Análisis y distribución de la vegetación macrófita en ...

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Lazaroa, 7:221—23! (1987~ Análisis y distribución de la vegetación macrófita en lagos de montaña de la provincia de León M. Fernández Allez, E. Luis Calabuig & C. Fernández AlAn <1*) Resumen: Se ha realizado un estudio comparativa de la composición y zonación de la vegetación rnacrófita en tres lagos de montalia de la provincia de León: Truchillas, La Hafia e Isoba. basado en transectos y mapas de distribución. Se deduce que los factores primarios que controlan las diferencias esenciales entre los tres sistemas son la configuración de la orilla, ligada a las caracteristicas fisiagráficas de la zona de asentamiento, textura del sustrato. profundidad y composición química del agua. Se imponen cambios en la forma de crecimiento de las especies; y asi, mientras que los isoétidos dominan en Truchillas. en La Baña se desarrollan rizófuos de tallos largos y hojas flotantes, y en Isoba se introducen helófitos junto a una vegetación sumergida con y sin hojas flotantes. Summary: A comparative study about the compasition and zonation of macrophyte vegetation in threc mountain lakes in the province of León: Truchillas, La Baña and Isoha, has been done on Ihe basis of transects and distribution rnaps. From this study it can be deduced that the primary factors that control the essential difíerences between the three systems are: the shape of the lake bank, linked to the physyographic characteristics of the assent area, sise texture of the substratum, the depth and chemical composition of the water. Changes uf the way of growth of Ihe species are necessary: and thus, whilc the isoetids are predominant in Truchillas, rhizophytes of long sterns and lloating leaves grow in la Baña, and in haba wc Iind helophytes Iogether with a submergcd vegetation with or without floating Icaves. INTRODUCCION Los estudios limnológicos orientado= hacia el campo de la vegetación macrófita son escasos en nuestro país, aun cuando en los últimos años el interés parece despertarse. En otros paises, sin embargo, la limnología botánica ha merecido enorme atención desde hace largo tiempo en aspectos distintos: zonación, dinámica, tipificación de lagos, valor indica- dor de las especies..., siendo muchos los trabajos publicados al respecto. (fl Departamento de Ecología. Facultad de Biología. Universidad de León.

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Lazaroa, 7:221—23!(1987~

Análisis y distribución de la vegetaciónmacrófita en lagos demontaña de la provincia de León

M. Fernández Allez, E. Luis Calabuig & C. Fernández AlAn <1*)

Resumen: Se ha realizado un estudio comparativa de la composición y zonaciónde lavegetaciónrnacrófita en tres lagosde montalia de la provincia de León: Truchillas, La Hafia eIsoba. basadoen transectosy mapasde distribución.

Se deduceque los factoresprimariosque controlan lasdiferenciasesencialesentrelos tressistemasson la configuraciónde la orilla, ligadaa las caracteristicasfisiagráficasde la zona deasentamiento,textura del sustrato.profundidad y composiciónquímicadel agua. Se imponencambiosen la forma decrecimientode lasespecies;y asi, mientrasquelos isoétidosdominanenTruchillas. en La Baña se desarrollanrizófuos de tallos largosy hojasflotantes,y enIsoba seintroducen helófitos junto a una vegetaciónsumergidacon y sin hojasflotantes.

Summary: A comparativestudyabout thecompasitionand zonationof macrophytevegetationin threcmountain lakesin theprovinceof León: Truchillas, La Baña and Isoha,hasbeendoneon Ihe basis of transectsand distribution rnaps.

From this study it can be deduced that the primary factors that control the essentialdifíerences between the three systems are: the shape of the lake bank, linked to thephysyographiccharacteristicsof the assentarea,sise texture of the substratum,the depthandchemicalcompositionof the water.Changesuf the way of growthof Ihe speciesarenecessary:and thus, whilc the isoetids are predominant in Truchillas, rhizophytes of long sternsandlloating leaves grow in la Baña, and in haba wc Iind helophytesIogetherwith a submergcdvegetationwith or without floating Icaves.

