ค ำน ำportal5.udru.ac.th/ebook/pdf/upload/174ga2EgE27228R2Y4M2.pdf · 2019-09-08 · ค...

ค ำน ำ เอกสารประกอบการสอน รายวชาราวทยา รหสวชา BIO5202 น เปนการเขยน

ในลกษณะทมขอมลประกอบเชงชววทยา ทมงเนนใหผ เรยนมความรความเขาใจ รปรางและโครงสรางของรา ลกษณะทางสณฐานวทยาและสรรวทยา วฏจกรชวต อนกรมวธาน บทบาททางน เวศวทยา วว ฒนาการ ความส าคญทาง เศรษฐกจ และความส าคญของราตอสงมชวตอน เนอหาในการเรยนการสอนไดแบงออกเปน ประวตความเปนมาของรา รปรางและโครงสรางของรา สรรวทยาและปจจยทมผลตอ การเจรญเตบโตของรา การสบพนธและวฏจกรชวตของรา การจดจ าแนกอนกรมวธานของรา อาณาจกรโปรตสตา อาณาจกรสตรามโนพลา อาณาจกรฟงไจ การเพาะเลยงและการระบชนดรา นเวศวทยาและววฒนาการของรา และ ความส าคญของเชอราในแงตางๆ ความรในเนอหาทกลาวมาสามารถน าไปใชประโยชนหรอประยกตใชในชวตประจ าวนนบไดวาเปนงานเขยนทมเนอหาททนสมยและครอบคลม เหมาะส าหรบผเรยนหรอผสนใจ เพอใชเปนประโยชนทางดานการศกษาเปนความรพนฐาน ซงจะน าไปสความรดานงานวจยตอไป

กงจนทน มะลซอน

2557

ข

สารบญ

หนา

ค าน า ก

สารบญ ข

สารบญภาพ ช

สารบญตาราง ฏ

แผนบรหารการสอนประจ าวชา ฐ

แผนบรหารการสอนประจ าบทท 1 1

บทท 1 ประวตความเปนมาของรา 5

1.1 ความหมายของราทางชววทยา 6

1.2 วชาทวาดวยชววทยาของรา 7

1.3 ความเปนมาและประวตการศกษารา 7

1.4 ความส าคญของราโดยทวไป 9

สรป 11

ค าถามทายบท 11

เอกสารอางอง 12


บทท 2 รปรางและโครงสรางของรา 17

2.1 รปรางและโครงสรางทวไปของรา 17

2.2 โครงสรางของเซลลเสนใยรา 22

2.3 โครงสรางของเซลลยสต 31

2.4 โครงสรางทเกดจากการเปลยนแปลงของเสนใยราเพอท าหนาทพเศษ 36

สรป 40



ค

สารบญ (ตอ)

หนา


บทท 3 สรรวทยาและปจจยทมผลตอการเจรญเตบโตของรา 47

3.1 สวนประกอบทางเคมของเซลลรา 47

3.2 สารอาหารทราใชในการเจรญเตบโต 49

3.3 การล าเลยงสารอาหารเขาสเซลลรา 53

3.4 ปจจยทมผลตอการเจรญเตบโตของรา 54

3.5 การเจรญเตบโตของรา 56

3.6 การวดการเจรญและกราฟการเจรญเตบโตของรา 60

สรป 63




บทท 4 การสบพนธและวฏจกรชวตของรา 71

4.1 การสบพนธของรา 71

4.2 การสบพนธแบบไมอาศยเพศ 71

4.3 การสบพนธแบบอาศยเพศ 80

4.4 วฏจกรชวตของรา 84

4.5 พนธศาสตรของรา 91

สรป 94



ง


หนา


บทท 5 การจดจ าแนก อนกรมวธานของรา 101

5.1 ความหมายของการจดหมวดหม 101

5.2 ลกษณะทใชในการจดจ าแนกรา 106

5.3 หลกการตงชอวทยาศาสตรชนดรา 107

5.4 การจดจ าแนกหมวดหมรา 108

สรป 110




บทท 6 อาณาจกรโปรตสตา (Kingdom Protista) 115

6.1 ลกษณะทวไป 115

6.2 การจดจ าแนก 117

สรป 127




บทท 7 อาณาจกรสตรามโนพลา (Kingdom Stramenopila) 133



สรป 144



จ


หนา


บทท 8 อาณาจกรฟงไจ (Kingdom Fungi) 151



สรป 198




บทท 9 การเพาะเลยงและการระบชนดรา 205

9.1 อาหารเพาะเลยงรา 205

9.2 การระบเชอรา 208

สรป 214




บทท 10 นเวศวทยาและววฒนาการของรา 223

10.1 ความหมายของนเวศวทยารา 223

10.2 แหลงทอยอาศยของรา 223

10.3 กลไกการแพรกระจายของราสสงแวดลอม 224

10.4 ความสมพนธของราตอสงมชวตอน 225

10.5 การเปลยนแปลงแทนทของราในระบบนเวศ 235

10.6 ววฒนาการของรา 235

สรป 236



ฉ


หนา


บทท 11 ความส าคญของรา 243

11.1 ความส าคญของราในระบบนเวศ 243

11.2 ความส าคญของราทางเศรษฐกจ 244

11.3 ประโยชนของรา 249

11.4 โทษของรา 251

สรป 254



บรรณานกรม 257

สารบญภาพ

ภาพท หนา

1.1 โครงสรางเสนใยรา Fusarium sp. และ เซลลเดยวของยสต Saccharomyces sp. 6

1.2 ลกษณะของเสนใยและสปอรของรา Penicillium sp. ภายใตกลองจลทรรศน 6

2.1 โครงสรางของราแบบเสนสาย เซลลเดยว และเหด 17

2.2 เสนใยแบบมผนงกน และเสนใยแบบไมมผนงกน 19

2.3 ชนดของผนงกนแบงเซลลของเสนใยรา 20

2.4 ลกษณะเซลลเดยวของราน าบางชนด 21

2.5 ลกษณะเสนใยเทยมของยสตบางชนด 21

2.6 โครงสรางดอกเหดทวไป 22

2.7 แผนภาพแสดงการจดเรยงของสารประกอบเคมของผนงเซลลเสนใยทเจรญ 26

เตมทของเชอ Neurospora crassa

2.8 รปรางแฟลกเจลลมแบบ whiplash flagellum และ tinsel flagellum 31

2.9 รปรางลกษณะสณฐานวทยาของเซลลยสต 32

2.10 ภาพวาดแสดงโครงสรางภายในเซลลยสต Saccharomyces cerevisiae 33

2.11 ภาพแสดงโครงสรางภายในเซลลของ Saccharomyces cerevisiae เมอดดวย 33

กลองจลทรรศนแบบ TEM

2.12 ไรซอยด 36

2.13 หมดใยรา 37

2.14 ใยรากบดก 38

2.15 ลกษณะเสนใยเชอมในเสนใยรา 38

2.16 ลกษณะของไรโซมอรฟของเหดโคนไกนอยแสดงดงลกศรช 39

2.17 สเคลอโรเตยม 39

3.1 วธการล าเลยงสารผานเยอหมเซลลรา 54

3.2 การพฒนาของใยราและกจกรรมตางๆ ทเกดขนบรเวณ hyphal tip 58

ซ

สารบญภาพ (ตอ)


3.3 การเจรญของราแบบสองรปราง 60

3.4 แบบแผนการเจรญแบบ Unicellular yeast 62

3.5 แบบแผนการเจรญแบบ Mycelial fungi 63

4.1 ลกษณะรปรางของ chlamydospore และ arthrospore 73

4.2 ลกษณะของการแบงเซลลแบบ fission และ budding 74

4.3 ลกษณะรปรางของ sporangium, merosporagium, sporangiole และ zoospore 75

4.4 ลกษณะรปรางของ conidia 76

4.5 โครงสรางพเศษทสรางรองรบโคนเดย 77

4.6 แสดงลกษณะรปรางของโคนเดยแบบตางๆ 79

4.7 สปอรสบพนธแบบอาศยเพศแบบตางๆ oospore, zygospore, ascospore และ 82

basidiospore

4.8 รปราง ascocarp แบบตางๆ 83

4.9 วฏจกรชวตของเชอรา Aspergillus niger แบบ asexual cycle 84

4.10 วฏจกรชวตของเชอราแบบ haploid homokaryotic cycle ของ 86

Rhizopus stolonifer

4.11 วฏจกรชวตของเชอราแบบ haploid dikaryotic cycle 87

4.12 วฏจกรชวตแบบ haploid diploid cycle พบใน Allomyces macrogynus 88

4.13 วฏจกรชวตของเชอราแบบ diploid cycle ของราน า Saprolegnia ferax 89

4.12 วงจรชวตการสบพนธแบบอาศยเพศของ Saccharomyces ludwigii 90

5.1 แผนผงววฒนาการชาตพนธของสงมชวตจ าลองความสมพนธระหวางเชอรากบ 104

สงมชวตอนเนนความใกลชดของบรรพบรษเชอราโดยใชขอมลทางดาน 18S rDNA

6.1 การกนอาหารแบบ Phagocytosis ของราเมอก 116

6.2 วงจรชวตของราเมอกในจนส Physarum 117

6.3 วงชวตของ Plasmodiophora brassicae 119

ฌ



6.4 วงชวตของ Dictyostelium discoideum 121

6.5 ลกษณะโซโรคารปของราเมอกไฟลมดกทโอสเตลโอมยคอตา 122

6.6 วงชวตของราเมอกไฟลมมกโซมยคอตา 126

7.1 เสนใยสบพนธของเชอราในไฟลมไคตดมยคอตา แบบ Holocarpic 134

และ Eucarpic

7.2 แผนภาพการสบพนธของเชอราไฟลมโอโอมยคอตา 136

7.3 ซสปอรของไฟลมโอโอมยคอตา 137

7.4 วงจรชวตของเชอรา Phytophthora infestans 138

7.5 ลกษณะของ Sporangiophores และ sporangia ของ Order Peronosporales 140

7.6 ลกษณะโครงสรางรางกายของเชอรา Hyphochytrid 141

7.7 ลกษณะเซลลรางกายราเมอกตาขายวงศ Labyrinthulaceae 143

8.1 รปราง Conidiomata แบบตางๆ 153

8.2 รปรางโคนเดยในแบบตางๆ 153

8.3 วงจรชวตของราใน Chytridiomycetes 158

8.4 sporangiospore ทอยภายใน sporangium และ zygospore 161

8.5 เสนใย vegetative mycelium และ aerial mycelium ของรา 163

ในกลม Zygomycetes

8.6 Entomophthora muscae 164

8.7 ลกษณะโครงสรางของ vesicular arbuscular mycorrhiza และ 165

Ectomychorrhizae

8.8 trichospore 166

8. 9 วงจรชวตของรา Ascomycetes 168

8.10 ลกษณะ ascus แบบตางๆ 170

8.11 ลกษณะแบบตางๆ ของ ascocarp 172

ญ



8.12 วงจรชวตยสต Saccharomyces cerevesiae และ 174

Schizosaccharomyces octosporus

8.13 ลกษณะสโตรมาของรา Xylaria 175

8.14 วงจรชวตสบพนธแบบอาศยเพศและไมอาศยเพศของ Order Eurotailes 176

8.15 Apothecium ของรา Pezizales 177

8.16 ลกษณะของเบสเดยมแบบตางๆ 180

8.17 การสราง basidiospore และโครงสราง basidium 181

8.18 ความหลากหลายของโครงสราง fruiting body ของ Order Aphyllophorales 184

8.19 เหดในวงศ Polyporaceae และ Cantharellaceae 185

8.20 เหดใน Order Agaricales 188

8.21 เหดในอนดบ Exobasidiales 188

8.22 เหดพายทอง ในอนดบ Dacrymycetales 189

8.23 ลกษณะเบสดโอคารปของเหดดาวดน (earth star) และ 192

เหดลกฝ น (puffball)

