų etologija. Kaunas, 280 p. 31. Bibikov D.I., Filimonov A.N., Kudaktin A.N. 1983 a. Territoriality and migration of the wolf

in the USSR. Acta Zoologica Fennici, 174: 267–268. 32. Bibikov D.I., Ovsyannikov N.G., Filimonov A.N. 1983. The status and management of the

wolf populations in the USSR. Acta Zoologica Fennici, 174: 269–271. 33. Bisi J., Kurki S., Svensberg M., Liukkonen T. Human dimensions of wolf (Canis lupus) con-

flicts in Finland. Eur. J. Wildl. Res., 53: 304–314. 34. Bjärvall A., Nilsson E. 1976. Surplus-killing of reindeer by wolves. Journal of Mammalogy,

57 (3): 585. 35. Blanco J.C., Cuesta L., Reig S. (eds.) 1992. The wolf (Canis lupus) in Spain. Madrid, 118 p.

(In Spanish with English summaries). 36. Blanco J.C., Reig S., Cuesta L. 1992. Distribution, status and conservation problems of the

wolf Canis lupus in Spain. Biological Conservation, 60 (2): 73–80. 37. Bluzma, P. 1999. Estimation of the State of Lynx and Wolf Populations in Lithuania. Acta

Zoologica Lithuanica, 9 (1): 35–41. 38. Bluzma P., Baleišis R. 2001. Monitoring of the large carnivores in Lithuania: experience and

first results. Proceedings of BLCI symposium “Human dimensions of large carnivores in Baltic coun-tries”. Šiauliai University, p. 55-62.

39. Boitani L. 2000. Action plan for the conservation of the wolves (Canis lupus) in Europe. Na-ture and Environment, No 113. Strasbourg, 84 p.

40. Boitani L. 1983. Wolf and dog competition in Italy. Acta Zoologica Fennica, 174: 259–264. 41. Boitani L., Fabbri M.L. 1983. Strategia nazionale di conservationi per il lupo (Canis lupus).

Ricerche di Biologia della Selvaggina, 72: 1–31. 42. Braun C.E., ed. 2005. Techniques for Wildlife Investigatios and Management. Maryland, 974

p. 43. Brazaitis G., Pėtelis K., Žalkauskas R. 2005. Influence of landscape structure on the popula-

tions of medium-size predators. XXVIIth Congress of the International Union of Game Biologists. Han-nover, p. 295–297.

44. Breitenmoser U. 1998. Large predators in the Alps: the fall and rise of man‘s competitors. Biological Conservation, 83 (3): 279–289.

45. Brukas A. (rengėjas). 2005. Rekreacinės infrastruktūros plėtros ir tvarkymo valstybiniuose miškuose programa. Vilnius, 38 p.

46. Buchalczyk T., Dynowski J., Szteyn S. 1981. Variations in number of teeth and asymmetry of the skull in the wolf. Acta Theriologica, 26: 23–30.

47. Bukelskis E., Pėtelis K., Tijušas E. 2004. Elninių žvėrių, vilkų ir lūšių apskaitos rezultatai. Medžiotojas ir medžioklė, 3 (113): 32–33.

48. Capitani C., Bertelli I., Varuzza P., Scandura M., Apollonio M. 2004. A comparative analysis of wolf (Canis lupus) diet in three different Italian ecosystems. Mammalian Biology, 69: 1–10.

49. Capitani C., Mattioli L., Avanzinelli E., Gazzola A., Lamberti P., Mauri L., Scandura M., Vi-viani A., Apollonio M. 2006. Selection of rendezvous sites and reuse of pup raising areas among wolves Canis lupus of north-eastern Apennines, Italy. Acta Theriologica, 51 (4): 395–404.

50. Cavallini P. 1997. Internal organ masses of the red fox Vulpes vulpes: data from the wild. Ac-ta Theriologica, 42 (1): 91–98.

51. Chapron G., Legendre S., Clobert J., Ferrière R. 2001. Ecological Economics of Wolf – Live-stock Conflict in the French Alps. International conference Canid Biology and Conservation, p. 15.

99

52. Ciucci P., Boitani L.. Francisci F., Andreoli G. 1997. Home range, activity and movements of a wolf pack in central Italy. Journal of Zoology, 243 (4): 803–819.

53. Ciucci P., Boitani L. 1998. Wolf and dog depredation on livestock in central Italy. Wildlife society bulletin, 26 (3): 504–514.

54. Ciucci P., Masi M., Boitani L. 2003. Winter habitat and travel route selection by wolves in the northern Apennines, Italy. Ecography, 26: 223–235.

55. Clutton-Brock J., Kitchener A.C., Lynch J. 1994. Changes in the skull morphology of the Arctic wolf, Canis lupus arctos, during the twentieth century. Journal of Zoology, 223: 19–36.

56. Corsi F., Dupre E., Boitani L. 1999. A large-scale model of wolf distribution in Italy for con-servation planning. Conservation Biology, 13 (1): 150–159.

57. De Marinis A.M., Asprea A. 2006. Hair identification key of wild and domestic ungulates from southern Europe. Wildlife Biology, 12 (3): 305–320.

58. Döcke F. 1959. Zahn- und bissanomalien beim wild- und farmfuchs. Arch. Tierz., 2: 130–161.

59. Dolgov V.A., Rossolimo O.L. 1964. Dental abnormalities in Canis lupus Linnaeus, 1758. Ac-ta Theriologica, 8 (16): 237–244.

60. Elisonas J. 1920. Stuburinių gyvulių zoologija. Vilnius, 272 p. 61. Elisonas J. 1925. Zoologijos vadovėlis. Kaunas, 672 p. 62. Elisonas J. 1927. Šuo vilkas (Canis lupus L.). Žemės ūkio akademijos metraštis. Kaunas,

191–248. 63. Elisonas J. 1929. Mėginimas vilkų žalai, 1927 m. ir 1928 m. Panevėžio apskr. padarytai, ap-

skaičiuoti. Medžiotojas, 6: 12–15. 64. Elisonas J. 1932. Mūsų šalies žinduoliai 1. Kaunas, 248 p. 65. Evans H.E. 1993. Miller‘s anatomy of the dog. Chapter, 4: 122–166. 66. Existence of wolf-dog hybrids proven in Estonia for the first time.

http://www.envir.ee/1100383. 2009 05 15. 67. Federoff N.E., Nowak R.M. 1998. Cranial and dental abnormalities of the endangered red

wolf Canis rufus. Acta Theriologica, 43 (3): 293–300. 68. Finďo S., Hood A. 2001. Large predators and livestock interactions from selected sheep

camps in central Slovakia. Folia Venatoria, 30-31: 199–206. 69. Finďo S., Chovancová B. 2004. Home ranges of two wolf packs in the Slovak Carpathians.

Folia Zoologica, 53 (1): 17–26. 70. Flagstad Ø., Walker C.W., Vilá C., Sundqvist A.-K., Fernholm B., Hufthammer A.K., Wiig

Ø., Koyola I., Ellegren H. 2003. Two centuries of the Scandinavian wolf population: patterns of ge-netic variability and migration during an era of dramatic decline. Molecular Ecology, 12: 869–880.

71. Fritts S.H., Mech L.D. 1981. Dynamics, movements, and feeding ecology of a newly pro-tected wolf population in northwestern Minnesota. Wildlife Monographs, no. 80. The Wildlife Society, Bethesda, MD. 79 p.

72. Fritts S.H., Paul W.J., Mech L.D., Scott D.P. 1992. Trends and management of wolf-livestock conflicts in Minnesota. Resource Publ. 181. Washington, 27 p.

73. Fuller T.K. 1989. Population dynamics of wolves in north-central Minnesota. Wildlife Mon-ographs, 105. Bethesda, 41 p.

74. Fuller T.K. 1995. Guidelines for gray wolf management in the Northern Great Lakes Region. International Wolf Center Technical Publication no. 271. Minnesota, 19 p.

75. Fuller T.K., Berg W.E., Radde G.I., Lenarz M.S., Joselyn G.B. 1992. A history and current estimate of wolf distribution and numbers in Minnesota. Wildl. Soc. Bull., 20: 42-55.

76. Gade-Jørgensen I., Stagegaard R. 2000. Diet composition of wolves Canis lupus in east-central Finland. Acta Theriologica, 45 (4): 537–547.

77. Gazzola A., Bertelli I., Avanzinelli E., Apollonio M., Tolosano A., Bertotto P. 2005. Preda-tion by wolves (Canis lupus) on wild and domestic ungulates of the western Alps, Italy. Journal of Zoology, 266: 205–213.

78. Gehring T.M., Potter B.A. 2005. Wolf habitat analysis in Michigan: an example of the need for proactive land management for carnivore species. Wildlife Society Bulletin, 33 (4): 1237–1244.

100

79. Genov P. 1992. The wolf Canis lupus L. in south-western Bulgaria. Global trends in wildlife management. Transactions of the 18th IUGB Congress, 359–362.

80. Genov P.W., Kostava V. 1993. Unterschungen zur zahlenmäßigen Stärke des Wolfes und seiner Einwirkung auf die Haustierbestände in Bulgarien. Zeitschrift fur Jagdwissenschaft, 39: 217–223.

81. Giles R.H. (ed.). 1969. Wildlife management techniques. Washington, 623 p. 82. Gipson P.S., Ballard W.B., Nowak R.M., Mech L.D. 2000. Accuracy and precision of esti-

mating age of gray wolves by tooth wear. Journal of Wildlife Management, 64 (3): 752–758. 83. Gisburne T.J., Feldhamer G.A. 2005. Dental anomalies in the gray fox Urocyon cinereoar-

genteus and the red fox Vulpes vulpes. Acta Theriologica, 50 (4): 515–520. 84. Glenz C., Massolo A., Kuonen D., Schlaepfer R., 2001. A wolf habitat suitability prediction

study in Valais (Switzerland). Landscape and Urban Planning, 55: 55–65. 85. Goddard J. 1996. A real whopper. Saturday Night, III (4), 46–50, 52, 54, 64. 86. Goldman E.A. 1944. Classification of wolves. In Young S.P., Goldman E.A., eds., The

wolves of North America. Washington, p. 389–636 87. Goszczynski J. 1974. Studies on the food of foxes. Acta Theriologica, 19: 1–18. 88. Grant P.R. 1968. Polyhedral territories of animals. Am. Nat., 102: 75–80. 89. Gula R. 2008. Wolf depredation on domestic animals in the Polish Carpathian Mountains.

Journal of Wildlife Management, 72: 283–289. 90. Gula R., Hausknecht R., Kuehn R. 2009. Evidence of wolf dispersal in anthropogenic habi-

tats of the Polish Carpathian Mountains. Biodiversity and Conservation, 1–12. 91. Haight R.G., Mladenoff D.J., Wydeven A.P. 1998. Modeling disjunct gray wolf populations

in semi-wild landscapes. Conserv. Biol., 12 (4): 879–888. 92. Harrington F.H., Paquet P.C., eds. 1982. Wolves of the World. Perspectives of Behavior,

Ecology, and Conservation. New Jersey, 474 p. 93. Harrison D.J., Chapin T.B. 1997. An assessing of potential habitat for eastern timber wolves

in the northeastern United States and connectivity with occupied habitat in southeastern Cnada. Wild-life Conservation Society, Working Paper 7, New York.

94. Hauer S. 2002. Population analysis of dental anomalities of otters Lutra lutra from eastern Germany. Acta Theriologica, 47 (3): 339–362.

95. Hell P. 1993. Current situation and perspectives of the wolf in Czechoslovakia. In C. Prom-berger C., Schröder, eds., Wolves in Europe: Status and perspectives. Germany, p. 36-42.

96. Houts M.E. 2001. Modeling Gray Wolf Habitat in the Northern Rocky Mountains. University of Kansas, 94 p.

97. Iliopoulos Y., Sgardelis S., Koutis V., Savaris D. 2009. Wolf depredation on livestock in cen-tral Greece. Acta Theriologica, 54 (1): 11–22.

98. Ionescu O. 1993. Current status and prospects for the wolf in Romania. Wolves in Europe. Status and perspectives. Proceedings of workshop “Wolves in Europe – curent status and prospects”. Munchen, 51–56.

99. Young S.P., Goldman E.A. 1944. The wolves of North America. Washington, 636 p. 100. Jecevičius K. 1930. Kiek vilkai pridarė žalos per 14 mėnesių Ukmergės apskrityje. Medžioto-

jas, 9: 18–19. 101. Jędrzejewska B. and Jędrzejewski W. 1998. Predation in vertebrate communities. The Bia-

łowieża Primeval Forest as a case study. Berlin and New York, 450 p. 102. Jędrzejewski W., Branicki W., Veit C., Medugorac I., Pilot M., Bunevich A.N., Jędrze-

jewska B., Schmidt K., Theuerkauf J., Okarma H., Gula R., Szymura L., Förster M., 2005. Genetic diversity and relatedness within packs in an intensely hunted population of wolves Canis lupus. Acta Theriologica, 50 (1): 3–22.

103. Jędrzejewski W. and Jędrzejewska B. 1992. Foraging and diet of the red fox Vulpes vulpes in relation to variable food resources in Białowieża National park, Poland. Ecography, 15: 212–220.

104. Jędrzejewski W., Jędrzejewska B., Okarma H., Ruprecht A. L. 1992. Wolf predation and snow cover as mortality factors in the ungulate community of the Białowieża National Park, Poland. Oecologia, 90: 27–36.

101

105. Jędrzejewski W., Jędrzejewska B., Okarma H., Schmidt K., Zub K., Musiani M. 2000. Prey selection and predation by wolves in Białowieża Primeval Forest, Poland. Journal of Mammalogy, 81 (1): 197–212.

106. Jędrzejewski W., Jędrzejewska B., Szymura A. 1989. Food Niche Overlaps in a Winter Community of Predators in the Białowieża Primeval Forest, Poland. Acta Theriologica, 34, 34: 487–496.

107. Jędrzejewski W., Niedziałkowska M., Mysłajek R.W., Nowak S., Jędrzejewska B. 2005. Habitat selection by wolves Canis lupus in the uplands and mountains of southern Poland. Acta The-riologica, 50 (3): 417–428.

108. Jędrzejewski W., Niedziałkowska M., Nowak S., Jędrzejewska B. 2004. Habitat variables associated with wolf (Canis lupus) distribution and abundance in northern Poland. Diversity and Dis-tributions, 10: 225–233.

109. Jędrzejewski W., Nowak S., Schmidt K., Jędrzejewska B. 2002. The wolf and the lynx in Poland – results of a census conducted in 2001. Kosmos, 51: 491-499. (In Polish with English sum-mary).

110. Jędrzejewski W., Schmidt K., Theuerkauf J., Jędrzejewska B., Kowalczyk R. 2007. Terri-tory size of wolves Canis lupus: Linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic-scale patterns. Ecography, 30: 66–76.

111. Jędrzejewski W., Schmidt K., Theuerkauf J., Jędrzejewska B., Okarma H. 2001. Daily movements and territory use by radio collared wolves (Canis lupus) in Białowieża Primeval Forest in Poland. Canadian Journal of Zoology, 79: 1993–2004.

112. Jędrzejewski W., Schmidt K., Theuerkauf J., Jędrzejewska B., Selva N., Zub K., Szymura L. 2002. Kill rates and predation by wolves on ungulate populations in Białowieża Primeval Forest (Po-land). Ecology, 83 (5): 1341–1356.