INTRODUCCION

Los estudioslimnológicos orientado=hacia el campode la vegetaciónmacrófitason escasosen nuestropaís,aun cuandoen los últimos añoselinterés parecedespertarse.En otros paises,sin embargo, la limnologíabotánica ha merecido enorme atención desde hace largo tiempo enaspectosdistintos:zonación,dinámica,tipificación de lagos,valor indica-dor de las especies...,siendomuchoslos trabajospublicadosal respecto.

(fl Departamentode Ecología. Facultad de Biología. Universidad de León.

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Los factoresquecontrolan la zonacióny abundanciade los macrótitosen lagos son muy diversos.Un papel esencialrepresentanla profundidaddel agua, luz, oleaje, perfil de la orilla, textura y naturalezadel sustrato(PEARSALI.. 1920; SPENCE, 1967: SCULPTHORPF,1967); ademásde laspropiedadesfisico químicas del agua (SEnOS, 1972) y la interacciónbiológica (OKIAND, ¡974).

El presentetrabajoforma partede un estudiomásamplio queenglobaa diversos sistemasleníticos de la provincia de León, y básicamentepretendeabordar con un enfoqueecológicodescriptivo,la composiciónydistribución de las comunidadesde macrófitosen una selecciónde lagosde montaña,contrastandoanalogíasy diferenciasentre ellos.

MATERIAL. Y METODOS

A reo de estudio

1 k~ lagos de La Bañay Truchillas sesitúanen la regiónde La Cabrera,enclavadaen el rincón suroccidentalde la provincia de León; el primero(29TPG 856808 UTM) en la vertiente norte de la Sierra de Cabreraa 1360 m de altitud, rodeadopor un gran anfiteatrode montañas,entreellas la PeñaTrevinca; y el de Truchillas (29T QO 071742 UTM) en elfondo del valle del Eria (2000 m) ocupandouna depresiónen la laderaoriental del pico de PeñaNegra. El lago de Isoba(30T UN 116687UTM),con unasuperficieconsiderablementeinferior (aproximadamente4809 m2),se localiza en la montañaNorte de la provincia, a 1435 m, próximo alPuerto de 5. Isidro.

Desdeel punto de vista fitogeográfico estossistemasestánintegradosen Regionesdistintas: los de La Baña y Truchillas dentro del SubsectorMaragato-Sanabriensede la Región Mediterránea; mientras que el deIsoba se encuadradentro del SubsectorUbiñensede la RegiónEnrosibe-nana (RIVAS-MARTíNEZ el ci, 1984). Tomandocomo baselos criteriosestablecidospor PAPADAKIS (1961)el clima en la zonade estudiosedefinecomo mediterráneo-templadofresco húmedo.

Estoslagostienen origen glaciar,conservándoseen la zonalas huellasdel glaciarismo cuaternario.En el de La Baña se manifiesta una granmorrenaterminal constituidapor grandeslosaspizarrosasqueenvuelvenla cuencadel anfiteatro,y quemantieneun buenestadode conservaciónalvenificarseel desagfledel lago subterráneamentepor debajodeella. Porsuparte, el de Truchillas carecede morrenafrontal debido probablementeala ablacióny erosiónfluvial. El desagtieseefectúapor la zonaSurdondetiene origenel río Lago. Ademásde los depósitosglaciares,caracteriLangeológicamentela zona de asentamientode estos dos lagos terrenosPaleozoicosdel ordovicico representadospor cuarcitasblancasy pizarras.El lago de Isoba está formadoen una hoyaque no esun circo glaciar.sino

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más bien una artesa del mismo origen en el valle alto del Isoba.Caracterizan la zona una sucesiónde cuarcitas y pizarras ordovícicassobre las que se asientala Caliza de Montañadel Carbonífero inferior.

El estudio físico-químico del aguaen estos sistemaspermanenteshapermitida catalogarloscomo de aguaspoco mineralizadas,especialmentelos de La Baña y Truchillas, con valoresde pH en torno a la neutralidad,escasaconductividad y alcalinidad; igualmentees bajo el contenido ennutrientes, destacando,sin embargo, una menor oligotrofia en Isoba(FERNÁNIEZ Aí ÁFZ, 1984).