8.24 ลกษณะเบสดโอคารปของเหดมอขาว ในวงศ Clathraceae 193

8.25 เหดรงนก (bird’s nest fungi) 194

8.25 เหดหหน ใน Order Auriculariales 196

8.26 ราสนม และราเขมาด า 198

9.1 เทคนค Slid culture เพาะเลยงเชอราบนชนวนเพอศกษาโครงสรางสปอร 209

และเสนใย

10.1 แสดงเอคโตไมคอรไรซาทพบในรากของพช 226

10.2 ดอกเหดเอคโตไมคอรไรซา 227

10.3 ประเภทของไลเคน 229

10.4 ลกษณะโครงสรางของไลเคนผาตามขวาง 230

ฎ



10.5 apothecium, isidia และ soredia ของไลเคน 232

10.6 โครงสรางของ fungus garden 233

สารบญตาราง

ตารางท หนา

2.1 ประเภทของโพลแซคคาไรดทส าคญทพบในผนงเซลลของเชอราในแตละไฟลม 24

2.2 สวนประกอบทางเคมของผนงเซลลเชอรา Mucor rouxii ทพบชนดและปรมาณ 25

แตกตางกนในระยะการเจรญตางๆ โดยแสดงเปนคารอยละตอน าหนกเซลลแหง

3.1 สารประกอบทางเคมหลกทพบในเซลลของเชอรา 48

3.2 ชนดและจ านวนของ DNA และ RNA ทพบในเซลลรา 49

3.3 สารอาหารตางๆ ทราตองการเพอการเจรญเตบโตในปรมาณมาก 51

3.4 การน าไปใชของแรธาตและวตามนเพอการเจรญเตบโตของรา 52

3.5 คากมมนตภาพน าของสารและอาหารตางๆ ทเชอราสามารถเจรญได 55

3.6 อณหภมทเหมาะสมตอการเจรญเตบโตของเชอราในกลมตางๆ 56

4.1 ลกษณะรปรางของโคนเดยแบบตางๆ 78

5.1 หนวยอนกรมวธานทใชในการจดจ าแนกเชอรา 102

5.2 ตวอยางรปวธานทใชระบไฟลมและกลมเชอราในอาณาจกรเชอรา 105

5.3 ระบบการจดหมวดหมเชอรา 109

6.1 ความแตกตางระหวางเซลลลารสไลมโมลดในไฟลมดกทโสเตลโอมยคอตา 123

และ ไฟลมอะคาซโอมยคอตา

8.1 แสดงการจดจ าแนกหมวดหมของราในกลม Basidiomycota 182

9.1 แสดงสตรและวธเตรยมอาหารเพาะเลยงราแท 207

11.1 ตวอยางผลตภณฑสารเคมอนๆ ทไดจากเชอรา 248

11.2 ลกษณะของราในกลม Dermatophytes มดวยกน 3 สกล 253

ฐ

แผนบรหารการสอนประจ าวชา

ชอวชา ราวทยา (Mycology) รหสวชา 4032605

จ านวนหนวยกต 3(2-3-5) 5 ชวโมงตอสปดาห (80 ชวโมง)

ค าอธบายรายวชา

ศกษาชววทยาของรา สรรวทยา วฏจกรชวต อนกรมวธาน บทบาททางนเวศวทยา วว ฒนาการ ความส าคญทางเศรษฐกจ และความส าคญของราตอสงม ชวต อน การศกษาภาคสนาม

วตถประสงค

เพอใหผเรยนมความสามารถดงน

1. บอกเลาประวตความเปนมา และชววทยาของรา ไดถกตอง

2. อธบายลกษณะทางสณฐานวทยา เชน รปรางและโครงสรางของรา ไดถกตอง

3. อธบายสรรวทยาและปจจยทมผลตอการเจรญเตบโตของราได

4. อธบายการสบพนธและวฏจกรชวตของราได

5. อธบายพนธศาสตรของราได

6. อธบายการจดจ าแนกอนกรมวธานของราได

7. อธบายอาณาจกรของราได

8. อธบายการเพาะเลยงและการระบชนดราได

9. อธบายบทบาททางนเวศวทยาของราได

10. อธบายววฒนาการของราได

11. อธบายความส าคญของราตอสงมชวตอนหรอความส าคญทางเศรษฐกจได

12. จดท ารายงานผลการทดลองและสรปผลการทดลองจากการท าปฏบตการได 13. ออกส ารวจนเวศวทยาของราในโครงการนเวศวทยาของรา ภาคสนาม

14. น าเสนอวดโอการสรปผลการออกส ารวจนเวศวทยาของราในโครงการนเวศวทยาของรา ภาคสนามได

ฑ

15. จดท าอาหารจากเทมเปและน าเสนออาหารเทมเป ในโครงการประกวด อาหารเทมเปประเทศอาเซยนอนโดนเซย ได

16. จดท ารายงาน การวจยจาการคนควาอสระได

17. น าเสนอรายงานการวจยเกยวกบราจากการคนควาอสระได

ฒ

เนอหา

บทท 1 ประวตความเปนมาของรา 5 ชวโมง

1.1 ความหมายของราทางชววทยา

1.2 วชาทวาดวยชววทยาของรา

1.3 ความเปนมาและประวตการศกษารา

1.4 ความส าคญของราโดยทวไป

สรป

ค าถามทายบท

เอกสารอางอง

บทปฏบตการท 1 การผจญภยในโลกของเหดรา (คมอปฏบตการราวทยา)

บทท 2 รปรางและโครงสรางของรา 5 ชวโมง

2.1 รปรางและโครงสรางทวไปของรา

2.2 โครงสรางของเซลลเสนใยรา

2.3 โครงสรางของเซลลยสต

2.4 โครงสรางทเกดจากการเปลยนแปลงของเสนใยราเพอท าหนาทพเศษ



บทปฏบตการท 2 สณฐานวทยาของรา (คมอปฏบตการราวทยา)

บทท 3 สรรวทยาและปจจยทมผลตอการเจรญเตบโตของรา 10 ชวโมง

3.1 สวนประกอบทางเคมของเซลลรา

3.2 สารอาหารทราใชในการเจรญเตบโต

3.3 การล าเลยงสารอาหารเขาสเซลลรา

3.4 ปจจยทมผลตอการเจรญเตบโตของรา

3.5 การเจรญเตบโตของรา

3.6 การวดการเจรญและกราฟการเจรญเตบโตของรา

สรป



ณ

บทปฏบตการท 3 การเตรยมอาหารเพาะเลยงรา (คมอปฏบตการราวทยา)

บทปฏบตการท 4 การวดการเจรญของรา (คมอปฏบตการราวทยา)

บทท 4 การสบพนธและวฏจกรชวตของรา 8 ชวโมง

4.1 การสบพนธของรา

4.2 การสบพนธแบบไมอาศยเพศ

4.3 การสบพนธแบบอาศยเพศ

4.4 วฏจกรชวตของรา

4.5 พนธศาสตรของรา

สรป



บทปฏบตการท 5 การคดแยกและเกบรกษารา (คมอปฏบตการราวทยา)

บทท 5 การจดจ าแนก อนกรมวธานของรา 2 ชวโมง

5.1 ความหมายของการจดหมวดหม 5.2 ลกษณะทใชในการจดจ าแนกรา

5.3 หลกการตงชอวทยาศาสตรชนดรา

5.4 การจดจ าแนกหมวดหมรา

สรป



บทท 6 อาณาจกรโปรตสตา (Kingdom Protista) 5 ชวโมง

6.1 ลกษณะทวไป

6.2 การจดจ าแนก

สรป



บทปฏบตการท 6 การคดแยกราเมอก (คมอปฏบตการราวทยา)

ด

บทท 7 อาณาจกรสตรามโนพลา (Kingdom Stramenopila) 5 ชวโมง



สรป



บทปฏบตการท 7 การคดแยกราน า (คมอปฏบตการราวทยา)

บทท 8 อาณาจกรฟงไจ (Kingdom Fungi) 16 ชวโมง





บทปฏบตการท 8 โครงสรางรา Imperfect Fungi (คมอปฏบตการราวทยา)

บทปฏบตการท 9 โครงสรางรา Ascomycota (คมอปฏบตการราวทยา)

บทปฏบตการท 10 โครงสรางรา Basidiomycota (คมอปฏบตการราวทยา)

บทท 9 การเพาะเลยงและการระบชนดรา 2 ชวโมง

9.1 อาหารเพาะเลยงรา

9.2 การระบเชอรา

สรป



บทท 10 นเวศวทยาและววฒนาการของรา 14 ชวโมง

10.1 ความหมายของนเวศวทยารา

10.2 แหลงทอยอาศยของรา

10.3 กลไกการแพรกระจายของราสสงแวดลอม

10.4 ความสมพนธของราตอสงมชวตอน

10.5 การเปลยนแปลงแทนทของราในระบบนเวศ

10.6 ววฒนาการของรา

ต

สรป



บทปฏบตการท 12 นเวศวทยาของรา (คมอปฏบตการราวทยา)

บทปฏบตการท 13 การจดจ าแนกชนดเหด (คมอปฏบตการราวทยา)

บทท 11 ความส าคญของรา 8 ชวโมง

11.1 ความส าคญของราในระบบนเวศ

11.2 ความส าคญของราทางเศรษฐกจ

11.3 ประโยชนของรา

11.4 โทษของรา

สรป



บทปฏบตการท 11 รากอโรค (คมอปฏบตการราวทยา)

บทปฏบตการท 14 การใชประโยชนจากรา (คมอปฏบตการราวทยา)

ถ

การจดการเรยนการสอน

1. น าเขาสบทเรยนดวยการบรรยายประกอบ Power point presentation หรอ ฉายวดโอ ในแตละเนอหาของบทเรยน

2. อธบายกรณศกษา หรองานวจยทเกยวของกบรายวชาราวทยา

3. ผเรยนทบทวนเนอหาของบทเรยนตอบค าถามทายบทเรยนในเนอหาหรอ สงการบานทไดรบมอบหมายในเนอหาของบทเรยน สงใหผสอนตรวจใหคะแนน

4. อธบายขนตอนการทดลองในแตละปฏบตการและหรอสาธตการปฏบตการ ฉายวดโอ ในแตละเนอหาของบทปฏบตการปฏบตการ โดยจดแบงกลมๆ ละ 5 คน ใหผเรยนไดท าการทดลอง

5. ผเรยนจดท ารายงานวเคราะห สรปผลการทดลองจากการปฏบตการ สงใหผสอนตรวจใหคะแนน

6. ผเรยนทบทวนความรโดยการตอบค าถามทายบทปฏบตการ สงใหผสอนตรวจใหคะแนน

7. ผสอนสรป และวเคราะหผลการทดลองจากการท าปฏบตการ พรอมกบ เฉลยค าถามทายบทปฏบตการโดยใหผเรยนตรวจสอบความถกตองหรอใหเพอนผเรยนเปนผตรวจ เพอทบทวนความร รวบรวมคะแนนใหผสอนบนทก

8. แบงผเรยนออกเปนกลมๆ ละ 2 คน เพอจดท ารายงาน เกยวกบงานวจยทมเนอหาเกยวของกบรายวชาราวทยา น ามาเสนอผลงานหนาหองเรยน