113. Jolicoeur P. 1959. Multivariate geographical variation in the wolf Canis lupus L. Evolution, 13 (3): 283–299.

114. Jurgelėnas E. 2010. Lietuvoje besiveisiančių usūrinių šunų (Nyctereutes procyonoides) ir rudųjų lapių (Vulpes vulpes) skeleto morfologinė analizė. Disertacija. Lietuvos veterinarijos akademija.

115. Jurgelėnas E., Daugnora L. 2005. Rudosios lapės ir usūrinio šuns kaukolių osteometrinis ty-rimas. Veterinarija ir zootechnika, 32 (54): 11–15.

116. Jurgelėnas E., Daugnora L., Monastyreckienė E., Balčiauskas L. 2007. On the skull morpho-logy of raccoon dog (Nyctereutes procyonoides) and red fox (Vulpes vulpes). Acta Zoologica Litua-nica, 17 (1): 41–46.

117. Jurkštas, J. 1977. Kiek Lietuvoje būta vilkų? Mūsų gamta, 6: 31. 118. Jurkštas J. 1980. Vilkai ir jų medžioklė praeityje. Mūsų gamta, 9: 30–31. 119. Kaartinen S. 2011. Space use and habitat selection of the wolf (Canis lupus) in human-

altered environment in Finland. Dissertation. Acta Universitatis Ouluensis, 58 p. 120. Kaartinen S., Kojola I., Colpaert A. 2005. Finnish wolves avoid roads and settlements. Ann.

Zool. Fennici, 42: 523–532. 121. Kaartinen S., Luoto M., Kojola I. 2009. Carnivore-livestock conflicts: determinants of wolf

(Canis lupus) depredation on sheep farms in Finland. Biodiversity and Conservation, 1–15. 122. Kaczensky P. 1999. Large carnivore depredation on livestock in Europe. Ursus, 11: 59–72. 123. Kamanų gamtinio rezervato direkcijos 2008 metų ataskaita. 2009. 33 p. 124. Karlsson J., Broseth H., Sand H., Andren H. 2007. Predicting occurrence of wolf territories

in Scandinavia. Journal of Zoology, 272: 276–283. 125. Karlsson J., Eriksson M., Liberg O. 2007. Should I stay or should I go? Factors affecting the

distance at which wolves move away from an approaching human. International Union of Game Bi-ologists XXVIII Congress. Uppsala, p. 268.

126. Kazlauskas M. 2010. Visuomenės nuomonė apie Lietuvos stambiuosius žinduolius, jų popu-liacijų valdymą ir apsaugą. Daktaro disertacijos santrauka. Vilnius, 37 p.

127. Kawata Y. 2008. Estimation of carrying capacities of large carnivores in Latvia. Acta Zo-ologica Lituanica, 18 (1): 3–9.

128. Klaipėdiečiai, pirmieji importavę kovos šunis, nuo jų ir kenčia. 2003. Vakarų ekspresas, 127 (3380): 21.

102

129. Klein D.R. 1995. The introduction, increase, and demise of wolves on Coronation Island, Alaska. In L.N. Carbyn, S.H. Fritts, D.R. Seip, eds., Ecology and conservation of wolves in changing world. Canadian Circumpolar Institute, p. 275–280.

130. Kohn B., Frair J., Unger D., Gehring T., Shelley D., Anderson E., Keenlance P. 1999. Im-pacts of a highway expansion project on wolves in northwestern Wisconsin (preliminary findings). In: Proceedings of the International Conference on Wildlife Ecology and Transportation III. Missoula.

131. Kolecki M., Handall N., Kuklinski J., Maniak A., Podlecki M., Sokol K. 2005. Population density and winter habitat selection by large mammals in a forest of northeastern Poland. XXVIIth Con-gress of the International Union of Game Biologists. Hannover, p. 389–390.

132. Kozlo P.G. 1995. Bioindikatorij ozenki sostojanija populiacij kopijtnich – nayčnaja osnova racionalniovo ispolzovanija resursov i upravlenija čislennost. Environment and Ungulates. Abstracts of the reports and posters. Baltic – Scandinavian Joint Symposium. Kaunas – Girionys, p. 5–6.

133. Krebs C. 1998. Ecological methodology. Addison-Wesley Education Publishers Inc., New York, 620 p.

134. Krizan P. 1997. The effects of human land development, landscape characteristics, and prey density on the spatial distribution of wolves (Canis lupus) on the north shore of Lake Superior. Acadia University, 110 p.

135. Kübarsepp M., Valdmann H. 2003. Winter diet and movements of wolf (Canis lupus) in Alam-Pedja nature reserve, Estonia. Acta Zoologica Lituanica 13 (1): 28–33.

136. Kurtén B. 1963. Return of a lost structure in the evolution of field dentition. Commentatio-nes Biologicae, 26 (4): 1–12.

137. Kusak J., Skrbinšek A.M., Huber D. 2005. Home ranges, movements, and activity of wolves (Canis lupus) in the Dalmatian part of Dinarids, Croatia. European Journal of Wildlife Resesearch, 51: 254–262.

138. Lacia R.A., Nicols J.D., Pollock K.H. 1994. Estimating the number of animals in wildlife populations. In: T.A. Bookhouse, ed. Research and management techniques for wildlife and habitats. Bethesda, p. 125–253.

139. Ładowski R. 1783. Historya naturalna Królestwa Polskiego czyli zbiór krótki przez Alfabet ułoźony Zwierząt, Roślin y Minerałów znajdujących sią w Polszczę, Litwie y Prowincyach odpadłych, zebrana z Pisarzów godnych wiary, Rękopismów y świadków oczywistych. Krakow, 232 p. Iš: www.pbi.edu.pl/book_reader.php?p=40599&s=1

140. LaJeunesse T.A., Peterson R.O. 1993. Marrow and kidney fat as condition indices in gray wolves. Wildlife Society Bulletin, 21: 87–90.

141. Larsen T. 2005. Modeling Gray Wolf Habitat in Oregon Using a Geographys Information System. Thesis. Oregon State University, 80 p.

142. Larsen T., Ripple W.J. 2006. Modeling Gray Wolf (Canis lupus) Habitat in the Pacific Northwest, U.S.A. Journal of Conservation Planning, 2 (1):30–61.

143. Lazar P., Konjević D., Kierdorf U., Njemirovskij V., Čurlik J., Grubešić M. 2009. Trau-matic injury to the incisive bones and maxillary dentition in a male gray wolf (Canis lupus L.) from Slovakia. European Journal of Wildlife Research, 55: 85–89.

144. Leopold A. 1933. Game Management. New York, 284 p. 145. Leopold A. 1944. Review of The wolves of North America by S.P. Young and E.H. Gold-

man. Journal of Forestry, 42 (12): 928–29. 146. Leśniewicz K., Perzanowski K. 1989. The Winter Diet of Wolves in Bieszczady Mountains,

Acta Theriologica, 34 (27): 373–380. 147. Levins R. 1968. Evolution in changing environments. Princeton University, 132 p. 148. Lietuvos miškų ūkio statistika 2006. Kaunas, 120 p. 149. Lietuvos miškų ūkio statistika 2007. Kaunas, 120 p. 150. Lietuvos miškų ūkio statistika 2008. Kaunas, 120 p. 151. Lietuvos miškų ūkio statistika 2009. Kaunas, 120 p. 152. Lietuvos miškų ūkio statistika 2010. Kaunas, 120 p. 153. Linnell J. 2001. Large carnivore recovery in Norway: are social issues more important than

ecology? An ecologist‘s view of social issues. Human Dimensions of Large Carnivore in Baltic Coun-tries. Siauliai, 36–37.

103

154. Linnell J.D.C., Andersen R., Andersone Z., Balčiauskas L., Blanco J.C., Boitani L., Brain-erd S., Breitenmoser U., Kojola I., Liberg O., Loe J., Okarma H., Pedersen H.C., Promberger C., Sand H., Solberg E.J., Valdmann H., Wabakken P. 2002. The fear of wolves: A review of wolf attacks on humans. NINA Norsk institutt for naturforsking Oppdragsmelding, 731: 1–65.

155. Linnell J.D.C., Solberg E.J., Brainerd S., Liberg O., Sand H., Wabakken P., Kojola I. 2003. Is the fear of wolves justified? A fennoscandian perspective. Acta Zoologica Lituanica, 13 (1): 34–40.

156. Litvaitis J. A., Titus K. and Anderson E. M. 1996. Measuring vertebrate use of terrestrial habitats and foods. In: Research and Management Techniques for Wildlife and Habitats. T. A. Book-hout, ed. Bethesda, p. 254–274.

157. Liu B., Jiang Z. 2003. Diet composition of wolves Canis lupus in the northeastern Qinghai-Tibet Plateau, China. Acta Theriologica, 48 (2): 255–263.

158. Lockie J. D. 1959. The estimation of the food of foxes. The Journal of Wildlife Manage-ment, 23: 224–227.

159. Lõhmus A. (com.) 2001. Large carnivore control and management plan for Estonia, 2002-2011. Standing Committee 21st meeting. Strasbourg, 53 p.

160. Management plan for the wolf population in Finland. 2005. Ministry of Agriculture and Forestry, 69 p.

161. Massolo A., Meriggi A. 1998. Factors affecting habitat occupancy by wolves in northern Apennines (northern Italy): A model of habitat suitability. Ecography, 21: 97–107.

162. Mattioli L., Apollonio M., Mazzarone V., Centofanti E. 1995. Wolf food habits and wild ungulates availability in the Forest Casentinesi National Park, Italy. Acta Theriologica, 40 (4): 387–402.

163. Mech L.D. 1970. The wolf: The ecology and behavior of an endangered species. Garden City.

164. Mech L.D. 1975. Disproportionate sex ratios of wolf pups. Ournal of. Wildlife Managing, 39 (4): 737–740.

165. Mech L.D. 1988. The Arctic wolf: Living with the pack. Stillwater. 166. Mech L.D. 1989. Wolf population survival in an area of high road density. American Mid-

land Naturalist, 121: 387–389. 167. Mech L.D. 1995. Summer movements and behavior of an arctic wolf, Canis lupus, pack

without pups. Canadian Field Naturalist, 109: 473–475. 168. Mech L.D. 2006. Prediction Failure of a Wolf Landscape Model. USGS Northern Prairie

Wildlife Research Center. Paper 94. 169. Mech L.D., Boitani L. (ed.). 2003. Wolves: behavior, ecology, and conservation. Chicago

and London, 448 p. 170. Mech L.D., Delgiudice G.D. 1985. Limitations of the marrow-fat technique as an indicator

of body condition. Wildlife Society Bulletin, 13 (2): 204–206. 171. Mech L.D., Fritts S.H., Radde G.L., Paul W.J. 1988. Wolf distribution and road density in

Minnesota. Wildlife Society Bulletin, 16 (1): 85–87. 172. Medžiojamųjų žvėrių, sumedžiotų iki 2008 m. balandžio 1 d., suvestinė. 2008. Medžiotojas

ir medžioklė, 4: 42–43. 173. Medžioklės Lietuvos Respublikos teritorijoje taisyklės. 2010. Žinios, 144-7379. 174. Mengel R.M. 1971. A study of dog-coyote hybrids and implications concerning hybridiza-

tion in Canis. Journal of Mammalogy, 52 (2): 316–336. 175. Meriggi A., Rosa P., Brangi A., Matteucci C. 1991. Habitat use and diet of the wolf in

northern Italy. Acta Theriologica, 36 (1-2): 141–151. 176. Meriggi A., Brangi A., Sacchi O., Matteucci C. 1996. The feeding habits of wolves in rela-

tion to large prey availability in northern Italy. Ecography, 19: 287–295. 177. Meriggi A., Lovari S. 1996. A review of wolf predation in southern Europe: Does the wolf

prefer wild prey to livestock? Journal of Applied Ecology, 33: 1561–1571. 178. Merrill S.B. 2000. Road densities and Gray Wolf, Canis lupus, habitat suitability: An excep-

tion. Canadian Field Naturalist, 114 (2): 312–313. 179. Merrill S.B., Mech L.D. 2000. Details of extensive movements by Minnesota wolves (Canis

lupus). American Midland Naturalist, 144: 428–433.

104

180. Messier F. 1995. On the functional and numerical responses of wolves to changing prey density. In: L.N. Carbyn, S.H. Fritts, D.R. Seip, eds., Ecology and conservation of wolves n a changing world. Edmonton, p. 187-197.

181. Mičiulienė J. 2008. Ką kalba vilkų advokatai? http://www.gmu.lt/ziniasklaida/nid.601;/?action=spausdinti.

182. Miklósi A, Kubinyi E., Topál J., Gácsi M., Virányi Z., Csányi V. 2003, A simple reason for a big difference: wolves do not look back at humans, but dogs do. Current biology, 13: 763–766.

183. Milenković M., Habijan-Mikeš V., Radamatić. 2006. Cases of spontaneous interbreeding of wolf and domestic dog in the region of Southeast Banat (Serbia). Archives of biological sciences, 58 (4): 225–231.

184. Mitchell A. 2005. The ESRI Guide to GIS Analysis. Spatial Measurements and Statistics, 2: 1–240.

185. Mladenoff D.J., Clayton M.K., Pratt S.D., Sickley T.A., Wydeven A.P. 2009. Change in Oc-cupied Wolf Habitat in the Northern Great Lakes Region. Chapter 8. In: Wydeven et al. (eds.), Recov-ery of Gray Wolves in the Great Lakes Region of the United States. 119-138 p.

186. Mladenoff D.J., Sickley T.A. 1998. Assessing potential gray wolf restoration in the north-eastern United States: A spatial prediction of favorable habitat and potential population levels. Journal of Wildlife Management, 62 (1): 1–10.

187. Mladenoff D.J., Sickley T.A., Haight R.G., Wydeven A.P. 1995. A regional landscape anal-ysis and prediction of favorable gray wolf habitat in the northern Great Lakes region. Conservation Biology, 9 (2): 279–294.

188. Mladenoff D.J., Sickley T.A., Wydeven A.P. 1999. Predicting gray wolf landscape recoloni-zation: logistic regression models vs. new field data. Ecological Applications, 9 (1): 37–44.

189. Mowat F. 1963. Never cry wolf. McClelland and Stewart, Toronto. 190. Mulders R. 1997. Geographic Variation in the Cranial Morphology of the Wolf (Canis lu-

pus) in Northern Canada. Laurentian University, 109 p. 191. Müller S. 2006. Diet composition of wolves (Canis lupus) on the Scandinavian Peninsula

determined by scat analysis. Sweden, 33p. 192. Navasaitis A., Pėtelis K. 1998. Medžioklė. Kaunas, 300 p. 193. Nentvichova M., Andera M. 2008. Dental anomalies and dental variations in the red fox

Vulpes vulpes in the Czech Republic. Acta Theriologica, 53 (3): 217–228. 194. Nieminen M., Leppaluoto J. 1988. Predation in the reindeer husbandry area in Finland dur-

ing 1976-1986. Rangifer, 8 (1): 25–34. 195. Nowak R.M. 1995. Another look at wolf taxonomy. In: L.N. Carbyn, S.H. Fritts, D.R. Seip,

eds., Ecology and conservation of wolves n a changing world. Canadian Circumpolar Institute, p. 375–397.