Metodología

El muestreode la vegetación se efectuó duranteel mes de junio de1981 en Isoba y agosto de 1982 en Truchillas y La Baña, utilizando latécnica de transectos perpendiculares a la orilla, que en general, se inicianen la zona supralitoral y siguiendo el sentido del gradiente creciente,primero de humedady despuésde profundidad,finalizan en el interior dela cubeta.Fueron realizados15 ¡ransectos(6 en Truchillas, Sen I.a Bañay

4 en Isoba) con un total de 106 inventarios; empleándosecomo unidadelemental de muestreoun cuadradodc 0,5 m de lado. que se dispusoaintervalosvariables(0, 0,5, l, 2 ó 3 m) en función de la heterogeneidaddela vegetacuon. Se valo,ó la importancia de las especiespresentesentérminos de porcentajede cobertura.

La clabíiracónde los mapasde distribución generalde la vegetacionmacvúfua se ha realizado a partir de precisasobservaciones«un situ»complementadascon la información que proporcionan los transectos,utilizando para precisarla morfologíade los sistemaslacustresfotografíasen blanco y negro del Ministerio de Agricultura del año 1974 (escala1:25.000).

Se ha efectuadoun análisis de afinidad entre las muestrasde cadaransed u, basandose en el i ¡íd ce de similitud atribuido a Stein haus porMotvka e( aL. 1950) y el método aglomerarivode agrupaciónjerárquicaLPCMA (SOK.\í & MICIIFNLR. 1958).

Se ha empleadola expresiónde SIIANNON-WL.\VER (i949) para elcálculo de a diversidadespecifica( H’ c~ ) en cadauna de las ¡nuestrasquecomponen los transeetos,con o bjeto de analizar a lo largo de ellos suevolucí u ~a cíe stis componen(es. con~o respuestaa los canIii osambientalesque se producen.

Vn la valoración dc la dominanciaespecíficase ha empleadoun índicebasadoen la comparaciónde la coberturade cadaespeciecii cl conjuntodel transectocon la cobertuua total, resultadode sumar los valoresdeimportancia dc todas las especiespresentes.La variaciónen la importan-cia dat iva de las especies dominantes con el avance del tratísecto.

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representadaen gráficos sencillos,se utilizó como baseparaestablecerunposible gradiente específico.

La metodologíaseguidaenel análisisfisico-quimico delas muestrasdeagua es la detalladaen FERNÁNDEZ ALAEZ (1984).

RESULTADOS Y DISCUSION

Truchíllas

La vegetación macrófita en el interior del lago está ampliamentedominada por Isoetes ve/ata subsp. asturicensis (fig. 1); si bien, norepresentaun porcentajealto de la superficie total, que es aproximada-mentede 64.800m2, puessedistribuyeconfigurandoun estrechocinturónperiférico. En el extremo sur, dondese detectael mayor retrocesodellímite del agua al final del verano, este isoétido se asociacon Juncusbulbosusfma. flu¡tans y Antinoria agrostideasubsp.natans. El dominiode [sones ve/ata subsp. así’uricensis concuerdacon la bien conocidapreferenciade los isoétidos por los lagos oligotróficos (SEDDON, 1972;HUTCI-I¡NSON, 1975).

No se ha demostradoel por qué de la localización de Juncusbulbosusfma. fluiíans y ,4n/inoria agrosúdeasubsp.nawns,exclusivamenteen lazonasur del lago; sin embargo,se puedencitar varias circunstanciasquepresumiblementepudieran ser la causa: menor profundidad del agua;sustratomenosrocosopor aumentode los sedimentos,deacuerdocon lasconclusionesobtenidasen lagosinglesespor PEARSALL (1920); y también,como señalaOKLAND (1974),por un efectofavorabledel movimientodelagua, que se percibe con cierta intensidadal efectuarsea este nivel deldesagúedel lago.