9. รวมกนประเมนคะแนนการน าเสนอหนาหองเรยนท งช นเรยน เชน ลกษณะบคลกภาพ ความสวยงามของ Power Point ทน ามาเสนอ ความถกตองตาม หลกวชาการหรอหลกวทยาศาสตรของเนอหา ปฏพานไหวพรบในการถามและตอบ ในระหวางการน าเสนอ เฉลยคาคะแนนสง ผสอนบนทกคะแนน

10. เขารวมโครงการนเวศวทยาของรา ภาคสนาม โดยใหนกศกษาจดท าวดโอน าเสนอในโครงการฯ

11. เขารวมโครงการประกวดอาหารเทมเปประเทศอาเซยนอนโดนเซย โดยใหนกศกษาท าอาหารจากเทมเปประกวด และน าเสนอในโครงการฯ

ท

สอการเรยนการสอน

1. เอกสารประกอบการสอนราวทยา

2. คมอปฏบตการราวทยา

3. ชดอปกรณการทดลองตามคมอปฏบตการราวทยา

4. Power Point หรอวดโอแสดงหวขอเนอหาในแตละบทเรยนและหรอ บทปฏบตการ

5. หนงสอ ต ารา เอกสารประกอบการเรยน หรองานวจย

6. แผนภาพตวอยางรา ตวอยางราทดองรกษา หรอตวอยางราแบบสดและแหง

7. พนทศกษาภาคสนาม

ธ

การวดผลและประเมนผล

ผลการเรยนร วธการประเมน

สปดาห

ทประเมน

สดสวนของ

การประเมน

(คะแนน)

คณธรรม

จรยธรรม

1. ประเมนจากการไมทจรตในการสอบ 2. ประเมนจากการตรงเวลาของนกศกษาในการเขาชนเรยน

3. ประเมนจากการตรงเวลาในการสงงานตามก าหนดระยะก าหนด

4. ประเมนการแตงกายถกระเบยบ 5. ประเมนจากการไมคดลอกผลงานคนอน

6. ประเมนจากความรบผดชอบในหนาททไดรบมอบหมาย

7. ประเมนจากการเขารวมกจกรรมและหรอโครงการภาคสนามทรายวชาจดขน

ทกสปดาห

5

ความร 1. สอบกลางภาคเรยนและปลายภาคเรยน สปดาหท 8,17

60

2. ผเรยนจดท ารายงานวเคราะห สรปผลการทดลองจากการปฏบตการ สงใหผสอนตรวจใหคะแนน

3. ผเรยนทบทวนความรโดยการตอบค าถามทายบทปฏบตการ สงใหผสอนตรวจใหคะแนน

4. จดท ารายงาน การวจยจากการคนควาอสระ น ามาเสนอผลงานหนาหองเรยน โดยนกศกษามสวนรวมในการประเมนคะแนนทงหอง

5. สงรายงานการวจยจากการคนควาอสระ ใหผสอนบนทกคะแนน

6. การเขารวมกจกรรมหรอโครงการภาคสนามทจดโดยรายวชา


10

น

การวดผลและประเมนผล (ตอ)

ผลการเรยนร วธการประเมน สปดาห

ทประเมน

สดสวนของ

การประเมน

(คะแนน)

ทกษะทางปญญา 1. ประเมนจากาการตอบค าถามทายบทเรยนในหองเรยน

2. ประเมนจากการท าการบานไดถกตอง

3. ประเมนจากรายงานผลการทดลอง สรปและอภปรายผลการทดลอง และการตอบค าถามทายบทปฏบตการ

4. ประเมนจากเลมรายงาน การวจยจากการคนควาอสระ 5. การน าเสนองาน การวจยจากการคนควาอสระ หนาหองเรยน


15

ทกษะความสมพนธระหวางบคคลและความรบผดชอบ

1. ประเมนจากมการแบงหนาทในการท างานกลม

2. ประเมนจากความรบผดชอบการจดเตรยมวสดอปกรณการเรยนในแตละบทปฏบตการ

3. ประเมนจากความถกตองของนกศกษาในการท าการทดลองในแตละบทปฏบตการ

4. ประเมนจากการเขารวมกจกรรมหรอโครงการภาคสนามของรายวชา


5

ทกษะการวเคราะหเชงตวเลขการสอสาร

และการใชเทคโนโลยสารสนเทศ

1. ประเมนจากเลมรายงาน

2. ประเมนจากแหลงสบคน การวจยจากการคนควาอสระ 3. ประเมนจากรปแบบการน าเสนอ การวจยจากการคนควาอสระหนาหองเรยน

4. ประเมนจากการจดเกบขอมล ของรายงานการวจยจากการคนควาอสระ ในระบบคอมพวเตอร


5

รวมทงหมด 100

บ

เกณฑการประเมนผล

80-100 คะแนนระดบ A

75-79 คะแนนระดบ B+

70-74 คะแนนระดบ B

65-69 คะแนนระดบ C+

60-64 คะแนนระดบ C

55-59 คะแนนระดบ D+

50-54 คะแนนระดบ D

0-49 คะแนนระดบ F

แผนบรหารการสอนประจ าบทท 1

ประวตความเปนมาของรา

หวขอเนอหาประจ าบท





สรป



บทปฏบตการท 1 การผจญภยในโลกของเหดรา (คมอปฏบตการราวทยา)

วตถประสงคเชงพฤตกรรม

เมอเรยนจบบทนแลว ผเรยนควรมความรและทกษะดงน

1.1 อธบายความหมายของราทางชววทยาได

1.2 ระบขอบขายวชาทวาดวยชววทยาของราได

1.3 บอกเลาความเปนมาและประวตการศกษาราได

1.4 อธบายความส าคญของราโดยทวไปได

1.5 สรปเนอหาจากการชมสารคดในปฏบตการท 1 การผจญภยในโลกของเหดราได

1.6 อธบายลกษณะสณฐานวทยาของราเสนสายบนจานเพาะเลยง ยสตบนจานเพาะเลยง เหด และหรอราเมอก

1.7 เขยนเรยบเรยง ชอต ารา หนงสอ เอกสารประกอบการสอน บทความวชาการ บทความวจย ทเกยวของกบรายวชาราวทยาได

2

วธสอนและกจกรรมการเรยนการสอนประจ าบท

1. น าเขาสบทเรยนดวยการบรรยายประกอบ Power point presentation

2. อธบายกรณศกษา หรองานวจยทเกยวของ

3. ผเรยนทบทวนเนอหาของบทเรยนตอบค าถามทายบทเรยนในเนอหาหรอ ท าการบานทไดรบมอบหมาย สงใหผสอนตรวจใหคะแนน

4. ผเรยนชมวดโอการผจญภยในโลกของเหดรา พรอมจบใจความส าคญ แลวเขยนสรปลกษณะทางชววทยารา ประวตความเปนมา และความส าคญอยางไรบาง

5. ผเรยนศกษาตวอยางตงแสดงราเสนสายบนจานเพาะเลยง ยสตบนจานเพาะเลยง เหด และหรอราเมอก

6. ผเรยนตรวจดต ารา หนงสอ เอกสารประกอบการสอน บทความวชาการ บทความวจย


1. Power Point แสดงหวขอเนอหาในบทเรยน

2. เอกสารประกอบการสอนราวทยา และคมอปฏบตการราวทยา

3. วดโอสอการเรยนการสอนเรอง การผจญภยในโลกของเหดรา

4. ตวอยางหนงสอ ต ารา เอกสารประกอบการเรยน หรองานวจย

5. แผนภาพตวอยางรา ตวอยางราทดองรกษา

6. ราเสนสายบนจานเพาะเลยง ยสตบนจานเพาะเลยง เหด และหรอราเมอก

3

การวดและการประเมนผล

การวดผล

1. ตอบค าถามผสอนในระหวางเรยน

2. ตอบค าถามทายบทเรยนและสงการบานทไดรบมอบหมาย ใหผสอนตรวจ ตรงตามเวลา

3. นกเรยนเขยนรายงานสงสรปจากการดวดโอสอการสอนเรอง การผจญภย ในโลกของเหดรา

4. สงบนทกการอธบายลกษณะสณฐานวทยาของราชนดตางๆ ทตงแสดง พรอมวาดภาพหรอถายภาพ

5. เขยนเรยบเรยง ชอต ารา หนงสอ เอกสารประกอบการสอน บทความวชาการ บทความวจย โดยเรยบเรยง ชอผแตง ปทพมพ ชอหนงสอ สถานทพมพ โรงพมพ เปนตน

4

การประเมนผล

1. ตอบค าถามผสอนในระหวางเรยนถกตองไมนอยกาวา 80 เปอรเซนต

2. ตอบค าถามทายบทเรยนและสงการบานทไดรบมอบหมาย ถกตองไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

3. สงสรปเนอหาเรยบเรยงอยางเปนล าดบของเนอหา จากการชมสารคดเรอง การผจญภยในโลกของเหดรา ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

4. สงบนทกการอธบายลกษณะสณฐานวทยาของราชนดตางๆ ทตงแสดง พรอมวาดภาพหรอถายภาพ ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

5. เขยนเรยบเรยง ชอต ารา หนงสอ เอกสารประกอบการสอน บทความวชาการ บทความวจย โดยเรยบเรยง ชอผแตง ปทพมพ ชอหนงสอ สถานทพมพ โรงพมพ เปนตน ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

1

บทท 1

ประวตความเปนมาของรา

เ ชอรา คนสวนใหญจะนกถง สงม ชวต ท มลกษณะเปนเสนใยฟๆ หรอ สงทมโครงสรางคลาย ผงฝ นสเขมๆ มขนาดเลกเกาะตดอยเปนจ านวนมาก มกพบตาม ทชนแฉะหรอของทเนาเสย ลกษณะดงกลาวเปนสวนหนงของเชอราแตยงไมทงหมด เนองจากสงมชวตมทงเชอรา (mold) ยสต (yeast) เหด (mushroom) และรวมถงราเมอก (slime mold) ดวย ดงนนเพอจงเรยกชอใหครอบคลมสงมชวตเหลานวา ฟงไจ (fungi) เชอราหรอฟงไจเปนสงมชวตในกลมยแครโอต (eukaryote) เชอราไมมคลอโรฟลล ( chlorophyll) จ ด เ ป น ส ง ม ช ว ต ท ไ ด อ า ห า ร จ า ก ส า ร อ น ท ร ย ( heterotroph) เพอการเจรญเตบโต ลกษณะโครงสรางสวนใหญเปนเสนใย เรยกวา hypha หรอกลมของเสนใย เรยกวา mycelium เชอราสวนใหญสบพนธดวยการสรางสปอร (spore) เชอรา บางกลมมลกษณะเปนเซลลเ ดยวม ชอเรยกทวไปวายสต ซงมการสบพนธแบบ ไมอาศยเพศดวยการแตกหนอ (ภาพท 1.1) เชอราไดรบสารอาหารดวยการปลอยเอนไซมทเรยกวา extracellular enzyme ออกมาเรงปฏกรยายอยสลายสารประกอบอนทรย ทมโมเลกลใหญเชน polysaccharide ใหเปนน าตาลโมเลกลเดยว และยอยโปรตนใหเปนกรดอะมโน แลวจงดดซมเขาสเซลลหรอเสนใย เชอรามบทบาทส าคญในระบบนเวศ เปนผยอยสลายซากอนทรย (saprophyte) เชอราบางชนดด ารงชวตรวมกบสงมชวตอนแบบพงพากนในระบบนเวศเชน ไลเคน ไมคอรไรซา เปนตน เชอราบางชนดด ารงชวตเปนปรสตกบสงมชวตอนซงกอโรคในคน สตวหรอพช บางชนดน าไปใชประโยชน ในดานการแพทย เชน เชอราในกลม Penicillium spp. ผลตยาเพนนซลน ประโยชนทางดานอตสาหกรรมอาหารและเครองดม เชน การผลตซ อวดวยเชอราในกลม Aspergillus spp. หรอการใชยสต Saccharomyces spp. ในการผลตไวนหรอเบยร เปนตน เนอหาในบทนจะกลาวถง ความหมายของราทางชววทยา วชาทวาดวยชววทยาของรา ความเปนมาและประวตการศกษาราและความส าคญของราทวไป (กตตพนธ, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; อนเทพ, 2540 ; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; Cowan, 2015; Pelczar,

Chan & Krieg, 1986; Prescott, Harley, & Klein, 2005)

6

ภาพท 1.1 โครงสรางเสนใยรา Fusarium sp. และ เซลลเดยวของยสต Saccharomyces sp.

