โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

1

พฤตกรรมของสตว (Animal Behavior)

พฤตกรรมศาสตร (Behavioral Science) เปนวทยาศาสตรแขนงหนง นกพฤตกรรมศาสตรไดศกษาพฤตกรรม โดยวธการสงเกตเปนระยะเวลานาน แลวเกบรวบรวมขอมล ทดลอง และสรปผลออกมาเพอพยายามอธบายพฤตกรรมตางๆ ของสตว เพอน าประโยชนมาใชไมมากกนอย จงมการศกษาพฤตกรรมในหลายแงมม ไดแก ศกษาในแงระบบนเวศ ววฒนาการ อนกรมวธาน พนธกรรม สรรวทยา และทสดในแงจตวทยา Ethology คอ การศกษาพฤตกรรมของสตว และกลไกทสตวแสดงออกในสงแวดลอมตามธรรมชาตของสตวนน ความหมายของพฤตกรรม พฤตกรรม (Behavior) คอกรยาของสงมชวตทแสดงออกเพอตอบสนองตอสงเรา อนเปนไปอยางเหมาะสมเพอการอยรอดของชวต ใหสอดคลองกบสภาพแวดลอมทเปลยนไป พฤตกรรม หมายถง กรยาของสงมชวตทแสดงออกมาเพอตอบสนองตอสงเราทมากระตน ซงอาจเปนสงแวดลอมภายนอกทเปลยนแปลงไป หรอจากการกระตนจากภายในรางกายเอง สงเราภายนอกรางกาย (External stimulus ) ไดแก ระดบอณหภม แสงสวาง เสยง สารเคม วตถ ความชน กลน ความดน สารเคม และแรงดงดดของโลก เปนตน สงเราภายในรางกาย (Internal stimulus ) ไดแก การเปลยนแปลงสรระทเกดขนในรางกาย เชน ระดบออกซเจนในเลอด ฮอรโมน หรอความรก ความหว ความคด ความโกรธ ความอจฉา ฯลฯ กรยาทสงมชวตแสดงออก เพอการตอบโตสงเราอาจเกดในรปของ การกน การนอน การหาอาหาร การเจรญเตบโต การตอส การชวยเหลอ เปนตน กรยาทแสดงออกมานอาจเปนเพยงการเคลอนไหวของเนอเยอบางสวน หรอทงตวกได วตถประสงคของการแสดงพฤตกรรม

- เพอความอยรอด (survival) เชน พฤตกรรมการหาอาหาร การลาเหยอ การหลบหนศตร และการหาทอยอาศย เปนตน

- เพอสบพนธ (reproduction) เชน พฤตกรรมการเกยวพาราส (courtship behavior)

พฤตกรรมของสงมชวตท าใหสงมชวตนนอยรอด

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

2

สาเหตของการแสดงพฤตกรรม - proximate cause เปนสาเหตโดยตรงทเกดขนขณะนน อนเนองมาจากสภาวะทางสรรวทยาทาง

รางกายขณะนน เมอรางการไดรบสงเรา กจะเกดปฏกรยาตอบสนองออกมา - ultimate cause เปนสาเหตรากฐานทเกดจากววฒนาการมายาวนาน ไดแก natural selection

(ตามทฤษฎววฒนาการของชารล ดารวน) พฤตกรรมจะเกดขนไดตอเมอ

- มสงเรา (stimulus) มากระตน ตวกระตนทเหมาะสมกบความพรอมภายในรางกายของสตว ท าใหสตวปลดปลอยพฤตกรรมออกมาไดเรยกวา ตวกระตนปลดปลอย (releasing stimulus) มเหตจงใจ (motivation)

- มกลไกการปลดปลอยพฤตกรรม (releasing mechanism) ซงเปนวงจรกระแสประสาทซงไวตอตวกระตนปลดปลอยรางกายของสตวตองม sensory receptor ทสามารถรบการกระตนจากสงเรานนได สงมชวตแตละชนดมขอก าจดของ sensory receptor แตกตางกน

ดงนนพฤตกรรมทแตกตางกนของสตว ขนอยกบววฒนาการความสามารถของระบบรบความรสก (sensory system) ระบบควบคม (control system) คอ ระบบประสาทและระบบตอมไรทอ และหนวยปฏบตงาน (effector) ของสตวชนดนน แผนภาพแสดงกลไกการเกดพฤตกรรม

สรป : ปจจยตาง ๆ ทส าคญตอการเกดพฤตกรรม

1. สงเรา ตวกระตนใหสตวแสดงพฤตกรรม แสง ส เสยง อารมณ ความเครยด ระดบสารเคม 2. เหตจงใจ ความพรอมของรางกายสตวทจะแสดงพฤตกรรม เชน ความหว กระหาย 3. ตวกระตนปลดปลอย เปนตวกระตนทเหมาะสมกบความพรอมของรางกายใหแสดงพฤตกรรม 4. กลไกปลดปลอยพฤตกรรม วงจรประสาททไวตอตวกระตนปลดปลอย