196. Nowak R.M., Federoff N.E. 2002. The systematic status of the Italian wolf Canis lupus. Ac-ta Theriologica, 47 (3): 333–338.

197. Nowak S. 2003. Recovery of the Grey Wolf (Canis lupus) in the German-Polish border re-gion.

198. Nowak S., Mysłajek R.W. 2004. Problems affecting migration corridors for large terrestrial mammals caused by the network of fenced motorways and express roads within the TEN-T program: the situation in Poland. 12 p.

199. Nowak S., Mysłajek R.W. 2004 b. Livestock Guarding Dogs in the Western Part of the Pol-ish Carpathians. Carnivore Damage Prevention News, January. 13–17.

200. Nowak S., Mysłajek R.W. 2006. Poradnik ochrony zwierząt hodowlanych przed wilkmi. Stowarzyszenie dla Natury Wilk, Twardorzeczka, 68 p.

201. Nowak S., Mysłajek R.W. Jędrzejewska B. 2005. Patterns of wolf Canis lupus predation on wild and domestic ungulates in the Western Carpathian Mountains (S Poland). Acta Theriologica, 50 (2): 263–276.

202. Nowak S., Mysłajek R.W. Jędrzejewska B. 2008. Density and demography of wolf, Canis lupus population in the western-most part of the Polish Carpathian Mountains, 1996-2003. Folia Zo-ologica, 57 (4): 392–402.

105

203. Okarma H. 1989. Distribution and Number of Wolves in Poland. Acta Theriologica, 34, 35: 497–503.

204. Okarma H. 1993. Status and management of the wolf in Poland. Biological Conservation, 66 (3): 153–158.

205. Okarma H. 1995. The trophic ecology of wolves and their predatory role in ungulate com-munities of forest ecosystems in Europe. Acta Theriologica, 40 (4): 335–386.

206. Okarma H., Buchalczyk T. 1993. Craniometrical characteristics of wolves Canis lupus from Poland. Acta Theriologica, 38 (3): 253–262.

207. Okarma H., Jędrzejewski W., Schmidt K., Sniezko S., Bunevich A. N., Jędrzejewska B. 1998. Home ranges of wolves in Bialowieza Primeval Forest, Poland, compared with other Eurasian populations. Journal of Mammalogy, 79 (3): 842–852.

208. Olsson O., Wirtberg J., Andersson M., Wirtberg I. 1997. Wolf Canis lupus predation on moos Alces alces and roe deer in south-central Scandinavia. Wildl. Biol. 3 (1): 13–25.

209. Onar V. 1999. Morphometric study on the skull of the German Shepherd dogs (Alsatian). Anatomia, histologia, embryologia, 28: 253–256.

210. Onar V., Mutus R., Kahvecioglu K.O. 1997. Morphometric analysis of the foramen magnum in German Shepherd dogs (Alsatians). Annals of anatomy, 179: 563–568.

211. Ozoliņš J., Andersone Ž. (comp.) 2001. Action pan for the conservation of wolf (Canis lu-pus) in Latvia. 38 p.

212. Ozoliņš J., Andersone Ž., Pupila A. 2001. Status and Management Prospects of the Wolf Canis lupus L. in Latvia. Baltic Forestry, 7 (2): 63-69.

213. Ozoliņš J., Žuna A., Pupila A., Bagrade G., Andersone-Lilley Ž. 2008. Wolf (Canis lupus) conservation plan. Salaspils, 40 p.

214. Padaiga V. 1996. Medžioklės ūkio biologiniai pagrindai. Vilnius, 212 p. 215. Palacios F. 2001. Wolf Conservation in Europe. International conference Canid Biology and

Conservation, p. 58. 216. Papageorgiou N., Vlachos C., Sfougaris A., Tsachalidis E. 1994. Status and diet of wolves

in Greece. Acta Theriologica, 39 (4): 411–416. 217. Patapavičius R. 2002. Vilkai kilpose ir spąstuose. Medžiotojas ir medžioklė, 1 (99): 34. 218. Paul W.J., Gipson P.S. 1994. Wolves. In: Prevention and control of wildlife damage. Uni-

versity of Nebraska Cooperative Extension, Institute of Agriculture and Natural Resources, p. 123-129. 219. Pavlinov I. Ya. 1975. Tooth anomalies in some Canidae. Acta Theriologica, 20, 33: 507-

519. 220. Pėtelis K. 2002. Qualitative status of the field – brush ecotype of roe deer in South-West

Lithuania. 5th Baltic theriological conference abstracts, p. 40. 221. Pėtelis K. 2002. Reaklimatizuotų bei aklimatizuotų kanopinių žvėrių populiacijų formavi-

masis ir kokybė Pietvakarių Lietuvos miškuose. Daktaro disertacija. Akademija, p. 222. Pėtelis K., Brazaitis G. 2003. Morphometric data on the field ecotype reo deer in southwest

Lithuania. Acta Zoologica Lituanica, 13 (1): 61–64. 223. Peterson R.O., Woolington J.D., Bailey T.N. 1984. Wolves of the Kenai Peninsula, Alaska.

Wildlife Monographs, no. 88. Bethesda, 52 p. 224. Pezzo F., Parigi L., Fico R. 2003. Food habits of wolves in central Italy based on stomach

and intestine analyses. Acta Theriologica, 48 (2): 265–270. 225. Pianka E. R. 1973. The structure of lizard communities. Annual Review of Ecology and Sys-

tematics, 4: 53–74. 226. Pilot M., Jędrzejewski W., Branicki W., Sidorovich V.E., Jędrzejewska B., Stachura K.,

Funk S.M. 2006. Ecological factors influence population genetic structure of European grey wolves. Molecular Ecology, 15: 4533–4553.

227. Pilot M., Branicki W., Jędrzejewski W., Goszczyński J., Jędrzejewska B., Dykyy I., Shkvyrya M., Tsingarska E. 2010. Phylogeographic history of grey wolves in Europe. BMC Evolution-ary Biology, 10: 104.

228. Pimlott D.H. 1967. Wolf predation and ungulate populations. American Zoologist, 7 (2): 267–278.

106

229. Potvin M.J., Drummer T.D., Vucetich J.A., Beyer D.E., Peterson R.O., Hammill J.H. 2005. Monitoring and habitat analysis for wolves in Upper Michigan. Journal of Wildlife Management, 69 (4): 1–10.

230. Promberger C., Schröder, eds., 1993. Wolves in Europe: Status and perspectives. Ettal. 231. Promberger C., Ionescu O., Petre L., Roschak C., Surth P., Furpab B., Todicesu L., Sandor

A., Minca M., Stan T., Homm H., Predoiu G., Scurtu M. 1997. Carpathian large carnivore pro-ject:Annual report 1996/1997. Ettal.

232. Prūsaitė J. 1961a. Lietuvos TSR Canidae šeimos žvėrys. Daktaro disertacija, 228 p. 233. Prūsaitė J. 1961b. Lietuvos vilkų mityba ir veisimasis. LTSR MS Darbai, Serija C1 (24):

177–191. 234. Prūsaitė J. 1961c. Lietuvos vilkų morfologinė charakteristika ir jų paplitimas. Lietuvos TSR

mokslų akademijos darbai, serija C, 1 (24): 161–176. 235. Prūsaitė J. (sudarė) 1988. Lietuvos fauna. T. 1: Žinduoliai. Vilnius, 295 p. 236. Pulliainen E. 1993. The wolf in Finland. In: C. Promberger C., Schröder, eds., Wolves in

Europe: Status and perspectives. Ettal, p. 14–20. 237. Randi E., Lucchini V. 2002. Detecting rare introgression of domestic dog genes into wild

wolf (Canis lupus) populations by Bayesian admixture analyses of microsatellite variation. Conserva-tion genetics, 3 (1): 31–45.

238. Randi E., Lucchini V., Christensen M.F., Mucci N., Funk S., Dolf G., Loeschcke V. 2000. Mitochondrial DNA variability in Italian and East European wolves: detecting the consequences of small population size and hybridization. Conservation biology, 14(2): 464–473.

239. Rootsi I. 2003. Rabid wolves and the man in Estonia of the 18th-19th centuries. Acta Zo-ologica Lituanica, 13 (1): 72–77.

240. Rossolimo O.L., Dolgov V.A. 1965. Variability of the skull in Canis lupus Linnaeus, 1758 from the USSR. Acta Theriologica, 10 (12): 195–207.

241. Rzączynski G. 1721. Historia naturalis curiosa regni Poloniae. Sandomiriae, 456 p. 242. Salvatori V., Linnell J. 2005. Report on the conservation status and threats for wolf (Canis

lupus) in Europe. 24 p. 243. Sand H., Wabakken P., Pedersen H.-Ch. 2007. Predation ecology of wolves in Scandinavia.

International Union of Game Biologists XXVIII Congress. Book of Abstracts. Uppsala. 244. Shahi S.P. 1983. Status of the gray wolf (Canis lupus pallipes, Sykes) in India. Acta Zo-

ologica Fennica, 174: 283–286. 245. Sidorovich,V.E., Tikhomirova L.L., Jędrzejewska, B. 2003. Wolf Canis lupus numbers, diet

and damage to livestock in relation to hunting and ungulate abundance in northeastern Belarus during 1990-2000. Wildlife Biology, 9: 103–111.

246. Sisson S. 1975. Carnivore osteology. In: Sisson and Grossman‘s. The anatomy of the domes-tic animals, 2: 1427–1503.

247. Śmietana W., Klimek A. 1993. Diet of wolves in the Bieszczady Mountains, Poland. Acta Theriologica, 38 (3): 245–251.

248. Śmietana W., Wajda J. 1997. Wolf number changes in Bieszczady National Park, Poland. Acta Theriologica, 42 (3): 241–252.

249. Śmietana W. 2005. Selectivity of wolf predation on red deer in the Bieszczady Mountains, Poland. Acta Theriologica, 50 (2): 277–288.

250. Smith D.W., Mech L.D., Meager M., Clark W.E., Jaffe R., Phillips M.K., Mack J.A. 2000. Wolf-bison interactions in Yellowstone National Park. J. Mammal., 81 (4): 1128–1135.

251. Storer R.W. 1966. Sexual dimorphism and food habits in three North American accipiters. The Auk, 83 (3): 423–436.

252. Stražinskas L. 2009. Lietuvą šiurpina suįžūlėję žvėrys. Savaitė, 34. 253. Suminski P. 1975. Morphologische unterscheidungsmerkmale zwischen wolfs (Canis lupus

L.) und hundeschadel (Canis familiaris L.). Zeitschrift für Jagdwissenschaft, 21: 227–232. 254. Suminski P., Kobryn K. 1980. Auswertung der brauchbarkeit einer diskriminations analysen

methode zur geschtsbestimmung der wolfsschadel (Canis lupus L. 1758). Zeitschrift für Jagdwissen-schaft, 26: 121–126.

107

255. Sunqvist A.-K. 2007. Wolf or dog? –Genetic identification of the predator fro saliva col-lected at bite wounds. International Union of Game Biologists XXVIII Congress. Book of Abstracts. Uppsala, p. 354.

256. Swan P.L. 2005. Modelling Gray Wolf (Canis lupus) Distribution and Habitat in Coastal Temperate Rainforests of British Columbia, Canada. Calagary, 87 p.

257. Špinkyte-Backaitiene, R. 2005. Habitat use by the wolf (Canis lupus L.) in North Lithuania. Baltic Forestry, 11 (2): 109–115.

258. Teerink B. J. 1991. Hairs of West European mammals. Cambridge University Press, 224 p. 259. Telleria J.C., Sáez-Royuela C. 1989. Ecology one Iberian population of wolves (Canis lu-

pus). Doñana Acta Vertebrata, 16: 105–122. (In Spanish) 260. Theuerkauf J. 2003 Impact of man on wolf behaviour in the Białowieża Forest, Poland. Dis-

sertation, 96 p. 261. Theuerkauf J., Gula R., Pirga B., Tsunoda H., Eggermann J., Brzezowska B., Rouys S., Rad-

ler S. 2007. Human impact on wolf activity in the Bieszczady Mountains, SE Poland. Annales Zoology Fennici, 44: 225–231.

262. Theuerkauf J., Jędrzejewski W., Schmidt K., Gula R. 2003 a. Spatiotemporal segregation of wolves from humans in the Białowieża Forest (Poland). Journal of Wildlife Management, 67: 706–716.

263. Theuerkauf J., Jędrzejewski W., Schmidt K., Okarma H., Ruczyński I., Śnieżko S., Gula R. 2003. Daily patterns and duration of wolf activity in the Białowieża Forest, Poland. Journal of Mam-malogy, 84 (1): 243–253.

264. Theuerkauf J., Rouys S., Jędrzejewski W. 2003. Selection of den, rendezvous, and resting sites by wolves in the Białowieża Forest, Poland. Canadian Journal of Zoology, 81: 163–167.

265. Thiel R.P. 1985. Relationship between road density and wolf habitat suitability in Wiscon-sin. American Midland Naturalist, 113: 404–407.

266. Thiel R.P., Samuel M., Mech L.D. 1998. Tolerance by denning Wolves, Canis lupus, to hu-man disturbance. Canadian Field Naturalist, 122 (2): 340–342.

267. Thurber J.M., Peterson R.O. 1993. Effects of population density and pack size on the forag-ing ecology of gray wolves. Journal of Mammalogy, 74 (4): 879–889.

268. Tkachenko A.A. 1995. Behaviour of wolves and lynxes in the Polesski Reserve. 2nd Euro-pean Congress of Mammalogy, Southampton, 90 p.

269. Tucker P., Weide B. 1998. Can you turn a wolf into a dog. 16 p. 270. Valdmann H. 2006. Lynx (Lynx lynx) and wolf (Canis lupus) in the Baltic region: diets,

helminth parasites and genetic variation. Dissertation. Tartu University, 42 p. 271. Valdmann H., Andersone-Lilley Z., Koppa O., Ozoliņš J., Bagrade G. 2005. Winter diets of

wolves Canis lupus and lynx Lynx lynx in Estonia and Latvia. Acta Theriologica, 50 (4): 521–527. 272. Valdmann H., Koppa O., Looga A. 1998. Diet and prey selectivity of wolf Canis lupus in

middle- and south-eastern Estonia. Baltic Forestry, 4 (1): 42–47. 273. Valdmann H., Laanetu N., Korsten M. 2004. Group Size Changes and Age/Sex Composition

in Harvested Wolves (Canis lupus) in Estonia. Baltic Forestry, 10, 2 (19): 83-86. 274. Van Dyke F. 2008. Conservation Biology. Foundations, Concepts, Applications. Illinois,

477 p. 275. Vansauskienė J. 2009. Žemaitijos ganyklose šeimininkauja vilkai. Lietuvos rytas, 179 (564):

4. 276. Vilà C., Echegaray J. 2007. Fighting wolves in Western Europe. A fair cause? International

Union of Game Biologists XXVIII Congress. Book of Abstracts. Uppsala, 387 p. 277. Vila C., Urios V., Castroviejo J. 1993. Tooth losses and anomalies in the wolf (Canis lupus).