La naturalezasilícea de la roca y las elevadasprecipitacionesque sedan en el área determinanla formación, siempreque el contactocon laroca quecircunda el lago no lo impida, de unapraderahigroturbosaconligeros maticesdiferenciadosentre el surestey oestedel lago. En estascomunidadesvegetalesson particularmenteespeciede turberabaja(Carexnigra), de esfagnaleshigroturbosos(‘Sphagnumrecurvurn,Enea í’era/ix) yde cervunales (Nardus sirle/a, Potentil/a erecta, Juncus squarrosus),siendo frecuente la invasión por especiespropias del brezal-tojal comoCa//una vulgaris o de Vaceinium mvnt¡l/us por influencia del bosqueacidófilo.

El análisis de afinidad aplicadoa cada uno de los transectosrefleja lafuerte independenciaentre las muestrasdel exterior e interior del lago,como cabríaesperaren sistemaslacustresde montaña,dondegeneralmen-te el carácterabruptode la orilla imposibilita la conexiónentrelasespeciesde ambosbiotopos. La cohesiónentrelas muestrasdel interior no es muyfuerte, estandoligado estehechoa la conformaciónde un cambiogradual

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mostrandola localización de los transectos.Se representanpara cadatransectolosdendrogramasde afinidad entre las muestras(las inventariossituados en el agua seseáalancon un punto),ademásdel perfil de evoluciónde las especiesdominantes(losrectángulos negros significan que la especie está en el agua). ANAC: An/jnorinagrosúdeasubsp. nawns, CANI: Carex nígra, CAVO: Ca//una vulgari.s, ERTE: Frico

zetra/iN, EEIB: Festuca iberica, FERI: Festuca rivularis, ISVE: Loe/esve/atasubsp.asiuricens,?s,JUBO: Juncusbulbosusfma.fluiíans. JUSQ:Juncussquarrosus,MYMI:Nivosurus minhnus, NAST: Nardus s(rbclo. POER: Pcnenuilla erecta, SPRE: Sphag-num recurvun,, VAMy: Vacciniun, myr¡ij/us. —: Limite del agua.

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de especiesdentrodel agua(TJ), o a variacionesde abundanciadeIsoetesve/ata (T4). La semejanzaentrelas muestrasdel exterior esvariable,y encualquier caso, los subgrupos originados no respondena una normageneral de variación basadaen la proximidad al lago, pudiéndosedar lacircunstancia(13) de una misión másfuerteentreinventariosalejadosqueconsecutivos.

La evolucióndelos valoresde diversidadvaríaen función del transecto(fig. 4). En ciertoscasos(14. 15, Té) disminuyebruscamenteal entrar enel agua tomando el valor cero, y se mantiene en este nivel comoconsecuenciade la naturalezadel sistemalenitico, limitante de la riquezaespecífica.En el transecto3. despuésde considerablesfluctuaciones,tieneen el interior valores muy similares a los de los inventarios iniciales, enconsonanciacon la mayor riquezay uniformidaden estazonade lago.Laproximidad del aguapuederepresentarun descensodediversidad(TI), unascenso(14, 15) o incluso casi un mantenimiento(16).

Si se analizadetalladamentela composiciónespecíficade los transee-tos con el fin de encontrarregularidadesen la distribución dc las especiesdominantesse deducequefactorestalescomo la microtopografiaactúanen contrade ello. En la orilla oeste,y en particulara nivel de los transec-tos 5 y 6, se manifiestala influenciade unacascadaquesuponeuna zonade encharcamientopermanenteo de nivel freático muy alto, sin queprácticamentetengarepresentaciónla turberaalta. El grado deencharca-miento llega, en ocasiones,a ser mayoren puntosmásalejadosdel límitedel lago queen contactocon él, y es por ello queenla proximidad del aguase introducenelementosmenoshigrófilos como Festucarivularis, Festuca¡ben ca y Anthoxanthumodoraium. En cuantoa las especiesdel interior,se ha observado que Isoewsvelara se inicia en el borde del lago, incluso aprofundidadesbajas, y tiende a hacersemás abundanteal aumentarlaprofundidad y comenzar probablementea equilibrarse la erosión y lasedimentación(HUTCHINSON, 1975). Se ha medido a nivel del transee-to 2 que la población de Lroeíes ve/ata empiezaa alcanzar su óptimoa 5,5 m de la orilla y a una profundiad de 70 cm. Cuando aparecenasociadasa estaespecieJuncusbu/bosusy Antinonia agrosuideala primeramanifiestapreferenciapor unaprofundidadmás baja. y raravezse sitúaamás de 40 cm; mientrasque ,lnrínonia agrostideasin conseguirpenetrartanto como el isoétido. avanza ligeramentesobre Juneusbu/bosas.