สงทก าหนดพฤตกรรม คอ

อวยวะรบความรสก เสนประสาทรบความรสก

ระบบประสาทสวนกลาง

เสนประสาทสงงาน อวยวะหรอหนวยส าแดงผล พฤตกรรม

สงเราภายนอกรางกาย เชน แสง เสยง ความรอน

สงเราภายในรางกาย เชน ฮอรโมน

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

3

Gene เชน พนธกรรมเปนตวก าหนดการสรางระบบประสาท ไดแก พฤตกรรมทมมาแตก าเนด (Inherited behavior) หรอ innate behavior ไมมการตอบสนองแบบตรงไปตรงมา และเหมอน ๆ กนทกครง (stereotype) พบในสตวชนต าพวกสตวไมมกระดกสนหลง ไดแก พฤตกรรมแบบรเฟลกซ (reflex) และรเฟลกซตอเนอง (chain of reflex) หรอสญชาตญาณ (instinct) สงแวดลอม เปนพฤตกรรมทเกดจากการเรยนรหรอ learning behavior ซงความสามารถในการเรยนรจะแตกตางกน ตวอยางการศกษาวา gene เปนพนฐานทก าหนดพฤตกรรมของสตว ไดแก การศกษาพฤตกรรมการสรางรงของนกแกว lovebird ซงจะสรางรงเปนรปถวยแบบตาง ๆ ความแตกตางของพฤตกรรมการสรางรงของนก 2 species นขนกบ gene แตอยางไรกตาม พฤตกรรมกยงสามารถดดแปลงไดบางจากประสบการณ ในขณะทบางพฤตกรรมกถกก าหนดไวอยางคงทไมสามารถจะเปลยนแปลงไดดวยประสบการณ การทสตวแสดงพฤตกรรมใด ๆ ออกมา มเหตปจจยตาง ๆ ทมาเกยวของ เชน

1. cost and benefit คอ สตวจะเลอกแสดงพฤตกรรมทมนจะไดประโยชนคมกบทมนจะเสยง จงเปน learning behavior ผลอนนท าใหเกด natural selection เชน นกนางนวลทฟกไข เมอลกนกฟกออกมา แลวรอจนตวแหงมขนปกปย แมนกจงคาบเปลอกไขออกไปทงนอกรง เพอไมใหเปนเปาสายตาของนกกา ทจะมากนลกนกหรอไขนกในรง

2. motivation คอ เหตจงใจ หมายถง ความพรอมของรางกายทเกดจากการเปลยนแปลงสภาวะภายในรางกาย ซงจะผลกดนใหสตวแสดงพฤตกรรมนนออกมา เชน ความหว ความกระหาย ความตองการทางเพศ และการหลบหน ดงนน จงเปนผลจากสภาพทางสรรวทยาของรางกาย ตลอดจนการเคยมประสบการณ

3. releaser หรอ sign stimulus หมายถง ตวกระตนปลดปลอย คอ ตวกระตนทเหมาะสมกบความพรอมของรางกายขณะนน ใหสตวปลดปลอยพฤตกรรมออกมา ดงนนสตวจะแสดงพฤตกรรมทเฉพาะตวตอตวกระตนทมลกษณะเฉพาะหนง ๆ เทานน ซงอาจเปนเสยง ส รปราง เชน นกทะเลชนดหนงจะเลอกกกไขทมขนาดใหญ ปลา stickleback ตวผจะเลอกโจมตปลาหรอวตถใด ๆ ทมทองสแดง chemical signal เชน pheromone เปน releaser ส าหรบพวก social insect ในคนเราขณะหนง ๆ จะไดรบสงเราหลายอยางพรอมกนแตสงเราทเปนตวกระตนปลดปลอยเทานนทคนจะเลอกตอบสนอง กรณทมความหวเปน motivation อาหารจะเปน releaser เปนตน การตอบสนองตอ sign stimulus ในสตวชนต าเปน innate behavior สวนในสตวชนสงจะม learning behavior เกยวของดวย

4. biological clock ท าใหเกดเปนพฤตกรรมทมจงหวะเวลา (rhythmic behavior) ในชวงเวลาทแนนอนซ า ๆ กน วงจรจงหวะเวลาอาจสน เชน หนทดลองจะกนอาหารทก ๆ 2 ชวโมง หรอเปนวนซงเปนการตอบสนองตอชวงกลางวนกลางคนในวงจร 23-25 ชวโมง โดยเรยกวา circadian rhythm หรออาจจะยาวเปนป เชน การอพยพของนกเกดขนปละครง ความสามารถในการตอบสนองตอ photoperiod ขนกบสงมชวตนนจะตองมนาฬกาชวต หรอ biological clock ซงเปนกลไกลทเกดขนภายในรางกาย (internal timer) ทยงไมรกลไกแนนอน เปนกลไกก าหนดจงหวะชวตภายในรางกาย กระตนใหแสดงพฤตกรรมในเวลานน ๆ

5. orientation หมายถง สตวจะแสดงพฤตกรรมตอบสนองตอปจจยภายนอกอยางเหมาะสมเพอการด ารงชพ โดยการวางตวอยางสอดคลองกบสภาพแวดลอม ดงนนพฤตกรรมตอบสนองตอปจจยภายนอกอยางเหมาะสมเพอการด ารงชพ โดยการวางสงเรา เชน ผเสอบนตานกระแสลมไปตามกลน

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

4

ของเกสรดอกไม เปนพฤตกรรมเพอการหาอาหาร การทปลาวายน าใหหลงตงฉากกบแสงอาทตย เปนพฤตกรรมเพอหลบเลยงศตรทอยในระดบต า

6. navigation หมายถง การอพยพยายถนของสตวในชวงเวลาหนง โดยอาศยปจจยภายนอกเปนตวน าทาง เชน การอพยพของแมลง นก และปลาวาฬ โดยอาศยดาวบนทองฟา หรอดวงอาทตย หรอดวงจนทร หรอสนามแมเหลกโลกเปนตวน าทาง เปนตน

พฤตกรรมจ าแนกไดเปน 2 ประเภทใหญ ๆ 1. พฤตกรรมทมมาแตก าเนด (innate behavior) เปนพฤตกรรมแบบงาย ๆ และเปนลกษณะ

