FOTOSÍNTESIS

Introducción.

Todos los seres vivos, a fin de llevar a cabo sus procesos vitales, deben nutrirse, es decir, deben incorporar continuamente sustancias químicas del medio ambiente. En el caso de los organismos autótrofos1 (como las plantas, las algas y las cianobacterias), la fotosíntesis es el proceso fundamental de su nutrición. Este proceso consiste en una serie de reacciones químicas en las que se utilizan sustancias inorgánicas simples presentes en el ambiente: agua (H2O) y dióxido de carbono (CO2). Para la ocurrencia de estas reacciones se necesita energía lumínica, la cual es transformada en energía química por los organismos fotosintéticos.

En la fotosíntesis se producen dos sustancias imprescindibles para los seres vivos. Una de ellas es el oxígeno (O2), que es liberado a la atmósfera. La otra sustancia es la glucosa (C6H12O12), una molécula de alto valor energético que sirve de base para la nutrición de los heterótrofos2.

Este proceso pude resumirse a partir de la siguiente ecuación química:

La fotosíntesis parte de sustancias sencillas, a partir de las cuales se obtiene una más compleja (glucosa), por lo que se trata de un proceso anabólico. Además, es esta sustancia la que almacena, fundamentalmente, la energía lumínica proveniente del sol.

1. Estructuras que sustentan la fotosíntesis en las plantas.

En todas las partes verdes de una planta, incluidos los tallos, se lleva a cabo la fotosíntesis, sin embargo, la hoja es el principal órgano fotosintético de una planta.

La hoja es un órgano complejo formado por varios tejidos organizados para optimizar la fotosíntesis. Su parte superior está formada por una capa de células que recibe el nombre de epidermis superior, mientras que la parte inferior también está constituida por una capa de células, pero ésta recibe el nombre de epidermis inferior.

Como las hojas tienen una gran superficie expuesta a la atmósfera, la pérdida de agua por evaporación es inevitable. Sin embargo, las células epidérmicas secretan una capa cerosa llamada cutícula, encargada de reducir la pérdida de agua en la superficie de la hoja.

La epidermis inferior está cubierta por pequeños poros que reciben el nombre de estomas. En ellos se produce el intercambio gaseoso entre la hoja y el medio. Cada estoma está rodeado por dos células epidérmicas especializadas que reciben el

1 Organismos que son capaces de sintetizar sus propios nutrientes.2 Organismos que obtienen sus nutrientes a partir del consumo de otros organismos.

Liceo Manuel Barros BorgoñoDpto. de BiologíaCurso: 2º medio

Figura 1. Detalle de la localización de la fotosíntesis en una planta. Las hojas son los principales órganos de la fotosíntesis en las plantas. Estas imágenes lo introducen en una hoja, luego en una célula y finalmente en un cloroplasto, el organelo donde riene lugar la fotosíntesis.

nombre de células oclusivas o células guardianes. Esta células son las responsables de la abertura o el cierre de los estomas.

Entonces, para que sea posible el intercambio gaseoso entre el medio y la hoja, los estomas deben estar abiertos. De esta forma, la hoja, desde el medio, obtiene el CO2 requerdido para la fotosíntesis y, a la vez, expulsa el O2 hacia el medio.

Entre la epidermis inferior y superior se encuentra el tejido fundamental fotosintético de la hoja, llamado mesófilo. Las células del mesófilo realizan la fotosíntesis en organelos especializados denominados cloroplastos.

Una célula mesófila típica tiene alrededor de 30 a 40 cloroplastos y cada organelo mide alredor de 2-4 μm por 4-7 μm. Al igual que las mitocondrias, están rodeados de 2 membranas: la externa y la interna. El especio delimitado por la membran interna recibe el nombre de ESTROMA (no confundir con estoma). En él es posible encontrar ADN circular, ribosomas (organelos en los que se sintetizan proteínas) y enzimas. Además, en el estroma se encuentra un sistema elaborado de sacos membranosos interconectados llamados tilacoides, que separan el estroma de otro espacio, el interior de los tilacoides o espacio tilacoidal. En algunos lugares, los tilacoides se apilan en columnas llamadas grana.

En las membranas tilacoidales reside un pigmento3 llamado clorofila, que es el responsable de conferir el color verde a las hojas. La clorofila cumple un papel fundamental en la fotosíntesis, el que será analizado en la sección siguiente (para una mejor comprensión del texto anterior revisa la Figura 1).