La Baila

Conviene subrayar en principio, que la superficie actual del lago(aproximadamente64.960 m’) es considerablementeinferior a la queantiguamentedebió ocupar,puesel fondo del mismo seencuentracegadoen gran partepor sedimentosque constituyenhoy algunaspraderas.Laprofundidad es máxima en el extremo norte, en la proximidad de la

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morrena, estando ausente a este nivel la vegetación macrófita; noobstante.tina reducción de profundidad en el borde de la zonapermitesu instalaciónen forma de cinturonesmaso menoscompletos(fig. 2). Lavegetacuonacuaticadominante la componenrizófitos con tallos largos y

hojas flotantei.y Poíanuageron natans y Ca//itriehe brutia, viniendo acontrastarcon la vegetación observadaen Truehillas. I.as dos especiescrecetícuitremezeladasconformandoel cinturón másinterno, diferencian-(lose otro. i n ¡ucdiatamente por fuera de éste.constitnido por CalliirÑhebrulía. o con noria agrostidea.sola asociada Fontinalis an¡iptrehieay A míEsta última ocupa mayor extensión.situándosefundamentalmenteen elsur del lago en tun arcamuy amplia a amboslados del limite inferior delagua,dondeseacusala reducción paulatina del contornooriginal del lago.la flexibilidad dc hábitat de esta espeeíe se manifiesta también en qtíeacoin paña a Spergu/aria<wpd/acta reile nando fisuras de la uoca, especial—me ííte en la o rí lía este. La existencia(le manantialesen el extremo surconlieva la formación de áreasde turberadondela vegetaciónesen partemuscunal(Pa/rírichum tommune,Sphagnunireeurvum,Seapaniaanda-lato \r L)repaneniadusaduncus),desarrollándosetambiénuna vegetaciónsuperuorcara ¡erística (fr/alo pa/as/nssubsp.juressi. Careynigra, Juncusboh>o ,sus).

Puestoque la composiciónquímica del aguaen La Haña y Truchillases mux similar no pareceseréstala razón básicaque explicael aumentoconsiderabledc abundanciay la naturalezade las especiespresentes,enparticular la ausencia de isoétidos. en el primero de los Lagos. Nosinclinarnos a creerque son la mencionadaacumulaciónde sedimentos,asociadaprobablementeal aumentoencl contenidoen nutrientes,ademásde la reducción media de profundidad con relación a Truchillas. losfactoresquerigen fundamentalmenteel cambioen la formadecrecimientodc los macrófilos y el aumentode la biomasa vegetal: sin olvidar eldesarrol lo histórico (le la vegetación en el lago, tal como apuntaS,IORS 1 1956y

Con la excepcióndel transecto 3. de característicasparticularesqueobedecena su situaciónen la zonade turbera,en los restanteslas muestrasseasocianen dosgruposbásicos.Por lo querespectaa las transecciones12 ~ 4. el primero, que corresponde a los inventarios iniciales, representa lapresenciadominantede Ant¡noria agros/idea;mientrasqueen cl segundo,aunque puede aparecer,es superadafundamentalmentepor Ca//hrbhebrutia y Fantinahis antipercí/ea. En la 5 Cal/itriche bruj/a decide laordenacióna priori de los inventarios; en el segundoresulta francamentedominante, mientras que en cl primero, donde no está presente, lasespeciescaraeteristucas50fl Spergu/ariaeapi/laceay Aa/mona t,gn>siideá.

