Animales (forma y función)

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LOS ANIMALES (forma y función)Francesc Caralt Rafecas

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24/09/2014

Quizás uno de los acontecimientos que más nos impacta a lo largo de nuestra infancia es elcontacto con los animales. A todos los niños les llama la atención la presencia de un animal, locual es lógico, puesto que en su ansia de aprender, de descubrir el mundo, no les pasainadvertido el hecho de que comparten nuestro planeta con otros seres vivos.

En este artículo, se exponen los conceptos básicos sobre los animales. Temas como la nutrición,la circulación e intercambio de gases, la inmunidad, sistema nervioso y endocrino, etc. sontratados de forma resumida con la finalidad de proporcionar una visión panorámica sobre laforma y la función de los integrantes del grupo al que también los humanos pertenecemos.

A pesar de la gran diversidad de animales que vivenen nuestro planeta, a pesar de la gran variedad desus formas, todos ellos tienen que resolver una seriede problemas comunes para sobrevivir. Laasombrosa diversidad de hábitats presentes en latierra han influido en los azarosos caminos de laevolución para definir soluciones a como nutrirse,excretar productos de desechos, oxigenarse,reproducirse, moverse, etc.

En este artículo se exponen los principios básicos yestrategias relacionados con la anatomía y fisiología(forma y función) de los animales.

3.1.-Principios básicos de la forma y función delos animales.

Las leyes físicas y las condiciones ambientalesrestringen la forma y el tamaño de los animales; asípues la física del vuelo limita la evolución de la formade las aves, y de la misma forma, las leyes de lahidrodinámica condicionan la forma de los animalesacuáticos. Este condicionamiento de la forma por elmedio físico, se pone de relieve en la convergenciaevolutiva porqué refleja la adaptación independientede distintas especies a un desafío ambiental similar.El intercambio de sustancias con el ambiente esindispensable para la vida de un organismo,condicionando también así la forma de los animales.Cada célula de un animal multicelular debe teneracceso a un medio ambiente acuoso que le permitael intercambio. Las formas orgánicas simples yplanas maximizan la exposic ión al mediocircundante, pero en el caso de los diseñoscorporales más complejos deben desarrollarsesuperfícies internas muy plegadas especializadas enel intercambio de sustancias (ej: microvellosidad

intestinales).

La organización de un ser vivo se basa en lascélulas; los grupos de células con una estructura yfunción común constituyen tejidos, distintos tejidosforman órganos los cuales, agrupándose, dan lugar asistemas. Ésto es lo que permite que el organismoanimal funcione como un todo mayor que la suma desus partes porqué las actividades de todos lostejidos, órganos y sistemas están coordinadas entresí. Existen cuatro categorías principales de tejidos: eltejido epitelial (cubre la superficie exterior del cuerpoy reviste los órganos y cavidades internas)1, el tejidoconectivo (une y sostiene a los demás tejidos,dispone de una matriz extracelular extensa)2, eltejido muscular (se contrae en respuesta a señalesnerviosas) y el tejido nervioso (transmite las señalesnerviosas por el cuerpo del animal). Los sistemas deórganos de los mamíferos son los siguientes:sistema disgestio, circulatorio, respiratorio,inmunitario y l infático, excretor, endocrino,reproductivo, nervioso, tegumentario, esquelético ymuscular. Muchos órganos de los vertebrados, sehallan suspendidos dentro de cavidades corporales3

llenas de líquido por medio de láminas de tejidoconectivo llamadas mesenterios.

1. En función del número de capas de células se clasifica en tejidoepitelial o epitelio en: epitelio simple (1 capa), epitelio estratificado (2 omás capas) y epitelio pseudoestratificado (aparenta ser estratificado peroestá formado de una sola capa). En función de la forma celular se seclasifica en cuboideo (células en forma de dado), cilíndrico (células enforma de cilindro) y escamoso (en forma de teja).2. Las fibras proteínicas del tejido conectivo son de tres tipos: colágenas(no son elásticas, se desgarran fácilmente si son traccionadas en sentidolongitudinal), elásticas (son elásticas) y reticulares (unen el tejidoconectivo al tejido adyacente). Tipos principales de tejido conectivo:laxo, adiposo, fibroso, cartílago, hueso y la sangre.3. En los mamíferos: cavidad torácica y cavidad abdominal.

Versión: V003R010 (24/09/2014), Ref: A0008 Página 1 de 18

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Los animales obtienen la energía química delalimento, la mayor parte del cual se convierte enATP para el trabajo celular. A la cantidad de energíaque un animal utiliza por unidad de tiempo se laconoce como tasa metabólica. La tasa metabólicapor gramo se relaciona de forma inversa con eltamaño del cuerpo en animales similares. Se conocecomo metabolismo basal (MB) a la tasa metabólicade un endotermo en reposo que no se encuentra endesarrollo, que tiene el estómago vacío y que noexperimenta estrés; y se conoce con el nombre demetabolismo basal estándard (MBE) al MB medido auna temperatura concreta. El organismo de unanimal saludable se encuentra en homeostasis4, esdecir, existe un equilibrio dinámico entre la acción delos factores externos sobre el organismo (tienden amodificar el medio interno) y los mecanismos decontrol del animal que se oponen a la acción éstos,manteniendo así relativamene estable el mediointerno del animal; para ello los animales seenfrentan a fluctuaciones ambientales utilizando dosposibles estrategias: la regulación y el conformismo.Se dice que un animal es regulador si utilizamecanismos de control para moderar los cambiosinternos frente a la fluctuación externa, por otro lado,un animal es considerado conformista si permite quesu condición interna varíe en relación con ciertoscambios externos. Así pues existen dos mecanismosbásicos para el control de la homeostasis5: laretroalimentación negativa (un cambio en la variableque se vigila desencadena un mecanismo de controlpara contrarestar un cambio mayor en la mismadirección)6 y la retroalimentación positiva (un cambioen la variable que se vigila desencadena unmecanismo de control que amplifica el cambio en vezde invertirlo)7. Hay que tener en cuenta que ningúnorganismo es regulador o conformista perfecto, unanimal puede mantener la homeostasis regulandoalgunas condiciones internas y dejando que otras seajusten al ambiente.

Se conoce con el nombre de termoregulación alproceso por el cual se mantiene la temperaturainterna dentro de un margen tolerable, lo cual esfundamental para la supervivencia dado que lamayoría de procesos bioquímicos y fisiológicos sonmuy sensibles a los cambios en la temperaturacorporal; de lo que se deduce que la termoregulacióncontribuye a la homeostasis. Los animales se

4. Homeostasis significa “estado estable”.5. Un sistema de control homeostático dispone de tres componentesfuncionales: un receptor, un centro de control y un efector.6. La temperatura del cuerpo humano se mantiene prácticamenteconstante (37ºC) gracias a la colaboración de varios circuitos deretroalimentación negativa.7. Ejemplo: en el parto de una animal, la presión del animal que va nacerpercibida por los receptores del cuello del útero, estimula lascontracciones uterinas.

pueden clasificar en ectodermos y endodermos enfunción del mecanismo de termoregulación de quedispongan (estrategia bionergética); se denominanectotermos8 a aquellos animales que obtienen lamayor parte de su calor del medio ambiente, estosanimales tienen una tasa metabólica tan baja que lacantidad de calor que generan es demasiadopequeña como para tener efecto sobre sutemperatura corporal. Por otro lado, los animalesendotermos9 pueden emplear el calor metabólicopara regular su temperatura corporal. Por lo general,los ectotermos toleran una mayor variación en latemperatura interna que los endotermos, disponiendoéstos últimos de una serie de adaptacionesbioquímicas y fisiológicas10 que les permiten realizaractividades vigorosas durante mucho más tiempoque los ectotermos.

La esencia de la termoregulación está en que lastasas de ganancia de calor y las de pérdida seaniguales, para ellos existen cinco adaptaciones quepermiten que el animal llegue a este equilibriotérmico; estos mecanismos de intercambio de calorson los siguientes:

• El aislamiento térmico: sistema tegumentario (piel,pelo y uñas).

• Las adaptaciones circulatorias : vasodilatación,vasoconstricción e intercambiadores de calorcontra corriente.

• El enfriamiento por evaporación: jadeo, sudoracióny baño.

• Las reacciones conductuales.• Algunos animales incluso pueden ajustar la

producción de calor metabólico11.

Otras adaptac iones que hacen posible latermoregulación (a parte de las cinco ya expuestas)son:

• L o s mecanismos de retroalimentación en latermoregulación (los mamíferos regulan sutemperatura corporal por un mecanismo complejode retroalimentación negativa que afecta a variossistemas de órganos que incluyen el sistemanervioso, circulatorio y tegumentario);

• La adaptación a los cambios de temperatura(muchos animales pueden adaptarse a un intervalo

8. La mayoría de los peces, los anfibios, los lagartos, las serpientes, lastortugas y la mayoría de invertebrados.9. Los mamíferos, las aves, unos pocos reptiles, algunos peces ynumerosas especies de insectos son endodermos. 10. Por ejemplo: elaborados sistemas circulatorios y respiratorios.11. En algunos mamíferos, ciertas hormonas pueden hacer que lasmitocondrias incrementen su actividad metabólica y produzcan calor enlugar de ATP. Una actividad muscular como moverse o tiritar tambiénaumenta la producción de calor. La capacidad de algunos insectosendotérmicos de elevar la temperatura corporal depende de sus poderososmúsculos para el vuelo.





nuevo de temperaturas ambientales durante unperíodo de días o semanas, mediante unarespuesta fisiológica denominada aclimatación12);

• El sopor que conlleva una disminución de las tasasmetabólica, cardíaca y respiratoria que le permite alanimal conservar la energía durante los cambiosambientales extremos. Los animales pueden entraren sopor en invierno (hibernación), en verano(estivación) o durante períodos de sueño (sopordiurno).

3.3.- Nutrición de los animales.

En general, los animales pueden ser herbívoros,carnívoros u omnívoros, pero sea cual sea su tipo dealimentación, una dieta adecuada debe satisfacertres necesidades nutricionales:

• Proporcionar combustible en forma de energíaquímica.

• Proporcionar la materia orgánica necesaria para labiosíntesis (esqueletos de carbono para producirmuchas de sus propias moléculas).

• Proporcionar los nutrientes esenciales que sonaquellas sustancias necesarias que el animal nopuede elaborar a partir de ninguna materia prima y,consecuentemente, deben ser proporcionadas porsu dieta. A continuación se detallan cada una deestas tres necesidades nutricionales.

El combustible en forma de energía química seobtiene del ATP que impulsa el metabolismo basal,diversas act ividades del animal y, en losendodermos, también la termoregulación. Losanimales almacenan el exceso de caloríasingestadas como glucógeno en el hígado13 y en losmúsculos; estos depósitos de energía seránutilizados cuando se requiera ATP. En primer lugar,aunque existan mecanismos homeostáticos, esimportante que exista un equilibrio calórico en lasingestas, dado que la deficiencia de calorías en ladieta provoca desnutrición y por otro lado el excesode calorías provoca obesidad. En segundo lugar, taly como se ha comentado, la dieta del animal debeproporcionarle los esqueletos de carbono que le

12. La aclimatación puede incluir ajustes celulares o, en el caso de lasaves y los mamíferos, ajustes de aislamiento térmico y producción decalor metabólico.13. Ejemplo: en los humanos, el nivel de glucosa en sangre se mantienedentro de un inervalo relativamente estrecho gracias a un mecanismo deregulación negativa: cuando aumenta el nivel de glucosa en sangre, elpáncreas segrega insulina (hormona) que vierte al torrente sanguíneo, estahormona aumenta el transporte de glucosa al interior de las células yestimula el almacenamiento de glucosa en forma de glucógeno en lascélulas hepáticas y musculares, consecuetemente, disminuye el nivel deglucosa en sangre. Por otro lado cuando desciende excesivamente el nivelde glucosa en sangre, el páncreas segrega otra hormona denominadaglucagón, ésta promueve la degradación de glucógeno en el hígado yconsecuentemente la liberación de glucosa a la sangre aumentando así elnivel de la misma.

permitirán sintetizar las moléculas complejasnecesarias para el crecimiento, mantenimiento yreproducción (ej: azúcares y aminoácidos). En tercery último lugar, el animal también requiere elsuministro de nutrientes esenciales. Existen cuatrotipos de nutrientes esenciales:

• Aminoácidos esenciales (aminoácidos que nopueden ser sintetizados y por tanto deben seringeridos, en el ser humanos existen nueve, al igualque la mayoría de animales).

