Anageneze parazitů
description
Transcript of Anageneze parazitů
![Page 1: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/1.jpg)
Anageneze parazitů
![Page 2: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/2.jpg)
Obsah
• Regresivní evoluce u parazitů• Evoluční plasticita morfologických
znaků• Evoluční změny velikosti spojené s
přechodem k parazitismu• Evoluční změny biodemografických
parametrů
![Page 3: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/3.jpg)
Obsah
• Regresivní evoluce u parazitů• Evoluční plasticita morfologických
znaků• Evoluční změny velikosti spojené s
přechodem k parazitismu• Evoluční změny biodemografických
parametrů
![Page 4: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/4.jpg)
Evoluční regres u parazitů
• Degenerace parazitů Lankaster (a Hitler)
• Sakulinizace (K. Lorenz) Thompsonia – kořenohlavec podobný plísni, žádné orgány, jednotlivé váčky a v každém jedno vajíčko, patrně parthenogeneze.
![Page 5: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/5.jpg)
Dvě základní chyby
• Nelze srovnávat krávu s její tasemnicí, nutno porovnávat sesterské taxony.
• Antropocentrismus – není možné klást rovnítko mezi evoluční progres a rozvoj nervové soustavy (stabilita a predikovatelnost vnitřního prostředí hostitele).
![Page 6: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/6.jpg)
Dva aspekty regresní evoluce
• Ztráta nepoužívaných orgánů– ztráta selekčního tlaku na udržování funkčnosti– antagonistická pleiotropie evolučních změn
• Frekvence vzniku evolučních novinek (charakter apomorfií)– nejsou doklady pro časté ztráty – u ploštěnců jen
10,6 % nových znaků má tento charakter, u tasemnic dokonce jen 6 %
– u parazitické ploštěnky elektronmikroskopicky objeveno 8 druhů smyslových orgánů
![Page 7: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/7.jpg)
Velikost genomu parazitických organismů
• Tasemnice Bothriocephalus má 2× více DNA než její obratlovčí hostitel– nevhodné měřítko C-value paradox, lepší by
byla genová komplexita– možná pouze doklad pro absenci selekčního
tlaku na ekonomické využívání zdrojů– chybí seriozní srovnávací studie
![Page 8: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/8.jpg)
Obsah
• Regresivní evoluce u parazitů• Evoluční plasticita morfologických
znaků• Evoluční změny velikosti spojené s
přechodem k parazitismu• Evoluční změny biodemografických
parametrů
![Page 9: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/9.jpg)
Evoluční plasticita
• Obvykle se předpokládá, že paraziti jsou velice evolučně plastičtí.– důsledek plasticity – snadná konvergence,
mnoho homoplazií– malá spolehlivost fylogenetických studií
založených na klasických znacích• Pro velkou plasticitu však chybí doklady,
naopak, objektivní měřítko, tj. index consitence ukazuje spíše obvyklou plasticitu.
![Page 10: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/10.jpg)
Konsitence MP stromuIndex konsistence CI
ci = mi/si
mi: minimální počet změn i-tého znaku (počet různých forem daného znaku – 1)si: předpokládaný počet změn i-tého znaku při
předpokládané fylogeneziIndex retence RI
ri = (gi – si)/(gi – mi)gi: maximální možný počet změn i-tého znaku za podmínek platnosti principu parsimonie – rovno počtu nutných substitucí při hvězdicové topologii stromu s nejhojnější formou znaku uprostřed)Škálovaný index konsistence RC
rci = ci × ri
Index homoplasity HI HI = 1 - RI
![Page 11: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/11.jpg)
Plasticita vývojového cyklu
• Vývojový cyklus parazitů – velmi málo plastický (původně se předpokládal opak)
• Změny ve vývojovém cyklu jsou mimořádně důležité – mnohdy následovány adaptivní radiací
• Zřejmě primární změny v ontogenezi, následně v reprodukčních orgánech dospělců a nakonec změny ekologické – ve využívání hostitelů.
![Page 12: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/12.jpg)
Změny v morfologii
• Palingenetické změny (přidávají se další kroky na konec ontogeneze) × cenogenetické (nové kroky se vsunují kamkoli do ontogeneze). Původní předpoklad – u larev (či naopak u dospělců převaha cenogenetických změn.