Canadian Journal of Zoology, 71: 968–971. 278. Vila C., Wayne R.K. 1999. Hybridization between wolves and dogs. Conservation biology,

13 (1): 195–198. 279. Vitkauskienė J. 2009. Vilkus mutantais galėjo paversti ir patys žmonės. Šiaurės rytai, 113

(1387): 9. 280. Von den Driesch A. 1976. A guide to the measurement of animal bones from archaeological

sites. Peabody Museum Bulletin, 1. 137 p.

108

281. Vos J. 2000. Food habits and livestock depredation of two Iberian wolf packs (Canis lupus signatus) in the north of Portugal. Journal of Zoology, London, 251: 457–462.

282. Voskar J. 1994. The ecology of wolf (Canis lupus) and its share on the formatization and stability of the Carpathian ecosystems in Slovakia. Ochrana prirody, 12: 243–276.

283. Weise T.F., Robinson W.L., Hook R.A., Mech L.D. 1975. An experimental translocation of the eastern timber wolf. Audubon Conservation Report 5. New York. 28 p.

284. Whittaker R.J., Fernandez-Palacios J.M. 2007. Island Biogeography: ecology, evolution, and conservation. Oxford, 401 p.

285. Wilson E.O. 1975. Sociobiology. Harvard University Press, Cambridge. 286. Wisconsin Wolf Advisory Committee (compiled). 1999. Wisconsin Wolf Management Plan.

Wisconsin Dept. of Nat. Resources, Madison, 75 p. 287. Wolf Population in the Republic of Belarus Management Plan. 2009. Ministry of Natural

Resources and Environmental Protection of the Republic of Belarus, 10 p. 288. Wood A.E., Wood H.E. 1933. The genetic and phylogenetic significance of the presence of

a third molar in a modern dog. American Midland Naturalist, 14 (1): 36–48. 289. Woodroffe, R. & Ginsberg, J. R. 1998. Edge effects and the extinction of populations inside

protected areas. Science, 280 (5372): 2126–2128. 290. Wydeven A.P., Fuller T.K., Weber W., MacDonald K. 1998. The potential for wolf recovery

in the northeastern United States via dispersal from southeastern Canada. Wildlife Society Bulletin, 26 (4): 776–784.

291. Wydeven A.P., Mladenoff D.J., Sickley T.A., Haight R.G. 1999. GIS Evaluation of Wolf Habitat and Potential Populations in the Great Lakes States. Apendix C. In Wisconsin Wolf Manage-ment Plan. Madison, p. 46-49.

292. Wydeven A.P., Schultz R.N. 1993. Management policy for wolf den and rendezvous sites. Wisconsin Department of Natural Resources, Madison, 12 p.

293. www.am.lt 294. www.lrs.lt 295. www.vmd.gov.lv 296. Žumbakys Z. 1993. Vilkai. Medžiotojas ir meškeriotojas, 3: 22–23. 297. Žunna A., Ozoliņš J., Pupila A. 2009. Food habits of the wolf Canis lupus in Latvia based

on stomach analyses. Estonian Journal of Ecology, 58, 2: 141–152. 298. Бадридзе Я.К. 2003. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реин-

тродукции. Москва, 117 c. 299. Баскин Л.М. 1976. Олени против волков. Москва, 144 c. 300. Бибиков Д. И., peд. 1985. Волк. Происхождение систематика морфология экология.

Москва, 606 c. 301. Бибиков Д.И., ред. 1989. Экология, поведение и управление популяциями волка.

Сборник научных трудов. Москва, 204 c. 302. Бибиков Д.И. Караваева В.И. 1976. Состояние популяций охрана и изучение крупных

зверей в северной Америке (на примере волка и пумы). Москва, 86 c. 303. Бондарев А.Я. 1979. Особенности размножения волков Алтайского края. В кн. Эколо-

гические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Москва, 89–90.

304. Бондарев А.Я. 2002. Волки юга Западной Сибири и Алтая. Барнаул, 176 c. 305. Бондарев А., Котлов А. 2008. Волки, люди, собаки, от истребления к управлению по-

пуляциями. Oхота, 3: 26–29. 306. Гарвин В.Ф., Донауров С.С. 1954. Зоологический журнал, 33 (4): 904–924. 307. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников

А.Г. 1967. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. ч. 1. Морские коровы и хищные. Москва, 1004 c.

308. Гидаятов Ю.Х. 1970. К экологии волка (Canis lupus L.) в Азербайджане. Изв. АН Аз-ССР. Сер. Биол. Наук 1, 50–56.

309. Данилов Д.Н. 1945. Способы истребления волков. Москва, 52 c.

109

310. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. 1979. Хищные звери Северо-Запада СССР. Ленинград, 162 c.

311. Войлочников А.Т., Войлочникова С.Д. 2000. Охотничьи лайки. Москва, 352 c. 312. Ишунин Г.И. 1966. Сезонные изменения в питании пустынного волка (заповедник

Аралнайгамбар. Уз. Биол. Журн., т. I, 56–57. 313. Клевезаль Г.А. 1988. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических

исследованиях. Москва, 288 c. 314. Козлов В.В. 1955. Волк и способы его истребления. Москва, 88 c. 315. Корнеев А.П. 1950. Вовк та його знищення. Киïв, 104 c. 316. Kronit J. 1971. Hybrids of wolf and dog. Ochota i ochotnichje hoziaystvo: 11: 46 (In Rus-

sian). 317. Лабутин Ю.В. 1972. Географические особенности питания волка и лисицы. В кн. Зоо-

логическиепроблемы Сибири: Материалы IV совещ. Зоологов Сибири. Новосибирск, c. 413–415. 318. Лихотоп Р.И. 1994. Аномалии черепа и зубной системы волка с территории Украины.

Вестник зоологии, 3: 45–50. 319. Макридин В.П. 1978. Волк. В кн. Крупные хищники и копытные звери. Москва, c. 8–

50. 320. Матвеев А.С. 2001. Волки. Справочник охотника и натуралиста. Урал. 254 c. 321. Павлов М.П. 1990. Волк. Москва, 352 c. 322. Разумовский Б.И. 1981. Охота на волка. Молодому охотнику. Москва, 64 c. 323. Руковский Н.Н., Куприянов А.Г. 1972. Некоторые особенности распространения вол-

ка на Онежском полуострове. Зоол. журн., т. 51, вып. 10: 1593–1596. 324. Рябов В.В. 1957. Истребление волков. Библиотечка начинающего охотника. 13. Моск-

ва, 120 c. 325. Рябов Л.С. 1974. The attitude of wolves towards domestic animals and wild ungulates in

the region в Хоперском заповеднике. Бюллетень московского общества испытателей природы отдел биологический, 79 (3): 6–15.

326. Рябов Л.С. 1980. О поведении бродячих и одичавших собак и волко-собачьих гибри-дов в природе. В сборнике научных трудов. Поведение волка, c. 136-146.

327. Сабанеев Л.П. 1988. Охотничьи звери. Москва, 480 c. 328. Сапоженков Ю.Ф. 1963. К рспостранению и экологии волка (Canis lupus) в Тукмении.

В кн. Науч.-техн. информ. ВНИИОЗ. Киров, вып. 5 (8), 34–38. 329. Соколов А.А. 1951. Волк. Библиотечка промыслового охотника. Москва, 88 c. 330. Суворов А.П. 2009. Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской

Сибири. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Красноярск.

331. Шварц С. С. 1958. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных животных. Зоол. Журн., 2: 161–173.

332. Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. 1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии растений и животных. Тр. ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 58: 3–368.

333. Черенков С.Е., Поярков А.Д. 2003 . Волк, шакал. Охота в России. Москва, 117 c. 334. Юдин В.Г. 1989. Зубная система волка (Canis lupus, Carnivora, Canidae) Дальнего Во-

стока СССР. Зоологический журнал, 68 (8): 115–122. 335. Юдин В.Г. 1978. Биотопическое распределение некоторых хищных млекопитающих

на Дальнем Восток. В кн. Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-Востока Сибири. Вла-дивосток, 129–165.

110

PRIEDAI

1 lentelė. Kaukolių matavimų santrumpų paaiškinimas Eil. Nr.

San trumpa Kaukolės matmens apibūdinimas

Visas kaukolės ilgis: įterptinio viršugalvio kaulo užpakalinis kraštas – labiausiai atsikišusi į priekį viršutinio žandi-kaulio dalis (priešakiniai dantys) 1. ToL

Bendrasis kaukolės ilgis iš priekinės pusės: įterptinio viršugalvio kaulo užpakalinis kraštas – įterptinio žandikaulio priekinis kraštas 2. GTL

3. FA Plačiausia vieta tarp kaktikaulio skruostinių ataugų – įterptinio žandikaulio kūno priekinis kraštas 4. ScF Įterptinio viršugalvio kaulo užpakalinis kraštas – plačiausia vieta tarp kaktikaulio skruostinių ataugų 5. CbL Ilgiausias kaukolės ilgis: pakauškaulinio krumplio užpakalinis kraštas – įterptinio žandikaulio kūno priekinis kraštas 6. BaL Trumpiausias kaukolės ilgis: tarpkrumplinės įlankos kraštas – įterptinio žandikaulio kūno priekinis kraštas 7. PrA Pamatinio pleištikaulio priekinis kraštas – įterptinio žandikaulio kūno priekinis 8. FMP Pamatinio pleištikaulio priekinis kraštas – tarpkrumplinės įlankos kraštas 9. NaA Nosikaulio užpakalinis kraštas – įterptinio žandikaulio kūno priekinis kraštas 10. MNaL Didžiausias nosikaulio ilgis 11. SL Snukio dalies ilgis: priekinis orbitos kraštas – įterptinio žandikaulio kūno priekinis kraštas 12. PaA Užpakalinis horizontaliosios gomorikaulio plokštelės kraštas – įterptinio žandikaulio kūno priekinis kraštas 13. PIA Užpakalinis horizontaliosios gomorikaulio plokštelės įlinkimo kraštas – įterptinio žandikaulio kūno priekinis kraštas 14. ML Horizontaliosios gomurikaulio plokštelės ilgis 15. MLI Horizontaliosios gomurikaulio plokštelės ilgis (iki įlinkimo)

Viršutinių dantų eilės ilgis: labiausiai į priekį atsikišusios priešakinių dantų alveolės kraštas – paskutinio krūminio danties alveolės užpakalinis kraštas 16. UTR

17. TRL Dantų eilės ilgis (C1 – M2) 18. LMR Krūminių dantų eilės ilgis 19. LPR Prieškrūmių dantų eilės ilgis 20. LC Viršutinės ilties ilgis: danties viršūnė – emaliu padengtos dalies išorinis kraštas 21. LAb Būgninės pūslės ilgis 22. MB Didžiausias atstumas tarp užbūgninių ataugų 23. MIB Didžiausias atstumas tarp užbūgninių ataugų įlinkimų 24. OcB Didžiausias atstumas tarp pakauškaulinių krumplių 25. PpB Didžiausias atstumas tarp prieškrumplinių ataugų 26. FmB Didžiosios angos plotis 27. FmH Didžiosios angos aukštis 28. BB Didžiausias kiaušo dalies plotis 29. ZyB Didžiausias atstumas tarp skruosto lankų 30. LB Mažiausias kaktikaulio plotis 31. PP Didžiausias atstumas tarp kaktikaulio skruostinių ataugų 32. EntB Mažiausias atstumas tarp akiduobių 33. PMA Didžiausias gomurikaulio plotis tarp M1 išorinių alveolių kraštų 34. PPA Mažiausias gomurikaulio plotis tarp P2 išorinių alveolių kraštų 35. CB Atstumas tarp iltinių dantų išorinių alveolių kraštų 36. IHO Didžiausias vidinis akiduobės aukštis 37. ScFm Kaukolės aukštis: pakauškaulio pamatinė dalis – aukščiausia sagitalinės viršugalvio skiauterės vieta.

38. PFm

Kaukolės aukštis be sagitalinės skiauterės: pakauškaulio pamatinė dalis – aukščiausia viršugalvio vieta nematuojant sagitalinės viršugalvio skiauterės

39. HO Didžiausias pakauškaulio aukštis: pakauškaulio pamatinė dalis – pakauškaulio sprandinė dalis 40. SH Kaukolės aukštis būgninių pūslių srityje

Bendrasis apatinio žandikaulio ilgis: sąnarinio gumburo užpakalinis kraštas – apatinio žandikaulio kandinės dalies priekinis kraštas 41. MdL

42. ApMb Kampinė atauga – apatinio žandikaulio kandinės dalies priekinis kraštas 43. IMb Įlanka tarp sąnarinio gumburo ir kampinės ataugos – apatinio žandikaulio kūno priekinis kraštas 44. ApCa Ilgis tarp sąnarinio gumburo ir iltinio danties alveolės užpakalinio krašto 45. McCa Ilgis tarp kampinės ataugos ir iltinio danties alveolės užpakalinio krašto 46. ICa Ilgis nuo įlankos tarp sąnarinio gumburo ir kampinės ataugos iki iltinio danties alveolės užpakalinio krašto 47. MTR Apatinių dantų eilės ilgis (priekinis C1 kraštas – M3 užpakalinis kraštas) 48. TrCM Dantų eilės ilgis (užpakalinis C1 kraštas – M3 užpakalinis kraštas) 49. Mr Krūminių dantų eilės ilgis (priekinis M1 kraštas – M3 užpakalinis kraštas) 50. IL Priekinių dantų eilės ilgis (išorinis kairiojo I3 kraštas – išorinis dešiniojo I3 kraštas) 51. HRm Apatinio žandikaulio šakos aukštis 52. MHM Apatinio žandikaulio aukštis ties M1 priekiniu kraštu 53. MHP Apatinio žandikaulio aukštis ties P2 užpakaliniu kraštu