เฉพาะตวทใชในการตอบสนองตอสงเราชนดใดชนดหนง เชน แสง เสยง สารเคม และแรงดงดดของโลก เหตการณ ทเกดขนเปนชวงเวลาสม าเสมอ เชน กลางวน กลางคน และการเปลยนฤดกาลดวยการเคลอนไหวเพอปรบต าแหนง ใหอยในสภาพทเหมาะสม หรอหลกเลยงสภาพทไมเหมาะสม ความสามารถในการแสดงพฤตกรรมพนฐาน และลกษณะส าคญ ดงน - เปนพฤตกรรมทถายทอดทางพฤตกรรมจะแสดงออกมาได ตองขนอยกบ ยน (gene) เปนส าคญ - สงมชวตไมตองเรยนรมากอนกสามารถแสดงพฤตกรรมนได - พฤตกรรมทมมาแตก าเนด บางพฤตกรรมจะแสดงออกมาได ตองขนอยกบความพรอม ทาง

รางกาย เชน นก แรกเกดไมสามารถหดบนได จะบนไดตอเมอเจรญเตบโต แขงแรงพอทจะบนได ดงนน พฤตกรรมทมมาแตก าเนดอาจจะแสดงออกในตอนหลงได

- แบบแผนของพฤตกรรมทแสดงออกมลกษณะแนนอนเฉพาะตวในสงมชวตชนดเดยวกน ทกตว จะแสดงเหมอนกนหมด เชน การทแมลงพวกตอสรางรง หรอไกตวผเคลอนไหวขณะท าการเกยวตวเมย แตอยางไรกดพฤตกรรมทมมาแตก าเนดนสามารถถกพฒนาใหดขนดวยการเรยนร

พฤตกรรมทมมาแตก าเนดมความส าคญมาก ในพวกทระบบประสาทยงไมเจรญดหรอยงไมมระบบประสาททแทจรง เชน โปรโตซว สวนสงมชวตชนสงทมระบบประสาทสวนกลางเจรญมาก ๆ พฤตกรรมน จะมความส าคญนอยลง แบบแผนของพฤตกรรม พรอมทจะแสดงออกไดทนท เมอไดรบสงกระตนงาย ๆ เทานน แตถาสงกระตนทซบซอนสตวจะนงเฉยไมแสดงพฤตกรรม หรออาจตอบสนองเฉพาะบางสวน และการแสดงออกของพฤตกรรมจะท าไดอยางเตมทและแสดงออกไดทนททสตวคลอดหรอฟกออกจากไข (ยกเวนพฤตกรรมการ เกยวของสตวและการบนของนกซงตองอาศยสภาวะพรอมของรางกายดานตาง ๆ ) เชน กรณของลกไกเมอฟกออกจากไขกเดนไดทนท การจกเมลดขาว การขดดนเพอหาอาหาร การดมน า และพฤตกรรมการปองกนตว สามารถแสดง พฤตกรรมไดโดยไมตองเรยนร พฤตกรรมทมมาแตก าเนด เปนพฤตกรรมแบบงาย ๆ และเปนลกษณะเฉพาะตวทสตวใชในการตอบสนองสงเราชนดใดชนดหนง เพอหาสภาวะแวดลอมทเหมาะสม หรอหลกเลยงสภาวะทไมเหมาะสม (orientation) พฤตกรรมทมมาแตก าเนดสามารถแบงเปน

- Kinesis หมายถง การเคลอนทเขาหา หรอหนจากสงเราอยางไมมทศทางแนนอน (random) พบในสตวไมมกระดกสนหลงชนต า เชน พารามเซยม ซงมหนวยรบความรสก ไมมประสทธภาพ และระบบประสาทไมเจรญด ปฏกรยาตอบสนองของพารามเซยมตอความรอน ถาการเคลอนท 1 รอบนสามารถพาใหพนจากทรอนได กจะแสดงการเคลอนทแบบเดมนซ าอกจนกวาจะพบบรเวณทมอณหภมต า กจะหยดแสดงพฤตกรรมการเคลอนทน

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

5

พฤตกรรมแบบไคเนซส

- Taxis หมายถง การเคลอนทเขาหา หรอหนจากสงเราอยางมทศทางแนนอน ไมวกวน หรอถา

วกวนกเปนแบบมสมมาตร (symmetry) พบในสตวทมหนวยรบความรสกเจรญดพอ สามารถรบรสงเราทอยไกลออกไปได พฤตกรรมนจะท าใหเกดการรวมกลมได เชน แมลงเมาบนบนเขากองไฟ การเคลอนทแบบแทกซสแบงไดเปน 2 แบบ การเคลอนทเขาหาสงกระตน และการเคลอนทหนสงกระตน

พฤตกรรมแบบแทกซส

- Reflex เปนพฤตกรรมในรปแบบทงายทสด เปนการตอบสนองแบบตรงไปตรงมาและเหมอน ๆ

กนทกครง (stereotyped response) หรอ เรยกวา fixed action pattern ซงเปนการท างานของวงจรประสาทอยางงายทรบการกระตนจากสงเรา แลวสงไปควบคมหนวยปฏบตงาน เชน กลามเนอโดยตรง เปนการเคลอนไหวของรางกายบางสวน และเกดเรวมาก เชน การกระพรบตาเมอมสงแปลกปลอมจะเขาตา รเฟลกซนตางจากไคเนซสและแทกซส เนองจากไมมการเคลอนทของทงตว แตเปนพฤตกรรมทมรปแบบเหมอนกนทกครงทเกด รเฟลกซเปนพฤตกรรมส าคญอนหนงชวยใหสตวรอดพนจากอนตราย เปนปฏกรยาทตอบสนองตอสงเราทไปกระตนในทนท เพอหลกเลยงอนตราย