• Ácidos grasos esenciales (son ácidos grasos nosaturados, sus deficiencias son excepcionales. Ej.en el ser humano: ácido linoleico).

• Vitaminas (son moléculas orgánicas necesarias encantidades relativamente reducidas. Actualmentese han identificado trece vitaminas esenciales en elser humano).

• Minerales (son nutrientes inorgánicos simples,generalmente necesarios en pequeñas cantidades).Un animal que carezca de uno o más nutrientesesenciales se considera desnutrido.

Un organismo animal procesa el alimento ingerido enc u a t r o e t a p a s , a y u d á n d o s e d e ó r g a n o sespecializados, durante su acción de nutrición: lai n g e s t i ó n ( a c t o d e c o m e r ) , l a digestión(descomposición enzimática de los polímerosprocedentes del alimento en sus monómeros), laabsorción (captación de nutrientes por las células delorganismo) y la eliminación (traslado de materialesno digeridos fuera del organismo en las heces). Ladigestión puede ser intracelular (las partículas dealimento se incorporan por endocitosis digeriéndoseen vacuolas alimenticias) o extracelular en cuyo casola hidrólisis enzimática tiene lugar fuera de lascélulas en una cavidad gastrovascular14 o en uncanal alimentario15 (también denominado tractodigestivo completo).

El sistema digestivo de los mamíferos consta delcanal alimentario y de varias glándulas accesorias(glándulas salivares, páncreas, hígado y vesículabiliar) cuya función es la de segregar jugos digestivosque contribuyen al procesado del alimento. Para ello,el alimento avanza por el canal alimentario gracias auna serie de ondas rítmicas (generadas por lacontracción involuntaria de la musculatura lisa delcanal, lo cual es conocido como peristaltismo) queempujan provocando el avance del alimento. En elcaso del ser humano, el canal alimentario consta decuatro “compartimentos” claramente diferenciados y

14. Cumple las funciones de digestión y distribución de nutrientes en elorganismo, dispone de un único orificio que lleva a cabo las etapas deingestión y eliminación.15. Tubo digestivo que se extiende entre dos orificios: boca que lleva acabo la etapa de ingestión y el ano que lleva a cabo la eliminación.





especializados:

• En primer lugar se encuentran la cavidad bucaldonde el alimento es masticado (al formar trozosmás pequeños aumenta la superfície del mismo, locual facilitará la acción química de la digestión) ylubricado iniciando la descomposicion de lospolímeros en glucosa, lar inge (que intersectacavidad bucal, tráquea y esófago) y el esófago queconduce el bolo alimenticio al estómago (medianteondas peristálticas).

• En segundo lugar, en el canal alimentario, seencuentra el estómago (unido al esófago por unesfínter denominado cardias) que almacenaalimentos y segrega jugo gástrico (ácido clorhídrico+ pepsina16) convirtiendo la comida en quimo17

ácido. • En tercer lugar, el estómago se une (esfinter

pilórico) al intestino delgado, éste es sin duda elprincipal órgano de digestión y absorción, allí elquimo ácido se mezcla con el jugo intestinal, la bilisy el jugo pancreático (regulado todo ello por acciónhormonal) para completar la hidrólisis de lasmoléculas de alimento dando lugar a monómerospor acción de varias enzimas. Estos monómerosson absorbidos por la sangre a través delrevestimiento del intestino delgado.

• Por último, el cuarto compartimento del canalalimentario es el intestino grueso (colon) quetambién posee funciones de absorción y quealberga colonias de bacterias (flora bacterianaintestinal) que viven en simbiosis con el serhumano, sintetizando, algunas de ellas, vitaminas.El tramo final del colon (recto) acaba con unesfínter denominado ano cuya finalidad es la deexcretar los desperdicios al exterior del organismo.

El canal alimentario es el resultado de un largocamino evolutivo en el que se han consolidadomúltiples adaptaciones, entre ellas: la dentadura delos animales se correlaciona plenamente con sudieta, los canales alimentarios de los herbívoros sonmás largos dado que necesitan un tiempo másprolongado (comparándolo con los carnívoros) parala digestión de los vegetales, y muchos animalesherbívoros también poseen cámaras de fermentaciónen las que los microorganismos simbióticos digierenla celulosa.

3.4.- Circulación e intercambio de gases.

Teniendo en cuenta que el tiempo requerido para quese difunda una sustancia de un lugar a otro es

16. La pepsina es una enzima que inicia la hidrólisis de las proteínasrompiendo los enlaces peptídicos, escindiendo así las proteínas enpolipéptidos más pequeños.17.- Pasta homogénea y agria, en que los alimentos se transorman, en el estómago, por la digestión.

proporcional al cuadrado de la distancia a recorrer,se manifiesta la insuficiencia de la difusión comomecanismo único de transporte de sustancias alargas distancias en el organismo de animalescomplejos. Así pues la evolución ha dotado a losanimales complejos de un sistema circulatorio que escapaz de conectar funcionalmente el ambienteacuoso de las células corporales con los órganosque intercambian gases, absorben nutrientes yeliminan desechos. Este camino evolutivo empiezaen las cavidades gastrovasculares propias de hidrasy otros cnidiarios, animales que por su plan corporalpueden nutrir sus células por difusión a partir de losnutrientes captados por las células de la capa internade la cavidad gastrovascular. Pero la cavidadgastrovascular es claramente insuficiente enanimales con varias capas celulares, en estos casoses necesario el sistema circulatorio que pueden serabierto18 en animales más simples como en losartrópodos y en la mayoría de moluscos, o cerrado19

como sucede en el caso de las lombrices, calamares,pulpos y todos los vertebrados. Al sistemacirculatorio cerrado de éstos últimos, se lo conocecomo sistema cardiovascular que consiste en uncorazón con una o dos cámaras receptoras desangre (aurículas) y uno o dos ventrículos que soncámaras que bombean la sangre saliente delcorazón. Este tipo de sistema circulatorio posee trestipos principales de vasos sanguíneos: arterias(transportan la sangre desde el corazón a losórganos de todo el cuerpo20) , capilares (vasosmicroscópicos con paredes porosas muy delgadas21)y venas (devuelven la sangre de los capilares alcorazón22, exceptuando la vena porta hepática23).Los peces poseen un corazón con dos cámaras y uncircuito único de flujo sanguíneo. Los anfibios poseenun corazón con tres cámaras (dos aurículas y unventrículo común) y dos circuitos de flujo sanguíneo:e l c. pulmocutáneo (irriga pulmones y piel para elintercambio de gases) y el c. sistémico (irriga lostejidos). Los reptiles poseen un corazón con trescámaras (dos aurículas y un ventrículo divididoparcialmente por un tabique) y dos cirucitos: c.

18. En un sistema circulatorio abierto, la sangre y el líquido intersticialson lo mismo (hemolinfa). El corazón bombea hemolinfa mediante vasoshacia los senos que rodean los órganos (lugar donde se produce elintercambio de sustancias entre células y hemolinfa), el corazón“succiona” la hemolinfa del continuo de hemolinfa (ya que no existenvasos conductores).19. En un sistema cerrado, la sangre circula dentro de los vasos, separadadel líquido intersticial. El intercambio de sustancias se produce entre lasangre y el líquido intersticial y entre este último y las células.20. Las arterias se ramifican en arteriolas (vasos más pequeños quetransportan la sangre de las arterias hacia los capilares.21. Las redes de estos vasos , denominadas lechos capilares, se infiltranen todos lo tejidos.22. Los capilares convergene en vénulas y éstas lo hacen en venas.23. Trasnporta la sangre desde los capilares intestinales hacia el hígado.





pulmonar y c. sistémico.

Para el caso de los mamíferos, el sistemacardiovascular posee un corazón con cuatro cámaras(dos aurículas y dos ventrículos); el ventrículoderecho bombea sangre hacia los pulmonesmediante las arterias pulmonares, allí, en los lechoscapilares de ambos pulmones tiene lugar elintercambio de gases (se capta O2 liberándose CO2),seguidamente la sangre rica en oxígeno vuelve alcorazón (por la aurícula izquierda) mediante lasvenas pulmonares, para ser bombeada hacia elcircuito sistémico a través de la arteria aorta por elventrículo izquierdo24. Las primeras ramas de la aortairrigan en propio músculo cardíaco mientras que elresto de ramas conducen a los lechos capilares delresto del circuito sistémico; en estos capilares tienelugar el intercambio de gases con el medio intersticial(la sangre cede O2 y se carga de CO2). Y siguiendoel flujo sanguíneo, los capilares se reagrupan envénulas y estas en venas que acaban confluyendoen la vena cava superior o en la vena cava inferior,las cuales conectan con la aurícula derecha delcorazón, donde la sangre con escaso O2 estrasladada al vesntrículo derecho y de ahí a lospulmones para el intercambio gaseoso, lo cual ya seha descrito. Así pues, el corazón actúa como unabomba contrayéndose (sístole) y dilatándose(diástole) de forma rítmica definiendo así un ciclocardíaco repetitivo25.

Tanto las paredes de las arterias como las de lasvenas se componen de tres capas de tejido distintas:una capa externa de tejido conectivo con fibraselásticas que permiten el estiramiento y retraccióndel vaso, una capa intermedia de músculo liso juntocon más fibras elásticas, y una capa interna deendotelio formado de una única capa de célulasaplanadas que minimiza la resistencia al flujo de lasangre. En el caso de los capilares, sus paredessolamente están formadas de la capa de endotelio, lacual les permite realizar el intercambio de sustanciascon el medio intersticial.

La sangre viaja más de mil veces más rápido en laaorta que en los capilares, ello es debido a que lasuma de las áreas transversales de todos loscapilares es mucho mayor que el diámetro de la

24. La sangre que sale de un ventrículo a un vaso lo hace a través de unaválvula denominada válvula semilunar (por tanto existen dos válvulas deeste tipo), cuya función es la de impedir el retorno de la sangre alventrículo correspondiente.25. El paso de la sangre desde una aurícula a su correspondienteventrículo, se realiza a través de la válvula que une ambas cámaras y quese denomina válvula aurículoventricular. Para que sea posible este pasode sangre entre las dos cámaras es necesario un retraso en la contracciónventricular respecto de la auricular, lo cual es mediado por el nodoauriculoventricular cuya función es la de retrasar la señal procedente delmarcapaso (nodo senoauricular).

aorta; a medida que se produce el reagrupamientode los capilares hacia las venas, aumenta, por elmismo principio físico, la velocidad de transporte dela sangre. El corazón, con su acción de bombeo,impulsa la sangre ejerciendo una presión hidrostáticacontra las paredes de las arterias (presión arterial),esta presión es máxima durante la sístole ventricular(presión sistólica) y mínima durante la diástole(presión diástolica)26. La presión arterial estádeterminada por el gasto cardíaco27 y la resistenciaperiférica28 debido a la constricción variable de lasarteriolas. En las venas, la presión ejercida por elcorazón ha quedado fuertemente mitigada por laramificación capilar, es por ello que ésta no essuficiente para impulsar adecuadamente la sangre,por ello se complementa con la acción de losmúsculos esqueléticos, que al contraerse comprimenlas venas ayudando así al avance del flujosanguíneo, el cual no puede retroceder en momentosde relajación muscular porqué este mecanismo secomplementa con una serie de válvulas distribuidas alo lago de las venas que por su constitución físicapermiten el paso de la sangre e impiden el retrocesode la misma. Una parte del líquido sanguíneo (yalgunas proteínas sanguíneas) es extravasado, perose difunde hacia los capilares linfáticos que seencuentran entremezclados con los capilarescardiovasculares y pertenecen al sistema linfáticoque participa en la defensa del organismo y reintegrael líquido y proteínas extravasadas a la sangre.