ทมา: ผเขยน


ในทางชววทยา รา หมายถง จลนทรยทมนวเคลยสแบบยคารโอต ไมมรงควตถในการสงเคราะหแสง เซลลมทงชนดเสนใย (ภาพท 1.2) และเซลลเดยว สวนใหญมการสรางหนวยสบพนธทเรยกวา สปอร (spore) ทงแบบอาศยเพศหรอไมอาศยเพศ ผนงเซลลของเชอราสวนใหญเปนสารไคตนและกลแคน กนอาหารโดยอาศยจากสงมชวตอน โดยใชวธการสงน ายอยออกไปยอยสารอาหารนอกเซลลแลวดดกลบคน เรยกวา absorption ซงจดจ าแนกเชอราในอาณาจกรฟงไจ (Kingdom of Fungi) (สมจตร, 2552; วจย, 2546)

ภาพท 1.2 ลกษณะของเสนใยและสปอรของรา Penicillium sp. ภายใตกลองจลทรรศน ทมา: ผเขยน

7


การศกษาเกยวกบเชอราน เรมตนศกษาเกยวกบเหดชนดตางๆ กอนเนองจากม ขนาดใหญมองเหนเดนชด ตอมาจงพบเชอราอนๆ ทมลกษณะเกยวของกน ดงนนจงเรยกวชาทวาดวยการศกษาเชอรานวา Mycology โดยทค าวา Myco มาจากค าภาษากรก Mykes

ซงแปลวา เหด สวน logos แปลวา วชา ด งนนถาแปลตามความหมายของศพท Mycology

(ไมคอลโลย) จงหมายถง วชาวทยาเชอรา หรอเหดราวทยา หรอ ราวทยา หรอ กณวทยา ส าหรบผศกษาเกยวกบวชานเรยก นกราวทยา (mycologist) สวนค าวาเชอรามความหมาย ตรงกบศพทภาษาองกฤษวา fungus หรอ พหพจน คอ fungi โดยความหมายของเชอรา ในเนอหาวชาราวทยาจะเกยวของกบ เหด ราสาย ราน า ยสต ราเมอก หรอสงมชวตทกชนด ทถกจดอยในอาณาจกรฟงไจ (สมจตร, 2552; วจย, 2546)


เชอราเปนสงมชวตทถอก าเนดขนในโลกมานานแลว โดยพบจากหลกฐานฟอสซลทมอายยอนไปถงชวงราว 360 ลานปกอน สมยดโวเนยน ในยกแพลโอโซอก จนถงชวงราว 900 ลานปกอน ในยคพรแคมเบรยน หรอยคโพรทโรโซอก และดเหมอนวาเหดจะเปนเชอราทมนษยรจกมาตงแตสมยแรกเรมทมอารยธรรม ความส าคญของเชอราตอมนษยทมการบนทกไวในยคแรกมกจะเกยวกบผลเสยหายอนเกดจากเชอรา เชน การอางถงการกอโรคของเชอรากบพชในคมภรพระเวทของศาสนาฮนด เมอประมาณ 1,200 ปกอนครสตกาลหรอการบนทกการระบาดของโรคราน าคาง และวธบ ารงรกษา ในขณะทเรองประโยชนของเชอรามการบนทกไวตงแตยคกรกและโรมน โดยเนอหามกจะเกยวกบเหดทใชเปนอาหารได เชน เหดโบลไท เหดโบลทาเรย และเหดทรฟฟลล พรอมกบการกลาวอางถงเหดพษทกนแลวท าใหถงตายไดเชนกน (กตตพนธ, 2546; สมจตร, 2552; วจย, 2551)

ในยคกลางมหลกฐานทแสดงการศกษาเกยวกบเชอราเพยงเลกนอย จนกระทงถง ชวงครสตศตวรรษท 15 ราว ค.ศ. 1470 ถง 1670 เทคโนโลยการพมพมความกาวหนามากขน ท าใหความรเกยวกบเชอราไดรบการตพมพและเผยแพรเพมมากขนเชนกน โดยเนอหาเกยวกบเชอรามกจะเปนขอมลทสอดแทรกอยในเนอหาเกยวกบพชสมนไพร และรวบรวมขน โดยผเชยวชาญทางนในสมยนน บคคลทมบทบาทส าคญไดแก

8

Charles de l’Escluse (Clusius) ค.ศ. 1526-1609 ตพมพหนงสอ Rariorium

Plantarum Historia ภายในมภาคผนวกหวขอ Fungorum in Pannoniis Observatorum

Brevis Historia ซงเปนรายละเอยดของเชอราท Clusius คนพบ พรอมกบภาพพมพและ ชดภาพสน าของเชอราทเรยกวา Code de l’Escluse

Gaspard Bauhin (Bauhin) ค.ศ. 1560-1624 ตพมพหนงสอ Pinax Theatri

Botanici ซงมเนอหาเกยวกบพชและเชอราหลายชนด โดยกลาวถงกลมไลเคนส 9 ชนด ในหวขอ Muscus Saxatilis vel Lichen และเชอราพวกเหด 81 ชนดในหวขอ Fungus

ตอมาเมอมการประดษฐกลองจลทรรศนไดส าเรจ การศกษาจลนทรยชนดตางๆ รวมทงเชอราทมขนาดเลกกสามารถท าไดงายขน Antony Van Leeuwenhook ค.ศ. 1632-

1732 เปนคนแรกทสงเกตเหนลกษณะเซลลแบคทเรย รวมท งเซลลของยสตดวย แตในสวนการบนทกลกษณะของเชอราขนาดเลกทมเปนลายลกษณอกษร ไดมการตพมพผลงานไวโดยบคคลส าคญหลายทานไดแก

Robert Hooke ค.ศ. 1635-1703 ตพมพหนงสอ Micrographia โดยภายใน มภาพวาดลายเสนของเชอราทศกษาจากกลองจลทรรศน เขาใจวาเปนภาพวาดของราสายภาพแรกของโลก ปจจบนสามารถจ าแนกราสายทมอยในภาพวาดไดวา ประกอบดวย อบสปอร (sporangia) ของราสายชนด Mucor sp. และ teliospores ของราสายชนด Phragmidium mucronatum

Carl von Linneus ค.ศ. 1707-1778 ผซงมบทบาทส าคญในงานอนกรมวธานของพชและสตวไดรบการยกยองใหเปน บดาแหงพฤกษศาสตร โดยเปนผคดวธการตงชอสงมชวตแบบ binomial nomenclature ซงน ามาใชประโยชนในงานอนกรมวธานของ เชอราเชนกน

Louise Pasteur ค.ศ. 1822-1895 นกวทยาศาสตรชาวฝรงเศสทมชอเสยง โดยพ สจนลมลางความเ ชอ เ รอง สงม ชวตเ กดจาก สงไม ม ชวต ในดานเ ชอรา เขาไดตรวจสอบพบจลนทรยในกลมยสตทท าใหเกดการหมกสรา ไวน เบยร และน านม นอกจากน น Pasteur ย งไดเปนผ ร เ รมศกษาเกยวกบเชอจลนทรยสาเหตของโรค และภมคมกนโรค ซงเปนรากฐานใหกบนกวทยาศาสตรในระยะตอมาศกษาการเกดโรคในพชและสตวอนๆ อยางกวางขวางอกดวย

9

ตอมาในตอนตนศตวรรษท 20 ไดมการตนตวเกยวกบความส าคญของ สารปฏชวนะทไดจากเชอรา ซงผคนพบคนแรกคอ Alaxander Flaming (ค.ศ. 1839-

1825) ชาวสกอตแลนดโดยคนพบยาเพนนซลนจากเชอรา Penicillium spp. ซงเกดจาก ค ว า ม บ ง เ อ ญ ใ น ข ณ ะ ท ท า ก า ร ศ ก ษ า ห า ท า ง ย บ ย ง โ ร ค ต ด เ ช อ แ บ ค ท เ ร ย Staphylococcus aureus และตอมาไดมการปรบปรงสายพนธของเชอราและกรรมวธ ในการผลตใหไดปรมาณสารปฏชวนะเปนจ านวนมาก

ปจจบนมหนงสอและต าราทเกยวของกบวชาราวทยามากมาย บางเลมไดรบ ความนยมมาก มการปรบปรงแกไขใหทนสมยอยเสมอ เชน C.J. Alexopoulos เขยนต ารา Introductory Mycology และ J. Webster and R.W.S. Weber เขยนต ารา Introduction to Fungi

เปนตน และในปจจบนนยมเขยนต าราแยกออกเปนกลมยอย ซงมรายละเอยดเจาะลกลงไปโดยอาจจะเนนในดานอนกรมวธาน หรอการประยกตใชประโยชนเชอรากลมน นๆ นอกจากนยงมวารสารทางวชาการทเกยวของกบเชอราโดยเฉพาะ เชน Mycologia

ส าหรบในประเทศไทยนนมนกวชาการทางดานวทยาเชอราหลายทานทไดศกษาวจยและมผลงานทางวชาการเกยวกบเชอราท รจกกนอยางกวางขวาง เชน อนงค จนทรศรกล เปนผเชยวชาญดานเหด เขยนหนงสอเรอง เหดเมองไทย ( 2535) เลขา มาโนช ผเชยวชาญดาน เชอราในดน วจย รกวทยาศาสตร ผเชยวชาญดานโรคพช เขยนหนงสอ ราวทยาเบองตน (2546) สาวตร ลมทอง ผเชยวชาญดานยสต เขยนหนงสอ ยสต: ความหลากหลายและเทคโนโลยชวภาพ กณทรย บญประกอบ ผเชยวชาญดาน ไลเคน และ รจ วลยะเสว ผเชยวชาญดานเชอราในแมลงและเชอราในเมลดพชและผลไม


เชอรากบมนษยนนนบวามความเกยวพนกนอยางมาก ในบางครงกอใหเกดเหตการณบนทกเปนประวตศาสตรทส าคญอยางมาก อาทเชน เกดความเสยหายกบ การเพาะปลกองน และอตสาหกรรมเหลาองนในประเทศฝรงเศส จนในทสด มนกวทยาศาสตรไดเขามาชวยแกปญหาได เชน Millardet ผคดคน Bordeaux solution

ทใชในการควบคมโรคพชจากเชอรา และ Pasteur ผคดคนกรรมวธพาสเจอไรซเพอถนอมรกษาไวน อยางไรกตามประโยชนจากเชอราในดานการน ามาเปนอาหาร เครองดมและ ยารกษาโรคกไดผกพนกบมนษยมานานนบศตวรรษเชนกน (กตตพนธ, 2546;

10

เกษม, 2537;ชล, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; สาวตร, 2549; อนเทพ, 2540 ; Alexopoulos, Mims &