111

2 lentelė. Vilkų kaukolių morfometrija

Suaugę patinai Matmuo 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 ToL 248,2 256,4 262,1 274,6 260,7 256,2 276,6 251,7 255,7 260,2 269,9 261,2 261,4 269,6 GTL 244,6 252,8 258,5 271 257,1 252,6 273 248,1 252,1 256,6 266,3 257,6 257,8 264,7 CbL 231,2 233,9 243,3 248,3 235,7 232,9 249,2 226,1 229,3 237,5 247,4 234,9 239,2 BaL 216,3 219,1 230,5 234,8 222,3 218,2 231,8 212,9 215,8 221,8 231,4 222,2 227 FMP 60,4 61,8 62,8 66,1 56,5 59,9 59,8 57,6 58,8 61,9 63,8 58,5 61,8 PrA 157 158,5 165,7 169,7 165,3 158,7 173,5 155,5 159,1 168 164,5 157,4 165,4 ScF 115,4 121 121,4 123,7 115,3 119,3 132,4 120,3 121 119,3 120,3 123,6 118,4 127,3 NaA 122,4 126,9 135,7 136,4 130,5 125,6 139,5 125,1 133,1 130,5 136,5 135,8 130,6 125,8 FA 140 144,9 147,4 155,9 154,4 143,9 152,1 138,8 143,7 148,7 155,9 148,9 150,9 146,6 MNaL 89,8 93,2 102,2 100,8 95,5 95,3 104,5 98,8 100,4 98,2 107,5 101,5 102,9 92 SL 105,1 108,9 108,8 125,2 118,1 106,8 118,9 103,5 108,1 111,9 114,9 114 110,8 109,7 PaA 117,4 119,3 121,9 128,2 123,6 116,4 129,1 115,1 119 121,5 124,3 122,2 120 124,7 PIA 114 118,2 121,8 125,3 120,2 116,3 127,5 113,4 118,9 121,5 122,3 120,9 118,7 123 ML 42,9 43,5 41,8 47,7 42,8 39 47,9 41,4 43,3 42,7 46 43,9 43,7 44,3 MLI 39,9 41,9 41,1 45,5 39,6 38,9 46,1 39,6 41,9 42,7 44,8 42,7 42,2 41,2 TRL 79,7 84,9 87,5 87,7 86,2 84,6 90,5 83,4 88,3 90,4 91,5 85,6 80,7 86,5 LMR 19,3 22,6 24 22,5 20,8 22,9 23,7 21,2 21,4 23,4 23,4 22,4 19,9 21,3 LPR 61,9 66,5 66,4 70,1 68,8 65,5 70,1 66 71,6 70,5 72,4 67,3 63,6 68,8 LAb 25,5 27,7 27,2 29,5 26 28 28,8 26,4 25,7 26,6 28,3 28,9 26,6 30,9 MB 81,4 81,8 85,3 83,4 77 79 85,8 79,9 83,1 83,4 85,7 84,2 82,6 83,6 MIB 78,8 77,9 81,2 81,8 74,9 77,4 82,1 76,7 78,3 80,2 83,6 85,8 81 OcB 45,6 51,8 45,1 48,2 44,8 47,2 42,8 49,1 48,2 47,2 47,2 47,5 PpB 66,1 66,2 62,5 64,6 66,9 59,2 68 66 62,7 FmB 24,6 25,9 20,9 22 21,9 23,1 20,8 23 22,4 21 22,3 22,1 FmH 18,9 19,9 19,5 18,9 17,9 18,9 19,6 16,9 19 18,7 20,8 20,6 19,2 BB 66,2 67,8 66,9 69 63,5 67,8 72,8 66,5 69,6 71 73,1 71,5 70,6 71,2 ZyB 128,6 143,9 150 142,2 135,8 136,7 146,3 135,3 140,5 131,9 149,1 126,1 144,1 149,1 LB 36,6 47 44,1 42,9 42,3 42,3 44,5 39,3 43,9 43,3 45,8 37,8 46,4 44,4 PP 52,4 69,8 76,1 73,3 72,9 66 68,9 58,6 70,5 59,2 75,7 54,3 73,6 68,3 EntB 40,2 49 52,9 51,2 47,8 44,4 46,3 44,1 47,8 42,4 50,1 41,5 48,2 49,6 PMA 72,5 73,4 84,1 75,2 79,2 80 76,9 79,7 78,3 81,5 78,5 79,1 80,2 PPA 42,3 40,6 43,2 50,2 41,7 41,5 45 43,1 45 42,3 46,1 40,8 44,1 44,8 CB 43,5 44,1 48,1 49,8 45,8 44,4 47,3 44,8 46,9 44,2 49 42,2 45,7 48,5 IHO 34,7 35,6 38,2 38,4 37,2 37,9 38,8 39,9 37,6 38,2 37,9 37,1 38 41,6 ScFm 73,7 79,1 77,7 81,4 74,9 77,2 79,3 72,9 79,8 72,8 79,8 71,5 81 PFm 69,3 67,4 73 74,1 60,9 65,3 66,2 61,1 65,7 66,3 67,5 64,3 68 HO 53,5 63,1 63,2 64,8 60,6 63,4 61,9 64,2 60,9 62,7 65,9 58 64,2 SH 80,9 87,9 91,8 91,7 85,4 84,8 92 83,5 88,6 84,4 90,4 82,2 85,4 87,8 UTR 118,8 125,6 128,9 131 130,4 124,4 131,3 119,4 124,8 129,1 132,3 127,7 121,9 127,8 LC 25,8 26,2 23,8 31,5 25,2 30,8 29,3 29 29,1 28,1 32,5 30,1 27,8 28,7 MdL 178,5 183,4 185 195,7 187,9 185,5 198,2 175,5 182,9 184,6 196,3 187 183,6 190,3 IMb 171,3 175 177,3 183,3 178,4 173,8 183,6 166,4 176,2 177,3 184,9 178,2 171,5 180,7 ApCa 156,9 163 165,5 171,7 166,2 161,1 172,9 152,9 160,3 160,6 171,9 162,3 161,8 166,3 ICa 148,5 154,4 158,1 158,9 156,9 150,2 159,4 145,1 159,5 154,1 161,2 153,6 150,6 157,9 Mr 45,8 46,9 41,3 45 45,5 44,3 42,4 46,1 50,4 47,1 44,6 46,7 TrCM 105,6 109,4 105,6 100,8 105,6 97,9 102,8 101,5 110,2 105,7 101,2 107,3 ApMb 188,3 191,9 188 183,5 192,1 177,6 185,5 181,2 197,6 184,1 183,8 191,9 HRm 76,7 77,5 75,9 84 81 82,3 80,1 77,1 82,1 75,3 82,9 76 78,6 83,9 McCa 169,2 168,6 167 159,5 169,1 157,7 163,3 159,1 174,2 159,2 163 169,2 MHM 33,8 33,9 30,4 29,7 31,1 31 32,8 31,6 35,4 31,4 30 31,4 MHP 23,7 23,3 25,9 25,4 25,1 23,1 26 26,4 23,6 24,7 IL 22,2 23,8 23,7 22,2 23,6 21,6 22,6 21 23,7 21,6 21,7 22,2 MTR 108,8 126,1 116,4 122,6 111,9 117,8 119,8 127,1 120,6 116 123

112

2 lentelė. Vilkų kaukolių morfometrija (tęsinys)

Suaugę patinai Mat-muo 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 ToL 280,6 267,5 257,2 266 258 262,2 265,1 271,9 263 265,6 256,1 258,3 260,5 263,9 GTL 277,8 264 254,4 263,6 254,1 259 262,1 268,2 258,5 263 251,9 255,8 256 259,9 CbL 251,8 241,2 238,4 245,4 240,1 237,4 247,8 244,4 238,9 242,1 236,6 235 235,8 237,8 BaL 238 227,3 225 229,6 226,9 226 232,9 230 226,7 227,8 221,6 219,8 222,4 221,9 FMP 62,2 61 61,1 61,2 60,3 61,2 64,4 63,8 59,2 60,2 62 61,9 63,1 59,7 PrA 176,6 168 164,2 169,8 165,3 169 165,9 167,8 166,5 158,5 158,6 159,2 162,6 ScF 129,5 121,2 115,9 120,1 116,7 117,1 124,2 125,7 120,7 123,9 117 117,6 119,1 120,2 NaA 141,5 135,2 130,7 136,4 131 134,8 129,2 141,1 132,9 125,2 122,9 131,9 129,1 130,2 FA 159,1 156 147,9 155,3 145,8 155,8 148,1 153,6 149,3 146,5 144,4 152,6 148,9 152,2 MNaL 110,5 102,5 100 101,9 98,7 101 95,7 106,3 102,5 90,7 88,6 98,6 101 99,5 SL 120,6 115,3 106 114,2 107,8 114 113,6 110,1 113,7 109,6 105,7 113 108,1 110 PaA 132,9 126,1 126,8 129,3 123,6 123,3 127,3 119,7 119,8 121,8 123,7 122,3 120,1 123 PIA 130,7 122,9 125,8 127,8 123,6 123,3 124,5 122,1 119,8 118,9 119,5 121 117,7 120 ML 46,8 47,6 47,5 47,6 44 43,6 45,4 41,7 43,1 42,9 44,1 42,6 42,5 43,8 MLI 44,9 46,5 46,2 44 43,6 43,1 41,4 42,7 40,6 40,7 41,5 40 41,9 TRL 90,6 84,9 84,6 83,8 86,6 85,3 90,2 85,4 86,5 85 83,3 85,2 82,7 87 LMR 25 21,6 22,1 22 23,8 22,9 22,7 23,7 23,2 22 21,6 22,7 23 23,6 LPR 71 67 66,3 64,2 65,4 66,7 70,6 67,4 69,8 67,3 79,5 66,6 64,3 66,9 LAb 28,8 27,4 28,2 29,6 30,1 27,1 27,9 27,1 29,3 29,5 27 28,4 29,9 28,1 MB 89,2 86,4 86 85 84,9 86,9 85,8 82,6 87,1 83,1 84,3 82,5 80,9 MIB 83,9 84,6 82,8 81,5 82,6 81,3 81,2 84 80,7 83,8 81,6 83,1 80,5 79,6 OcB 51,4 45,3 47,3 47,8 47 45,5 49,9 47,2 46,9 47,8 49,2 48,5 47,8 49 PpB 67,6 66 68,3 69,8 67,3 68 69,6 67,5 64,3 65,9 67,2 68,6 65,9 66,8 FmB 25,8 22,9 26,1 24,1 25,5 23,3 26,7 20,6 24,3 24,9 23,2 23,1 22,8 23,2 FmH 18,3 18,8 20,2 20,5 20 17,7 21,1 21 18 19,1 19 20,5 19,6 19,4 BB 70 70,6 72 71,9 72,2 68,9 70,5 71,7 70,7 70,1 75 72,2 71,7 72,9 ZyB 142,3 144,6 133,1 131,9 138,1 133,9 134 152,6 149,4 146,6 139,5 134,1 144,6 150,3 LB 41 41,5 40,9 39,5 41,4 42,5 42,5 42,8 42,5 44,6 44,5 43,8 34,7 42,2 PP 68 58,2 58 53 55,7 58,4 61,5 72,6 64,1 64 65,8 61,5 73 69 EntB 49 43 44,4 40,5 42,4 44,8 47,2 49,9 49,4 48,7 45,6 43,8 49 47,3 PMA 86 81,4 79 79 78,1 85,8 86,6 83,6 82,1 86 81,9 82,2 83,1 PPA 48 45,5 44,9 43,2 43,1 44,6 46,8 49,6 42,4 45,2 45,4 48,2 48,5 45,9 CB 51,2 46,4 46,2 46,6 49,5 45,8 47 52,1 48,2 45 48,2 47,1 51,7 49,2 IHO 39,8 42,8 38,5 40,3 38 39,8 38,3 43,1 38,6 40,5 40,7 39 42,2 45 ScFm 80,8 74,1 72 72,9 74,1 72,6 77,5 81,1 73,4 83 75,5 77,4 81,7 81,2 PFm 64,7 62 64,5 65,2 65 63,7 68,3 67 63,4 67,1 65,8 66,7 64,5 65,6 HO 63,7 61,5 61,6 63,6 64,4 60,6 64 63,5 59,6 66,1 62,8 64,3 64 64,5 SH 87,6 82,7 81,7 82,3 87,9 82,9 84,3 89,9 84,6 90 84,4 85,6 89,7 UTR 135,5 126 127,4 128,2 128 127 131,4 128,1 127,5 125,1 125,2 126,8 123,8 129,8 LC 30,5 31,3 30,8 32,4 32,1 27,2 32,9 32,3 32,3 27,7 30,5 28,7 31,1 30,4 MdL 198 192,5 186,4 192,1 190,7 188,6 194,8 198,3 191,6 186,7 186,7 185,8 184,8 185,2 IMb 188,5 179,2 179,1 180,4 182,2 180,3 177,2 188,5 182,6 176,5 176,9 179,1 176,2 179,2 ApCa 171,5 168,2 160,1 167,2 164,2 164,6 167,8 171,1 167,4 164,1 161,7 159,4 161,5 159,9 ICa 162,4 156 153,4 155,5 156,9 156,5 160,4 162 160,2 156 152,2 153,1 152,6 154,2 Mr 47,9 46,3 46,4 48,2 43 46,5 47,7 49,9 45,5 45,5 49,6 46,3 47 42,9 TrCM 105,9 104,7 101,9 103,3 98,4 104 106 106,1 107,1 103,7 104,5 103,5 102 101,2 ApMb 198,6 188 188,1 187,6 190 184,1 193,9 199,1 191,7 189,8 185,8 184,8 187,8 189,8 HRm 86,6 83 80,8 79 78,6 79,1 80 88,8 79,5 80,8 81,3 78,5 83 77,5 McCa 172,6 165,1 163,2 162,8 164,4 160,4 167,5 173,4 169,5 169,1 161,9 159,1 164,9 165,7 MHM 35,6 28,7 30,5 30 32 34 38,8 32,2 31,7 31,5 34,1 32,7 33,8 MHP 28,7 23,6 22,9 24,4 26,5 24 27,1 29,6 28,3 25 25 28,2 25,6 27,8 IL 25,8 22,4 23,8 21,6 24 23,4 23,2 24 27,8 23,2 23,1 24,3 24,5 MTR 123,1 119,5 117,2 121,6 115,8 120,1 122,8 125,3 121,6 118,2 119 118,9 118,6 117,4

113

2 lentelė. Vilkų kaukolių morfometrija (tęsinys)