La sangre es considerada un tejido conectivocompuesta de una matriz líquida (plasma) en la quese encentran suspendidos elementos celulares: losglóbulos rojos o eritrocitos cuya función es la detransportar oxígeno, cinco tipos de glóbulos blancoso leucocitos los cuales actúan en la defensa delorganismo fagocitando o produciendo anticuerpos, yl a s plaquetas que son fragmentos celulares queatúan en la coagulación saguínea29. En el plasma seencuentra una amplia variedad de proteínasimplicadas en el pH sanguíneo, la presión osmótica,la viscosidad, la función de transporte de lípidos, lainmunidad y la coagulación de la sangre(fibrinógeno). En la sangre, el colesterol, viaja unidoa las lipoproteínas de baja densidad (LDL, “colesterolmalo”) o a las lipoproteínas de alta densidad (HDL,

26. En el ser humano sano en reposo debe tener una presión sistólica dealrededor de 120 o 130 mmHg y una presión diástólica alrededor de 70 o80 mmHg.27. El gasto cardíaco es el volumen de sangre por minuto que elventrículo izquierdo bombea hacia el circuito sistémico.28. Se conoce como resistencia periférica a la resistencia que el conjuntode arteriolas ejercen en contra del avance de la sangre procedente de lasarterias.29. Mediante una cascada de reacciones complejas que convierten elfibrinógeno en fibrina (forma activa del fibrinógeno para la formación delcoágulo).





“colesterol bueno”); el exceso de LDL puedeprovocar aterosclerosis que también es promovidapor la hipertensión y viceversa, en este escenarioaumenta el riesgo de infarto de miocardio o de ictus(accidente cerebrovascular), tanto es así que laenfermedad cardiovascular constituye actualmente laprincipal causa de muerte en a mayoría de paísesdesarrollados.

El sistema respiratorio se encarga del intercambiogaseoso con el medio ambiente, de donde adquiereoxígeno descargando dióxido de carbono. Para ellolos animales necesitan superfices respiratoriasextensas y húmedas que permitan la difusiónadecuada de O2 y CO2 con el medio circundante(agua o aire). La mayoría de los animales acuáticosdisponen de extensiones de la superficie corporalespecial izadas en el intercambio gaseosodenominadas branquias; por otro lado, los insectosdisponen de un sistema traqueal que consiste en unconjunto de diminutos tubos ramificados quepenetran en el organismo suministrando oxígenodirectamente a las células; y por último los pulmonesinternos presentes en arañas, caracoles terrestres yla mayoría de vertebrados terrestres; el tamaño y lacomplejidad de los pulmones se relaciona con la tasametabólica del animal. En el caso de los mamíferosel aire inhalado por las narinas atraviesa la faringe,pasando luego por la laringe, suguiendo por latráquea, y acabando en los bronquios. Éstos seramifican en bronquiolos en cuyo extremo se hallanl o s alvéolos, lugar donde se produce realmente elintercambio gaseoso. En los humanos, los centrosrespiratorios situados en el bulbo raquídeo delcerebro, regulan la frecuencia y profundidad de larespiración.

Se conoce como ventilación al aumento de flujo delmedio respiratorio (agua o aire) sobre la superficie deintercambio; sin ventilación se puede formar unaregión de elevada concetración de CO2 y bajaconcentración de O2 alrededor de esta superficie; espor ello que las branquias aumentan la eficacia delintercambio con la ventilación y con el intercambiocontracorriente de sangre y agua30 (en el caso de lospeces).

En el caso de animales con los pulmones es elmismo proceso de respiración la encargada deventilarlos adecuadamente:

• En el caso de los anfibios son ventilados porpresión positiva (se fuerza el aire, presionándolo,

30. Intercambio contracorriente: a medida que se desplaza por el capilarbranquial, la sangre capta cada vez más O2, pero simultaneamenteencuentra agua con concentraciones de O2 aún mayores debido a que elagua está comenzando a pasar por las branquias y se han despejado porventilación. Con ello se consigue crear un gradiente de difusión quefavorece el paso de O2 a lo largo de toda la extensión del capilar.

hacia la tráquea).• Para los mamíferos se realiza por presión negativa

(que atrae el aire hacia los pulmones) aumentandoel volumen pulmonar por contracción de losmúsculos costales y el diafragma.

• En el caso de las aves, el sistema respiratorio,además de los pulmones, cuenta con ocho o nuevesacos aéreos que actúan a modo de fuellesencargados de mantener el flujo de aire en lospulmones consiguiendo así que el aire pase por lospulmones en una sola dirección de tal manera queen cada exhalación se renueva completamente elaire pulmonar.

Es importante destacar que tanto el O2 como el CO2

se difunden desde los sitios donde sus presionesparciales son mayores hacia los sitios donde éstasson menores; así pues, cuando la sangre pobre enO2 y rica en CO2 llega a los alvéolos pulmonares, seproduce la difusión del O2 desde el aire a la sangre(la presión parcial del oxígeno es mayor en el aireque en la sangre) y con el CO2 ocurre locomplementario. Por el mismo fenómeno depresiones se produce el intercambio entre loscapilares y el medio intersticial (los capilaresdescargan O2 y cargan CO2). Pero para que sepuedan realizar estos intercambios, la sangre debepoder transportar los gases involucrados en elintercambio, así que teniendo en cuenta la bajasolubilidad del O2 en el agua (y consecuentementeen la sangre) se precisa de unos pigmentosrespiratorios que no son más que proteínasespecializadas en el transporte del O2: en el caso delos artrópodos y los moluscos, el pigmento encuestión es la hemocianina mientras que en losvertebrados y también en una amplia variedad deinvertebrados es la hemoglobina.

3.4.- Sistema inmunitario.

Los animales disponen de distintos mecanismos dedefensa ante los ataques de virus, bacterias y otrospatógenos potencialmente peligrosos, así como antelas propias células anormales que pudierantransformarse en cancerígenas. Existen dos tiposprincipales de defensas que contrarrestan estasamenazas: la primera de ellas, la inmunidad innataestá disponible desde el momento del nacimiento,mientras que la segunda, la inmunidad adquirida(inmunidad adaptativa) se desarrolla solo después dela exposición a agentes inductores.

La inmunidad innata presenta defensas de tipoexterno y defensas de tipo interno. Las defensasexternas incluyen la piel (barrera protectora), lasmembranas mucosas (secretan moco que atrapa yexpulsa a los microorganismos), las secreciones delavado de mucosas, lágrimas y saliva (bañan





constantemente la superficie de varios epiteliosexpuestos a los agentes patógenos), las secrecionesde las glándulas sebáceas y sudoríparas (aportan ala piel un PH entre 3 y 5 que evita la colonización porvarios microorganismos, además contienen lisozimauna enzima que digiere las paredes celulares demuchas bacterias) y el jugo gástrico (cuya acidezdestruye la mayor parte de patógenos antes de quepuedan entrar al intestino. Por otro lado, las defensascelulares y químicas internas tienen como finalidadcombatir a los agentes patógenos que han podidofranquear las defensas externas. Este tipo dedefensas incluyen las células fagocíticas (existencuatro tipos de leucocitos con acción fagocítica:neutrófilos, macrófagos, eosinófilos y célulasdendríticas), las proteínas antimicrobianas (sistemadel complemento31, interferones α y β32) y larespuesta inflamatoria que desencadena un procesoen el cual la histamina y otras sustancias químicasliberadas por las células dañadas inducen cambiosen los vasos sanguíneos con la finalidad deaumentar su permeabilidad y permitir así que loslíquidos con fagocitos y proteínas antimicrobianaspasen a los tejidos para desarrollar allí su accióninmunitaria. Otro mecanismo de defensa adicional, loproporcionan las células natural killer (NK) quepatrullan el organismo atacando a las célulasi n f e c t a d a s y a l a s c é l u l a s c a n c e r o s a sdesencadenando la apoptosis de las célulasafectadas.

A medida que los macrófagos y las célulasdendríticas fagocitan a los microorganismos , losfagocitos comienzan a secretar citocinas que sonproteínas que ayudan a activar los linfocitos y otrascélulas del sistema inmunitario. Cualquier moléculaextraña que sea reconocida específicamente por loslinfocitos provocando su respuesta se denominaantígeno. Los receptores presentes en los linfocitosse unen a pequeñas regiones específicas de una n t í g e n o c o n c r e t o d e n o m i n a d a s epitopos(reconocimiento del antígeno). Los linfocitos B(células B) reconocen a antígenos intactos mientrasque los linfocitos T (células T) son capaces dereconocer fragmentos antigénicos (antígenospeptídicos) que forman complejos con proteínas( m o l é c u l a s d e l c o m p l e j o m a y o r d ehistocompatibilildad - MHC) de la superfície celular.Existen dos tipos de moléculas (proteínas) MHC: lasd e clase I localizadas sobre todas las células

31. Compuesto por unas 30 proteínas séricas. Las sustanicias de lasuperfície de muchos microorganismos pueden desencadenar una cascadade pasos que activan el sistema del complemento causando así la lisis delas células invasoras.32. Estos interferones son secretados por células del cuerpo infectadaspor virus, induciendo así a las células vecinas (no infectadas) a queproduzcan otras sustancias que inhiban la reproducción de los virus.

nucleadas (se unen a péptidos de antígenosextraños que han sido sintetizados dentro de lacélula, arrastrándolos hacia la membrana yexhibiéndolos contra las células T citotóxicas), y lasd e clase II localizadas sobre células dendríticas,macrófagos y células B (se unen a péptidos dematerial extraño internalizados por fagocitosis oendocitosis, arrastrándolos hacia la membranacelular donde los exhiben contra las células Thelper).

En la respuesta inmunitaria primaria, la unión de unlinfocito a un antígeno maduro induce la proliferaciónd e l l i n f o c i t o (selección clonal), generandoconsecuentemente un clon de células efectorasactivadas de vida corta y un clon de células de vidalarga (disponen de receptores específicos para elmismo agente inductor)33, estas últimas proporcionanmemoria al sistema inmunitario (por su largaduración) y son las responsables de la respuestainmunitaria secundaria que es más rápida yeficiente34.

L a respuesta inmunitaria humoral impl ica laactivación y la selección clonal de las células B,dando como resultado la producción de anticuerpossecretados que circulan en la sangre y en la linfa; larespuesta inmunitaria mediada por células implica laactivación y selección clonal de las células Tcitotóxicas que, de modo directo, destruyen ciertascélulas efectoras.