Blackwell, 1996; Cowan, 2015; Pelczar, Chan & Krieg, 1986; Prescott, Harley, &

Klein, 2005) สรปความส าคญของเชอราพอสงเขป ไดดงน

1.4.1 การใชเปนอาหาร เชน ยสตท าขนมปง เหลา ไวน สาเก เบยร เนยแขง เทมเป เตาเจยว ซอว เหดกนไดชนดตางๆ เปนตน

1.4.2 การผลตสารเคม เชน กรดอนทรยหลายชนด เชน กรดซตรก เอนไซมหลายชนด เชน อะไมเลส ยารกษาโรค เชน สเตยรอยด ยาปฏชวนะ เชน เพนนซลน วตามน เชน วตามนบ และแอลกอฮอล เชน เอทลแอลกอลฮอล เปนตน

1.4.3 ใชประโยชนดานการเกษตรโดยใชท าปย ไดแก การใชหวเชอจลนทรย ซงรวมทงเชอราในการท าปยหมกหรอปยชวภาพ ปจจบนมการผลตเปนหวเชอจลนทรยดงกลาวในระดบอตสาหกรรม เชน ผลตภณฑอเอม (EM, Effective Microorganism) เปนตน การใชเชอราเปน ปยชวภาพโดยตรง จากเชอราไมคอรไรซา (mycorrhiza) หรอเชอเหดรา ทชวยยอยสลายฟอสฟอรส ในดนใหอยในรปทพชสามารถน าไปใชได

1.4.4 ผลตสารออกฤทธทางชวภาพชนดใหมๆ (novel bioactive compounds) ซงสามารถใชเปนยารกษาโรคไดเชน สาร Enniatin H จากเชอรา Verticillium

hemipterigenum ใชเปนยารกษาโรคมาเลเรยและวณโรคได และสาร Cordycepin

จากเชอรา Cordyceps subsessilis สามารถน ามาใชเปนยาชวยลดปญหาการท าลาย เนอเยอใหมในคนปวยทมการเปลยนถายอวยวะ เปนตน

1.4.5 เ ปนผ ยอยสลายเศษซากอนทรยว ตถจากธรรมชาต ท าให เกดปรากฏการณทเรยกวา การเนาเปอยผฟงทางชวภาพ (biodegradation) ชวยท าให สารตางๆ หมนเวยนไปไดอยางสมดลตามวฏจกรของสารเคมแตละประเภท

1.4.6 ใชในกจการทหาร โดยน ามาเปนอวธชวภาพ เชน ฝนเหลอง ซงเปนสารพษทท าลายใบไมตายกลายเปนสเหลอง ผลตมาจากเชอรา Fusarium spp. นอกจากนสารเคมบางชนดไดจากเชอเหดรา เชน กลเซอรอล (ในรปของไนโตรกลเซอรอล) ใชในการท าวตถระเบดอกดวย

11

1.4.7 ใชเปนสารเสพตด ซงอาจจะบรโภคโดยตรง เชน เหดขควาย (Psilocybe) หรอ สารสกดจากเชอราบางชนด เชน LSD (d-Lysergic acid diethylamide)

จากเชอรา Clavicep purpurea เปนตน

1.4.8 เปนจลนทรยทใชประโยชนในการศกษาวทยาศาสตรหลายสาขา เชน พนธศาสตร สณฐานวทยา เซลลวทยา เภสชวทยา และเทคโนโลยชวภาพ เปนตน

1.4.9 กอใหเกดโรคกบคน สตว และพช สรางความเสยหายตงแตนอยจนถงรนแรงมากๆ

สรป

สงมชวตทจดเปนเชอราประกอบดวย เหด ราสาย ราน า ราเมอกและยสต เชอราเปนสงมชวตทถอก าเนดมาในโลกราว 900 ลานปกอน และมนษยใชประโยชนของรา ท งในรปของอาหาร เชน เหดกนได พฒนาเปนยารกษาโรคชนดตางๆ ประยกตใช เพออตสาหกรรม ส าหรบโทษของราสามารถกอความเสยหายใหกบสงไมมชวตหรอสงมชวตอยางคน สตวและพช จากการศกษาความเปนมาของราซงมการบนทกเรองราวไวในชวงครสตศตวรรษท 15 โดยมกมเนอหาเชอราปะปนมากบพช จากน น เปนการศกษาการใชประโยชนจากเชอรานอกเหนอจากการใชเปนอาหาร พรอมกบการศกษาโทษทเกดจากเชอราในลกษณะตางๆ การศกษาอนกรมวธานเชอราเรมขนอยางมระบบหลงจากการคดระบบการตงชอวทยาศาสตรของสงมชวตดวยระบบทวนาม ไดมการแบงสงมชวตออกเปนอาณาจกร เชอราเคยถกรวมไวในอาณาจกรพช ตอมาไดถกจดตงเปนอาณาจกรเชอราโดยเฉพาะ


1. จงอธบายความหมายของค าวาราวทยา

2. จงบอกความส าคญของเชอรามาอยางนอย 5 ตวอยาง

12


กตตพนธ เสมอพทกษ. (2546). วทยาเชอราพนฐาน. ขอนแกน:

มหาวทยาลยขอนแกน. เกษม สรอยทอง. (2537). เหดและราขนาดใหญในประเทศไทย. อบลราชธาน:

ศรธรรม ออฟเซท. ชล ชยศรสข. (2546). พนธศาสตรของเชอรา. กรงเทพฯ:

มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. ธรศกด สมด. (2556). จลชววทยาพนฐาน. ขอนแกน: มหาวทยาลยขอนแกน. นงลกษณ สวรรณพนจ และ ปรชา สวรรณพนจ. (2554). จลชววทยาทวไป.

กรงเทพฯ :จฬาลงกรณมหาวทยาลย.

นวฒ เสนาะเมอง. (2543). เรองนารเกยวกบรา. ขอนแกน: พระธรรมขนต. นกล อนทระสงขา. (2551). วทยาเชอรา. ภาควชาชววทยา คณะวทยาศาสตร

มหาวทยาลยทกษณ. วจย รกวทยาศาสตร. (2546). ราวทยาเบองตน. กรงเทพฯ: จามจรโปรดกท. สมจตร อยเปนสข. (2552). ราวทยา. เชยงใหม: พงษสวสดการพมพ. สาวตร ลมทอง. (2549). ยสต: ความหลากหลายและเทคโนโลยชวภาพ.

กรงเทพฯ: มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. อนเทพ ภาสระ. (2540). เอกสารประกอบการสอน 305302 ไมคอลโลย. ภาค

จลวชาชววทยา คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยบรพา. Alexopoulos, C.J., Mims, C.W. & Blackwell, M. (1996). Introductory

Mycology. (4th).New York: John Wiley and Sons, Inc.

Cowan, M. J. (2015). Microbiology: A system approach (4th). New York:

McGraw-Hill Education.

Pelczar, M.J., Chan, E.C.S. & Krieg, R.N. (1986). Microbiology. Delhi,

India: Tata McGraw-Hill.

Prescott, L. M., Harley, J. P. & Klein, D. A. (2005). Microbiology (6th).

Singapore: Mc-Graw-Hill Companies.

13


รปรางและโครงสรางของรา





2.4 โครงสรางทเกดจากการเปลยนแปลงของเสนใยราเพอท าหนาทพเศษ

สรป


บทปฏบตการท 2 สณฐานวทยาของรา (คมอปฏบตการราวทยา)




1. อธบายรปรางและโครงสรางทวไปของราได

2. อธบายโครงสรางของเซลลราและยสตได

3. อธบายโครงสรางทเกดจากการเปลยนแปลงของเสนใยราเพอท าหนาทพเศษได

4. ท าเทคนค slide culture เพาะเลยงเชอราได

5. ท าสไลดกงถาวรจากเชอราได

6. ศกษารปรางและโครงสรางของราจากสไลดกงถาวรได

7. เขยนบนทกลกษณะโคโลนของเชอราและยสตบนอาหารเพาะเลยงได

8. ยอมสเสนใยราและเซลลยสตได

9. บงชรปรางและรปแบบการสบพนธของเซลลยสต

10. บงชเสนใยราแบบมผนงกนหรอไมมผนงกน โครงสรางของกานชสปอร รปรางของสปอร สของสปอรได

14





4. การท าปฏบตการ ผเรยนลงมอท าเทคนค slide culture เพาะเลยงเชอรา

5. การท าปฏบตการ ผเรยนลงมอท าสไลดกงถาวร

6. การท าปฏบตการ ผเรยนตรวจดรปรางและโครงสรางของราจากสไลดกงถาวรภายใตกลองจลทรรศนแบบใชแสงธรรมดา

7. การท าปฏบตการ ผเรยนสงเกตและบนทกลกษณะโคโลนของเชอราบนอาหารเพาะเลยง

8. การท าปฏบตการ ผเรยนยอมสเสนใยราและเซลลยสต 9. การท าปฏบตการ ตรวจดรปรางและรปแบบการสบพนธของเซลลยสต ภายใต

กลองจลทรรศนแบบใชแสงธรรมดา

10. การท าปฏบตการ เสนใยราแบบมผนงกนหรอไมมผนงกน โครงสรางของกานชสปอร รปรางของสปอร สของสปอร ภายใตกลองจลทรรศนแบบใชแสงธรรมดา




3. ตวอยางเชอราทเพาะเลยงบนอาหาร PDA ไดแก Rhizopus, Aspergillus,

Penicillium, Fusariumและ Saccharomyces

4. ตวอยางผลไมสก หรอขนมปง ทขนรา

5. วสดอปกรณและสารเคม

15




2. สงค าตอบทายบทเรยน

3. สงการบานทไดรบมอบหมาย

4. สงสไลดกงถาวรโครงสรางของรา

5. สงตารางบนทกผลการทดลองทายบทปฏบตการ

6. สงสรปผลการทดลองในบทปฏบตการ

7. สงค าตอบทายบทปฏบตการ

16



2. ตอบค าถามทายบทเรยน ถกตองไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

3. การบานทไดรบมอบหมาย ถกตองไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

4. สไลดกงถาวรโครงสรางของรา มความสะอาดเรยบรอยและมองเหนโครงสรางราภายใตกลองจลทรรศนไดชดเจน ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

5. บนทกผลการทดลองลงใน ตารางบนทกผลการทดลองทายบทปฏบตการ ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

6. สรปผลการทดลองในบทปฏบตการ ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

7. ตอบทายบทปฏบตการ ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

17

บทท 2

รปรางและโครงสรางของรา

เชอราประกอบดวยกลมของสงมชวตทมรปรางและโครงสรางทหลากหลาย เชน ราเมอก ราน า ราเสนสาย ยสต และเหด (ภาพท 2.1) ซงมลกษณะทคอนขางเฉพาะ ในบทนจะกลาวถง รปรางและโครงสรางทวไปของรา โครงสรางของเซลลเสนใยรา เซลลยสตและโครงสรางทเกดจากการเปลยนแปลงของเสนใยราเพอท าหนาทพเศษ การศกษาลกษณะรปรางและโครงสรางของเชอราจะน ามาซงความรและความเขาใจ ในการด ารงชวต การเจรญเตบโต และบทบาทความสมพนธของเชอรากบสงมชวต ชนดอนๆ รวมทงเปนประโยชนส าคญในการศกษาอนกรมวธานของเชอรา