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

6

พฤตกรรมการกลงไขของหาน

- พฤตกรรมแบบรเฟลกซตอเนอง (Chain of reflex) เปนพฤตกรรมทมความซบซอนขน ซงมมาแตก าเนดไมตองมการเรยนรมากอน ประกอบดวยพฤตกรรมแบบรเฟลกซหลาย ๆ พฤตกรรม มแบบแผนทแนนอนมกไมเปลยนแปลงและเปนลกษณะเฉพาะของ species เชน การดดนมแมของเดกออน การฟกไข การทแมนกปอนอาหารลกนก การบนไดของลกนกเมอมความพรอมทางรางกาย การสรางรงของนก การชกใยของแมงมม การเลยงลกออนของไก และการท าเสยงกก ๆ ของไก เปนตน และจากการทดลองพบวา courtship behaviorของแมงมมตวผทมตอแมงมมตวเมยกเปนพฤตกรรมรเฟลกซแบบตอเนอง

การชกใยของแมงมม

2. พฤตกรรมทเกดจากการเรยนร การเรยนร (learning behavior ) หมายถง การเปลยนแปลงของ

พฤตกรรมซงเกดขนไดโดยประสบการณในอดต แตมใชเนองมาจากอายมากขน สตวแตละชนดมความสามารถในการเรยนรไดไมเทากน แบงเปน 5 ประเภท

2.1 ความเคยชน (Habituation) เปนพฤตกรรมการตอบสนองตอสงกระตน ทมไดมความหมายตอการด ารงชวต ในทสดสตวจะคอยลดพฤตกรรมลงทง ๆ ทสตวยงคงถกกระตนอย

เปนพฤตกรรมการเรยนรแบบทงายทสด คอ การเรยนรทจะไมสนใจตอสงเราทไมมผลเปนรางวล หรอการลงโทษ ดงนนการตอบสนองตอสงเรานนกจะคอย ๆ ลดลงไปเรอย ๆ เมอเวลาผานไป (เปนการตอบสนองของสตวตอสงกระตนทไมมผลอะไรส าหรบมนทมนเกดขนซ าซาก) โดยการคอย ๆ ลดพฤตกรรมการตอบสนองลงจนในทสดแมวาจะยงมตวกระตนอยสตวนนกไมตอบสนองเลย

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

7

เปนพฤตกรรมทเพกเฉยตอสงกระตนทไมใหคณใหโทษ การเรยนรแบบนชวยใหสตวไมเสยพลงงานในการตอบสนองตอสงกระตนทไมมความส าคญตอการด ารงชพ เชน ดอกไมทะเล (Sea Anemone ) มระบบประสาทแบบรางแห ถาเราแตะหนวดมนเบา ๆ พบวามนหบหนวดแลวคอย ๆ ยดหนวดอยางชา ๆ แตถาแตะหนวดมนบอย ๆ ดอกไมทะเลจะไมหบหนวดอกตอไป คนทยายบานไปอยรมถนน พบวานอนไมหลบเพราะเสยงดงอกทก แตเมออาศยอยไปนาน ๆ ระบบประสาทจะมการปรบตว โดยไมตอบสนองตอสงอกทกจงท าใหนอนหลบไดแมมเสยงดงเชนเดม ลกนกนางนวลในชวงแรกมการตอบสนองตอเงาด าทพาดผาน เมอเรยนรวาเงาททมลกษณะแบบ A (นกคอสน ตวแทนของเหยยว)เทานนทอนตราย มนกจะลดการตอบสนองตอเงาแบบ B (นกคอยาวตวแทนของนกนางนวลดวยกนเอง) ซงไมเปนอนตรายตอมน

พฤตกรรมความเคยชนของลกนก

2.2 การเรยนรแบบฝงใจ (Imprinting) เปนพฤตกรรมทสตวมกจะตดตามวตถทมนมองเหนหรอไดยนในชวง

ส าคญ (Critical Period) หลงเกดใหม ๆ พฤตกรรมนเหนไดชดเจนในพวกสตวปก พบเสมอวาลกไกหรอลกเปดมกจะเดนตามแมทนทหลงจากฟกออกจากไข ถาไดพบแมในชวงส าคญ คอ ชวง 13-16 ชวโมง หลงการฟกจากไข เปนพฤตกรรมการเรยนรทเกดขนในชวงเวลาหนงของชวตสตว และเกดขนในชวงเวลาหนงของชวต (Critical Period) เชน ระยะแรก ๆ หลงจากเกดและจะเกดขนในระยะเวลาสนมาก ถาเลยระยะ Critical Period แลวการเรยนรกจะไมด พฤตกรรมการฝงใจทเกดขนนอาจจ าไปตลอดชวต หรอฝงใจเพยงระยะหนง ตวอยางพฤตกรรมทเกดจากการเรยนรเชน

- การเดนตามวตถแรกทเคลอนทและสงเสยงไดลกสตว เชน ลกนก ลกหาน ลกวว - การฝงใจตอกลนของพชชนดทแมลงหวฟกออกจากไขทแมแมลงหววางไว - การฝงใจทเกดจากกลน ท าใหปลาแซลมอน วายน ากลบไปวางไขยงบรเวณน าจดทมนเคยฟกออกมา - การเดนไปกอดวตถทออนนมและมขวดนมของลกลงซมแพนซ ตวอยางการศกษาทกลาวถงมากคอ การศกษามากในพวกนก โดย Konrad Lorenz ไดศกษา

parental Imprinting ลกนกแรกเกดจะมความฝงใจและคอยตดตามวตถแรกทเคลอนทและสงเสยงได ซงมนเหนครงแรกหลกจากฟกออกจากไข (จงเปนพฤตกรรมเพอ survival) ส าหรบลกหานพฤตกรรมนม Critical Period อยในชวง 36 ชวโมงหลงฟกออกจากไข