• Předpokládaný důsledek – fylogeneze na základě larev a dospělců se bude lišit
• Nepotvrdilo se
![Page 13: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/13.jpg)
Současný názor na plasticitu parazitů:
• Paraziti v tomto směru patrně nejsou nijak výjimeční
• Stejně jako u volně žijících organismů stojí v cestě ekologickému přizpůsobovaní parazitů nejrůznější fylogenetické zábrany
![Page 14: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/14.jpg)
Obsah
• Regresivní evoluce u parazitů• Evoluční plasticita morfologických
znaků• Evoluční změny velikosti spojené s
přechodem k parazitismu• Evoluční změny biodemografických
parametrů
![Page 15: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/15.jpg)
Evoluční trend
• Druhy se v evoluci v jednotlivých liniích zvětšují (Copeovo pravidlo)– možná důsledek druhového výběru
(spíše bude speciovat velky, tj. méně početný druh)
• Patrně platí i pro parazity
![Page 16: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/16.jpg)
Vliv přechodu k parazitismu na tělesnou velikost
• Nelze zobecňovat• U helmintů vzrůst velikosti
![Page 17: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/17.jpg)
Distribuce velikosti u nematodů
![Page 18: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/18.jpg)
Vliv přechodu k parazitismu na tělesnou velikost
• Nelze zobecňovat• U helmintů vzrůst velikosti • U isopodů zmenšení velikosti (nedostatek
prostoru?)
![Page 19: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/19.jpg)
Distribuce velikosti u isopodů
![Page 20: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/20.jpg)
Vliv přechodu k parazitismu na tělesnou velikost
• Nelze zobecňovat• U helmintů vzrůst velikosti • U isopodů zmenšení velikosti (nedostatek
prostoru?)• Velikost parazita často koreluje s velikostí hostitele (blechy,
vši na hlodavcích, roupi v primátech, digenea, kořenohlavci) – Harrisonovo pravidlo– nematod Placentogenea gigantissima 7,5 m v placentě vorvaně– nejdelší živočich na světě Polygonoporus (40 m) parazit kytovců
• Často korelaci v rámci rodů, nikoli vyšších taxonů (monogenea, klíšťata)
![Page 21: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/21.jpg)
Distribuce velikosti u klanononožců
délka těla (mm)
![Page 22: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/22.jpg)
Změny velikosti spojené s přechodem k parazitismu nebo na obratlovčího hostitele (klanonožci)
přechod k parazitismu přechod na obratlovce
změn
a ve
likos
ti (s
tand
ardi
zova
ná)
samec samice poměr samec samice poměr
![Page 23: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/23.jpg)
Další faktory ovlivňující velikost parazita
• Pozitivní korelace s délkou prepatentní periody
• Délka prepatentní periody (a tedy i velikost parazita) koreluje – s dobou přežívání v hostiteli (přirozená úmrtnost
hostitele, jeho imunokompetence)– s pravděpodobností koinfekce a superinfekce
• Není patrně korelace s existencí mezihostitele či volných stádií v životním cyklu
![Page 24: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/24.jpg)
Obsah
• Regresivní evoluce u parazitů• Evoluční plasticita morfologických
znaků• Evoluční změny velikosti spojené s
přechodem k parazitismu• Evoluční změny biodemografických
parametrů
![Page 25: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/25.jpg)
Biodemografické parametry
• Rychlost vývoje (pedomorfie)• Rychlost rozmnožování• Asexualita, partenogeneze• Pohlavní index• Pohlavní dimorfismus
![Page 26: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/26.jpg)
Pohlavní dimorfismus• U samic velikost často koreluje s
fekunditou – často velké samice a trpasličí samci
• Klanonožci v bezobratlých nevykazují dimorfismus, v rybách se samice zvětšily.
• U roupů naopak dimorfismus větší v bezobratlých (nedostatek prostoru nebo kompetice samců o co nejrychlejší dospívání)
• U schistosom samci mnohem větší – snad dělba práce – samci svaly, samice rozmnožovací orgány
![Page 27: Anageneze parazitů](https://reader036.fdocument.pub/reader036/viewer/2022062803/568146d7550346895db40bb9/html5/thumbnails/27.jpg)
Závěry• Regresivní evoluce u parazitů je do značné
míry pověra• Paraziti patrně nevykazují ve srovnání s
volně žijícími organismy větší míru evoluční plasticity
• Změny velikosti související s přechodem k parazitismu mohou probíhat oběma směry
• S přechodem k parazitismu souvisí změny řady biodemografických parametrů – některé úzce souvisejí s fenotypem parazita