La riqueza de especiesmedida en cada muestra del transectoespequeña,y aunque la uniformidad puede alcanzarvalores elevados,ladiversidad se mantienebaja. con la excepcióndci transecto3 asociadoa

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f-ug. 2.- Mapa de distribución de la vegetaciónmacrófitaen el lago de La Baña(8-vllJ-1982)mostrando la localizacuónde los transectos.Se representanparacada transectolosdendrogramasde afinidad entre las muestras(los inventariossituadosen el agua seseflalancon un punta),ademásdel perfil de evoluciónde las especiesdominantes(losrectángulosnegrossignifican quela especieesuáene!agua).ACCA: Agroxtiscapillaris,ANAC: Aminaría agrosridea, CABR: CalIirrhhe bruha, CANI: (arex nigra. DEHI:Deschampsia hisoanica, FOAN: Fonzinadis anlipvre¡ica, JUBU: Juntas bulbosas,PONA: Polamogebon na,ans, SPCA: Spergularia capillacea, VIFA: Viola palustússubsp. jurcssi, R: Ranunculussp.,-—: Limite del agua,

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un ambientehigroturboso más rico enespecies(hg. 4). No existe relacióndefinida entre la proximidad al agua o la profundidad y la diversidad,debidoen gran partea las característicasfisiográficasdel entornodel lagoque impiden el desarrollo de una rica vegetación terrestre. Asociadabásicamentea un aumentode uniformidad se puedereconoceruna zonaecotonalen el contactocon el agua(14) o a escasaprofundidad(1>. 12)de confluencia de las especies,donde la diversidad se eleva y alcanzaelvalor más alto del transecto.

De acuerdocon la información obtenidaseha establecidoun modelobásicodesucesiónespacialen relacióncon la crecienteinfluenciadel lago.[a primera etapaviene marcadapor Spergulariacapí/facea,cuya umpor-tancíasc va reduciendohastael contactocon el agua(T4» y por Anlinoriaagros/ideaquetieneun comportamientoopuesto,quedando,no obstante,limitada su presenciapor el aumento de profundidad, y no supera,engeneral,los 30 cm. A estenivel essustituidapor una vegetaciónhidrófitaque componen,en principio, C’a//iíriehe bruño y F»nt¡no/Ls ant/pufeli¿W,siendo reemplazadoel briófito por Poramogeton nawns cuando laprofundidad es aproximadamentede 40 cm.

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El aspectomás sobresalienteen la distribución generalde las especieses la presenciade un anillo interno de Po/amogetonnatansquecircundauna zona central desprovistade vegetaciónmacrófita visible superficial-mente (fig. 3). las demás especiesse distribuyen más regularmente,aunque pueden conformar amplias franjas en zonas concretas. Unavegetación sumergida compuestapor Mvriophvllum a//ernfloruni yChoro delicaru/a se dispone exteriormentea Potamageronnatasisen laorilla oeste. y más dispersamenteen la este. Es bien característicalapresenciamarginal de bandasde helófitos: Caray ros/ra/a, Eleocharisuníg/u’nís y U/recría fluiraus. Complementa la fisonomía del lago unapraderahúmeda circundante.

La rique¡a dc especieses comparativamentesuperiora la de los otroslagosestudiados,destacandoademásla presenciade helófitos e hidrófitossumergidosdetallos largos. Estaimportantedistinción se relacionacon unaumentosensiblede conductividadeléctrica,y en generalcon una ligerapérdidade oligotrofia en el lago.

El análisis de afinidad entre las muestraspone esencialmentedemanifiestola esperadaseparaciónentrelos ambientesterrestrey acuático,ademásde una destacadaheterogeneidadde-lavegetaciónen el primerodeellos, asociadaa la existenciade un gradienteespecifico,que se deducedela escasacohexión entretodas las muestrasque sesitúan por encimadellímite infcrior del agua.