2. Fases de la fotosíntesis.

La ecuación de la fotosíntesis (mostrada en la primera hoja) es un resumen decepcionantemente simple de un proceso complejo. En realidad, la fotosíntesis no es un proceso único, sino dos procesos, cada uno con múltiples pasos. Estas dos etapas de la fotosíntesis se conocen como fase primaria o dependiente de luz y fase secundaria o independiente de la luz (ésta última también recibe el nombre de Ciclo de Calvin). Antes de comenzar con la descripción de cada fase, es necesario explicar dos conceptos que permitirán comprender de mejor forma las etapas de la fotosíntesis.

a) Naturaleza dual de la luz. La luz es una forma de energía conocida como energía electromagnética. La energía electromagnética se desplaza en ondas rítmicas a través del vacio. Por lo tanto, la luz se comporta como una onda electromagnética. Las longitudes de onda de la luz abarcan un amplio espectro que va desde menos de un nanómetro (para los rayos gamma), hasta más de un kilómetro (para las ondas de radio). El segmento más importante para la vida corresponde al rango que va desde los 380 nanómetros a los 750 nanómetros. Este rango se conoce como luz visible porque el ojo humano la detecta como diversos colores. La luz visible es el rango del espectro electromagnético que impulsa la fotosíntesis. No obstante, la fotosíntesis utiliza, principalmente, el color violeta, el azul y el rojo. A continuación se muestra el espectro electromagnético, enfatizando el rango de luz visible.

3 Un pigmento es una sustancia capaz de absorber la luz

El modelo ondulatorio de la luz (es decir, el modelo que idea a la luz como una onda electromagnética) explica muchas de las propiedades de la luz, pero no todas. Es por ello, que surgió la necesidad de ampliar este modelo a otro que tuviera mayor poder explicativo. Es así como Albert Einstein planteó que la luz, en ocasiones, se comporta como onda, pero en otras se comporta como partícula. En este caso, la luz se conforma de pequeños paquetes de energía luminosa, que llamó cuantos de luz (posteriormente se les llamó fotones).

Hoy se acepta que la luz presenta una doble naturaleza: unas veces se comporta como onda y otras veces se comporta como partícula, no siendo nunca ambas a la vez. Esto se conoce como la naturaleza dual de la luz.

En relación a la fotosíntesis, se considerará que la luz se comporta como partícula, por lo que se hablará de fotones.

b) ¿Qué es lo que sucede cuando una molécula (tal como un pigmento) absorbe luz? Cuando una molécula absorbe un fotón de luz, uno de los electrones de la molécula se eleva a un orbital de mayor energía. Cuando el electrón se encuentra en su orbital normal, se dice que la molécula está en su estado fundamental. La absorción de un fotón impulsa un electrón a un orbital de mayor energía y se dice que la molécula está en su estado excitado.

Una vez que la absorción de un fotón eleva un electrón desde el estado fundamental hasta un estado excitado, el electrón no puede permanecer mucho tiempo allí. El estado excitado, como todos los estados de alta energía, es inestable. Por lo general, cuando las moléculas absorben luz, sus electrones excitados vuelven a caer al orbital del estado fundamental en una millonésima de segundo. La energía sobrante de ese electrón, se libera como calor y luz (en forma de fotones) al volver éste a su estado fundamental. La siguiente imagen resume la idea central del texto.

2.1 Fase primaria o dependiente de luz.

En los cloroplastos, específicamente, en las membranas tilacoidales, los pigmentos fotosintéticos se asocian a ciertas proteínas, formando los llamados fotosistemas. Los fotosistemas están formados por dos componentes:

1. varios complejos captadores de luz (también llamados complejos antenas), los que están formados, a su vez, por varios pigmentos asociados a proteínas, cuya función es captar la energía lumínica y transmitirla al

2. centro de reacción, el que está formado por la clorofila (un pigmento), varias proteínas asociadas a ésta y por un aceptor primario de electrones. Existe sólo un centro de reacción por cada fotosistema (Figura 2).

Figura 2. Organización de un fotosistema. Note que los fotosistemas se encuentran en la membrana tilacoidal, y que el centro de reacción está rodeado por varios complejos antenas.

Existen dos tipos de fotosistemas. Se les denomina fotosistema II y fotosistema I. Si bien se nombraron en el orden de su descubrimiento, los dos funcionan de manera secuencial, siendo el fotosistema II el primero en actuar.

A continuación, se describe la primera fase de la fotosíntesis, la que es desglosada en cuatro acontecimientos a fin de una mejor comprensión del proceso global.