ภาพท 2.1 โครงสรางของราแบบเสนสาย เซลลเดยว และเหด



เดมราถกจดเปนพชชนต าประเภทหนง เนองจากไมพบรงควตถและโครงสรางรางกายทเปน ราก ล าตนและใบทแทจรง ไมมระบบทอน าและทออาหารเหมอนพชชนสง ดงนนจงเรยกโครงสรางรางกายของเชอราวา ทลลส (thallus) ซงมอย 2 ลกษณะใหญๆ คอ แบบเสนใยและ แบบเซลลเ ดยว ซงย งสามารถแบงออกเปนลกษณะยอยไดดงรายละเอยดตอไปน (กตตพนธ, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552 ; Alexopoulos & Mims, 1979)

18

2.1.1 แบบเสนใย (hyphae; พหพจน hypha) ลกษณะเปนทอหอหมสวนทเปนของเหลวและองคประกอบภายในเซลล

ด ว ย ผ น ง เ ซ ล ล เ ส น ใ ย จ ะ ม ก า ร เ จ ร ญ ย ด ย า ว อ อ ก ไ ป ไ ม จ า กด ส ว น ใ ห ญ ม ขนาดเสนผาศนยกลางประมาณ 1-30 ไมครอน ขนอยกบชนดของเ ชอรา และสภาพแวดลอม เสนใยยงแบงออกเปน 2 ประเภท คอ

1) แบบไมมผนงกน (nonseptate หรอ coenocytic hyphae) เสนใยจะเปน ทอทะลถงกนมไซโทพลาสซมและนวเคลยสตอเนองกน พบเชอราทมววฒนาการต า (ภาพท 2.2) ไดแก เชอราในไฟลม Chytridiomycota และ Zygomycota

2) แบบมผนงกน (septate hyphae) ซงแบงเปนมนวเคลยสอนเดยวในแตละเซลล หรอมนวเคลยนหลายอนในแตและเซลล พบเชอราทมวว ฒนาการสงขน (ภาพท 2.2) คอ เชอราในไฟลม Ascomycota, Basidiomycota และ Deuteromycota

เสนใยแบบนมหลายลกษณะแลวแตชนดของผนงกน (septum; พหพจน septa) ซงม หลายลกษณะดงน

2.1) ผนงกนทมชองหรอรเปดอยางงายๆ เพยงชองเดยวและม Woronin bodies ท าหนาทอดชองได เมอเกดอนตรายตอเซลล (ภาพท 2.3 A) ซงพบเสนใยทมลกษณะแบบนใน กลมรา Ascomycetes

2.2) ผนงทมชองหรอรเปดเลกหลายชองเรยกวา micropores (ภาพท 2.3B) ซงพบเสนใยทมลกษณะแบบนในกลมยสต Saccharomycetes

2.3) ชองหรอรของผนงชนดน เกดจากการสรางผนงเซลลเสนใยทม ปลายโครงสรางแตละขางยนมาพบกนมลกษณะคลายโดนทท าใหเรยกชอผนงชนดนวา dolipore septum และมเยอซงท าหนาทเปน septal pore cap เรยกวา parenthesome อยโดยรอบ (ภาพท 2.3C) ซงพบเสนใยทมลกษณะแบบนในกลมรา Holobasidiomycetes

และ Phragmobasidiomycetes

2.4) ผนงทมโครงสรางคลายลอลกรอกมาอดตนชองหรอรเปดไดเมอ เกดอนตรายตอเซลล เรยกวา pulleywheel occlusion (ภาพท 2.3 D) ซงพบเสนใยทมลกษณะแบบนในกลมรา Uredinales หรอ Telliomycetes

19

ภาพท 2.2 เสนใยแบบมผนงกน และเสนใยแบบไมมผนงกน

ทมา: http://www.answers.com

ส าหรบเสนใยแตละเสนอาจถอไดวาเปนแตละเซลล แมวาจะเปนเสนใย ชนดทมผนงกนแตละสวนเรยกวา หอง (component) เนองจากสวนประกอบตางๆ ภายในเสนใยสามารถเคลอนยายจากหองหนงไปอกหองหนงได ในกรณเสนใยหลายเสน มารวมกลมจะเรยกวา mycelium (พหพจน mycelia) ซงเสนใยเหลานจะมการงอกจาก จดก าเนดออกไปทกทศทางโดยการแตกกงกานเสนใยออกไปเรอยๆ กลายเปนโคโลนรปรางคอนขางกลม ดง ทพบเหนทวไปในการเพาะเลยงเ ชอราในจานเพาะเชอ กรณท mycelium มการอดตวกนแนนดคลายเสนใยขนาดใหญเปนเสนเดยวโดยม ดานปลายท าหนาทคลายปลายรากพชเรยกวา rhizomorph แตถามการอดเรยงตวคลายเนอเยอจะเรยกวา plectenchyma ซงมการแบงออกไดเปน 2 ชนด ตามลกษณะการอด เรยงตว คอ

1) prosenchyma เปนเสนใยมาประสานกนอยางหลวมๆ ยงคงเหนแตละเสนใยพบในโครงสรางทเรยกวา stroma และดอกเหดทวไป

2) pseudoparenchyma มการอดตวกนแนนของเสนใยดคลายกบเนอเยอพชชนด parenchyma พบในโครงสรางทเรยกวา sclerotium

20

ภาพท 2.3 ชนดของผนงกนแบงเซลลของเสนใยรา

ทมา: Kendrick 1985 & 1992

2.1.2 แบบเซลลเดยว

เปนลกษณะประจ าของราน าบางชนด (ภาพท 2.4) และยสต (ภาพท 2.1) ซงภายในเซลลเดยวนมสวนประกอบหลกๆคลายคลงกบทพบในเสนใย ในกรณ เซลลยสตสวนมากใชเปนตวแทนเซลลแบบยคารโอตเปรยบเทยบกบเซลลแบคทเรย ทเปนตวแทนของเซลลแบบโปรคารโอต ลกษณะเซลลเดยวของเชอราบางชนดอาจคงอยถ า ว ร ห ร อ บ า ง ช น ด อ า จ เ ป ล ย น แ ป ล ง เ ป น แ บ บ เ ส น ใ ย ไ ด เ ช อ ร า ท ม การเปลยนแปลงรปรางไดเรยกวา dimorphic fungi ซงขนอยกบสภาพแวดลอมบางอยาง เชน อากาศ อาหาร และอณหภม เปนตน สวนมากพบในเชอราทเปนปรสตในคนและสตว มกเรยกเชอราทมรปรางปกตเปนเสนใยแตสามารถเปลยนรปรางเปนเซลลเดยว ไดวา yeast-like fungi ซงไมถอวาเปนยสตทแทจรง ตวอยางทรจกกนดเชน เชอรา Mucor roxii ในท านองเดยวกนมยสตบางชนดทมการแบงตวออกเซลลใหม

21

ย งไมหลดจากเซลลเดม มการเรยงตวกนดคลายเปนเสนใยเรยกวา เสนใยเทยม (pseudomycelium) แสดงดงภาพท 2.5 เปนลกษณะปกตทพบในเชอยสต Candida spp.

เปนตน

ภาพท 2.4 ลกษณะเซลลเดยวของราน าบางชนด

ทมา: http://www.pnwfungi.org

ภาพท 2.5 ลกษณะเสนใยเทยมของยสตบางชนด


22

2.1.3 โครงสรางเหด

เหดคอรากลมหนงทมขนาดใหญมองเหนลกษณะภายนอกดวยตาเปลา ไดชดเจน เหดเปนแทลลสทเกดจากการรวมกนของเสนใยราจ านวนมาก เกดเปนเนอเยอรวมตวกนเปนโครงสรางตางๆ ประกอบกนจนเปนเหดหรอดอกเหด (ภาพท 2.6) ซงมองคประกอบหลกๆ ดงน หมวกดอกเหด ครบใตหมวกดอก อาจมลกษณะเปนทอ ร ซฟนหรอแบนเรยบ กานดอกเหด อาจมวงแหวน โคน และปลอกหมโคน เพอท าหนาท ในการสรางหนวยสบพนธหรอสปอร เหดจดเปนราทมววฒนาการสงกวาราชนดอนๆ พบไดในกลมรา Ascomycota และ Basidiomycota

ภาพท 2.6 โครงสรางดอกเหดทวไป

ทมา: ดดแปลงมาจาก Pacioni, G. 1981


เชอราเปนจลนทรยทมเซลลแบบยคารโอตมนวเคลยสและเยอหมนวเคลยสทเหนเดนชด ยงมสวนประกอบตางๆ ภายในเซลลเชนเดยวกบสงมชวตช นสงทวๆ ไป

23

(กตตพนธ, 2546; ชล, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; ราชบณฑตสถาน, 2539; วจย, 2546; สมจตร, 2552 ; Alexopoulos, Mims &

Blackwell, 1996; Alexopoulos & Mims, 1979; Cowan, 2015; Cowan, 2015; Cowan &

Talaro, 2006; Nicklin et. al., 1999; Norton, 1981; Prescott, Harley, & Klein, 2005;

Tortora, Funke & Case, 1995) ดงน

2.2.1 ผนงเซลล (Cell wall) โครงสรางทมลกษณะเปนเปลอกแขงหอหม โครงสรางอนๆ ของเชอรา ประกอบดวยสารเคมหลายชนดทส าคญไดแก ไคตน กลแคน เซลลโลส เปนตน ซงปรมาณของสารดงกลาวจะแตกตางกนออกไปแลวแตกลมของ เชอรา ดงแสดงในตารางท 2.1 สารเคมดงกลาวมการจบเรยงตวกนเปนสายยาว และรวมกนเปนมดคลายสายเคเบล เรยกวา fibrillar components ซงจะมการเชอมตอกนเปนตาขายรางแหเรยงซอนกนเปนช นๆ นอกจากนยงมสารพวกโปรตนและน าตาล บางชนดเรยงตวกนอยางไมเปนระเบยบจบกนเปนช นเมอกใสๆ หรอกอนเมอกเยม เปนมน เรยก matrix component ฝงตวหรอยดเกาะกบตาขายรางแหดงกลาวนอกดวย (ภาพท 2.7) การพบองคประกอบของน าตาลตางชนดในผนงเซลลนอกจากมผลโดยตรงกบความแขงแรงของเซลลเชอราแตละกลมทอาศยอยในสภาพแวดลอมทแตกตางกนแลว ยงพบวามผลตอความแตกตางในรปแบบการตอบสนองทางระบบภมคมกนของมนษย ทมตอเชอรากอโรคไดอกดวย โดยเฉพาะน าตาลในกลม mannans, galactomannans และ rhamnomannans ในผนงเซลลของเชอราชนดเดยวกนเมออยในสภาพตางกน เชน

เปนเสนใย เปนเซลลเ ดยว หรอในสวนของกานชสปอร และสปอร ตางกมชนด และปรมาณสารเคมแตกตางกนออกไปดงแสดงในตารางท 2.2 ซงไดศกษากบเชอรา Mucor rouxii

24

ตารางท 2.1 ประเภทของโพลแซคคาไรดทส าคญทพบในผนงเซลลของเชอราในแตละไฟลม

Phylum (กลม) fibrillar components matrix component

Oomycota (Phytophthora) Cellulose; β-(1,3)- β-(1,6)-glucans glucan

Chytridiomycota (Allomyces) Chitin; glucan glucan

Zygomycota (Mucor) Chitin; Chitosan Polyglucoromic acid;

glucuromanoporteins

Ascomycota/Deuteromycota

(Fusarium)