Suaugę patinai Mat-muo 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 ToL 260,5 252,1 259,8 264,9 253,6 267,5 267,9 274 253,5 253,1 252,4 273,2 281,3 266,4 GTL 256,4 248,9 256,8 261,5 250,1 264,5 262,7 271 249 250,4 249,9 269,2 277,2 263,4 CbL 242,2 235,5 239,9 241,4 234,2 237,8 237,5 251 228,5 233,8 234,7 250,5 248,2 BaL 225,7 222,5 226,8 226,6 218,2 224,7 225,8 236,5 219,8 219,3 235 234 FMP 62,5 64,4 63,5 64,5 60,8 59,7 63,7 66,9 60,4 60,9 58,6 64 63,1 PrA 162,9 157 162,4 163,2 156,6 165,3 163,6 169 159 161,7 171,9 173,2 167,4 ScF 117,3 113,8 118,8 119,9 116,3 124,3 125,6 121,6 115,9 112,2 113,2 125,6 132,3 116,2 NaA 129,9 124,6 131,5 133,8 126,7 142,7 132 135,1 120,2 124 122,3 134 141 138,2 FA 150,2 143,5 148,1 153,3 145,3 151,4 151,2 163,2 143,6 149,1 147,8 155 159,1 161,8 MNaL 99,2 97,3 102 102,7 96,1 112,8 101,5 99,6 89,2 91,5 88,7 102,8 105,1 103,1 SL 112,6 105,7 108,5 116 105,6 114 113,7 120,8 108,8 111,5 110,8 115,8 116,9 121,6 PaA 121,5 115 117,8 120,8 116,3 123,2 123,4 120 118,5 119,8 124,7 123,3 121 PIA 119,2 115,2 116,7 120 115,2 121,1 121 119,3 118,4 119,2 124,3 123,3 120,9 ML 46,4 38,7 39,9 41,8 40,9 43,4 45,6 41,2 43,6 44 43,3 45,5 40,9 MLI 45,2 39,4 39,3 40,5 39,8 41,4 43,5 38,1 43,5 44 42,4 45,8 40,7 TRL 88,9 83 88,2 89,2 86,4 83,1 85,2 91,7 85,2 84,6 84,9 87,8 86,6 93,1 LMR 22,6 22,5 23,6 23,8 23,2 22,9 22,9 23,6 21,7 21 21,6 22,8 23 23,9 LPR 67,7 65 68,5 69,2 67,2 66,2 66,9 74,2 67,9 69 68,4 69 67,8 72,7 LAb 31,4 30,3 28,4 28,7 28,9 30,8 28,3 28,8 30,7 26,7 27,4 30,7 27,4 MB 85,8 81,9 81,3 80,3 81,4 83,2 88,2 92,5 79,6 84,1 82,2 85,1 86,7 84 MIB 83,5 77,7 80,6 78,7 78,6 81 84,1 88,9 77,3 81,7 82,2 84 82,9 80,9 OcB 49,9 46,9 48,9 48,6 48,3 46 50 50,1 46,3 47,2 46,9 47,8 51,4 PpB 67,1 64,7 64,3 63,9 66,4 69,2 74,4 65,2 65 66,6 66,1 67,6 FmB 24,7 23,4 25,8 24,5 24,6 21,7 23,8 24,6 22,6 22,4 22,7 25,1 24,7 FmH 20,7 19,4 19,8 20 19,3 19,5 17,5 21,8 19,9 19,6 20,9 19,2 20,8 BB 70,3 68,8 68,9 67,8 67,5 72,9 73,3 72,9 68,1 72,2 70 75,8 75,7 70,7 ZyB 136,9 142,2 144,2 141,6 137,7 149,4 145 154,5 137,5 137,4 134 148,3 147,6 146,7 LB 43,2 42,8 41,5 41,8 43 43,1 46,3 42,9 41,8 39,7 39,5 41,4 43,5 41,3 PP 57,9 70,2 76 78,1 69,7 70,4 73 74,4 62,6 59,6 55,9 65,2 70,8 76,1 EntB 44,1 49,4 52,9 54,2 52,1 49,6 49,7 52,8 46,6 46,2 42,2 56,6 49,8 51,4 PMA 83,4 79 83,3 83,7 84,5 80,9 94,2 80 80,9 80,2 82,7 83,9 PPA 45,2 41,5 45,5 46,2 44,2 45,4 45,2 49,8 44,7 46,1 46,5 45,1 45,9 46 CB 46,9 45,4 46,9 50 46,9 48,8 49 54,7 48,3 45,3 44,6 52,8 48,6 47,7 IHO 37,1 38 38,2 39,9 39,1 42 40,8 41,8 37,8 37,5 38,9 40,3 42,4 41,4 ScFm 73 75,1 76,8 75,7 76,9 79,7 78,8 82,7 77,4 74,2 75,5 81,9 82 PFm 64,2 58,8 64,5 62,5 64,6 65,6 68,6 71,1 64,5 64,7 66,5 69,5 70,9 HO 64,1 60,4 62,6 60,7 63,7 64,6 62,4 67,4 62,9 60,5 61,7 65,6 67,2 SH 85,8 92,6 84,4 84,1 84,7 91,4 86,9 96,4 86,9 86 83,2 91,4 92,8 UTR 128,4 121,3 129 131,4 127,8 125,8 126,9 134,6 124,5 124,3 124,6 131,1 128,4 134,7 LC 31,7 27,1 29,5 29,9 27,2 28,9 31,1 28,9 27,3 30,2 29,4 30,9 25,5 30,4 MdL 190 185,6 186 189,8 182,6 188,4 186,7 200 180,5 182,4 184 196,5 194,5 195,1 IMb 181,2 177,1 180,4 160,3 176,7 178,4 177,1 188,2 172,4 174,3 176,3 185,4 182,4 185 ApCa 165,6 160,9 162,1 168 157,9 165,8 162,5 175,1 157,5 160,3 160,3 171,5 170 172,8 ICa 157,7 154,6 156,7 169,4 152,4 158,3 154,7 164,9 149 152,3 152,8 161,9 159 162,7 Mr 49,1 45,5 48,1 47,9 46,4 44,6 47,7 44,7 45,7 45,1 44,8 44,9 46,8 48,7 TrCM 105,5 102 105,2 105,6 101,6 105,2 104,6 111,5 101,5 103,6 102,4 106,9 107 110 ApMb 191,3 186,3 191,3 188,8 186,1 189,3 189,4 199 182,1 184,1 183,9 196,8 194,3 193,9 HRm 79,8 76,7 80,4 76,8 73,1 84,2 83,5 86 78,9 81,8 77,5 84,1 82,6 78,5 McCa 166,8 163,5 168,7 181,5 162,6 168,4 166,3 175,2 158,9 162,6 161,2 173,3 170,5 173,2 MHM 33,1 32,2 31,5 32,5 29,2 34,1 34,9 34,2 31,7 29,2 36,2 34,2 34,5 MHP 23,2 23,6 24,7 27,6 25,4 25,3 27 26,3 24,5 23,9 24,1 27,5 26,8 26,6 IL 22,1 21,6 21,9 24,2 22,4 24 23,6 25 23,1 22,3 22,2 24,5 24,8 22,8 MTR 123,1 116,9 120,6 122,1 117,3 120,4 121,5 128,5 118,5 120 119 123,6 123,2 125,8

114

2 lentelė. Vilkų kaukolių morfometrija (tęsinys)

Suaugę patinai Mat-muo 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 ToL 257,8 265 270,8 256,9 281,7 260,8 269,6 247,3 266,7 258,9 273 240 259 265,8 GTL 254,1 260,3 267,4 253,3 277,3 256 265,9 242,8 263,3 254,6 270,1 237,9 256,8 261,9 CbL 234,4 236 242,6 234,2 254,3 236,8 245,5 246,9 248,6 249 238,8 245,9 BaL 221,1 223,2 227,6 220,2 241 224 231,5 232,3 234,6 221,9 231,5 FMP 59,8 61,3 58,1 60,6 66,1 60,5 66 62,3 62 63,5 65,8 PrA 162,6 162,6 171,8 159,2 175 161,9 166,5 155 170,2 172 169,3 149,5 160,9 167,2 ScF 118,9 126,1 129,1 120 127,4 119,9 123,2 109 121 113,4 121,3 114,2 126,3 124,8 NaA 128,9 128,8 130 126,5 138,9 127 135,8 123,5 130,8 133,5 133,9 111,9 127,3 131,7 FA 144,7 146,1 150,1 145,6 160,8 146,2 155,5 144,2 152,6 154,4 157 132,2 140,2 148,4 MNaL 98,2 99 97,9 93,9 104,8 91,8 100,4 93,5 96 101,2 100,8 86,2 98,7 97,8 SL 109,8 110,3 112,3 103,5 119,9 109,1 115,2 106,6 114,1 115,4 118 118,2 104,8 111,3 PaA 120,2 121,3 125,2 116,8 133,5 124,7 124,1 118,8 123,9 129,8 126,9 114,2 115,4 128 PIA 128 120 124,5 115,9 131,5 121 122,1 117 123,9 128,2 125,3 111,1 115,4 122,9 ML 42,2 43,3 39,3 42,2 47,5 47,7 44,5 45,5 45,3 45,6 46,9 42,9 39,1 48,3 MLI 40,7 41,9 38,2 40,8 45,5 44 42,1 43,5 45,3 43 45,3 39,8 39,1 45,9 TRL 86 88,9 87 83,4 90 84,9 88 83,3 86,2 91 90,4 78,8 80,3 86,9 LMR 21,5 21,5 23,1 21,5 23,6 22,1 22,9 22,2 22,6 23,4 23,2 20,9 20,5 22,4 LPR 67,8 70,3 69 65,7 71,4 66,3 68,9 64,9 67 70,2 70,5 61,8 63,8 68,3 LAb 29 31,9 28,5 29 29,9 27 27 27,2 29,7 32,6 27,8 33,8 32,4 MB 83,5 84 82,7 79,2 86,4 83,8 90,5 84,8 84,5 86,2 81,8 85,9 MIB 80,7 80,9 80,3 79,2 84,8 81 90,2 83,6 83,5 83,5 76,8 80 82,6 OcB 46,9 46,4 50,3 46,5 48,8 49 48,5 43 49,4 47,2 51,5 53,8 PpB 63,4 64 67,9 65,5 68 65,8 69,8 68,4 67,8 71,1 FmB 23,7 23,4 26,7 29 21,9 23,3 24,3 24,4 26,3 21,9 26,9 26,6 FmH 20,5 20,1 21,4 20,1 19,1 20,8 20,2 21,4 20,2 21,9 22,2 BB 67,5 76,8 74,3 70,5 72,5 70,1 75,4 75 73,5 70,8 75,8 70,2 73,6 74,4 ZyB 134,5 148 149,5 127,9 153,9 139,1 140,1 130,5 146,8 149,1 146,9 131,2 147 135,6 LB 42,7 44,9 43 43,1 47,2 43,4 42,5 43,7 33,5 45,2 41,6 35,5 44,3 42 PP 58,9 61,5 67,2 58,7 79,2 66 59,2 55,5 65,2 62,6 65,7 59,6 63,5 59,8 EntB 40,9 44,3 48,9 42,5 46,5 47,1 44,1 40,5 47,1 46,8 47,9 40 43,2 44,4 PMA 81,8 78,6 82 80 85 83,5 86,6 81,2 87,9 83 84,1 78,4 83,4 84,7 PPA 43,8 44,8 45,8 46,6 50,5 45,8 48,4 44,9 46,2 45,8 46,6 44,4 45 47 CB 47,2 47,5 51,2 44,8 53,8 46,9 51,1 48,5 51,2 50,9 49,2 46,5 48,2 48,5 IHO 37,2 42,6 39,2 38,2 45,4 38,6 40,9 37,2 39,6 42,3 43 39,4 41,5 39,9 ScFm 71,4 78,5 81,5 73,5 83,1 79,8 77,4 80,5 80,9 80,2 PFm 67,4 66,4 70,2 65 68,2 67 69,8 69,5 71,6 69,5 HO 59,2 63,3 65,2 60,4 61,1 64 65,2 62,1 65 67,2 SH 81,2 86,1 87,5 85,9 94,3 85,5 86,1 80,2 90,5 85,5 79,2 90,5 87,3 UTR 127,4 123,9 131 121,9 136,1 128,5 130,9 122,7 130,5 131,5 132,5 113,4 120,5 126,2 LC 27 27,8 30,4 27,8 31,2 29,6 32,3 29 28,3 32,1 25 27,4 32,4 MdL 187,8 190 192,4 183,9 200,9 188,4 193,1 177,4 196,5 195,7 192,2 169,9 183,1 191,8 IMb 178,3 180,5 182,2 175,9 192,3 178,4 182,4 169,9 181,5 185,3 184,2 161,3 170,5 189,9 ApCa 162 165,5 167 158,8 174,5 164,9 165,4 153,4 170 171,3 168 148,6 159,4 166,5 ICa 154,1 157,4 159,9 151,2 168,1 154,3 158,2 146,8 157,1 163,1 160,8 140,1 147,6 156,3 Mr 42,8 44,4 46 47,3 42,8 44,8 43,9 46 42,2 49,3 40,9 43 45,5 TrCM 103,4 103,5 107 100 110,8 102,1 106,2 99 105,2 104,5 108,1 92,9 97,9 102,4 ApMb 183,5 190,9 194 182,4 205 185,9 191,9 176,8 191,2 197,3 195 170,4 182,5 189,8 HRm 77 83,3 84,2 80,6 84,2 79,2 80,5 71 76,8 79,1 80 75,9 81,1 78,5 McCa 160,5 170,4 171,2 157,9 179,8 162,6 167,4 154 167,2 174,8 172 150 159 155,1 MHM 26,1 33 32,8 29,9 34,9 29,1 30 28 30,2 34,2 32,1 25,5 29,1 30,3 MHP 25 23,7 25,5 25,5 28,8 24,5 27 25 27,6 29,2 26,2 22,1 25,8 25,3 IL 21,5 22,6 23,8 23 27 24,2 23,8 22,8 25 26,2 24,3 22 21,4 22,2 MTR 120,2 117,1 124,4 115,6 128 119 122,4 115,6 122,2 120,2 125,2 108 114 120,5

115

2 lentelė. Vilkų kaukolių morfometrija (tęsinys)