Los linfocitos se originan a partir de células madrepluripotenciales de la médula ósea, las células Bmaduran en la propia médula mientras que lascélulas T lo hacen en el timo. Durante el proceso dediferenciación celular que convierte a la célulapluripotencial en linfocito, se produce una deleccióndel DNA al azar que proporciona una configuraciónsingular al linfocito, lo cual da al sistema inmunitariouna variedad enorme de linfocitos cada uno de elloscon una especificidad concreta hacia un antígeno.De esta forma el repertorio variado de linfocitos deun organismo puede responder a un enorme númerode antígenos distintos35. Como resultado de estadelección azarosa, se producen también linfocitoscuyos receptores se unen a los componentesorgánicos normales del organismo pudiendo causaruna reacción autoinmune, por ello el organismo lovigi la constantemente y lo evi ta mediante

33. Este proceso suele ser lento ya que un antígeno concreto interactúasólo con los relativamente pocos linfocitos que disponen de receptoresespecíficos para los epítopos presentes en el antígeno en cuestión.34. La respuesta inmunitaria secundaria es más rápida dado que parte deun gran número de linfocitos que poseen los receptores antigénicosadecuados y por tanto su acción inmunitaria és más eficiente que la de larespuesta inmunitaria primaria.35. Todos los receptores antigénicos producidos por un linfocito únicoson específicos para el mismo antígeno.





mecanismos que destruyen o inactivan a loslinfocitos autorreactivos.

Las células T helper sintetizan una proteína desuperfície, denominada CD4, esta proteína potenciasu unión a los complejos antígeno-molécula MHC declase II (obviamente en las células presentadoras deantígeno). Las células T helper activadas secretancitocinas que estimulan a otros linfocitos (otrascélulas T helper, células T citotóxicas y células B).Por otro lado, las células T citotóxicas, sintetizan unaproteína de superficie distinta, denominada CD8, quepotencia la unión a los complejos antígeno-moléculaMHC de clase I, presentes en las células infectadas,células cancerosas y tejidos transplantados; éstascélulas secretan secretan proteínas que inician ladestrucción de sus células diana. Por último, laselección clonal de las células B genera célulasplasmáticas secretoras de anticuerpos; existen cincoclases de anticuerpos (inmunoglobulinas): IgM, IgG,IgA, IgE e IgD. La unión de anticuerpos a losantígenos marca a los agentes patógenos para serinactivados o destruidos, constituyendo la base dealgunos mecanismos de eliminación antigénica comol a neutral ización viral , l a opsonización, l aaglutinación o la precipitación de antígenos solublesque culminan en la fagocitación del antígeno por unmacrófago, o bién por medio de la lisis celularmediada por la activación del sistema delcomplemento.

La inmunidad se puede conseguir de forma activa(por exposición natural a un agente infeccioso,también por vacunación) o de forma pasiva(transmisión de anticuerpos de un individuo inmunefrente a un agente infeccioso a otro que no lo es; ej:traspaso de anticuerpos al neonato mediane la lechematerna durante la lactancia, o traspasandoanticuerpos al feto durante el embarazo).

El sistema inmunitario debe diferenciar lo que espropio de lo que es extraño al organismo, de locontrario causaría la autodestrucción del animal. Enla sangre, los glóbulos rojos disponen de unosantígenos característiques (son polisacáridos) quesegún el tipo de que sean definen el gruposanguíneo (A, B, AB, O), y dado que existenanticuerpos contra antígenos sanguíneos no propiosen el organismo, las transfusiones con sangreincompatible lleva a la destrucción de los glóbulosrojos ajenos. El Rh es otro antígeno de naturalezaproteica presente en los glóbulos rojos y que puedeser problemático cuando una madre con Rh negativogesta fetos con Rh positivo. Las moléculas MHC sonlas responsables de estimular el rechazo a injertosde tejido y trasplantes de órganos.

La acción de los linfocitos proporciona una

protección extraordinaria contra muchos patógenos,pero una alteración de este delicado equilibrio poracción errónea del sistema inmunitario, puede causarvarias enfermedades, algunas de ellas mortales: Lasalergias son respuestas exageradas a algunosantígenos (alergenos) que pueden provocar cambiosvascu la res y s imptomato log ía t í p ica : l asenfermedades autoinmunitarias que se producencuando e l s i s tema inmun i ta r io p ie rde laautotolerancia a elementos del propios organismo(lupus, esclerosis múltiple, artritis reumatoide, …); ylas enfermedades por inmunodeficiencia asociadas adeficiencias en el sistema inmunitario (SIDA).

3.6.- Osmoregulación y excreción

Se conoce como osmoregulación al modo en que losanimales regulan las concentraciones de soluto yequilibran la obtención y pérdida de agua. Estacapacidad animal de regular la composición químicade los líquidos corporales depende del equilibrioentre la captación y la pérdida de agua y solutos.Para llegara al equilibrio vital, las velocidades decaptación y pérdida de agua deben igualarse. Elintercambio de agua a través de la membranacelular, se real iza por ósmosis; según laconcentración se soluto en los medios intra yextracelular (a ambos lados de la membrana). Sedice que ambos medios son isoosmóticos cuando lasdos soluciones poseen la misma osmolaridad36,cuando ambas disoluciones poseen distintaconcentración de solutos, se conoce la de masconcentración como hiperosmótica y la más diluidacomo hipoosmótica. Así pues, el agua fluirá porósmosis desde la solución hipoosmótica (menosconcentrada) hacia la h iperosmót ica (másconcentrada), en un intento por igualar lasconcentraciones.

Las estrategias posibles, en el reino animal, para lao s m o r e g u l a c i ó n s o n d o s : l a e s t r a t e g i aosmoconformistas que se da en aquellos animalesque no ejercen un ajuste activo de su osmolaridadinterna, y la estrategia osmoreguladora que se da enaquellos animales que deben controlar activamentesu osmolaridad interna, lo cual repercute en un costeenergét ico que hace posib le mantener laosmolaridad interna distinta de la externa. Lamayoría de animales, ya sean osmoconformistas uosmoreguladores, no son capaces de tolerarcambios importantes en la osmolaridad externa(estenohalinos), por el contrario, los animaleseurihalinos p u e d e n s o b r e v i v i r a g r a n d e sfluctuaciones de la osmolaridad externa. Distintosgrupos de animales adoptan diferentes mecanismos

36. La osmolaridad es la concetración total de soluto expresada comomolaridad (moles de soluto / litros de solución)





para llevar a cabo su estratega de osmorregulación37.A tal efecto, cabe destacar el papel de los epiteliosde transporte que son capas de células epitelialesespecializadas cuya función es la de regular losmovimientos de solutos que se precisan para laeliminación de agua y para mitigar los cambios en loslíquidos corporales.

Se conoce como excreción al modo en que losanimales se deshacen de los productos de desechonitrogenados del metabolismo (procedente de lasreacciones metabólicas de proteínas y ácidosnucléicos). Esta capacidad es sumamente importantepara la supervivencia de un animal, dado que éstedebe eliminar los productos metabólicos de desechoantes de que alcancen niveles de toxicidad dañinospara el organismo. Para ello, la evolución ha dotadoa los animales de tres formas posibles de excreción:la mayor parte de animales marinos excretan elamoníaco a través de la superfície corporal y/o através del epitelio de las branquias, al agua que losrodea; el hígado de los mamíferos y de gran parte delos anfibios convierte el amoníaco en úrea, dado queeste compuesto es menos tóxico y puede sertransportado por el organismo hacia los riñones,lugar donde se concentra y posteriormente esexcretado con una pérdida mínima de agua; porúltimo otra manera de excreción es en forma deácido úrico (la síntesis de este ácido tiene un elevadocoste energético – ATP), este compuesto es en granmedida insoluble en agua lo cual le permite serexcretado como una pasta semisólida con muy bajapérdida de agua, es pues una gran ventaja paraanimales con poco acceso al agua: insectos,caracoles y muchos reptiles.

La mayoría de sistemas excretores producen orinamediante un proceso de cuatro fases, tras la colectadel líquido corporal (sangre, líquido celómico ohemolinfa): la primera fase es el filtrado (mediantepresión hidrostática38), de los líquidos corporales yobteniéndose un líquido filtrado como resultado; lasegunda, la reabsorción (se realiza la absorciónselectiva de los solutos valiosos que el líquido filtrado

37. Entre los animales marinos, la mayor parte de los invertebrados sonosmoconformistas. A continuación se exponen ejemplos deosmorregulación: los tiburones poseen una osmolaridad ligeramentesuperior a la del agua de mar debido a que retienen úrea; Los peces óseosceden agua a sus ambientes hiperosmóticos, pérdida ésta que compensanbebiendo agua de mar; Los vertebrados marinos excretan el exceso de sala través de glándulas rectales, branquias, glándulas excretoras de sal oriñones; los animales de agua dulce (constantemente digieren agua de suambiente hipoosmótico) excretan orina diluida sustituyendo además supérdida de sales por la ingestión de alimentos o captación de iones através de branquias; los aninmales terrestres combaten la desecación através de adaptaciones conductuales, órganos excretores conservadores deagua y mediante la ingesta de líquidos y/o alimentos sólidos con altocontenido de agua. 38. Presión arterial en muchos animales.

contenía, evitando así que se pierdan), la tercerafase, la secreción (se adhieren toxinas y otrossolutos desechables desde los líquidos corporales allíquido resultante de la fase anterior), y la última faseconsiste en la excreción del líquido (orina) al exterior.Existen varios tipos de sistemas de excreción en elreino animal: los platelmintos disponen deprotonefridio39, la mayoría de los anélidos poseenmetanefridio40, los insectos y otros artrópodosterrestres tienen órganos especializados llamadostúbulos de Malpighi, y los vertebrados disponen deotros órganos denominados riñones.

En el caso de los seres humanos, el riñón estáirrigado por una arteria renal a la vez que drenadopor la vena renal. La orina sale del riñón per mediodel uréter, y ambos uréteres la conducen hasta lavejiga. El riñón dispone de una corteza renal externay de una médula renal interna. La unidad funcionaldel riñón se denomina nefrona y se compone de unúnico tubo alargado y un ovillo de capilaresdenominado glomérulo, el extremo ciego del tubodispone de una zona ensanchada en forma de copaque rodea al glomérulo y que se conoce comocápsula de Bowman. Los túbulos excretores secomponen así de nefronas y de conductos colectoresunidos a ellas. La filtración se produce porqué lapresión arterial fuerza el paso del líquido desde lasangre al interior del glomérulo, y desde allí, a la luzde la cápsula de Bowman. Esta filtración no esselectiva con lo que el líquido presente en la cápsulade Bowman dispone de las mismas concentracionesde solutos que el plasma sanguíneo. La secreción yla reabsorción tienen lugar en el túbulo proximal41

alterando con ello notablemente el volúmen y lacomposición del filtrado. El túbulo distal42 desempeñaun papel fundamental en la regulación de laconcentración de K+ y NaCl en los líquidoscorporales. Por último, el conducto colector conduceel filtrado a través de la médula de la pelvis renalreabsorbiendo NaCl y trasladando la orina al uréterpara acabar éste desenvocando en la vejiga.