A

B

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

8

พฤตกรรมการฝงใจของหาน

นอกจากนนพบวา sound pattern ของนกกเปน Imprinting behavior โดยม Critical Period อย

ในชวง 10-50 วน ฟกออกจากไข การรองเพลงของนก เปนพฤตกรรมการเรยนร และ bird song ของนกแตละ species มแบบฉบบเฉพาะตว จากการศกษารปแบบของเสยงรองเพลงของนกแกวตวผชนดหนง ทอยปาตามธรรมชาต พบวาจะแตกตางจากพวกทน ามาเลยงตงแตเกด โดยไมเคยไดยนเสยงรองเพลงของพวกเดยวกนมากอน

2.3 การเรยนรแบบมเงอนไข (conditioning หรอ associate stimulus) หมายถง พฤตกรรมทเกดขนโดยสงเราสงหนงเขาไปแทนท สงเราเดม ในการชกน าใหเกดการตอบสนองชนดเดยวกน เชน พฤตกรรมทสตวตอบสนองตอสงเรา 2 ชนด คอสงเราทแทจรง (unconditioned stimulus) และสงเราไมแทจรง (conditioned stimulus) ตดตอกนเปนเวลานาน จนกระทงผลทสด แมจะไมมสงเราทแทจรงอยดวย เฉพาะสงเราไมแทจรงเพยงอยางเดยวกสามารถกระตนใน สตวนน ๆ ตอบสนองได

จากผลงานการศกษาของ Pavlov ซงจดเปน classical conditioning เปนการทสตวไดรบการกระตนจากสงเรา 2 ชนด ทมาสมพนธกน

ทดลองใหอาหารสนข -> สนขเหนอาหาร น าลายไหล สนกระดงอยางเดยว -> สนขน าลายไมไหล สนกระดง+ใหอาหาร -> สนขน าลายไหล สนกระดงอยางเดยว -> สนขน าลายไหล ทง ๆ ทกอนหนานการสนกระดงอยางเดยวไมท าใหสนขน าลายไหล ดงนนเสยงกระดงเปนสงเราทเปน

เงอนไข (conditioned stimulus) วาถาไดยนเสยงกระดงกจะไดกนอาหาร (unconditioned stimulus)

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

9

พฤตกรรมการเรยนรอยางมเงอนไข

2.4 การเรยนรแบบลองผดลองถก (Trial and error learning) ในธรรมชาตมบอยครงทสตวแยกไมออกวาสงใดใหคณ สงใดใหโทษ จงตองมการเรยนรแบบลองผดลองถกกอน ถาท าแลวเกดโทษจะไมท าอก แตถาเกดประโยชนกจะจดจ าไวเพอท าครงตอไป พฤตกรรมแบบนพบในสตวทมระบบประสาทซบซอน การเรยนรแบบลองผดลองถก สามารถชวยปรบเปลยนตวปลดปลอย (Sign stimuli) ของพฤตกรรมทมมาแตก าเนด ท าใหสตวมพฒนาการทดขนและมความเปนอยทดขน เชน คางคกเมอเหนแมลงบนผานมา จะตวดลนกนทนท แตถาแมลงนนเปนผง คางคกจะถกตอย จากเหตการณนคางคกจะจดจ าและเรยนรวาตอไปไมควรจบผงกนหรอแมกระทงแมลงทมรปรางคลายผงกตาม

การเรยนรแบบลองผดลองถกจดเปน Operant conditioning คอ เรยนรจากประสบการณโดยการตอบสนองตอสงเราทเปนเงอนไขหลาย ๆ ครง จนกวาจะตอบสนองถกตอง โดยมรางวลและการลงโทษ (ซงเปนสงเราแท) เปนพฤตกรรมทแสดงออกโดยอาศย การทดลองท าดกอนและไมรวาผลของการกระท านนถกตองหรอไม หรอจะเกดอนตรายขนมาหรอไม ถาท าแลว ถกตองเปนผลดกจะกระท าในสงเดมนอก แตถาไมถกตองเปนผลเสยกจะไมท าสงนนตอไปอก การเรยนรแบบนในสตวตางชนดกนจะใชเวลาไมเทากน ในการเรยนรบางชนดฝกหดเพยง 2-3 ครง บางชนดตองใชเวลานานมาก ในสตวทมระบบประสาทเจรญดจะสามารถเรยนรจากการลองผดลองถกไดดวย ความรวดเรว และสามารถเรยนรไดจากสถานการณทซบซอนไดมากกวาสตวทมระบบประสาทดอยกวา และในการ พจารณาวาสตวมพฤตกรรมการเรยนรโดยการลองผดลองถกหรอไมนนดไดจากจ านวนครงทท าผดนอยลง เชน การทดลองการใหอาหารกบหนทเลยงในกลองทท าขนเฉพาะเรยกวา Skinner box ซงจะมชองใหอาหารผานลงมาไดทกครงทคานถกกด น าหนทก าลงหวมาปลอยไวในกลองน หนจะไปดนคานโดยบงเอญ ท าใหอาหารถกปลอยลงมา ในไมชาหนกจะเรยนรวาจะตองกดคานเมอตองการอาหาร (Operant conditioning เปนวธทใชในการฝกสตวเลยงใหท าตามทเราตองการ)

