A virágzás fiziológiája
description
Transcript of A virágzás fiziológiája
A virágzás fiziológiája
A virágzást előidéző faktorok
• Átmenet a vegetatív és generatív fázisok között: belső és külső faktorok
• A növény kora: juvenilis állapot – maturitás
• Autonóm virágzás indukció –környezeti faktor szükségessége
• Az apex megváltozása
• Szénhidrátok, hormonhatás
• Virágzási készség a korral nő
Fotoperiodizmus
• A nappal/éjszaka hosszúságának mérése
• A nap idejének detektálása
• A cirkadián ritmus: endogén időmérő, endogén oszcillátor
• A ciklikus jelenség jellemzői: periódus, amplitúdó, fázispontok
• Időjelző „zeitgeber”: fény/sötét
• Szabadon futó ritmus
Fotoperiodizmus
A bab leveleinek napi mozgása
Éjszakai állás Nappali állás
24 óra
idő
Gonyaulax kétbarázdás moszat biolumineszcenciája állandó gyenge fényben
A biolumineszcencia hátterében a luciferin nevű fluoreszkáló vegyület van, amely a luciferáz enzim működése révén keletkezik a sötét napszakban
A cirkadián ritmus jellemzői
amplitúdó periódus
24 h
26 h24 h
fény
fázispontok
A felfüggesztett ritmus újraindul
fáziseltolódás
Szabadon futó ritmus
Fáziseltolódás a cirkadián ritmusban
0
-4
-8
-12
+4
+8
+12
kontroll
A ritmus siet
A ritmus késik
Fotoperiodikus időzítés
Sziromlevél mozgás
Szubjektív éjszaka
0 12 24Sötétben töltött idő a fényperiódus kezdetéig
Szubjektív nappal
Fáz
is k
ésés
(h)
Fáz
is s
ieté
s (h
)
A PEP-karboxiláz (PEPC), a malát enzim (ME) aktivitásának és az almasav mennyiségének periódikus
változása a Crassulaceae levelekeben
PEPC
ME
almasav
18 9 18 9 18 9 h
napszak
A cirkadián rendszer elemei
Bevitel - input
fény
oszcillátor Kivitel -output
PHY
CRY
A virágzás fotoperiódizmusa
• Rövidnappalos (RN) növények (kvalitatív és kvantitatív RN)
• Hosszúnappalos (HN) (kvalitatív és kvantitatív HN)
• Intermedier (12-14-óra), ambifotoperiódusos (…csak ne 12-14-óra), neutrális növények
Hosszúnappalos (HN) és rövidnappalos (RN) növények fotoperiódusos reakciói
Virá
gzás
%-b
an
0
50
100
HNnövények RN
növények
nappalhossz
éjszaka hossza6 10 14 18 22
18 14 10 6 2
A virágzás fotoperiódusos szabályozása
24 ó
ra
pótfénysötét
Rövidnappalos növények Hosszúnappalos növények
fény
kritikus s.
A sötétperiódus hosszának jelentősége a virágzás indukciójában
kezelés
fény sötét
24 h
reakció
RN HN
Virágzás vegetatív
Vegetatív virágzás
Vegetatív virágzás
Vegetatív virágzás
Vegetatív virágzás
Virágzás vegetatív
A sötétperiódus megszakításának időpontja determinálja a virágzási reakciót
8 órás fényperiódus
Sötétperiódus (óra)
Virá
gzás
%-b
an
0
50
100
HN FuchsiaRNXanthium
1 órás vörös fény1 perc vörösfény
A sötétperiódus különböző időpontokban való megszakítása
Virá
gzás
%-b
an
0
50
100
Fény-periódus
824
40 56 720
Sötét periódus (óra)
Zavarófény hossza: 4 óra
24
Bünning elmélete:FOTOFIL ÉS SZKOTOFIL FÁZISOK
RN
HN
Fotofil fázis
Szkotofil fázisRN növények ritmusa
HN növények ritmusa
A fitokróm részvételének bizonyítása a virágzás indukciójában24
óra
0
4
8
12
16
20
24
Éjs
zaka
kri
tik
us
ho
ssza
RN (hosszú éjszakás) növény
HN (rövid éjszakás) növény
R RFRR
FRRFRR
FR
R
A virágzás akcióspektruma, zavarófényt alkalmazva a sötétperiódusban
500 600 700 800
Hullámhossz (nm)
0
50
100
A f
ény
rela
tív
haté
kony
sága
Virágzásgátlászavarófénnyel Zavarófény-gátlás
megszüntetéseXanthium Pharbitis Xanthium
A fotoreceptorok szerepe a virágzásindukció szabályozásában (Arabidopsis)
távoli vörös
vörös
kék
cry2
virágzásindukció
phyA
phyB
(phyD,E)
cry1/cry2
A fotoreceptorok jelátvitelének szabályozása a cirkadián óra által
A jel csak a periódus maximumpontjánál továbbítódhat,a minimum pontnál kioltódik
A jel közvetlenül acirkadián óránkeresztülbefolyásolhatja avirágzás indukcióját
A virágzást a levél fotoperiódusos indukciója idézi elő
Fotoperiódusos jelek
AMP P LL
AM,apikális merisztéma
P, levél primordiumL, fiatal levél
A virág morfogeneziseA virágzás genetikai (kémiai) kontrollja
A virág morfogeneziseA virágzás genetikai (kémiai) kontrollja
• Virágzás determináció: az apexnek a virágzás irányába történő végleges elkötelezettsége– Fotoperiodikus módszer, transzplantáció
Virág primordium specifikáció ArabidopsisbanVirág merisztéma azonossági gének:
LFY (leafy): a primordiumban korán expresszálódik, regulátor
AP1/CAL (apetala1/cauliflower): korán expresszálódik
TFL (terminal flower): gátolja az előzőek expresszióját, indeterminált növekedést indukál.
A virág morfogeneziseA virágzás genetikai (kémiai) kontrollja
TFL
AP1/CALLFY
LFY+ AP1/CAL
LFY
TFL
A virág morfogeneziseA virágmerisztéma és a virág kifejlődésének kontrollja
• Három génosztály – A, B, C gének
(homeotikus gének, MADS-boksz gének, pl. DEFICIENS, APETALA1-3, PISTILLATA, AGAMOUS)
• 4 VIRÁGKÖR: 1) csészelevél (sepalum)
2) sziromlevél (petalum)
3) porzólevél (stamen)
4) termőlevél (carpellum)
A virág morfogeneziseA virágmerisztéma és a virág kifejlődésének kontrollja
• Szervazonosság biztosítása az ABC gének kombinációjával
• A funkció: csészelevél kör• A+B funkció: sziromlevél kör• B+C funkció: porzólevél kör• C funkció: termőlevél kör
• Szabályok: - az A és C funkciók kölcsönösen kizárják egymást;- a C funkció virágmerisztéma azonosságot is biztosít.
A virág morfogeneziseAz ABC modell és a hiánymutánsok I.
A virág morfogeneziseAz ABC modell és a hiánymutánsok II.
Vernalizáció
A hidegkezelés tartama, napok
0 14 28 42 56
10 C
3 C
Szá
rmeg
nyúl
ás id
őpon
tja (
nap) 0
10
20
3040
50
Hyoscyamus niger
A RN-os Campanula medium virágzásának szabályozása
HN RNHN Hideg HN HN+GS
VÉGE