Sc observa un acentuadodescensode diversidad relacionadocon lacreciente ¡nfluencia del sistema acuático (fig. 4); no obstante, según

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Hg. 3. Mapadedistribuciónde la vegetaciónmacrófitaenel lago deIsoba(lS-Vl-1981) mos-trando la localizaciónde los transectos.Se representanparacadatransectolos dendro-gramasdeafinidadentrelas muestras(los inventariossituadosenel aguaseseñalanconunpunto), ademásdel perfil de evoluciónde las especiesdominantes(los rectángulosnegrossignifican que la especieestá en el agua).ACMI: Acial/ea nuil/efolium, ALPL:A lisnia p!anbago-aquat,c’a. BLC’O: Rh.snuu.t eompressas. CADI: Carex divulsa, CARO:Carex ros/rata, CHDE: Chorode/ñato/o. E[.IJN: Eleo<’haris unig/un,is. FENI: Festucanugreseens subsp. microp!uvlla. Otil.. (ilvcerto f/uoans. Hl ~l: ilieractum pilosella,JLJAR: Juncos articula/us, NIESL.J.Afratha suaveolens. MYA¡.: M.vriophvllumaltern¡flarum, NAST: Nardas sirle/a, PONA: Po/amogeton natans. PoTR: Fao¡tiria/ls, RAPA: Ranunculaspeltatus .~ aquoh¡is, RAIU.: Ranu¡nculus repens, TRRE:Trifo/iurn repens. —: Límite del agua.

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Fig. 4. Mapade lascaracterísticasestructuralesdediversidaden los uranseetosrealizadoscn loslagosde Iruchillas (Fr), fa Baña (Bñ) e Isoba (Is),

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232 lazoroo ¡al 7(1987)

muestra el transecto 1, inicialmente puede fluctuar, manifestandounaligera tendencia al ascenso que se interpreta como resultado de unenriquecimientode la praderapor efectode la proximidad del agua,antesde que comiencea hacerselimitante.

El modelobásicodeperfil litoral, derivadodel relevode especiesqueseadvierte, viene definido en el tramo inicial por una praderahúmedacaracterizadaentreotrasespeciespor Festucanigrescenssubsp.microphy-1/a, J’oíentil/a erecta, Trjfo/ium repens y Anthoxanthum odoratum. Laproximidad al agua y el consiguienteaumentodel grado de humedadedáficadeterminael dominio crecientede elementoscomo Poa ¡rivia/is,Ranunculusrepensy Blysniuscornpressus,quemarcanla fronteracon elambiente acuático, donde se imponen helófitos además de rizófitossumergidosy con hojas flotantes. Comúnmentelos helófitos: Fleocharisunig/umis,Carex ros/rata y Glyceriafluitans se disponenpor fuera de lavegetación sumergida, de la que Potamogetonna¡ans es el elementodominante y ocupa la última etapa observadaen la sucesiónespacial.

CONCLUSIONES

La vegetaciónmacrófita en el lago de Truchillas estápoco diversifi-cada,resultandodominanteIsoetesvela/asubsp.asturicensis;no obstante,factorescomo el cambio en la textura del sustratopor acumulacióndesedimentos,menor profundidady un efectofavorabledel movimientodelagua son causa probablede su sustitución por Juneusbulbosus fma.ftui¡ans y Ant/noria agros/ideasubsp.naí’ans. En el lago de La Baila soncaracterísticoslos hidrófitos Potamogetonita/ant y Callitriche bruna quejunto a Anninoria agrostidea dominan la vegetación macrófita. Laausenciade iscétidosy su relevo por rizófitos sumergidosde tallos largos,ademásdel aumentode la biomasavegetalcon respectoa Truchillas, seinterpretancomo resultadode una fuerte acumulaciónde sedimentosyuna reducción media de profundidad,dadoque la composiciónquímicadel agua es muy similar. Una sensiblepérdida de oligotrofia en Isobaconlíevala introducciónde unaimportantevegetaciónhelófitadominadapor Carexros/rata, Glyceriafluinansy Eleocharisuniglumit, queacompa-ña a la vegetaciónsumergida,caracterizadabásicamentepor Potamoge-ton natans, Myriophyflu¡n ahternWorumy Chara deheatula.

En La Bañae Isoba sehandefinido perfilesdezonacióndelas especiesligados al gradienteambiental;pudiéndosereconocer,especialmenteen elprimero de ellos, una zonaecotonaldonde la diversidad se eleva.Estosresultadoscontrastancon lo observadoen Truchillas, dondela existenciade márgenesabruptasimpide la formaciónde unazonadecontactoenellímite tierra-agua.

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