Entre el túbulo proximal y distal se encuentra el asade Henle43 que realiza una función de intercambiocontracorriente consiguiendo así mantener unaconcentración salina elevada dentro del riñón, lo cualpermite producir orina concentrada minimizando la

39. Red de túbulos cerrados que tienen aberturas externas denominadasnefridioporos y que carecen de aberturas internas.40. Red de túbulos con aberturas internas denominadas nefrostomas querecolectan los líquidos corporales, y aberturas externas llamadasnefridioporos.41. Parte más cercana al glomérulo del tubo de la nefrona.42. Parte más lejana al glomérulo del tubo de la nefrona.43. Porción de tubo de la nefrona ubicada entre el túbulo proximal y eldistal que posee forma de “U”. El asa tiene una horquilla en la médularenal de tal forma que la rama descendente de la misma va desde lacorteza a la médula y su rama ascendente de la médula a la corteza.





pérd ida de agua dado que e l l íqu ido eshiperosmótico respecto de la sangre44 y por tanto setraslada (se reabsorbe) agua por ósmosis tanto en elasa de Henle como en el conducto colector (minimizala deshidratación). La osmolaridad de la orina seregula por el sistema nervioso y por el controlhormonal de la reabsorción del agua y sales en losriñones.

Cabe destacar que esta capacidad del riñón de losmamíferos para conservar agua es una adaptaciónevolutiva fundamental para la vida terrestre, como talla forma y función de las nefronas en las distintasclases de vertebrados se relaciona principalmentecon las necesidades de osmorregulación en elhábitat del animal. Así pues, los mamíferos quehabitan en el desierto (excretan orina máshiperosmótica) disponen de asas de Henleconsiderablemente largas, mientras que los animalesque habitan en hábitats húmedos o acuáticos tienenasas de Henle cortas y por tanto escretan orinamenos concentrada.

3.5.- Hormonas y sistema endocrino

Una hormona animal es una señal química que essecretada al sistema circulatorio y transmitemensajes reguladores dentro del organismopudiendo por ello llegar a todas las células, perosolamente ciertos tipos de células (células efectoras)están cualificadas para responder al estímulohormonal ( las hormonas actúan así comoreguladores a distancia). Los animales poseen dossistemas de comunicación y regulación interna: elsistema nervioso y el sistema endocrino (conjunto decélulas secretoras de hormonas de un animal). Elsistema nervioso controla el movimiento (respuestarápida) de las partes del organismo en respuesta acambios ambientales súbitos, mientras que elsistema endocrino coordina respuestas más lentaspero de acción más prolongada, a estímulos como elestrés, la deshidratación y los niveles bajos deglucemia. Ambos sistemas proporcionan respuestascomplementarias y actúan conjuntamente paramantener la homeostasis, regular el desarrollo ymotivar la reproducción.

Existen tres tipos principales de vías de controlhormonal: la vía endocrina (1); la vía neurohormonal(2); y la vía neuroendocrina (3)45. Las tres víassiguen un esquema funcional común. En cada vía unreceptor o sensor (1.proteína receptora, 2.neuronasensitiva) detecta un cambio en cierta variable

44. El úrea, que se difunde al exterior del conducto colector cuandoatraviesa la médula interna, forma junto con el NaCl, el gradienteosmótico que hace posible que el riñón produzca orina hiperosmótica(respecto de la sangre).45.- Los números entre paréntesis servirán para detallar la explicacióngenérica de vía que a continuación se detalla.

interna o externa –el estímulo- e informa al centro decontrol (1.célula endocrina, 2.hipotálamo o hipófisisanterior); seguidamente el centro de control envíauna señal eferente (1. hormona secretada por unacélula endocrina o 2. neurohormona secretada poruna célula neurosecretora del hipotálamo o hipófisis)que desencadenará la respuesta correspondiente porparte de las células efectoras diana. La víaneuroendocrina (3) se inic ia como la víaneurohormonal (2) con la diferencia de que laneurohormona secretada es utilizada como estímulopara activar a un receptor de una vía endocrina (1),conectando así ambas vías en cascada.

Las hormonas hidrosolubles secretadas se unen areceptores específicos que se encuentran en lamembrana plasmática de las células diana. Estaunión desencadena una vía de transducción deseñales intracelular que producen respuestasespecíficas en el citoplasma o cambios en laexpresión génica celular. Es importante destacar quela misma hormona puede causar distintos efectossobre células diana con diferentes receptores para lahormona, diferentes vías de transducción de la señalo diferentes proteínas efectoras. Por otro lado, lashormonas liposolubles como los esteroides, lashormonas tiroideas y la forma hormonal de lavitamina D, por su apolaridad son capaces detraspasar la membrana plasmática, penetrando enlas células diana y uniéndose a receptores proteicosespecíficos del citoplasma o del núcleo formandocomplejos hormona-receptor que a su vez actúancomo factores de transcripción en el núcleoregulando así la transcripción de genes específicos.

El hipotálamo y la hipófisis controlan la mayor partedel sistema endocrino. El hipotálamo, que realiza unpapel importante en la integración de los sistemasendocrino y nervioso de los vertebrados, recibe lainformación de todos los nervios del cuerpo y deotras partes del encéfalo, disponiendo así de lainformación adecuada que le permite iniciar lasseñales endocrinas apropiadas a las condiciones delmedio. Esta región del encéfalo contiene variosconjuntos de células neurosecretoras: algunosproducen hormonas que actúan de forma directa( s i e n d o é s t a s a l m a c e n a d a s y l i b e r a d a sposteriormente), mientras que otros producenhormonas tróficas (hormonas que regulan la funciónde los órganos endocrinos) secretadas a lacirculación sanguínea y trasportadas a la hipófisisanterior46 (que es una glándula endocrina), lugar

46. El hipotálamo contiene dos conjuntos de células neurosecretorascuyas secreciones hormonales están almacenadas dentro de la hipófisis, oregulasn su actividad. La hipófisis tiene dos partes: la hipófisis posterior(neurohipófisis) que almacena y secreta dos hormonas sintetizadas porcélulas neurosecretoras del hipotálamo, y la hipófisis anterior(adenohipófisis) que está formada por células endocrinas que sintetizan y





dese donde controlan la correspondiente liberaciónde hormonas. Desde la hipófisis posterior se liberandos hormonas de acción directa: al oxitocina(produce contracciones uterinas y secreción deleche) y la hormona antidihurética o ADH(incrementa la reabsorción de agua en los riñones),mientras que la hipófisis anterior produce tantohormonas tróficas como de acción directa: lashormonas tróficas son la TSH (tirotropina), la FSH (h.folículoestimulante), LH (h. luteinizante) y la ACTH(h. adenocorticotrófica), las cuatro con efectos sobreel metabolismo y el desarrollo orgánico lo cualconsiguen estimulando la síntesis y liberación dehormonas de las glándulas endocrinas tiroideas,suprarrenales y gónodas; por otro lado las hormonasde acción directa son la prolactina (estimula lalactancia) la MSH (hormona estimulante de losmelanocitos) y la β-endorfina (inhibe la percepcióndel dolor); y por último la hormona de crecimiento(GH) también es secretada por la hipófisis anteriorejerciendo ésta tanto acciones tróficas comodirectas.

Tanto el metabolismo, como el desarrollo, e incluso laconducta, así como la homeostasis del organismoson regulados hormonalmente. Las hormonas T3 yT4, secertadas por el tiroides, estimulan elmetabolismo e influyen en el desarrollo y lamaduración. El control de la calcemia47 es llevado acabo por la acción de dos hormonas antagónicas, lacalcitonina (secretada también por el tiroides) queprovoca la disminución de la calcemia promoviendoel almacenaje de calcio en los huesos, y la hormonaparatiroidea (PTH, secretada por las glándulasparatiroides) cuya acción es la opuesta provocandoel consiguiente aumento de calcemia (traslada calciode los huesos a la sangre). Una acción hormonalantagónica similar se da en la regulaciónhomeostática de la glucemia48, en la cual intervienenlas hormonas insul ina (reduce los niveles deglucemia promoviendo la captación celular deglucosa, la formación de glucógeno en el hígado, lasíntesis proteica y el almacenamiento de grasa) yglucagón (incrementa la glucemia estimulando laconversión de glucógeno del hígado en glucosapromoviendo también la degradación de grasas yproteínas a glucosa). También las gónadas(testículos y ovarios) actúan como glándulasendocrinas ya que producen la mayoría dehormonas sexuales del organismo (andrógenos,estrogenos y progestinas, todas ellas presentes enambos sexos pero en distintas proporciones). Porúltimo, la glándula pineal, localizada en el cerebro,secreta melatonina correlacionándose con ciclos de

secretan a la sangre al menos seis hormonas distintas.47. Nivel de calcio en sangre.48. Nivel de glucosa en sangre.

luz/oscuridad por ello es importante en los biorritmos,especialmente en los biorritmos asociados con lareproducción.

3.5.- Reproducción animal

Existen dos formas principales de reproducciónanimal, la reproducción asexual (creación de laprogenie con genes procedentes de un solo padre) yl a reproducción sexual (creación de la progenie porfusión de gametos -óvulo y espermatozoides-haploides para dar lugar a un cigoto diploide). Peroexisten animales que alternan las dos formas dereproducción. Estos dos modos de reproducciónpueden variar en los procesos de partenogénesis(proceso por el cual se desarrolla un huevo nofecundado; existen especies que alternan lareproducción sexual con la partenogénesis),hermafroditismo (cada individuo posee sistemasreproductores masculino y femenino, puedenautofecundarse o aparearse), y el hermafroditismosecuencial (un individuo cambia de sexo durante suvida, esta inversión de sexo se asocia con la edad yel tamaño) cuyos ciclos de reproducción soncontrolados por la acción hormonal y por los factoresambientales. Los mecanismos de reproducciónasexual son: la fisión (separación de un indivíduo endos o más seres que poseen un tamaño similar), lagemación (se forman indivíduos nuevos a partir deinvaginaciones de otros indivíduos preexistentes) y lafragmentación (división del cuerpo en varias partesque mediante un proceso de regeneración podrántransformarse en adultos completos).

En la reproducción sexual, la fecundación dependede mecanismos que contribuyen a que losespermatozoides y los óvulos se encuentren, estopuede suceder de forma interna y externa. En lafecundación externa la hembra expulsa los óvulosque son fecundados por los espermatozoides en elexterior de los organismos progenitores, por elc o n t r a r i o , e n l a f e c u n d a c i ó n i n t e r n a e lespermatozoide se une al óvulo dentro del cuerpode la hembra. Ya sea de forma externa o interna, lafecundación requiere de una sincronizaciónadecuada que frecuentemente depende de factoresambientales, feromonas, y conductas de cortejo.Generalmente la fecundación interna proporcionauna cantidad pequeña de descendientes, encomparación con la externa, dado que éstaproporciona una mayor protección de los embrionesy las crías, garantizando un porcentaje desupervivencia de los descendientes claramentesuperior al de la fecundación externa. Los diversosciclos, patrones y conductas asociados a lareproducción que se observan en el reino animalrepresentan obviamente adaptaciones que hanevolucionado por selección natural, dando lugar





desde sistemas de reproducción tan simples como lareproducción de gametos a partir de célulasindiferenciadas en la cavidad corporal, hastasistemas reproductores complejos con órganosespecializados como es el caso del ser humano.

En el caso de los seres humanos, el órganoreproductor femenino dispone de una parte externa(compuesta de vestíbulo49, labios menores, labiosmayores y clítoris) y de una parte interna en la que lavagina se conecta al útero que a su vez se une conlas trompas de falopio que conectan con los ovarios(gónadas femeninas). Los dos ovarios están llenosd e folículos50. Durante un ciclo uterino, uno de losfolículos madura hasta que el óvulo sale del folículopor el proceso de ovulación. Después de laovulación51, el tejido folicular restante crece dentrodel ovario formando una masa sólida denominadacuerpo lúteo que secreta estrógenos adicionales yprogesterona (ayuda a mantener la capa interna delútero durante el embarazo). Si el óvulo producido nose fertiliza, el cuerpo lúteo se desintegra y un nuevofolículo inicia su proceso de maduración durante elsiguiente ciclo uterino. Por otro lado, las estructurasexternas del aparato reproductor masculino son elescroto y e l pe ne ; internamente, los testículos(gónadas masculinas) se sitúan en el ambiente fríodel escrótalo52 y disponen de células productoras dehormonas y túbulos seminíferos53 generadores deespermatozoides que son transportados alepidídimo54 donde son almacenados. Cuando tienelugar el apareamiento, son exteriorizados a través delos conductos deferentes, el conducto eyaculador yla uretra la cual conecta con el exterior por la puntadel pene. Durante el coito, tanto los hombres comolas mujeres experimentan la erección de ciertostejidos corporales debido a la vasocongestión y a lamiotonía que culminan en el orgasmo.