2.1.1 Activación del fotosistema II y fotólisis del agua.

El fotosistema II se activa con la luz. Los fotones de la luz son captados por los pigmentos fotosintéticos de los complejos antenas. Estos fotones pasan de una molécula de pigmento a la siguiente hasta que llegan al centro de reacción, donde son captados por la clorofila (ver Figura 2; fíjese en el recorrido de las flechas). En consecuencia, los complejos antenas son los responsables de captar fotones y transmitirlos al centro de reacción.

Cuando la clorofila del centro de reacción capta un fotón, uno de sus electrones salta a un estado de mayor energía, sin embrago, el electrón no regresa a sus estado fundamental, sino que es “robado” por el aceptor primario de electrones presente también en el centro de reacción. En ese momento, una enzima degrada 2 moléculas de agua, produciendo 1 molécula de oxígeno (O2), 4 iones de hidrógeno (H+

, también conocidos como protones) y 4 electrones (e-), siendo uno de ellos capturado por la clorofila. Se repone de esta forma el electrón que le había sido quitado (ver Figura 4). La degradación del agua en el fotosistema II recibe el nombre de fotólisis del agua y se puede representar mediante la siguiente ecuación química:

2H2O→O2+4 H+¿+4e−¿¿ ¿ (FOTÓLISIS DEL AGUA)

De esto se desprende que el O2 LIBERADO DE LA FOTOSÍNTESIS PROVIENE DEL H2O Y NO DEL CO2.

2.1.2 Primera cadena transportadora de electrones y síntesis de ATP.

El aceptor primario de electrones, cede el electrón (que le quitó a la clorofila) a una molécula ubicada en la membrana tilacoidal, que se desplaza por ella hasta alcanzar a otra molécula, la que a su vez lo cede a otra y así sucesivamente hasta llegar al fotosistema I. Este conjunto de moléculas que transporta al electrón desde el fotosistema II al fotosistema I recibe el nombre de cadena transportadora de electrones (ver Figura 4).

El transporte de los electrones por la cadena transportadora de electrones a través de la membrana tilacoidal, produce un bombeo de protones (H+) desde el estroma hacia el espacio tilacoidal. Este bombeo de protones es en contra de una gradiente de concentración, pues la concentración de H+ es mayor en el espacio tilacoidal que en el estroma. Una vez que ingresan estos H+ al especio tilacoidal, lo abandonan inmediatamente siguiendo su gradiente de concentración, es decir, en dirección al estroma. Para ello deben atravesar un canal ubicado en la membrana tilacoidal, el que se encuentra acoplado a una enzima, la ATP sintetasa, que utiliza la energía del desplazamiento de los H+ para sintetizar ATP a partir de ADP (Figura 5).

2.1.3 Activación del fotosistema I.

En este fotosistema ocurre lo mismo que en el fotosistema II: los fotones son captados por los pigmentos del complejo antena y son transportados hacia el centro de reacción, donde son captados por la clorofila, cuyo electrón en estado excitado, es robado por el aceptor primario de electrones. La diferencia radica en que la reposición del electrón faltante en la clorofila, no proviene del agua directamente, sino del último miembro de la primera cadena transportadora de electrones (ver Figura 4).

2.1.4 Segunda cadena transportadora de electrones y síntesis de NADPH.

El aceptor primario de electrones del fotosistema I, entrega su electrón a la segunda cadena transportadora de electrones, la que lo dirige hacia una enzima de la membrana tilacoidal que es la encargada de sintetizar NADPH (ver Figura 4), molécula encargada de almacenar electrones y átomos de hidrógeno, los cuales son cedidos en aquellos procesos que requieran de ellos como la síntesis de glucosa a partir de CO2.

En conclusión, existe un flujo neto de electrones desde el H2O hacia el NADPH. En este recorrido se produce la energía necesaria para sintetizar ATP. En consecuencia, la fase luminosa de la fotosíntesis convierte la energía luminosa en energía química, en la forma de ATP y NADPH, moléculas que serán utilizadas en la segunda fase de la fotosíntesis.

Figura 4. Esquema simplificado del proceso global de la primera fase de la fotosíntesis

Figura 5. Integración de los acontecimientos de la primera fase de la fotosíntesis. Note como el flujo de iones hidrógeno hacia el espacio tilacoidal y su posterior salida hacia el estroma impulsan la síntesis de ATP.