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

10

พฤตกรรมการเรยนรแบบลองผดลองถก

2.5 การเรยนรแบบใชเหตผล (reasoning or insight learning) เปนพฤตกรรมทพฒนาจากการลองผดลองถก กระบวนการเรยนรจะคอย ๆ เกดขน โดยการใชประสบการณทผานมา น ามาปรบใชเพอแกปญหาใหมทก าลงเผชญ โดยจะเกดในลกษณะทรวดเรวกวาการพบปญหาครงแรก รวมถงความสามารถของสตวทจะตอบสนองอยางถกตองไดในครงแรก ตอสถานการณทตางออกไปจากสถานการณเกาทเคยประสบมา สตวสามารถจะน าการเรยนรทไดจากสถานการณแบบอนมาใชแกปญหาใหมทประสบได โดยไมตองมการลองผด ลองถก พฤตกรรมนจงพบใน mammal เทานนโดยเฉพาะพวก primate เชน ลง chimpanzee สามารถคดวธน ากลองมาซอนกนเพอขนไปหยบกลวยทผกไวทเพดาน ทง ๆ ทลงไมเคยพบปญหานมากอน สตวชนต าไมสามารถแกปญหาทเผชญได เชน ไกไมรวธเดนออมรวมายงอาหาร หรอแมวไมรวธทจะเดนใหถงอาหาร เมอถกลามโยงดวยเชอกทถกรงใหสนออมเสา 2 เสา เปนตน

พฤตกรรมการเรยนรแบบใชเหตผล

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

11

นอกจากพฤตกรรมตาง ๆ ดงทกลาวมาแลวสตวยงมพฤตกรรมอกมากมายเชน พฤตกรรมการเรยนรแบบเกบรายละเอยด (Latent learning) ของตวตอ ซงตอมาในภายหลงขอมลนนจะท าใหเกดพฤตกรรม เชน ตวตอเมอตองการบนออกจากรง จะมพฤตกรรมส ารวจรอบ ๆ รง และถาสงของรอบ ๆ รงมการเปลยนยายไป พบวาตวตอจ าทางเขารงไมได และบางพฤตกรรมของสงมชวตอาจเกดจากการผสมผสานของพฤตกรรมมากกวาหนงแบบ

การเรยนรของตวตอ การทจะบอกวา พฤตกรรมใดถกก าหนดโดย gene อยางเดยว หรอมประสบการณการเรยนรอยดวย

นน คอนขางยาก ดงนนจงอาจจะบอกไดเพยงวา พฤตกรรมนนมการเรยนรหรอฝกฝนมามากนอยเพยงใด สตวทมววฒนาการของระบบประสาทเจรญดเทาไร กยงมพฤตกรรมการเรยนรไดมากเทานน และสามารถดดแปลงพฤตกรรมการตอบสนองตอประสบการณตาง ๆ ในอดต เพอปรบปรง survival และ reproduction ใหเหมาะสมยงขน การเรยนรจงถายทอดทางพนธกรรมไมได สตวแตละตวจงตองมาฝกฝนเอาเองภายหลง ขนกบเวลาทผานไปคอ อาย และสภาพทางสรรวทยาของรางกาย

พฤตกรรมทางสงคม (Social behavior) สตวจะตองอยในสงคมรวมกนไมมากกนอย โดยเฉพาะพวกสตวสงคม เชน แมลง และสตวมกระดกสนหลงทงหลายจงตองมการตดตอสอความหมายระหวางกนและกน (animal communication) ซงมทง เพอ sexual communication เพอ reproduction เปน innate behavior และ social behavior เพอ survival พฤตกรรมทางสงคมเกดขนเมอ

1. เมอสตวมารวมอยเปนเปนหมพวก เมอสตวมารวมอยเปนหมเปนพวก ยอมมการแสดงพฤตกรรมทเขาใจกนในระหวางพวกของตน พฤตกรรมดงกลาวเรยกพฤตกรรมทางสงคม เชน พฤตกรรมการเกยวพาราส เมอจะผสมพนธ

2. มพฤตกรรมทใชเปนสอ พฤตกรรมทใชเปนสอในการตดตอซงกนและกนภายในฝงสตว หรอตางชนดกนอาจเปนพฤตกรรมทมมาแตก าเนด หรอพฤตกรรมการเรยนรซงมหลายอยาง เชน 2.1 การสอสารดวยสารเคม (Chemical Communication : Chemical Signal) ไดแกการใช

กลน หรอรส สารเคมทสตวสรางขนมาสามารถใชเปนสอตดตอ เพอกอใหพวกเดยวกนแสดงพฤตกรรมตาง ๆ เปนการสอสารแบบดงเดม ในสายววฒนาการทมความจ าเพาะในระหวาง species เชน ฟโรโมน (pheromone) ซงเปนสารเคมทสรางจากตอมในรางการ แลวสงออกไปใหตวอนใน species เดยวกนตวอยางคอ การดงดดเพศตรงขามโดยการปลอยกลนของผเสอกลางคนตวเมยไปกระตนผเสอกลางคนตวผ การจ ากลนพวกเดยวกนของพวกผง และการใชกลนก าหนดอาณาเขต (Territory Marking) เชน กวางบางชนดเชดสารทหลงจากตอมบรเวณหนา

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

12

(Facial Gland) ปายตามตนไมตามทาง ใชบอกแหลงอาหารเชน ในมดจะปลอยฟโรโมนทเปนสารเคมพวกกรดฟอรมกไวตามทางเดนจากแหลงอาหารจนถงรงท าใหเกดการเดนตามรอยกลนของพวกมด (Trail Marking)

การน าฟโรโมนมาใชเปนกบดกจบแมลง

2.2 การสอสารดวยเสยง (Auditory Communication : Sound Signal) เสยงของสตวใชเปนสอ

ตดตอระหวางกน และกอใหเกดปฏกรยาตามชนดของสยงนนถอวาเปนการเรยนรอยางหนงตวอยางเชน เสยงเรยกเตอนภย (Warning calls) เปนเสยงเตอนใหเพอนรวมชนดรวามศตรมา เสยงเรยกตดตอ (contact calls) ใชเปนสญญาณใหเกดการรวมกลมเชน แมไกจะตอบสนองตอลกไกตอเมอมนไดยนเสยงรองของลกไก แตมนจะไมตอบสนองเมอเหนทาทางของลกไกโดยไมไดยนเสยง การทนกนางนวลพอแมรองเตอนอนตรายซงเปน sign stimulus ทลกนกจะตอบสนองโดยการหลบซอนตว