Suaugusios patelės Mat-muo 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 ToL 273,2 238,8 251,4 254,9 249,8 258,5 239 249 245,5 249,4 237,7 253,1 251,6 249 GTL 269,8 235,4 248 251,5 246,4 255,1 235,6 245,6 243,4 245,6 233,7 250,3 248 246,4 CbL 241,3 220,9 230,5 232,1 227,6 234,6 217,2 227,9 232,3 222,5 229,5 223,6 233,9 BaL 230,6 208,6 218,2 224,1 204,6 214,9 216,7 209,8 214,8 212,5 220,1 FMP 59,5 60,6 57,9 58,7 61,2 54,7 59 59,4 59 58,5 61 59,9 PrA 171,9 145,2 159,9 160,4 165,4 150,1 157,2 156,1 156,9 150,9 156,9 151,7 160,9 ScF 126 107,8 116,2 117,1 118,5 118 105,1 107,2 111,1 112,4 105,5 115,9 115 112,5 NaA 139,2 125,8 122,2 124,2 126,6 128,1 126,7 129,1 122,5 125,2 119,3 123,7 129,4 122,2 FA 158,1 140,7 140,3 143,2 140 148,3 142,1 147,2 142,9 142 136,8 145,1 144,3 142,5 MNaL 102,9 95,8 92,1 92,8 95,4 98,9 93,6 109,9 93,4 95,2 89,5 91,8 97,8 90 SL 117,6 101,1 104,7 109 100,5 109,3 110,9 106,6 103 105,2 102,9 106,9 108,8 106,5 PaA 130,7 109,9 115,2 115,3 123,2 113,1 117,6 120 118 114 119,2 115,1 121,2 PIA 128,2 108,9 113,6 113,5 124,7 111,5 116,7 119,5 118 113,4 118 115,3 120,7 ML 44,1 37,4 41,1 38,8 42,8 43,3 37,6 41,5 44,6 41,9 42,1 43,8 40 42,7 MLI 41,8 36,7 38,4 36,9 40,4 44,9 36,9 40,9 43,1 41,9 41,7 43,2 39,4 42 TRL 88,7 82,3 86,5 86,3 85,7 89,2 81,4 81,6 82,9 86,7 82 85,6 83,7 85,1 LMR 26,1 24,7 22,1 20,9 22,2 21,1 22,2 21,3 21,8 22,9 21,5 22 23,9 21,6 LPR 66,6 57,6 68,6 68,1 67,3 71,2 62,7 65 62,4 66,8 63,5 67,7 64,6 65,9 LAb 30,3 28,9 28 29,7 26,7 26,5 28 32,8 28,7 30,1 28,4 28,6 28,8 28,9 MB 86 77,1 76,7 76,3 77,8 81,9 77,7 78,6 81,7 79,5 79,8 77 81,3 78,2 MIB 86,4 75,3 73,5 71,9 77,1 76,5 74,6 80,4 77,8 78,2 77,4 76,1 78 76,4 OcB 46,4 43 46,5 48 43,8 46,1 42,2 44,6 44,8 43,9 47,4 44,4 46,4 PpB 64,7 60,5 64 62,7 62 61,8 58,3 63,7 63,5 62,9 65,3 63,7 63,7 FmB 22,2 23 23,9 24,4 21,3 24,8 22,6 24,8 23,2 24,8 23,8 22 26,3 FmH 17,8 21,1 18,3 19,9 18,2 19,5 19,3 19,1 19,3 18,9 19,8 BB 67,6 62,9 66,3 67,5 65,3 69,5 69,6 71 69,3 68,3 67,4 68,7 71,9 67,8 ZyB 143,4 136,3 136,1 131,8 139,2 130,9 119,7 137 122,9 126,8 126,4 135,2 136,4 130,5 LB 44,2 42,4 39,6 39,7 39,8 45 40,7 45,4 37,2 41,1 40 39 43 37,8 PP 69,4 69,9 72,8 64,8 62,4 68,2 52,9 68,9 54 53,5 56,3 62,9 66 58 EntB 52,3 48,2 47,9 44,3 43,5 45,9 40,4 47,2 40 39 42 45,6 47,6 42,5 PMA 79,8 79,6 78 77,2 79,6 72,8 70,9 77,2 71,9 73,4 72,5 80,5 80 71,8 PPA 48,6 39,6 40,8 41,9 44,2 40,4 39,5 41,5 40,4 41,8 40 43,4 42,6 38,4 CB 51,7 43 42,6 44,5 45 42,7 40,7 44,2 43,1 45,8 42 46,8 45,6 44,1 IHO 37,5 36,8 35,6 37,5 36,7 36,6 34,4 38,7 36,4 37,5 37,2 39,3 36,8 38,5 ScFm 82,1 70,9 73,4 80,5 73,7 69,4 70 69,5 68,1 76,2 76,1 69,6 PFm 61,5 64,1 69,1 62,8 60,1 64 61,8 60,6 63,7 63,5 60 HO 62,5 56,4 60,6 59,1 58,8 57,1 60,8 59 58 63,6 63 58,9 SH 92,7 84,3 81,7 81,2 90,5 82,6 76,9 86,1 79,2 84,5 79 84,5 83,4 78,6 UTR 132,7 118,2 122,1 124,5 126,5 126 119,6 121,1 123,9 126,4 120 125,5 123,6 125,7 LC 26,4 29 29 25,8 22,4 28,4 26,1 28,3 31,4 30,1 28,2 29,3 26,3 MdL 194,8 173,4 180,6 182,9 181,9 183,7 171,4 178,8 177,2 180 174,2 181,2 177,7 180,5 IMb 187,1 165,6 173,2 171,9 171,4 175,3 166,1 169,9 169,4 173,8 168,5 173,9 170,4 170,2 ApCa 170,1 149,8 158,4 161,8 157,4 162,7 148,7 155,1 155,6 156,3 150,3 159 155 157,9 ICa 162,7 142,9 149,7 151,3 149,6 155,4 143,2 147,7 146,6 150,1 145,7 153 147,6 149,5 Mr 42,1 44,8 41 45,3 41,8 42,5 42,6 41,4 39,1 44,5 45,4 44,3 TrCM 100,2 93,6 101,2 103,8 99,6 106,8 97,8 99,9 97,9 96,9 93,6 103,1 99,4 103,2 ApMb 165,7 180,9 180,5 181,5 185 170,2 179 176 180,9 174,8 186,2 178,4 178,8 HRm 77 68,5 76 74,4 73,9 74,8 68,3 71 71 75,1 73,5 78,3 73,9 71,5 McCa 152,1 158,8 159,9 157,4 164,5 149,1 157,1 154,2 157,6 153 165,2 155,6 158,9 MHM 28,1 28 30,4 30,8 28,3 30,2 28,3 32,3 32 27,3 MHP 23,2 22,3 25,7 22,4 22,5 22,6 22,8 24,1 23,8 26,2 26,5 21,6 IL 23,8 22,4 24 22,8 22,6 20,5 21,1 20,4 22,7 21,6 21,4 23,3 21,6 MTR 116,2 117,7 120,4 112,1 114,6 112,8 111,9 108 118,1 115,3 117

116

2 lentelė. Vilkų kaukolių morfometrija (tęsinys)

Suaugusios patelės Mat-muo 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 ToL 246 241,2 242,6 249,2 248,1 236,9 254,9 242 241,2 244 252,5 243,9 244,2 243 GTL 241,9 237,9 239,5 245,8 245 234,6 252,3 238,2 236,7 240 248,6 238,8 240,3 239,8 CbL 221,8 219,4 223,4 228 224,4 232 220,7 220,5 231,4 217,4 229,8 224,4 BaL 209 206,9 229,4 214,6 211,8 210 206,6 216 206,4 216,2 213 FMP 49,3 58,2 56,7 58,9 60,6 58,7 60 54 58,1 57,2 59,1 60 PrA 151,2 149,1 152,4 156 157,9 151,1 146,6 152,4 159,4 147,9 156,7 151,8 ScF 109 113,9 108,2 113,5 107,1 108,2 113,2 109,1 106,4 114 115,5 106,8 111,5 NaA 124 114,7 122,7 123 124,7 119,9 128,3 120 118 121,1 118,4 111,2 119,9 117,4 FA 146,5 133,8 142 145,8 148,1 136,6 150,3 135,5 138,1 142,3 145,4 134,2 141,2 134,8 MNaL 93,1 83,2 92,6 94,3 92,7 92 92,6 90 89 92,4 88,2 87,1 89,2 90,6 SL 107,8 99,9 104,8 104,5 108,1 99,8 109,9 98,6 99,5 105,9 105,4 97,4 106,9 99,5 PaA 112,5 110,6 114,4 118,5 118,2 111 122,5 112,2 110 115,6 120,7 113,8 119,2 112,9 PIA 110,4 109,9 113 116 116,8 111 110,9 110 114,5 117,6 112 117,8 110,2 ML 40,3 39 44,3 44,4 41,7 38,6 42,2 36,6 37,8 39,5 43 39,8 42,8 39 MLI 38,8 38 43,1 42,8 40,9 38,6 41,1 37,8 38 40,2 37,9 41,5 36,5 TRL 83,1 76,5 82 79,8 81,9 79,2 86,5 73,4 79,1 82,7 83,2 82,9 81,9 80,3 LMR 22,5 20 21,6 22,9 22 20,1 21,3 20,4 20,5 21,3 23,6 19,8 21,9 22,1 LPR 64,3 59 64 61,2 61,7 63 68,1 56,9 62,4 64,4 64,6 65,4 62,5 61,5 LAb 26,9 25,8 27,3 28,6 25,6 30,5 26,9 30,1 26,5 31,5 28,1 28 28,9 MB 81,3 76,6 79,6 83,8 82,8 78,8 81,8 75,4 77,9 77,7 78,8 78,6 82,5 77 MIB 77,4 75,6 76,4 81,4 78,5 76,1 81 71,5 75,6 75,2 77,3 73,4 79,8 75,2 OcB 44 43,4 45,1 45,9 46 47,1 42,6 41,6 47,8 43,5 46,3 43,4 PpB 60,1 61,7 64,6 66,8 64,8 64,3 60,4 59,6 58,5 64 59,6 64,5 62,2 FmB 23,4 22,5 24,1 24,8 22,9 22,3 21 23 23,2 24,5 23,9 FmH 19,4 19,3 17,7 19,4 16,7 20,2 18,5 20 22,6 19,6 20 20 BB 71,1 66,8 68 69 69 69,5 71,2 64,2 70,1 70,5 70,1 67,9 68,3 67,1 ZyB 128,9 130,7 128,8 135,8 127,2 136,2 125,3 128,9 133,1 128,6 132,1 130,3 123,8 129,2 LB 41,4 40,9 42,6 40,8 41,2 41,2 43,1 43 44,4 41,4 39,9 39 41,7 36,9 PP 61,2 63,1 60,7 65 57,9 61,8 71,5 57,9 63,1 62,8 54,6 60,1 EntB 44,3 41,9 41,7 44,9 39,1 43,1 43,5 45,2 49,8 41,5 46,6 41,2 40,6 39 PMA 77 72,6 76,6 77,1 74,2 75,9 74,5 78,3 76,2 78,5 73,9 74,7 75,3 PPA 40,3 38,6 40,9 45,4 39,7 41,5 48,8 41 42,8 41,9 43,6 39,2 44,4 40,9 CB 42,5 42,2 43 47,4 41,4 43,2 49,4 41,5 44 44,3 43,9 43,4 47,3 43,3 IHO 37,3 36,5 36,6 40,4 37 36,8 38,1 37,5 37,7 36,8 39,9 40,5 34,8 40 ScFm 73,9 76,3 70 72,5 72,4 75,7 67,7 69,8 70,4 74,3 70,8 75,7 PFm 62,2 63,3 60,6 63 61,2 68,2 61,2 60,7 64,9 60,7 65,4 66,2 HO 59,2 57,9 56 58,9 57,9 61,5 58,7 57,2 58 58 58,3 61,3 SH 82,2 83 80,1 82,2 76,8 83 83,1 82 77,2 80,7 83,4 81,5 84,5 UTR 120,1 112,6 119,9 118,4 120,9 116 129,4 111,8 116,5 121,6 120,3 115,2 121,5 115,8 LC 29 26,5 26,6 26,7 28,2 26,5 29,9 26,2 26,6 28,2 27 24,7 29,5 25,4 MdL 174,7 170,2 176 178,4 179,6 176,7 180,8 174 174 175,4 182,4 172,3 175,3 174,8 IMb 166,8 163,7 170,3 168,3 170 167,9 174,3 163,7 166,7 168,8 171,9 164,1 168,1 163,3 ApCa 151,7 148,7 151,5 152,5 156,9 152 155,6 152,8 152,3 151,9 160,1 153,3 151,1 153,1 ICa 144,2 143,9 147,7 144,1 147 145,4 149,7 144,6 145 145,2 150,9 147,3 145,3 143,9 Mr 44,1 40,6 40,9 44 45,1 41,8 46,5 40 43,7 46,2 42,3 41,5 43 42,1 TrCM 98,1 94 99,2 96 99 96,8 101,9 93,3 97,9 101,1 100,1 97,8 99,4 95,9 ApMb 173,9 173,3 178,9 176,7 178,2 175,6 181,3 173,2 173,8 176,2 180 173,3 175,2 174,2 HRm 73,9 69,4 75,2 79 72,4 72,1 74,3 72 71,2 70,1 75 71,9 70,5 77,2 McCa 152,3 154,2 155,7 153,4 156 153,4 157,5 153 153,2 153,7 157,9 155,7 151,7 153,7 MHM 28,6 29,2 32 28,3 28,2 29 28,6 29,8 27,1 26,8 30,6 25,1 26,7 MHP 24,7 23,3 24,2 23,5 22,9 20,7 26,1 21,3 26 22,8 21,4 23,5 22,4 22,9 IL 21,9 20,4 23,1 24,3 23 21,1 23,5 22 23,8 22,3 22,2 20 21,9 21,5 MTR 113,2 107,7 112,9 111 113 110,3 118,2 106,3 111,7 114,9 113,8 96,1 113,8 111,6

117

2 lentelė. Vilkų kaukolių morfometrija (tęsinys)

Suaugusios patelės Nesubrendę vilkai Mat-muo 29 30 31 32 33 34 1 2 3 4 5 6 7 8 ToL 248,4 247,9 243 244,3 263,5 246 247,6 240,6 220,9 228,4 233 236,5 211,5 223,4 GTL 245,7 244,3 238,9 241,2 259,9 242,9 244,1 237,1 217,4 224,9 229,5 233 208 221,4 CbL 224,5 216,8 229 238,5 227,5 233,4 221,2 204,9 211,5 214,6 215 194,6 207,3 BaL 211,5 206,3 216,1 224 216,9 205,3 190,7 197,5 201,8 203,7 183,2 195,1 FMP 59,8 57 59,9 62,9 60,5 61,6 55,5 49,2 53 54,2 55,5 48,2 52,5 PrA 158,4 153,5 149,2 156,8 161,5 151,5 156,9 150,2 141,2 144,9 148,2 147,5 134,9 144,6 ScF 106,3 112,2 113,2 109,5 121,4 112,5 112,8 109,2 97,5 101,3 105,3 109 93,3 99 NaA 128 126,5 116,3 122,1 136,8 118 122,9 115,3 113,2 116,3 116 114,4 107,1 114,5 FA 148,2 143,1 136,2 141,3 147,6 137,8 144,1 137,6 132 136,9 137,6 135,5 123,8 136,5 MNaL 98 96,3 84,5 90,1 104,3 87 90,1 85,7 80,6 84,7 82,1 82 80,9 SL 109,3 104,4 99,1 107,3 110,8 103,8 102,3 104,2 102 103,6 105 100,5 89,2 97,8 PaA 115,5 114,9 110,9 117,8 119,3 114,9 120,5 115,5 106,3 109,9 114,5 111,7 101,5 111,2 PIA 113,5 112,1 108,5 116,2 117 113,1 117,3 114,4 106,2 107 113,6 109,9 101,9 111 ML 43,3 41,6 39,9 39,6 43,5 44,2 44,4 41,2 39,3 39,2 43,9 40,4 33,8 38,4 MLI 40,7 39 38,9 38,3 39,5 41,7 43,4 40 38,6 37,6 43,2 37,6 33,8 37,5 TRL 85,7 82,9 77,5 83,3 86,2 80 80 81,3 80,9 78,6 80,9 78,2 75,8 78,4 LMR 20,6 20 20,4 22,9 22,4 22,5 21,4 21,8 21,1 20,5 21,5 19,8 19,8 LPR 67,9 64,8 77,8 65,1 66,3 60,8 62,7 64,3 63,6 61,1 63,3 61,4 59,3 60,9 LAb 28,2 29,1 24,9 28,6 30,8 28 29,9 25,5 25,2 25,9 28 24,4 24,4 25,5 MB 84,3 76,1 75,9 81,9 85,2 82,4 79,8 74,4 77,2 78 75,4 72,1 77,9 MIB 80,4 74,8 74,2 79,5 85 80,8 77,5 71,7 74,9 76,7 73,6 69,1 72,9 OcB 41,3 44 43,6 48,2 47,7 49,2 42,3 45,6 47,9 44,3 39,6 45,2 PpB 59,2 62,8 63,8 63,9 66,2 64,3 53,9 60,2 62,3 59,9 53,8 60,1 FmB 22,8 23,3 23 26,9 22,5 24,9 21,7 25,3 24,3 22,3 20,8 21,8 FmH 20 19 20,2 22 18,8 21,7 19,3 19,8 19,7 18,2 18,7 18,7 BB 71,8 66,2 67,4 70,4 79,8 68,9 67,6 67,4 70,2 72 66 65,2 68,6 ZyB 125,3 130,8 132,8 126,8 144,8 135,2 120,8 108 119,9 122,2 124,7 109,3 113,6 LB 38,2 39,8 39,5 41,2 46,8 40,9 43,7 43,2 41,6 42,2 44 40,7 41,7 45,4 PP 55,1 57,2 64 59,3 64,8 63 60,8 59,1 48,6 50,7 52 57,5 49,4 46,5 EntB 42,8 39,9 43,5 43,8 48 41,2 44,2 40,2 35,8 37,3 38,2 44,2 35,6 40,2 PMA 76,6 72,1 77,9 71,3 85 79 74,9 73,2 70 73,6 73,5 71,5 68,4 74,4 PPA 43,3 39 43,4 42,9 47,2 42,4 43,9 42 43,1 39,2 46,1 41,1 38,5 42,9 CB 42,5 42,9 45,6 42,1 47,4 45,1 43,7 44,4 42,3 39,1 44,1 41,6 38,1 42,2 IHO 35,5 38,6 38 35,5 42,3 37,4 36,8 34,4 33,5 35,6 36,8 35,9 32,1 37,1 ScFm 73,9 75,8 70,9 76,9 71,7 69,8 68 65 67,7 68,6 61,7 62,4 PFm 65,5 64,4 64,8 67,8 65,7 63,6 63,8 60,8 63,4 61,4 58,4 57,1 HO 64 61,5 60 66,2 60,4 57,4 53,4 53,7 54,5 53,4 52,9 52 SH 83,5 83,9 82 83 87,2 85,1 77 73,6 72,3 74,4 78,9 72,2 74,8 UTR 123,9 117 114 121,4 126,1 117,3 120,9 120,9 115,6 112,8 118 114,3 107,7 115,5 LC 27,8 25,2 28,4 26,2 28,9 28,1 31 25,5 26,2 25,2 27 27,9 20,4 26,4 MdL 175,6 173,8 174,4 175,2 186,3 175,3 184,3 172,6 160,1 166,2 170 169,5 153,6 159,8 IMb 167,2 165,6 168,2 168,1 178,6 168 177,5 166,5 153 159,6 165,7 163,9 149,2 154,2 ApCa 153,9 152,8 150,9 153 164,1 153,9 160,6 147,8 135,8 143,4 145,7 147,2 132,1 136,9 ICa 146,2 144,9 144,9 148,1 156,5 147,3 153,8 142,9 129,4 137,4 142,2 141,8 128,4 132,2 Mr 41,5 40,9 44,6 40,4 44 42 44,2 44,4 41,2 43,7 41,1 40,2 42,2 TrCM 101,6 95,8 96,1 100,3 104,8 97,2 96,5 93,4 93,1 95,6 93,3 89,1 94,8 ApMb 175,7 174,2 176,8 177,3 190,5 176,9 171,3 158,4 163,9 169,6 170,5 151,7 157,9 HRm 73,2 76,9 78,5 74,2 79,9 74,1 75,6 70,3 62,7 66,9 68,3 68,2 58,8 63 McCa 155 154,5 155,2 156,3 168,1 156,5 146,9 134,8 142,2 146,3 148,9 131 136,5 MHM 28,2 26,2 29,5 27,9 29,6 28 30,5 24,3 26,6 28,1 29,4 22,9 MHP 23,8 21,5 26,3 23,8 26 23,3 23,3 24,1 23 22,7 22,1 22,3 IL 20,2 21,4 22,8 19,9 22,4 21,4 21,2 20,3 20,3 22 19,3 18,7 21,2 MTR 115,2 112,8 110 114,4 119,8 111,6 111,5 108,4 106,1 110,1 107,2 102 107,8