2.2 Fase secundaria o independiente de la luz (o Ciclo de Calvin).4

En esta etapa, en la que la energía luminosa no es necesaria, las moléculas de ATP y NADPH, que se sintetizaron en la fase primaria, son utilizadas en las diferentes reacciones químicas que conducen a la formación de glucosa, proceso que ocurre en el estroma del cloroplasto (Figura 5). Para ello es necesario que ingresen al Ciclo de Calvin 6 moléculas de CO2, a partir de las cuales se generará sólo una molécula de glucosa (C6H12O12). A esta transformación del CO2 en C6H12O12 se le denomina fijación del carbono.

Es importante señalar que el Ciclo de Calvin es un conjunto de reacciones anabólicas en las que participan diversas enzimas. Dado que se trata de un proceso anabólico requiere energía, la cual es suministrada por el ATP. A su vez, para transformar el CO2 en C6H12O12 son necesarios átomos de hidrógeno y electrones, los cuales son proporcionados por el NADPH.

3. Destino de la glucosa.

La glucosa generada es ocupada por la hoja como fuente de energía y de esqueletos carbonados para la síntesis de moléculas orgánicas necesarias para su funcionamiento. Además, se transporta a las distintas partes no fotosintéticas de la planta, en forma de sacarosa, un disacárido compuesto por glucosa y fructosa. En éstas, la sacarosa proporciona materia prima para la respiración celular y una multitud de vías anabólicas que sintetizan proteínas, lípidos y otros productos. También se genera el polisacárido estructural celulosa, el principal componente de las paredes celulares. El resto es almacenado como almidón, un polisacárido de almacenamiento de energía. Las raíces (como los rabanitos), los tubérculos (como la papa), las semillas (como la almendra) y los frutos son una fuente rica en almidón.

4. Factores que afectan la fotosíntesis.4 Que sea independiente de la luz, no significa que ocurra en la noche. De hecho, esta etapa depende de la fase dependiente de luz para que tenga lugar.

Figura 5. Panorama general de la fotosíntesis: cooperación de las reacciones de la fase luminosa y el Ciclo de Calvin. En el cloroplasto, las membranas tilacoidales son los lugares de las reacciones de la fase luminosa, mientras que el Ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma. Las reacciones de la fase luminosa utilizan energía solar para elaborar ATP y NADPH necesarias para la ocurrencia del Ciclo de Calvin. En éste, a partir del CO2, se sintetiza glucosa, aunque para ello deben ocurrir una serie compleja de reacciones químicas que no se detallan en esta guía.

Hay algunos factores que influyen en la efectividad de la fotosíntesis, es decir, que afectan positiva o negativamente la producción de glucosa de una planta. A continuación se describen estos factores.

4.1 Intensidad lumínica.

La energía lumínica es fundamental para la ocurrencia de la fase primaria de la fotosíntesis. En general, la tasa fotosintética aumenta progresivamente a medida que aumenta la intensidad lumínica hasta un valor máximo. Una vez alcanzado este valor máximo, la tasa fotosintética se mantiene relativamente constante, aunque la intensidad lumínica se incremente (ver gráfico adjunto).

4.2 Temperatura.

A medida que se incrementa la temperatura, aumenta la tasa fotosintética. Sin embargo, existe una temperatura límite, sobre la cual la tasa fotosintética empieza a decrecer progresivamente.

Las diferentes especies vegetales poseen rangos óptimos de temperatura para las cuales la tasa fotosintética es más eficiente. Dentro de estos rangos, la actividad enzimática tiende a aumentar, lo que se traduce en una mayor producción de glucosa. Por ejemplo, en plantas de origen tropical, como el maíz, el rango de temperatura en el que la tasa fotosintética es mayor oscila entre los 25ºC y los 34ªC, mientras que en plantas de origen más templado, como el trigo, el rango óptimo oscila entre los 10ºC y los 24ºC (ver gráfico adjunto).

3.3 Disponibilidad de agua y concentración de CO2.

Para que el proceso de fotosíntesis se realice de forma exitosa, la planta debe absorber continuamente agua a través de sus raíces. Esto determina que los estomas de las hojas y tallos se mantengan abiertos, posibilitando el ingreso de una mayor cantidad de CO2 a los tejidos fotosintéticos. Por el contario, cuando las plantas se ven sometidas a estrés por falta de agua, cierran sus estomas lo que significa la disminución de su tasa fotosintética. Si esta situación continua, las células vegetales pierden agua desde sus vacuolas.

Por otra parte, la tasa fotosintética tiende a aumentar a medida que se incrementa la concentración de CO2. Sin embargo, este aumento tiene un límite; incluso altas concentraciones de CO2 pueden inhibir la fotosíntesis.