Chitin; β-(1,3)- β-(1,6)-glucans α-(1,3)-Glucan;

galactomanoporteins

Ascomycota (Saccharomyces) Glucan, Mannan -

Basidiomycota (Coprinus) Chitin; β-(1,3)- β-(1,6)-glucans α-(1,3)-Glucan;

xylomanoporteins

ทมา: ดดแปลงมาจาก Deacon, 1997; Webster and Weber, 2007

ความหนาโดยเฉลยของผนงเซลลสวนปลายเสนใยประมาณ 50 นาโนเมตร สวนเสนใยทเจรญเตมทแลวมความหนาเฉลยประมาณ 100-150 นาโนเมตร ในสวนตางๆ ของเสนใยและสปอรมกจะพบวามสเขม เนองจากมสารพวกเมลานนและไขมนสะสมอยตาม ผนงเซลลของเสนใยคลายคลงกบการสะสมลกนนในพชชนสงท าใหชวยกรองแสง UV ใหกบ เสนใยได นอกจากนไขมนทพบตามผนงเซลลยงท าใหเสนใยทนตอความแหงแลงได หนาทโดยรวมของผนงเซลล นอกจากจะเปนเปลอกนอกสดชวยหอหมใหเซลลคงรปอยไดแลว ยงเปนทางผานเขาออกของสารอาหาร น าและเอนไซมทท าหนาทยอยอาหารภายนอกเซลล นอกจากนนยงเกยวของกบขบวนการเจรญเตบโตของเสนใย หรอการแบงเซลลใหมของเชอราอกดวย

25

ตารางท 2.2 สวนประกอบทางเคมของผนงเซลลเชอรา Mucor rouxii ทพบชนดและปรมาณแตกตางกนในระยะการเจรญตางๆ โดยแสดงเปนคารอยละตอน าหนกเซลลแหง

องคประกอบ

(และสารเคมหลกทเกยวของ) ระยะทเปนเซลลยสต

ระยะทเปนเสนใย

กานช

สปอแรงเจยม

สปอร

N-acetylglucosamine (chitin) 8 9 16 12

Glucosamine (chitosan) 28 33 21 10

Mannose (mannans) 9 2 1 5

Glucoronic acid

(glucoronans)

12 12 25 2

Glucose (glucans) 0 0 <1 43

Other sugar 4 5 3 5

Protein 10 6 9 16

Melanin 0 0 0 10

ทมา: ดดแปลงมาจาก Deacon, 1997

26

ภาพท 2.7 แผนภาพแสดงการจดเรยงของสารประกอบเคมของผนงเซลลเสนใยทเจรญเตมทของเชอ Neurospora crassa

(a) β-(1,3)และβ-(1,6) glucan เกาะอยางไมเปนระเบยบ

(b) glycoprotein เกาะเปนตาขาย

(c) โปรตน

(d) ไคตน

(e) เยอหมเซลล

ทมา: ดดแปลงมาจาก Deacon, 1997

2.2.2 เยอหมเซลล (Cell membrane) เปนเยอบางๆ อยถดจากผนงเซลล มโครงสรางคลายกบเยอหมเซลลของสงมชวตอนๆ กลาวคอ ประกอบดวยไขมนและโปรตน โดยไขมนทพบสวนมากจะเปนสารพวกฟอสฟอลปด ชนดทเปนสาร ergosterol

ในขณะทสงมชวตพวกสตวเปนสาร cholesterol ทมการเรยงตวเปนสองชน แตละชน จะหนสวนหางทไมรวมตวกบน า (hydrophobic) เขาหากน สวนหวทเปนสวนรวมตวกบน า (hydrophilic) จะหนออกดานนอกสวนโปรตนจะแทรกระหวางชนไขมนดงกลาวหรอปกคลมกลมของชนไขมน บางสวนของเยอหมเซลลอาจจะโปงยนเขามาในเซลลเรยกวา lamosome ซงมรปรางไดหลายแบบ เชน เปนกอนพองกลมหรอแตกเปนถงเลกๆ มกพบลาโมโซมไดตามโครงสรางทเรยกวา haustorium หนาทของลาโมโซมยงไมทราบแนชด แตเขาใจวามสวนชวยเพมพนทผวของเยอหมเซลล สวนหนาทหลกของเยอหมเซลล ไดแก ชวยหอหมโพรโทพลาสซมไวท งหมด เปนทางผานเขาออกของสารตางๆ

27

เขา ส เซลล โดยอาจยอมหรอไมยอมใหสารเคมบางชนดผานเขาส เซลล เรยกวา Sermiability ในยสตบางชนดพบวาสารสเตอรอลสวนใหญอยในรปของ ergosterol และ zymosterol ทพบตามเยอหมเซลลในปรมาณมากเปนพเศษมสวนชวยท าใหยสตทน ตอแอลกอฮอลทระดบความเขมขนสงๆ ได

2.2.3 ไรโบโซม (Ribosome) เปนอนภาคเลกๆ พบกระจายอยทวไป ในโพรโทพลาสซมหรอพบเกาะตดกบโครงสรางอนๆ ของเซลล ประกอบดวย rRNA

และโปรตน โดยมการจบตวกนเปนหนวยยอยสองหนวย คอ หนวยเลก (40S) และหนวยใหญ (60S) ไรโบโซมทพบในเชอรามสองชนด คอ ไรโบโซมในไซไทพลาสซม (80S) และไรโบโซมในไมโทคอนเดรย (70S) ไรโบโซมท าหนาทเกยวของกบการสงเคราะหโปรตน โดยท างานรวมกบ mRNA และ tRNA

2.2.4 เอนโดพลาสมกเรทควลม (Endoplasmic recticulum, ER) เปนโครงสรางแบบ unit membrane ทมเยอบางๆ หอหมอย มรปรางอาจเปนชองแคบๆ มลกษณะแตกตางกน หรอบางครงดคลายเปนทอเลกๆ มแขนงมากมาย บางบรเวณจะพองออก เปนถงแบนๆ เยอหมของ ER มการเชอมตดตอกบเยอหมนวเคลยส เยอหมของโกลจบอด และเยอหมเซลล โครงสรางของ ER นมความสมพนธกบไรโบโซมอยางมาก โดยสามารถแบง ER ไดเปน 2 ชนดคอ rough ER; RER เปนชนดทมไรโบโซมเกาะ เปนจ านวนมากและ smooth ER; SER เปนชนดทไมมไรโบโซมเกาะตดหรอมอยเปนจ านวนนอย

โดยเฉพาะ RER จะพบมากในเซลลทมกจกรรมเมแทบอลซมแขงขนเทาน น เชน บรเวณปลายเสนใยของเชอรา (hyphal tip) เปนตน หนาทของ ER

โดยภาพรวมเกยวของกบการสงเคราะหและท าการขนสงสารเคมตางๆ ภายในเซลลรวมทงขนสงจากภายในเซลลสภายนอกเซลลดวย โดยพบวา RER เปนบรเวณทม การสงเคราะหโปรตนซงจะถกขนสงไปต าแหนงตางๆ ภายในเซลลตางๆ ตอไป สวน SER เปนบรเวณทมการสงเคราะหไขมนและเกดกระบวนการเมแทบอลซมของคารโบไฮเดรต ซงจะมการขนสงตอไปยงโครงสรางโกลจบอดตอไป

2.2.5 โกลจบอด (Golgi body) เปนโครงสรางแบบ unit membrane มเยอบางๆ หอหมอย โดยมลกษณะเปนจานซอนกนเปนตงๆ จานเหลานนทจรงแลวเปนถงแบนๆ ภายในมของเหลวบรรจอยท งสองขางของถงยนออกไปเปนหอหรอเปนถงเลกๆ เรยกวา

28

vesicle หนาทของโกลจบอด คอท าการขนสงสารเคมตางๆ เพอสงออกนอกเซลลหรอ เพอการสรางผนงเซลลใหม

2.2.6 ไมโทคอนเดรย (Mitochondria) โครงสรางกอนกลม ร หรอเปนแทง ถกหอหมดวย unit membrane โดยเยอชนในจะยนเวาเขาไปขางในเรยกวา cristae อาจเปนแผนบางยาวเรยกวา lamellate หรอทอเรยกวา tubular โดยในเชอราทแทจรงและสตว จะพบ cristae เปนแบบแผนบางยาวขนานในแนวนอน สวนในเชอราในอาณาจกร Straminipila และพชจะพบ cristae เ ปนแบบทอ หนา ทของไมโทคอนเดรย คอการสรางพลงงานพบไดมากบรเวณทมกจกรรมของเซลลแขงขน เชน บรเวณปลาย เสนใย เปนตน

2.2.7 นวเคลยส (Nucleus) โครงสรางกอนกลม ขนาดประมาณ 2-3 ไมครอน มลกษณะส าคญทพเศษไปจากสงมชวตอนคอในขณะทมการแบงนวเคลยสแบบไมโทซส จะยงคงเหลอเยอหมนวเคลยสตลอดระยะการแบงตวออกเปน 2 นวเคลยส ซงท าให ดคลายดมเบลล การทยงคงมเยอหมนวเคลยสเหลออยนพบวามขอดคอ ชวยปองกนไมใหสารพนธกรรมแยกออกจากกน ขณะทมการแบงสวนไซโตพลาสซมขอเงซลลใหม และในกรณเสนใยทไมมผนงกนนบวามความจ าเปนอยางยงเนองจากมนวเคลยสมากมายกระจดกระจายอยทวภายในเสนใยเดยวกน การเพมจ านวนนวเคลยสทแตกตางกน จะไมสบสนกนเอง สวนการแบงนวเคลยสแบบไมโอซสเปนแบบเดยวกบสงมชวตชนดอน ส าหรบในเสนใยทมผนงกนนวเคลยสแยกออกไปอยในแตละหองจ านวน 1-2 กอน โดยปกตนวเคลยสของเชอราจะเปนแบบ haploid ตลอดชวชวต ยกเวนเฉพาะตอน ผสมกนเปนไซโกตซงจะเกดในชวงระยะเวลาส นมากในสภาพทเปนแบบ diploid

อยางไรกตามมเชอราบางชนดทมนวเคลยสแบบดพลอยดในชวงระยะยาวนานคลายกบ ทพบในสงมชวตชนสงอนๆ เชน Allomyces (Oomycota) และยสตบางชนด ในเชอรา ทตางชนดกมจ านวนโครโมโซมไมเทากน บางชนดตลอดวงจรชวตมโครโมโซมแบบ diploid เชน เชอราสวนใหญในไฟลม Oomycota แตบางชนดกมโครโมโซมสลบกนระหวางชวตแบบ haploid และ diploid เชน Allomyces และ Saccharomyces หนาทของนวเคลยสเปนศนยกลางควบคมกจกรรมตางๆ ของเซลล เชนการเจรญเตบโต การสบพนธ เปนตน

29

2.2.8 แวคควโอล (Vacuole) ถงกลมแบบ unit membrane ผนงหอหมชนเดยวเรยกวา tonoplast มขนาดตงแตเลกจนถงขนาดใหญ แวคควโอลมสารเคมหลายประเภทบางชนดเปนเมดสตางๆ อยในรปผลกหรอสารแขวนลอย สวนมากพบอาหารสะสมพวกไกลโคเจน ขณะทมการแบงเซลลแวคควโอลจะเพมจ านวนมากมลกษณะเปนถงเลกๆ เกดจากการแตกหนอ (budding) จาก ER หรอ โกลจบอด ในราเมอกบางชนดแวคควโอลทพบจะเกยวของกบกระบวนการกน แบบอะมบา โดยจะโอบลอมรอบอาหารแลว หลดออกมากลายเปนแวคควโอล และจะถกน ายอยภายในแวคควโอลยอยอาหารดงกลาวจนหมด