S e d e n o m i n a gametogénesis a l p roceso deproducción de gametos, llamándose ovogénesis a laproducción de óvulos y espermatogénesis a la deespermatozoides, la primera es discontínua y cíclica,mientras que la segunda es continuada. En la

49. Con aberturas separadas para vagina y uretra.50. Un folículo es una estructura microscópica en el ovario que contieneel óvulo en desarrollo y secreta estrógenos (hormonas sexuales primariasfemeninas). El folículo está compuesto de por un óvulo rodeado por una ovarias capas de células foliculares que nutren y protegen al óvulo endesarrollo.51. Se conoce como ovulación al proceso de producción de un óvulo porlos ovarios. En los seres humanos, el folículo ovárico libera un óvulomaduro durante cada ciclo uterino (ciclo menstrual).52. Es escrótalo cuelga en el exterior del organismo para proporcionar latemperatura adecuada (relativamente baja) para los espermatozoides.53. Los túbulos seminíferos son tubos altamente enrollados presentes enel testículos y en ellos se producen los espermatozoides.54. El epidídimo es un tubo enrollado localizado de forma adycente altestículo en el que se almacenan los espermatozoides.

e s p e r m a t o g é n e s i s , c a d a c é l u l a i n i c i a l(espermatogonia55) da lugar, por meiosis, a cuatroespermatozoides; mientras que en la ovogénesis,cada célula inicial (ovogonia56) se divide por meiosis,pero como resultado de una citocinesis desigual, conlo que solamente se produce un óvulo grande. Losciclos menstrual (ciclo uterino) y estral57, sonconsecuencia de la segregación hormonal cíclica dela hormona GnRH en el hipotálamo y de FSH y LHen la hipófisis anterior produciendo cambios en losovarios que inducen a la secreción de estrógenos yprogesterona que a su vez provocan modificacionesen el útero. Las cinco hormonas se regulan porre t roa l imentac iones pos i t i vas y negat ivascoordinándose así el ciclo. Por otro lado, eldesarrollo de características primarias y secundariasen el hombre son determinadas también por losandrógenos58 (principalemente por la testosterona),la secreción de los cuales junto con la producción deespermatozoides, dependen del control realizado porlas hormonas hipotalámicas e hipofisitarias.

Parece que la inhibición de la respuesta inmunitariaen el útero es lo que permite que el embriónimplantado en el endometrio no sea atacado por elsistema inmunitario materno, permitiendo así sudesarrollo. Antes de esta implantación el cigotoexperimenta la segmentación convirtiéndose en unblastocito. El embarazo dura nueve meses, pero apartir de la octava semana todos los órganosprincipales ya han empezado a formarse. El parto seproduce debido a contracciones uterinas intensas yr í m i c a s r e g i d a s p o r u n m e c a n i s m o d eretroalimentación positiva que incluye la acción deprostaglandinas59 y las hormonas estrógeno yoxitocina.

3.9 Desarrollo animal60

55. Las células germinales primordiales de los testículos embrionarios, sediferencian en espermatogonias que son las células madre que originan alos espermatozoides.56. La ovogénesis comienza en el embrión femenino con ladiferenciación de las células germinales primordiales en ovogonias queson células madre específicas del ovario.57. Existen dos tipos de ciclos distintos en las hembras de los mamíferos,en ambos casos la ovulación se produce en un momento del ciclo,después de que el endometrio empiece a engrosarse desarrollándose unairrigación sanguínea rica que prepara al útero para una posibleimplantación de embrión: los seres humanos y algunos primates tienenciclos menstruales (si no se produce el embarazo; el endometrio sedesprende del útero a través del cérvix i vagina en un período de sangradodenominado menstruación), mientras que otros mamíferos desarrollanciclos estrales (de no producirse embarazo el útero reabsorve elendometrio y no se produce el sangrado).58. Hormonas que estimulan el desarrollo y mantenimiento del sistemareproductor masculino así como las características sexuales secundarias.59. Las prostaglandinas (PG) son un conjunto de sustancias de carácterlipídico derivadas de los ácidos grasos de veinte carbonos cuyaimportancia radica en el hecho de que realizan una amplia variedad defunciones como reguladores locales.60. En este apartado se exponen una serie de conceptos complementarios





Los espermatozoides disponen de una vesículaespecializada, situada en la punta de su “cabeza”,denominada acrosoma que contiene enzimashidrolíticas. El proceso de fecundación se inicia,cuando el espermatozoide encuentra al óvuloliberando estas enzimas y dando lugar a unareacción acrosómica cuya finalidad es la de digeriruna porción suficiente de la cubierta gelatinosa querodea al óvulo como para poder llegar a losreceptores de unión a los espermatozoide que seencuentran situados en la capa vitelina61 y que lepermitirán el paso al interior del óvulo. En esemomento se produce una despolarización de lamembrana celular del óvulo, con ello la acciónhidrolítica de las enzimas acrosómicas quedainutilizada, evitando así la polispermia62 en muchasespecies animales. La fusión de las membranas delos gametos desencadena un aumento de laconcetración de Ca2+ en el citosol del óvulo lo cualdetermina la fusión de los gránulos corticales63 delóvulo (formados durante la ovogénesis) con lamembrana plasmática y la descarga de su contenidoen el espacio previtelino produciendo la tumefacciónde este espacio y el endurecimiento de la capavitelina, eliminando así los receptores de unión conlos espermatozoides de esta capa para reforzar, dee s t a f o r m a , e l b l o q u e o p o l i s p é r m i c o yestableciéndolo también a largo plazo. Después de lafecundación, se produce el desarrollo embrionario através de la segmentación, l a gastrulación y laorganogénesis.

La segementación consiste en un período dedivisiones celulares rápidas sin crecimiento asociadocuyo producto es un gran número de célulasdenominadas blastómeros. En muchas especies elvitelo64 está más concentrado en un polo del huevo(polo vegetal) que en el polo opuesto donde laconcentración de vitelo se reduce significativamente(polo animal), los planes de segmentación suelenrespetar un patrón específico relacionado y

de los que ya se expusieron en el apartado “Genética”, subapartado“Bases genéticas del desarrollo” del informe anterior. Es por ello que seexponen una serie de conceptos sin definirlos, pues ya se definieron yexplicaron en su momento, permitiéndome así ahorrar espacio en laexposición del tema.61. Capa que se encuentra debajo de la cubierta gelatinosa protectora delóvulo y por encima de la membrana celular del óvulo. Entre la membranacelular y esta capa, existe un pequeño espacio denominado espacioprevitelino.62. Se conoce como polispermia a la penetración de variosespermatozoides en el interior del mismo óvulo.63. Los gránulos corticales son orgánulos esféricos de pequeño tamaño(100-200 nm. de diámetro) que están presentes en el citoplasma de losgametos femeninos. Están delimitados por una membrana simple y en suinterior de almacenan sustancias de carácter glicoproteico. Tiene unaimportante función en la prevención de la fecundación polispérmica. Unavez que el ovocito ha sido penetrado por un espermatozoide se produce lareacción cortical, que consiste en la exocitosis de los gránulos corticales.64. El vitelo es la cantidad de nutrientes que tiene almacenados un huevo.

condicionado con los polos animal y vegetal. Lasegmentación puede ser holoblástica cuando ladivisión se produce en el huevo entero (propia deespecies con poco contenido de vitelo), omeroblástica cuando la división del huevo esincompleta (presente en especies con óvulos ricosen vitelo). En muchas especies, el resultado de lasegmentacion es un cuerpo esférico multicelulardenominado blástula que contiene en su interior unacavidad llena de líquido (blastocele).

La gastrulación consiste en una redistribución de lascélulas de la blástula para formar un embrióntrilaminar (capas germinales: ectodermo, mesodermoy endodermo) con un in tes t i vo p r im i t i vo(arquenterón). El ectodermo forma la capa externade la blástula, el endodermo cubre el tracto digestivoembrionario y el mesodermo ocupa parcialmente elespacio existente entre las dos capas anteriores.

Estas tres capas celulares se transformarán en todoslos tejidos y órganos del animal adulto, lo cual seinic ia mediante un proceso denominadoorganogénesis. Los acontecimientos iniciales de laorganogénesis son: la formación de la notocorda65

por medio de la condensación del mesodermodorsal, el desarrollo del tubo neural, y la formacióndel celoma a partir de la división del mesodermolateral.

Los embriones de los amniotas se desarrollan en unacavidad llena de líquido dentro de una cáscara o delútero. En estos organismos, las tres capasgerminales originan el tejido embrionario y las cuatromembranas extraembrionarias (el amnios66, e lcorion67, e l saco vitelino68 y e l alantoides69)proporcionan un sistema de soporte vital para eldesarrollo futuro del embrión dentro del huevo concáscara o del útero del amniota.

Los óvulos de los mamíferos placentarios son

65. Es una estructura embrionaria común a todos los miembros delphylum Chordata. En los vertebrados superiores, la notocorda contribuyea la formación del núcleo pulposo de los discos intervertebrales.66. Amnios: es una fina membrana que envuelve y protege el embrión y está lleno de un fluido salino llamado líquido amniótico. Es la membrana interna del saco amniótico.67. Corion: es una envoltura externa que recubre al embrión humano yque colabora en la formación de la placenta. Es una membranaconcéntrica al amnios, que lo envuelve, así como a las demás membranasfetales.68. Saco vitelino: es un anexo membranoso adosado al embrión queprovee nutrientes y oxígeno al embrión. En el embrión humano funcionacomo sistema circulatorio en las etapas de desarrollo.69. Alantoides: es una membrana extraembrionaria originada como unaextensión o evaginación del tubo digestivo primitivo del endodermo (enreptiles, aves y mamíferos), situado caudalmente al saco vitelinio.Inicialmente el alantoides rodea al embrión entre el amnios y el corion;conforme avanza el desarrollo embrionario va disminuyendo de tamañotransformándose en un saco alargado originado en el tallo del cuerpo delembrión para formar parte del cordón umbilical.





pequeños y almacenan pocos nutrientes por lo quesu segmentación es holoblástica70 sin revelar unapolaridad evidente; cuando se ha completado lasegmentación el embrión tiene más de 100 célulasdispuestas alrededor de una cavidad central y haviajado a través de las trompas de falopio hasta elútero, a este estado embrionario se lo denominablastocisto. Una vez en el útero el blastocisto seimplanta en él71 y una vez completada laimplantación se inicia la gastrulación que secompletará con la formación de las tres capasg e r m i n a l e s y l a s c u a t r o m e m b r a n a sextraembrionarias. A partir de ahí se iniciará laorganogénesis.

Durante la morfogénesis se desarrolla la forma yorganización del organismo animal, este procesoconlleva cambios específicos en la forma, la posicióny la adhesión celular. En lo referente a los cambiosde forma y posición, que son consecuencia deredistribuciones del citoesqueleto, hay que decir quedeterminan el desarrollo de invaginaciones tisularesque se traducen en cambios morfológicos en lostejidos embrionarios. Por otro lado, la adhesióncelular es posible gracias a que la matriz extracelularproporciona un anclaje para las células además deservir como guía para posibilitar la migración de lascélulas hacia sus destinos.