แบบแผนพฤตกรรมทสตวตวหนงยอมเสยงชวตตวเอง เพอชวยสมาชกในกลมใหไดประโยชนเรยกวา Altruism เชอวา altruistic behavior จะพบบอยไดใน kin selection เชน การคมครองผงราชนโดยผงทหาร การดแลรวงผงโดยผงงาน สตวบางชนดเชน โลมาและคางคาว สามารถสงเสยงไปกระทบวตถแลวรบเสยงสะทอนกลบ (Echolocation) เปนการก าหนดสถานทของวตถหรอแหลงอาหาร จงเปนการสอสารบอกตวเอง ในคนเราใชการสอสารดวยเสยงคอ ภาษาพด (บางครงใชเสยงประกอบทาทาง)

เสยงสะทอนของคาวคาวเพอหาอาหาร

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

13

2.3 การสอสารดวยการสมผส (Tactile Communication : Physical Contact) การสมผสเปนสอส าคญอยางหนงของสตว โดยเฉพาะอยางยงสตวเลยงลกดวยน านมเชน พฤตกรรมการเลยงลกของลง ซงมการสมผสซงกนและกน มสวนอยางยงในการพฒนาอารมณของลกออนเชน การลดพฤตกรรมการกาวราว เกดความมนใจ ไมมความหวาดกลว ลงทขาดการเลยงดโดยแมมกจะแสดงพฤตกรรมกาวราวออกมาเสมอเชน ลกนกนางนวลบางชนดจะใชจะงอยปากจกทจะงอยปากของแมเพอกระตนใหแมหาอาหารมาให การศกษาพฤตกรรมการหาอาหาร (Foraging behavior) ของผงงานโดย Frisch, Lorenz และ Timbergen ซงไดรบรางวลโนเบลจากการพบวาเมอผงงานออกไปหาอาหารแลวกลบมารง สามารถบอกแหลงอาหารดวยการเตนระบ าใหผงตวอนสมผส**รได (Dance Language) ซงการเตนม 2 แบบคอ 1. เตนแบบวงกลมหรอ Round dance แสดงใหเหนวาแหลงอาหารอยใกลรง แตไมบอกทศทาง

คอหมนตวเปนวงกลมไปทางขวา แลวไปทางซาย ท าซ า ๆ กนอยางรวดเรว 2. เตนแบบเลขแปดหรอ Waggle dance เปนการเตนแบบสายตว แสดงวาแหลงอาหารอยไกล

จากรง และบอกทศทางดวยคอ วงตรงขนไปตามรงผง แสดงวาอาหารอยทศเดยวกนกบดวงอาทตย วงตรงขนไปตามรงผง แสดงวาอาหารอยทศตรงขามกบดวงอาทตย วงท ามม แสดงวาแหลงอาหารจะท ามมตามนนกบดวงอาทตย

การสอสารเพอบอกต าแหนงอาหารของผง

2.4 การสอสารดวยทาทาง (Visual Communication : Visual Signal) เปนการแสดงทาทางและการเคลอนไหวของสตวตาง ๆ ซงใชเปนสญญาณในการสอสารระหวางกนมหลายประเภทเชน การแสดงทาทางออนนอม เคารพ ยอมแพ เอาอกเอาใจเชน ในสตวทตอสกน เมอฝายใดรสกวาตวเองแพกจะแสดงลกษณะทาทางยอมแพ ออนนอม ท าใหอกฝายลดความโกรธลงเชน

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

14

Agonistic behavior เชน การแสดงทาทางของนกนางนวลหวด าตวผเพอครอบครองอาณาเขต (Territoriality) เมอมนกนางนวลตวอนบนลงมาในบรเวณครอบครองของมนโดยบงเอญ

สหนาทบงบอกอารมณตาง ๆ ของสงมชวต

ในสภาพทเกดการขดแยงระหวางการโจมตและการหน สตวทหนมกจะแสดงพฤตกรรมแปลกประหลาดมาทดแทน (Displacement activity) เพอหลกเลยงพฤตกรรมการขดแยงของทงสองฝายเชน ไกชนมกจะหยดตอสชวขณะ แลวกมจกดนหาอาหาร

แบบแผนพฤตกรรมทสตวแสดงทาทางตาง ๆ เรยกวา พฤตกรรมแบบมพธรตอง (Ritual behavior)

การเกยวพาราส (Courtship behavior) เชน การร าแพนของนกยงตวผเพออวดตวเมย การชกามของปกามดาบตวผ และพฤตกรรมการผสมพนธของปลาหลงหนาม (stickleback) โดยทาทางของตวเมยคอ การวายเชดหวขนอวดทองปอง ๆ เพอใชเปน sign stimulus ส าหรบตวผ ในขณะททาทางของตวผคอ การวายซกแซกเขามาหาตวเมยและมทองสแดงเปน sign stimulus ส าหรบตวเมย

การเกยวพาราสของปลาหลงหนาม

ระบบการจบค (Mating System) ของตวผและตวเมยม 3 แบบคอ

1. พวกส าสอนจบคไมเลอกหนา (Promiscuous) พบมากในพวก Mammal 2. พวกคแตงงานเดยว (Monogamous) คอการจบคระหวางตวผหนงตวและตวเมยหนงตว อาจจบคกน

เฉพาะฤดกาลผสมพนธหนง ๆ หรอจบคกนตลอดชวตเชน นกกระเรยน หงส มแนวโนมวาพฤตกรรมการเลอกค (Sexual Selection) ของพวกนจะมความรนแรง