118

2 lentelė. Vilkų kaukolių morfometrija (tęsinys)

Nesubrendę vilkai Mat-muo 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 22 23 ToL 228,9 219,8 238,5 235,8 245,9 236 245 250 250,1 225,3 236,2 238,5 250,2 230 GTL 225,5 216,6 234,6 231,7 242 232,7 240,1 245,6 247,3 222,7 233,1 235,2 247,3 226,2 CbL 211,6 209,5 222,3 220,7 231,9 217,4 224 231,7 229,5 208,7 223,2 221,4 225,8 216,6 BaL 199,5 196,4 210,3 210 219,8 203,6 211,2 215,1 216,8 211,7 209,5 210,6 204,2 FMP 55,9 54,1 57,5 57,2 59,5 54 59,5 59,6 60,7 55,2 58,6 59,1 57,2 55,4 PrA 144,3 142 153,5 158,9 148,6 152,5 156,5 157,5 154 150,6 156,8 148,4 ScF 100,8 95,6 106,1 103,9 107 105,9 109,2 111,4 115,9 101,8 101 106,4 116,1 99,2 NaA 110,4 111,5 117,6 112,3 125,2 115,2 125,1 120,9 128 112,6 118,4 120,9 126,9 117 FA 136,5 135,6 137,4 136,5 144,1 135,9 140,1 145,8 144,2 132,4 140 140,2 148,6 134,7 MNaL 82,1 80,5 87,9 83,9 94,9 84,2 96,2 92,1 96,7 82,9 87,2 91,4 93,4 SL 98,6 97,3 101 105,4 104,5 101,2 103,3 108,8 108 95,1 100,1 99,9 108 PaA 109,4 106,1 115,8 116 118,1 114,1 114,7 115,1 121,2 106,9 113,1 113,2 115,9 110,1 PIA 109,1 104,8 113,8 115,5 116,4 113,8 113 114,6 121 113,1 111,8 114,2 108,8 ML 37,5 40,2 43,2 41,8 43,2 41,7 41,1 39 43 35,5 39,8 40 40 37,4 MLI 37,3 38,3 41,4 40 41,1 41,5 39,5 38,7 42,8 34 39,8 38,2 37,6 36,2 TRL 75,9 80 81,2 80,3 85,8 80,8 81,1 82,9 83,9 76,4 80 80,9 84,2 82,3 LMR 21,3 21,3 21,5 21,5 21,7 23 21,1 21,5 19,4 20,9 21,8 22,1 20,5 LPR 62,3 63 60,5 65,7 64,5 63 64,4 66,6 59,2 61,2 62,1 66 64 LAb 26,1 25,9 27,8 29,1 28,5 26,5 30 31,2 29,9 29 28,1 27,4 28 29 MB 76,3 75,2 80,6 77 83,9 80,2 79,5 81,4 80,1 72,7 79,2 81,1 80 74,1 MIB 73,1 72,9 78,5 76,3 83 78,1 75,2 77 77,1 72 76,9 79 78 72,5 OcB 44,2 46,3 42,2 41,6 48,5 47,5 44,2 46,4 45,4 41,9 43,6 43 45,4 45,4 PpB 59,1 62,5 60,2 60 66,4 62,4 67,7 63,2 57,6 63,5 62,9 62,5 FmB 24,5 25,5 22,6 22,7 26 22,5 20,6 25,8 23,3 22,6 24,2 22,8 23,1 24,2 FmH 20,8 17 18,3 18,8 22 17,9 18,9 20,4 19,4 18 20,3 19,1 19 19,7 BB 68,3 65,2 69,6 66,5 71,2 71,3 70,1 68,5 69,8 66,9 66,8 66,5 72,5 64 ZyB 114,6 114,4 126,3 123,4 133,3 129 125,8 129,8 115,9 125,4 126,2 128,8 119,7 LB 40,2 43 44,2 41,6 41,1 42,6 41,7 35,1 43,5 41 41,4 42,8 43,1 34,5 PP 49,3 52 58,5 57,1 57,2 54 60,3 59,2 55,4 57,2 57,1 56,4 51,9 EntB 36,5 38,4 44,2 39,7 43,5 41,4 44,3 40,9 41,3 40,6 42,3 40,9 42 38,1 PMA 75,2 75,9 76,6 82,6 78,9 79 78,6 71,2 72,9 74,2 75,2 69,7 PPA 44,5 41,7 44,3 43,5 45,6 49,1 41,2 44,1 40,3 37,3 43,9 43,1 40,1 40 CB 43 43,1 43,1 41,4 45 47,1 45,9 45 44 39,7 41,5 42,1 41,8 40 IHO 36,8 34,5 35,6 35,3 36,4 37,3 37,5 35,5 35,2 35,8 36,8 37,2 40,5 37 ScFm 67,7 61,1 68,8 71,8 72,6 67,6 72 73,1 68,8 65,4 66,9 68 71,3 70,1 PFm 64,9 57,6 63,4 66,5 63,8 63,1 63,4 62,5 60 63 63,6 64,4 62 HO 55,6 52,1 57,8 58,3 63 56,8 60,1 60,6 59,8 53,7 59,1 56,4 58,4 58,5 SH 77,9 75,4 79,7 80,9 81,6 79 82,2 82,3 79,1 77,4 79,1 80,2 78,3 77,1 UTR 111,8 115,5 119,2 119,6 124 121,2 120,4 122,2 124,9 111,7 118,5 137,5 121,4 117,9 LC 24,3 25,7 29,9 27 28,5 31,1 29,5 31,9 29,3 25,6 27,4 26,9 25,4 28,6 MdL 164,6 162,5 171,6 170,3 180,5 173,3 176,3 182,1 180,5 160,6 171,2 171,5 177,8 166,7 IMb 158,8 156,3 164,8 162 172,2 168 166,7 172 172,2 155,3 165 163,9 168,8 159,9 ApCa 141,8 139 148 146,6 155,6 146,8 151,2 155,9 158,5 140,4 147,9 148 155,9 145,9 ICa 136,2 133 141,4 140 148,8 141,7 143,1 146,6 150,2 135 142,9 141,5 137,2 139,2 Mr 41 43,9 43,4 43,6 44,1 44,5 46,1 44,9 42 41,9 41,2 42,6 43,4 TrCM 92,4 93,1 95,8 96,1 100 96,2 99,5 95,2 96,5 92,8 95,2 95,1 100,3 97,9 ApMb 161,6 161,2 171,2 168,7 179,4 174,6 177 178,1 179 161 171,3 171,8 175,9 166,6 HRm 67,4 60,2 73 70,9 71,9 68,6 74 75,1 74,1 63,7 71 70,9 74,5 67,7 McCa 139,5 138,1 148,3 147,6 156,1 148,5 153,4 152,7 157,2 141,4 150 148,9 154 145,9 MHM 21,5 22,4 26,4 26,2 29 28,6 26,8 30,6 26,3 25,7 27,3 26,8 27,9 26,6 MHP 20,7 21,9 24,2 23,2 24,9 24,8 22,7 24,1 20,8 22,2 23,8 23 22,2 21,4 IL 20,8 20,4 19,9 22,1 21,9 22,7 24,2 21,6 19,7 20,3 19,2 20,8 21,3 19 MTR 106,3 109,4 110,3 110,2 116 113,9 115,2 116 111,1 106,2 109,1 108,5 114,2 110,7

119

2 lentelė. Vilkų kaukolių morfometrija (tęsinys)

Nesubrendę vilkai Hibridai Šunys Matmuo 24 25 26 27 1 2 3 4 1 2 3 ToL 239,4 242,9 228,3 250,2 236,1 266,6 212,7 210,3 251,2 GTL 235,8 238,8 224,3 247 233,5 230,1 264 209,8 207,5 247,7 CbL 219,8 222,4 211,5 230,4 202,4 218,6 230,1 195,6 201 236,3 BaL 206,2 200,9 217,9 191,7 205,4 198,5 184,6 188,3 222 FMP 58 58 53,2 59,5 53,1 55 50,5 58,9 64,6 PrA 147,8 147,1 159 139,1 150,3 169,2 131,6 129,9 158,2 ScF 104,2 105,5 98,9 112,8 107 113,7 124,2 102 99,4 121,3 NaA 118,6 122,9 114,3 124,9 107,7 115,4 115 126,8 103,1 104,4 135,2 FA 142,1 141,7 135,6 148,6 127 139,5 126,9 151,4 118,3 118,7 138,2 MNaL 87,1 91,5 84,2 92,8 81,4 85,8 76,1 95,5 76,5 78,3 100,4 SL 104,4 102,7 96,8 110 92,8 102,4 112,2 86,2 91 100,2 PaA 112 119,6 110,9 117,7 106,8 121,1 105,3 124,7 101,5 102,9 123,1 PIA 111,7 110,1 116,8 104,8 117 122,9 99,4 101,9 123,1 ML 40,5 41,9 37,4 42,5 39,9 45,8 36,4 43,7 34,5 35 42,5 MLI 39,8 41,6 36,9 41,9 37,9 43,2 42,8 32,6 34,4 42,5 TRL 81,2 79,5 78 82,3 68,4 80,9 84,6 69 70,6 74,9 LMR 20,6 21,6 21,8 22,9 18,3 20 20,5 18,6 17,4 21,8 LPR 63,2 61,8 61,2 64 53,8 62,5 67,7 52,2 54,5 58 LAb 26,2 30,4 24,9 28,8 23,7 25,9 25,6 24,2 21,5 28,8 MB 77,2 77,8 75,5 80 71,6 71,8 84,1 73,7 72,9 86 MIB 73,1 77,3 71,9 78,9 70,3 71,2 83,2 71,7 71,2 80,6 OcB 44,1 46,7 44,4 44,8 40 41,5 40,6 44,9 53,9 PpB 60,3 64,3 59,4 61,1 54,4 59,4 71,3 FmB 22 23,8 22,8 23,2 20,5 20 21,4 23,7 27,1 FmH 21,1 20,2 18 19,1 18,6 20 18,2 18,7 22,3 BB 67,9 66,5 65,5 72,3 64 63,8 62,2 67,2 66,3 62,1 73,5 ZyB 121,3 123,1 116,7 126 113,1 117,2 123,6 139,3 118,7 116,4 134,6 LB 38,2 38,4 41,7 42,8 37,1 38,4 40,8 35,5 36,1 39,4 40,2 PP 52 56,6 55,8 55,1 63,1 70 53,9 61,5 63 EntB 38 40,9 40 41,9 38,6 43,2 48,6 35,6 42,1 46,6 PMA 74,7 74,9 78,1 64,1 74,6 72,9 79,2 68,4 71 84 PPA 42,5 45,4 41,8 44,2 38,8 44,3 44,7 35,3 40,5 52,9 CB 44,9 47,6 45,1 41,4 47 43,2 47,6 39,4 43,5 54 IHO 40,4 39,8 36,1 37,8 36,3 36,3 39,2 34,1 35,5 44,4 ScFm 69,6 75,7 66,6 64,4 62,4 63,1 76,7 PFm 61,4 64,5 60,4 55 54,3 57,7 65,2 HO 59,1 62,5 54,9 51,9 51,1 52,1 60,4 SH 79 81,3 75,1 82,5 72,7 82,3 84,7 74,4 72,8 88,5 UTR 119,6 122,4 114,8 123,8 105,7 120,5 124 102,5 104 115,9 LC 29,5 27,1 26,2 30,2 23,9 26,8 23,8 27,8 20,6 21 23,9 MdL 171 176,1 165,3 180,2 158 176,9 191,1 156,7 158,6 186,6 IMb 164 169,8 159,6 169,2 151,3 167,5 179,2 147,4 146,5 173,5 ApCa 146,8 150,5 142,6 154,6 138 152,5 170,2 135,9 139,9 163,3 ICa 142,2 145,5 137,1 143,8 131,2 144,2 158,5 128,3 128,5 151,8 Mr 43 44,9 44,8 44 38,3 41,3 44 38,7 36,7 43,4 TrCM 97,6 98,3 94,3 99,5 83,8 95,1 103,1 86,8 87,9 98,2 ApMb 169,3 176,6 165,3 177,4 158,6 175,5 186,4 155,5 152,5 184 HRm 71,5 75,6 68,6 71,3 64,2 69 63,3 79,7 63,3 63,8 84,4 McCa 147,7 152,2 141,7 152,4 139 151,1 166,1 135,3 134,5 163 MHM 30,1 27,6 29,3 29,4 31 32 25 25,6 35,9 MHP 22,5 24,6 25 25,2 19,9 23,7 24 17,9 20,1 27,4 IL 22,2 22,3 22,5 23,1 21,2 20,9 25,2 20 20,6 26,3 MTR 112,3 114,3 108,9 116,5 98,2 111 106,9 117,8 98 101,3 111,8

120

121