Dos principios generales integran los conocimientosactuales sobre los mecanismos genéticos y celularesque intentan explicar el proceso de diferenciacióndurante el desarrollo embrionario. El primer principiobásico postula que durante las divisones celulares dela segmentación, las células embrionarias debendiferenciarse de alguna manera de las demás célulasgenerando de esta manera asimetrías celulares quedefinen un plan corporal básico. En las especies noamnióticas, la distribución desigual de losdeterminantes citoplasmáticos en el óvulo esimportante para el establecimiento de los ejescorporales así como para definir las diferencias entrelos blastómeros generados durante la segmentacióndel cigoto. Por otro lado, en el caso de los amniotas,las diferencias ambientales72 locales son las quedesempeñan el papel más importante en elestablecimiento de las primeras diferencias entre las

70. Holoblastico: se dice del huevo que se segmenta en totalidad y cuyasdos partes constituyentes, formativa y nutritiva, se hallan íntimamentemezcladas.71. El trofoblasto (epitelio externo del blastocisto) inicia la implantaciónmediante la secreción de enzimas que degradan moléculas del endometriopermitiendo que el blastocisto invada el endometrio, seguidamente eltrofoblasto se engrosa a causa de las divisiones celulares extendiendoproyecciones digitiformes en el tejido materno cercano.72. Por ejemplo: en los pollos, la fuerza gravitatoria parece influenciar enla definición del eje anteroposterior cuando el huevo desciende por eloviducto de la gallina, y la diferencia de pH entre las dos caras delblastodermo influye en el establecimiento del eje dorso-ventral.

células y posteriormente en los ejes corporales. Hayque tener en cuenta que el óvulo es una célulatotipotencial, esta potencialidad que le permite lacapacidad de desarrollarse en todos los tipos decélulas de un organismo adulto, va perdiéndose amedida que avanza el desarrollo embrionario,limitándose así la potencialidad de forma progresiva.E l segundo principio básico anuncia que una vezestablecidas las asimetrías celulares iniciales, lasinteracciones posteriores entre las célulasembrionarias determinan su destino, generalmentepor medio de la inducción73 de cambios en laexpresión de genes. Las células de un embrión envías de desarrollo reciben e interpretan lainformación posicional que es distinta en función desu ubicación y que se presenta en forma demoléculas señal secretadas por células en regiones“organizadoras” especiales del embrión.

3.9 Sistema nervioso

Todos los animales excepto las esponjas tienenalgún tipo de sistema nervioso. Lo que distingue elsistema nervioso de los distintos grupos de animalesno son las neuronas, es, sin duda, la distintaorganización de éstas en circuitos. Las neuronas sonlas células que componen el sistema nervioso. Soncélulas excitables especializadas en la conduccióndel impulso nervioso. Cada una posee un cuerpocelular (también denominado citón o soma) desdecuya superf ic ie se proyectan una o másprolongaciones denominadas neuritas. Las neuritasresponsables de recibir información y conducirlahacia el cuerpo celular se denominan dendritas, porotro lado, el áxon es una neurita larga (normalmenteúnica en la neurona) que conduce impulsos desde elcuerpo celular transmitiéndolos a las dendritas deotras neuronas. Al contrario de las otras células delorganismo, las neuronas normales en el individuomaduro no se dividen ni reproducen. Las neuronas,al igual que el resto de células, están delimitadas poruna membrana plasmática, que forma el límiteexterno continuo tanto del cuerpo celular como de lasneuritas, siendo ésta, el sitio de iniciación yconducción del impulso nervioso. A menudo elvolumen de citoplasma presente en el interior delsoma es mucho menor que el volumen delcitoplasma en las neuritas. Normalmente existe unúnico núcleo, en el soma, relacionado con la síntesisdel RNA, su gran tamaño probablemente se debe ala alta tasa de síntesis proteica necesaria paramantener el nivel de proteínas en el gran volumen

73. El mecanismo denominado inducción produce la diferenciación demuchos tipos de células especializadas que constituirán un animal nuevo.La inducción puede estar mediada por señales químicas difundibles o, silas células contactan unas con las otras, por interacciones entre lassuperficies celulares.





citoplasmático.

Las cé lu las (neuronas) d isponen de unaconcentración de iones desigual a ambos lados de lamembrana plasmática, siendo el interior de la mismanegativo respecto de su cara exterior. Se genera deesta forma un potencial eléctrico entre las caras de lamembrana que se ha dado a conocer con el nombred e potencial de membrana. Este potencial esmantenido por la acción de la bomba de Na+/K+ ydepende de los gradientes iónicos generados por elintercambio de iones Na+ y K+ a través de los canalesiónicos correspondientes. Una neurona que notransmite señales (en reposo) contiene muchoscanales K+ abiertos y menos canales Na+ abiertosen su membrana plasmática (canales no regulados),provocando una difusión asimétrica de cargas através de la membrana plasmática lo cual produceuna separación de cargas que genera un potencialde membrana al que se le denomina potencial dereposo (de valor negativo)74. La base de todas lasseñales eléctricas del sistema nervioso está en elcambio de permeabilidad, a determinados iones, dela membrana. Tal y como se ha comentado, los ionesK+ y Na+ desempeñan papeles importantes, perotambién merecen atención los iones Cl- y Ca+. Apartede los canales iónicos no regulados, las neuronasposeen canales iónicos regulados que se abren ocierran en respuesta a uno de tres tipos posibles deestímulos (estiramiento de la membrana, unión a unligando específico, o cambio del potencial demembrana).

Un estímulo suficientemente fuerte como paraproducir una despolarización (disminución en lamagnitud del potencial de membrana) que alcance elumbral desencadena una respuesta denominadapotencial de acción que es un fenómeno de “todo onada”75. Estos potenciales de acción son las señalesque transportan información a lo largo de los axones.Así pues, cuando una despolarización graduada76

lleva el potencial de membrana hasta el umbral,muchos canales iónicos de Na+ regulados por voltajese abren, desencadenando una entrada masiva deiones Na+ que llevan rápidamente el potencial demembrana hasta un valor positivo. Rápidamente, seinactivan los canales de Na+ y sigue con la aperturade muchos canales de K+ regulados por voltaje, conel objetivo de restablecer el potencial negativo. Amedida que se alcanza el potencial de reposoalgunos de los canales Na+ se abren a la vez que

74. El potencial de reposo está entre -60 y -80 mV.75. Una vez desencadenado posee una magnitud que es independiente dela fuerza del estímulo desencadenado.76. Los cambios del potencial de membrana que varían con la fuerza deun estímulo se conocen como potenciales graduados. En el caso de unadisminución graduada del potencial de membrana se habla dedespolarización graduada.

otros de K+ se cierran con lo que la membrana vuelvea su estado de reposo. El proceso descrito apenasdura 1 ó 2 ms. y afecta a una región muy pequeña dela membrana plasmática de la neurona.

La conducción del potencial de acción es elmecanismo que explica la propagación de la señalnerviosa: En la región donde se inicia el potencial deacción (normalmente en el cono axónico), la entradamasiva de Na+ al interior celular, genera unacorriente eléctrica capaz de despolarizar la regiónvecina de la membrana axónica; esta depolarizaciónde la región adyacente es suficientemente grandecomo para alcanzar el umbral, lo que provoca que elpotencial de acción se genere en esa región, y así deforma sucesiva el potencial de acción vapropagándose a lo largo de todo el axón. Lavelocidad de conducción de un potencial de acción,aumenta con el diámetro del axón y con lamielinización77.

A la unión de unas neuronas con otras (unión áxon-dendrita) se la denomina sinapsis. Existen dos tiposprincipales de sinapsis: la sinapsis eléctrica (lacorriente eléctrica fluye directamente de una célula aotra a través de una unión en brecha) y la sinapsisquímica (la comunicación entre ambas neuronas serealiza mediante neurotransmisores78) . E n l oreferente a la sinapsis química se distingue entre:transmisión sináptica directa e indirecta. En latransmisión sináptica directa el neurotransmisor seune a los canales iónicos regulados por ligando de lamembrana postsináptica, con lo cual se produce unpotencial postsináptico excitatorio (PPSE) oinhibitorio (PPSI). En este caso, una sola neuronatiene muchas sinapsis sobre sus dendritas ygenerará un potencial de acción en el cono axónicoen función del sumatorio espacial y temporal dePPSEy PPSI. En la transmisión sináptica indirecta, launión del neurotransmisor a algunos receptores de laneurona postsináptica activa vías de transducción deseñales que producen efectos de desarrollo lentopero duradero en la célula postsináptica.

Los sistemas nerviosos de los animales varían encomplejidad desde redes nerviosas simples hastasistemas nerviosos centrales (SNC), propios de los

77. En el caso práctico número 1 del informe de evaluación anterior, sedetalló ya el funcionamiento de la conducción del potencial de acción conmás detalle explicando allí la influencia de la mielinización en laconducción y el fenómeno de la conducción saltatoria, que por cuestiónde economía de espacio no se reproduce aquí.78. Un neurotransmisor es un “mensajero” químico liberado desde unaneurona presináptica, que se difunde a través de la hendidura sináptica,uniéndose a finalmente a la célula postsináptica para estimularla. Unneurotransmisor puede ejercer distintos efectos sobre distintos tipos decélulas. Los principales neurotransmisores conocidos son: acetilcolina,aminas biógenas (adrenalina, noradrenalina, dopamina y serotonina),distintis aminoácidos y péptidos, así como los gases óxido nítrico ymonóxido de carbono.





vertebrados, que tienen cerebros complejos que seconectan a cordones nerviosos centrales encargadosde la distribución de las señales eléctricas(nerviosas), para ello se conectan al sistemanervioso periférico (SNP) que se encarga de latransmisión de señales entre el SNC y el resto delcuerpo. Los sistemas nerviosos procesan lainformación en tres etapas: aferencias sensitivas,integración, y eferencias motoras hacia las célulasefectoras.

El SNP se divide en sistema nervioso somático quetransporta señales hasta los músculos esqueléticos,y e l sistema nervioso autónomo que regula lasfunciones autónomas primarias de los músculos lisosy cardíaco. A su vez el sistema nervioso se divide ent res : división simpática79, división parasimpática80

(ambas divisiones ejercen efectos antagónicos sobrelos órganos diana) y división entérica que controla laactividad del tracto digestivo, el páncreas y lavesícula biliar.