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

15

3. พวกจบคทละหลาย ๆ ตวในคราวเดยว (Polygamous) พบในพวก Mammal พวกทตวผหนงตวอยกบตวเมยหลาย ๆ ตวแบบ harem เรยกวา Polygyny พวกทตวเมยหนงตวอยกบตวผหลาย ๆ ตวเรยกวา Polyandry

ความส าคญของการแสดงพฤตกรรมสงคม สตวสงคมมระบบการอยรวมกนอยางมระเบยบพบไดในแมลงหลาย ๆ ชนดเชน มด ปลวก ผง และในสตวมกระดกสนหลงอยางลง ซงมกจะมการแบงชนชนหรอหนาทการท างานอยางชดเจน การแสดงพฤตกรรมทางสงคมของสตวมกจะเปนไปในทางทจะชวยปรบปรงความเปนอยของตนใหดขนเชน อาจชวยใหหาอาหารไดอยางมประสทธภาพ ชวยใหเรยนรไดรวดเรวยงขน การทเปนเชนนเปนประโยชนตอสงมชวตมากเชน ในการอยเปนหมเปนพวกของสตว มประโยชนในการปองกนอนตรายจากศตร ลดอตราการถกฆาหรอถกลา การหาอาหาร การสบพนธ พฤตกรรมทางสงคมตาง ๆ ท าใหสงมชวตนน ๆ ด ารงเผาพนธอยได (Survival of the species) อยางไรกตามการอยรวมกนท าใหมโอกาสเกดโรคระบาดสง มการแกงแยง และการรบกวนทางสงคมสง กลไกการเกดพฤตกรรมในสตวชนสงมระบบประสาทเปนตวควบคมใหแสดงพฤตกรรมอยางใดอยางหนงออกมา ซงการแสดงพฤตกรรมของสตวชนสงนนจะเกดจากการประสานงานของหนวยตาง ๆ

1. สงเรา (Stimulus) ไดแก สงเราภายนอก และสงเราภายใน เปนปจจยแรกสดทกระตนสงมชวต กอนทจะมการแสดงพฤตกรรม

2. หนวยรบความรสก (Receptor) หมายถง เซลลหรอเนอเยอทไวเปนพเศษตอสงเราชนดใดชนดหนงโดยเฉพาะ และจะท าหนาทเปลยนพลงงานทไดรบจากการกระตนของสงเราไปเปนกระแสประสาท (Impulse) หนวยรบความรสกมหลายแบบตงแตเซลลไมกเซลล ไปจนถงเนอเยอ อวยวะรบความรสก (Sense Organ) อยาง ตา ห จมก ลน ผวหนงในสตวชนสง สวนในสงมชวตชนต าเชน พารามเซยมจะใชใยประสาทประสานงานท าหนาทเทยบไดกบระบบประสาท

3. ระบบประสาทสวนกลาง (Central nervous system) สตวทโครงรางไมซบซอมมากระบบประสาทยงไมแยกวาเปนระบบประสาทสวนกลางและระบบประสาทรอบนอกอยางพวกสตวมกระดกสนหลงซงระบบประสาทมการรวมเปนกลม เปนมด ซงแตละบรเวณจะมหนาทตอการตอบสนองตอสงเราตางกนไป

4. หนวยปฏบตงาน (Effector) เปนสวนของรางกายทใชตอบสนองตอแรงกระตนตาง ๆ ซงอาจเปนรปของการเคลอนไหว หรอการเปลยนแปลงสหนา อารมณ

สงเราภายในรางกาย หนวยรบความรสก เซลลประสาทรบความรสก สงเราภายในรางกาย ระบบประสาทสวนกลาง พฤตกรรม หนวยปฏบตงาน เซลลประสาทน าค าสง

กลไกการเกดพฤตกรรมของสตวทมระบบประสาท

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบรายวชา ว30264 พฤตกรรมของสตว

------------------------------------------------------------------------------

16

พฤตกรรมมความสมพนธกบพฒนาการของระบบประสาท 1. ความสามารถในการแสดงพฤตกรรมตาง ๆ ของสตวมความสมพนธกบการเจรญพฒนาของระบบ

ประสาท สตวชนต าทไมมระบบประสาทหรอมแตไมเจรญด มกจะแสดงพฤตกรรมทมมาแตก าเนด สวนสตวทมระบบประสาทเจรญดมกแสดงพฤตกรรมแบบการเรยนร

2. ววฒนาการของพฤตกรรมในสงมชวต ในสงมชวตเซลลเดยว ซงไมมระบบประสาทจะมพฤตกรรมทมมาแตก าเนด ในสตวหลายเซลลทไมมกระดกสนหลง มระบบประสาทแบบงาย ๆ ไมซบซอนจะเรมม

พฤตกรรมแบบรเฟลกซ และรเฟลกซแบบตอเนอง พฒนาควบคไปกบการเรยนรอยางงาย ๆ แตทงนพฤตกรรมแบบแทกซสและไคเนซสกยงปรากฏแตจะดอยลงไป ส าหรบพฤตกรรมการเรยนรนเรมปรากฏในสตวจ าพวกหนอนตวแบนเชน พลานาเรย

ในสตวมกระดกสนหลง จะพฒนาพฤตกรรมแบบการเรยนรมากโดยเฉพาะในสตวชนสงเพราะสมองสวนหนาซงเกยวของกบการเรยนรเจรญด แตพฤตกรรมแบบรเฟลกซ รเฟลกซ อยางตอเนองยงปรากฏอยแตนอยลง

ววฒนาการของพฤตกรรมกบววฒนาการของระบบประสาทมความสมพนธในทางเดยวกน ความสามารถในการแสดงพฤตกรรมระดบตาง ๆ ขนอยกบการเจรญพฒนาของระบบประสาทของสงมชวตในแตละระดบชน