El SNC se compone de dos elementos principales, elencéfalo y la médula espinal (cuya función es la detransmitir los impulsos nerviosos). El encéfalo estáformado por el tronco encefálico, el cerebelo, eldiencéfalo y el cerebro. El tronco encefálico estáformado por el bulbo raquídeo, la protuberancia y elm e s e n c é f a l o , y controla las funcioneshomeostáticas tales como la frecuencia respiratoria,la conducción de las señales sensitivas y motorasentre la médula espinal y los centros encefálicossuperiores, y la regulación también del estado dealerta y de sueño. El cerebelo ayuda en lacoordinación de las funciones motora, perceptiva ycognitiva, participando también en el aprendizaje y elrecuerdo de habilidades motoras. El diencéfalo sedivide en tres regiones: el epitálamo, e l tálamo(centro a través del cual pasa la informaciónsensitiva y motora hacia/desde el cerebro) y elhipotálamo ( r e g u l a l a h o m e o s t a s i s , l o scomportamientos básicos de supervivencia, y losritmos circadianos). Finalmente, el cerebro poseedos hemisferios81 formados por una corteza y un

79. Principales funciones de la división simpática: Dilata la pupila delojo, inhibe la secreción de las glándulas salivares, relaja los bronquios enlos pulmones, acelera el ritmo cardíaco, inhibe la actividad del estómagoe intestinos, inhibe la actividad del páncreas, estimula la liberación deglucosa del hígado e inhibe la vesícula bibliar, estimula la médulasuprarrenal, inhibe la evacuación de la vejiga, y promueve la eyaculacióny las contracciones vaginales.80. Principales funciones de la división parasimpática: contrae la pupiladel ojo, estimula la secreción de glándulas salivares, contrae losbronquios de los pulmones, disminuye el ritmo cardíaco, estimula laactividad del estómago e intestinos, estimula la actividad del páncreas,estimula la vesícula biliar, promueve la evacuación de la vejiga ypromueve la erección en los genitales.81. El hemisferio izquierdo se especializa, normalmente, en elprocesamiento de la información esencial para el lenguaje y lasoperaciones lógicas, mientras que el hemisferio derecho es más eficaz en

núcleo basal que es importante para aprender yplanificar los movimientos; una banda gruesa deaxones denominada cuerpo calloso se encarga de lacomunicación entre las cortezas de amboshemisferios. En los mamíferos la corteza cerebraldispone de una superficie con circunvoluciones quese denomina neocórtex (neocorteza). Cada lado dela corteza contiene cuatro lóbulos: frontal, temporal,occipital y parietal, que contienen las áreassensitivas primarias donde penetran los tiposespecíficos de aferencias sensitivas, y las áreas deasociación, en las cuales se procesan característicasparticulares de dichas aferencias integrando lainformación de distintas áreas sensitivas.

La estructura del SNC, particularmente del encéfalopermite una serie de funciones cognitivas al animal:e l sistema límbico media las emociones primarias yfija “sensaciones” emocionales a las funcionesrelacionadas con la supervivencia (la asociación deemociones primarias con distintas situaciones deldesarrollo humano, requiere de partes de laneocorteza -corteza prefrontal-); el lenguaje y elhabla se generan y procesan en algunas porcionesdel lóbulo frontal y temporal (área de Broca y área deWernicke); la memoria y aprendizaje a corto plazo sehallan en los lóbulos frontales, pudiendo intereactuarés tos con e l hipocampo y l a amígdala paraconsolidar la memoria a largo plazo; y por último laconciencia es considerada actualmente como unapropiedad emergente del cerebro basada en laactividad de muchas áreas de la corteza cerebral.

3.9 Mecanismos sensitivos y motores

Los animales constantemente sondean el entorno através de sus sentidos detectando así los cambiosque en él ocurren (detección). Luego, la informaciónrecabada es utilizada para generar una reacción -sies necesaria- (acción). Estos procesos sensitivostransmiten in formación a l cerebro y éstedesencadena una acción motora utilizando elsistema muscular que se sustenta sobre la estructuraósea del animal (esqueleto).

L o s receptores sensitivos por lo general sonneuronas o células epiteliales especializadas quedetectan los estímulos ambientales. Existen variostipos de receptores sensitivos: los mecanoreceptores(responden a estímulos tales como presión, tacto,es t i r a m ien t o , mov im ien t o o so n ido ) , l o squimiorreceptores (detectan concentraciones desoluto o moléculas específicas), los receptoreselectromagnéticos (detectan distintas formas deradiación electromagnética), y los termorreceptores(detectores de variaciones en la temperatura). La

el reconocimiento de patrones, la elaboración de ideas no verbales y elprocesamiento emocional.





transducción sensitiva consiste en la conversión dela energía del estímulo que recibe la célula en unpotencial de membrana denominado potencial dereceptor; seguidamente, las vías de transducción deseñales suelen amplifican la señal en las célulasreceptoras lo que determina que cada célulareceptora produzca potenciales de acción o libereneurotransmisores en una sinapsis con una neuronasensitiva.

De esta forma el sentido del tacto es mediado por ungrupo de receptores diversos que responden al calor,presión e incluso a determinadas sustanciasquímicas.

L a audición se inicia con la recepción de ondassonoras por el pavellón auricular, las cuales secanalizan hasta el tímpano. Esta membranatimpánica transmite las ondas sonoras a tres huesospequeños del oído medio (martillo, yunque y estribo)que por acción mecánica golpea sobren la ventanaoval82 induciendo ondas de presión al líquido de lacóclea83, que hacen así vibrar la membrana basilardel órgano de Corti. Con la vibración de estamembrana los cilios de células ciliadas quedescansan sobre la membrana basilar son movidoslo cual provoca la despolarización de las célulasciliadas, liberando éstas neurotransmisores queinducen potenciales de acción a las neuronassensitivas que establecen sinapsis con las célulasciliadas y cuyos axones conectan con el nervioauditivo (y éste último con el cerebro). El oído internoes particularmente importante porqué, además,permite la detección de la posición corporal y elequilibrio; por detrás de la ventana oval existe unvestíbulo que contiene dos cámaras (utrículo ysáculo), el utrículo se abre en tres conductossemicirculares que completan el aparato delequilibrio.

Ta n t o e l gusto c o m o e l olfato, dependen dequimiorreceptores que disponen de proteínas demembrana, a las cuales se unen los moléculasquímicas que constituyen el estímulo. En los sereshumanos, a los receptores del gusto se encuentranen las papilas gustativas de la lengua y la boca; lascélulas receptoras del olfato revisten la parte superiorde la cavidad nasal.

82. Membrana que cubre la entrada a la cóclea.83. Estrucutura en forma de tubo enrollado en espiral , situada en el oídointermedio. Si se secciona el tubo que forma la espirad de la cóclea, seobservan dos conductos grandes: el conducto vestibular superior y elconducto timpánico inferior (repletos de perilinfa), separados por unconducto coclear más pequeño (repleto de endolinfa). En el conductococlear se encuentra el Órgano de Corti que es el que contiene losmecanorreceptores del oído, esos mecanorreceptores descansan sobre lamembrana basilar y son células ciliadas cuyos cilios se proyectan alconducto coclear.

Los fotorreceptores (bastones y conos), alojados enla retina, son los transductores del sentido de la vista.Tanto los bastones como los conos establecensinapsis con neuronas denominadas célulasb ipo la re s (algunas son polar izadas por elneurotransmisor glutamato mientras que las otrasson despolarizadas por el mismo). En la oscuridad,los bastones y los conos se despolarizan liberandoasí continuamente glutamato. La absorción de la luzp o r e l retinal (pigmento que contienen dichosfo torreceptores) desencadena una vía detransducción de señales que hiperpolariza84 a losfotorreceptores que consecuentemente liberanmenos neurotransmisor (glutamato) que induce aque las células bipolares que son despolarizadas porel glutamato se hiperpolaricen y que las que sonhiperpolarizadas por este neurotransmisor sedespolaricen. Estas células bipolares forman sinapsiscon las neuronas denominadas células ganglionaresque transmiten los potenciales de acción hasta elcerebro mediante sus axones por el nervio óptico85.La mayor parte de los axones de las célulasganglionares se dirigen a los núcleos geniculadoslaterales del tálamo cuyas neuronas disponen deaxones que se extienden hacia la corteza visualprimaria que se encuenta en el lóbulo occipital delcerebro. Otras neuronas transmiten la informaciónhacia los centros de procesamiento o integradoresvisuales de orden superior en otros sitios de lacorteza para crear las percepciones visuales.

En el reino animal existen otros mecanismossensitivos distintos de los expuestos para losmamíferos: la mayoría de invertebrados, por ejemplo,detectan su orientación con respecto a la gravedadpor medio de estatocitos86; otro ejemplo está en losartrópodos los cuales detectan sonidos mediante lavibración de pelos corporales y con oídos localizadossimples (membrana t impánica con célulasreceptoras). En algunos vertebrados, tales como lospeces y los anfibios, se da la detección delmovimiento del agua por medio de un sistema lineallateral que contiene células ciliadas agrupadas.

Los esqueletos de los animales desempeñanfunciones de sostén, protección y movimiento.Existen tres tipos de esqueletos en el reino animal: elesqueleto hidrostático (consistente en líquido bajopresión en un compartimiento corporal cerrado, se daen cnidarios, platelmintos, nemátodos y anélidos), elexoesqueleto (son recubrimientos duros establecidos

84. Aumento de la magnitud del potencial de membrana. Conceptocontrario a la despolarización (disminución en la magnitud del potencialde membrana).85. Las células denominadas horizontales y las amacrinas ayudan aintegrar la información antes de que sean enviada al cerebro.86. Són organos sensoriales que contienen mecanorreceptores yfuncionan proporcinando sentido del equilibrio.





sobre la superficie del animal, se da en moluscos yartrópodos), y el endoesqueleto (consistente enelementos de sostén duros introducidos en el interiorcorporal, se da en esponjas, equinodermos ycordados).

Los grandes vertebrados terrestres se sostienen ydesplazan gracias a la ayuda de esqueleto, músculosy tendones, los cuales controlados por el sistemanervioso generan movimiento. Hay que tener encuenta que la acción de un músculos siempre es lacontracción (solo se expanden de forma pasiva), porello la capacidad de mover partes del cuerpo endirecciones opuestas requiere que los músculosestén fijados al esqueleto en pares antagónicos demanera tal que cada miembro del par funcione enoposición al otro. La locomoción (natación , vuelo ydesplazamiento terrestre) consiste en secuencias demovimientos que obviamente precisan de energíapara superar la fricción de entorno y la fuerza degravedad.

Los músculos esqueléticos en los vertebrados estáncompuestos de haces de células denominados fibrasmusculares. Cada una de éstas fibras contienemiofibrillas compuestas, a su vez, por filamentosdelgados de actina y filamentos gruesos de miosina.El deslizamiento de estos dos tipos de filamentoslongitudinalmente, uno sobre el otro, es el que haceposible la contracción muscular usando energía quese obtiene por hidrólisis de ATP. Una fibra solo secontrae cuando es estimulada por una neuronamotora que forma sinapsis con ella. La neuronagenera un potencial de acción que induce laliberación acetilcolina (neurotransmisor) al espaciosináptico que es capaz de despolarizar la fibramuscular determinando que ésta produzca unpotencial de acción que se propaga a la profundidadde la fibra a lo largo de los pliegues de lasmembranas plasmáticas denominados túblulos T, loscuales tienen un contacto estrecho con el retículosarcoplasmático (RS) que es un tipo especializadode retículo endoplasmático. Cuando la fibra muscularestá en reposo, la membrana RS bombea Ca2+

desde el citosol al interior del RS, pero cuando lafibra muscular produce un potencial de acción, esepotencial causa la apertura de los canales de Ca2+

permitiendo que este ión entre masivamente en elcitosol lo cual desencadena la contracción de la fibramuscular haciendo deslizar en direcciones opuestasy de forma longitudinal los filamentos de actina ymiosina.

A parte de los músculos esqueléticos, existen otrostipos: el músculo cardíaco (compuesto de célulasestriadas que están conectadas eléctricamente pordiscos intercalados, pudiendo generar potenciales de

acción sin aferencias neurales) que solamente estápresente en el corazón, y el músculo liso decontracciones lentas las cuales pueden ser iniciadaspor los propios músculos o por la estimulación desdeneuronas del sistema nervioso autónomo.

BIBLIOGRAFÍA:

- Biología (séptima edición). Campbell & Reece. EditorialMédica Panamericana.- Biología (quinta edición). Curtis & Barnes. Editorial MédicaPanamericana.




Animales (forma y función)

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