2.2.9 ไมโครบอด (Microbodies) ถงเลกๆ แบบ unit membrane มเยอหมชนเดยวเรยกวา cytosome มขนาดเสนผาศนยกลางประมาณ 1 ไมครอน ภายในบรรจเอนไซมหลายชนด เชน catalse, peroxidase และ glycolate oxidase เปนตน หนาทของไมโครบอดเกยวของกบการยอยสลายไขมน และกระบวนการเมแทบอลซมของสารเคมหลายชนดเชน glyoxylate cycle, purine, methanol, amine และการสงเคราะหออกซาเลต บางครงพบไมโครบอดมการบรรจสารเคมทเกยวของกบกระบวนการเมแทบอลซมเพยงบางสวน ดงนนจงตองท างานรวมกบโครงสรางอนดวยโดยเฉพาะไมโทคอนเดรย นอกจากน ไมโครบอดอาจมชอเรยกไดหลายแบบตามประเภทของสารเคมทบรรจอยภายใน เชน glyoxysomes กรณมสารเคมเกยวของกบ glyoxylate cycle หรอ peroxisomes กรณมเอนไซมทเกยวของกบการยอยสลาย peroxidase

2.2.10 ไซโตสเคอเลอตน (Cytoskeleton) เปนชอเรยกโครงสรางภายใน ไซไทพลาสซมทเกยวของกบการค าจนหรอความแขงแรงของเซลลเปรยบเสมอนเปนโครงกระดก เปนโครงสรางทมการเปลยนแปลงไปมาไดในกระบวนการด ารงชวตของเซลล เ ชน เพอการเค ลอนทของแฟลกเจลลม การขนสงสารเคมภายในเซลล และการปองกนเซลลจากสภาพแวดลอมภายนอกทมแรงดน สง เปนตน ในกรณของ เ ชอราท เปนแบบเสนใยและแบบเซลลยสตพบวามโครงสรางทถกจดวาอยพวก ไซโตสเคอเลอตนทส าคญอย 2 ชนด คอ microtubule และ actin

1) microtubule ลกษณะทอนตรงขนาดส นๆ ตอกนเปนสายใยเรยง ไปตามแนวยาวของเสนใยเชอรา เกดจากการรวมตวของโปรตนทมลกษณะเปนทอ ขนาดเสนผานศนยกลางประมาณ 25 นาโนเมตรทเรยกวา tubulin มหนาทเกยวกบ

30

การขนสงออกาเนลลอนๆ โดยเฉพาะนวเคลยส เชน ในกระบวนการแบงเซลลจะเกยวกบการแยกตวของโครโมโซม และโครงสรางทเปนถงทหอหมสารเคม ทถกสรางภายในเซลลเพอใชในการสรางผนงเซลลใหม

2) actin กอนโปรตนจบยดกนเปนเสนสาย ภายในเสนใยของเชอราโดยเฉพาะตรงสวนปลายสดของเสนใย จบตวกนอยางแนนตรงกลางของต าแหนง ทเรยกวา Spitzenkörper ซงเปนต าแหนงดานปลายทพบการสะสมของ secretory vesicle

ทถกสงมาจาก ER หรอ โกลจบอด พบการสะสมของ actin อยางเหนไดชดในราน า ในไฟลม Oomycota เชน จนส Saprolegnia ผลจากการทกานปลายเสนใยมการเจรญ ยดยาวออกไปเรอยๆ จงสรปไดวา actin มสวนชวยปกปองและค าจนเสนใยใหแขงแรงขณะทตองเผชญกบแรงดนสงๆ จากภายนอก สาย actin จะถกสรางและสงมาอยบรเวณดานปลายเสนใยและค าจนสวนของผนงเซลลทก าลงยดยาวออกไปคลายกบไมค า ในการกอสรางก าแพงหรอฝาบาน

2.2.11 แฟลกเจลลม (Flagellum) โครงสรางนพบเฉพาะในเชอราน าทสราง zoospore มลกษณะคลายหางหรอแสทโบกพดใหสปอรเคลอนทไปได โครงสรางภายในของ flagellum แบงได 2 สวนคอสวนแรกเปนสวนท flagellum ฝงเขาไปในเซลล zoospore ทมความยาวไมมากนกเรยกวา kinetosome ซงมการจดเรยงตวของ microtubule

เปนแบบทอสามทอจ านวน 9 ชด เรยงตอกนคลายวงลอเกวยน ตรงกลางไมม microtubule เรยกการเรยงตวแบบนวา 9(3)+0 สวนทสองเปนสวนของหางเรยกวา axoneme

เมอตดตามขวางจะเหนการจดเรยงตวของ microtubule แบบเปนทอคจ านวน 9 ค และ ตรงกลางม 1 ค เรยกการเรยงตวแบบนวา 9(2)+2 Flagellum ทพบใน zoospore มอยสองชนด คอ

1) whiplash flagellum ลกษณะเปนหางยาว สวนโคนจะมขนาดใหญและแขงแรงกวาสวนปลายแคบเลกเรยวลงในทนทและยดหยนได (ภาพท 2.8) เนองจาก microtubule 2 เสนทอยตรงกลางยาวกวา microtubule ทลอมรอบอก 9 ค

2) tinsel flagellum ลกษณะเปนหางยาวเทากนตลอดเสน และมขน เสนเลกๆ ซงเรยกวา tripartite tubular hairs (TTHs) หรอ ขนทมลกษณะเปนทอยาว (ภาพ ท 2.8) แ บ ง เ ป นส า ม ส ว น จะ เ ห นวา ส ว นโ ค น จะ เ ป น ร ป ก รว ย ย ด ต ดกบ ตวแฟลกเจลลม สวนทสองเปนทอกลมเหยยดยาวตรงภายในประกอบดวยสายไฟเบอร

31

2 สายพนขดกนเปนเกลยว สวนปลายสดจะเปนเสนใยไฟเบอรทแตกเปนสองกงส นๆ สวนของ TTHs จะยนไปดานขางในลกษณะต งฉากท งสองดานของ flagellum เกอบตลอดทงเสนชวยท าหนาทพดโบกใหเกดกระแสน าไหลไปขางหลง ท าใหการวายน าของ zoospore รวดเรวขน นอกจากยงชวยท าใหอาหารเขามาใกลเซลลเพอดดซมเขามา ในเซลลไดอกดวยและต าแหนงของ flagellum นใชเปนเกณฑส าคญในการจดหมวดหมของเชอราทอาศยอยในน าในอาณาจกร Straminipila ในไฟลม Chytridiomycota

และกลมราเมอกบางชนด

ภาพท 2.8 รปรางแฟลกเจลลมแบบ whiplash flagellum และ tinsel flagellum



ยสตเปนราทสวนใหญมการด ารงชวตเปนเซลลเดยว มรปรางหลายแบบคอ กลม ร รปไข สามเหลยม รและปลายดานหนงแหลม ทรงกระบอกทมปลายมน รปรางแบบมะนาวฝรง รปคนโฑหรอฟลาสก ยาวเปนสาย (ภาพท 2.9) ขนาดของเซลลยสต ผนแปร ความยาวของเซลลระหวาง 2-50 ไมครอน ความกวางของเซลลระหวาง 1-10 ไมโครเมตร ขนกบชนดของยสต เซลลยสตประกอบดวยโครงสรางตางๆ ดงน (สาวตร, 2549) คอ

32

ภาพท 2.9 รปรางลกษณะสณฐานวทยาของเซลลยสต

ทมา: สาวตร, 2549

2.3.1 ผนงเซลล มความหนาประมาณ 100-200 นาโนเมตร และมน าหนก 10-25 เปอรเซนตของน าหนกเซลลแหง ประกอบดวยโพลแซกคารไรดประมาณ 80-90เปอรเซนตของผนงเซลล โดยสวนใหญเปนกลแคนและแมนแนน สวนนอยเปน ไคตน กลแคนเปนพอลเมอรของกลโคสอยทดานในของผนงเซลล เปนสวนประกอบ ของผนงเซลลทเกยวกบการก าหนดรปรางและท าใหเซลลคงรปราง แมนแนนเปน โพลแซกคารไรดทมแมนโนสเปนองคประกอบอยเปนสวนใหญอยทดานนอกของ ผนงเซลล ท าหนา ทยดเกาะสวนประกอบตางๆ ของผนงเซลลใหคงอยดวยกน ปกตจะเกาะอยกบโปรตนโดยพนธะโควาเลนตเรยกวา แมนโนโปรตน สวนไคตนเปน พอลเมอรของ N-acetylglucosamine พบมาทผนงก นแยกหนอออกจากเซลลแม ทบรเวณรอยแผลจากการแตกหนอ (ภาพท 2.10 และ 2.11) นอกจากโพลแซกคารไรด แลวองคประกอบสวนนอยทพบในผนงเซลลยสตคอ โปรตน ไขมน และสารอนนทรยฟอสเฟต

2.3.2 เยอหมเซลล มความหนาประมาณ 7.5 นาโนเมตร มบางสวนของ เยอหมเซลลยนเขาไปในไซโทพลาสซมซงท าใหตางจากเยอหมเซลลของแบคทเรย สวนทยนเขาไปนมความยาวแตกตางกนขนอยกบชนด อาย และระยะการเจรญของเซลล ถงแมวาเซลลเปลยนเปนโปรโตพลาสกยงตรวจพบสวนทยนเขาไปในไซโทพลาสซมน

33

เชนกน แตสวนทยนเขาไปนมกไมพบในหนอทมอายนอย สวนประกอบทางเคมของ เยอหมเซลลยสต เปนไขมน 2 ชนและมโปรตนทขดเปนกอนกลมๆ กระจายอย โดยไขมนพบเปนสวนใหญเปนชนดฟอสโฟลพด ชนดทพบมาคอ ฟอสฟาทดลคอลนและ ฟอสฟาทดลเอทานอลามน (ภาพท 2.10 และ 2.11)

หนาทของเยอหมเซลลคอ เปนตวก าหนดวาสารใดผานเขาหรอออกจากไซโทพลาสซมได โดยเลอกน าสารอาหารบางชนดเขาสเซลล เชน น าตาล กรดอะมโน และวตามน รวมทงควบคมการปลดปลอยสารบางชนดออกจากเซลล เชน เอทานอล และสารอนๆ ทสรางจากการหมก โดยโมเลกลทไมมประจบางชนด เชน น า ออกซเจน คารบอนไดออกไซด กรดแอซตกทไมแตกตวและเอทานอล สามารถเคลอนทผาน เซลลไดคอนขางอสระ ในขณะทไอออนและโมเลกล สวนใหญไมสามารถเคลอนทผานผนงเซลลได นอกจากนนยงชวยปองกนการสญเสยสารประกอบทมความเขมขนต า จากไซโทพลาสซม หนาทอกอยางคอการน าเขาน าตาล แหลงไนโตรเจน และไอออน โดยวธการขนสงแบบใชพลงงาน

2.3.3 เพอรพลาสซม อยระหวางผนงเซลลและเยอหมเซลล เรยกอกอยางวาชองวางเพอรพลาสมก เพอรพลาสซมสวนใหญประกอบดวยโปรตนทไมสามารถแทรกผานผนงเซลลออกไปได เชน แมนแนนโปรตน รวมท งเอนไซม คอ อนเวอรเทส และแอซดฟอสฟาเทส ซงเรงปฏกรยาไฮโดรไลซสของซบสเตรตทไมสามารถผาน เยอหมเซลลเขาไปภายในเซลลได

2.3.4 นวเคลยส รปรางกลมร (ภาพท 2.10 และ 2.11) ขนาดเสนผาศนยกลางประมาณ 1.5 ไมโครเมตร เปนโครงสรางของยสตทเหนไดชดดวยกลองจลทรรศน แบบเฟสคอนทราสต นวเคลยสแบงเปน 2 สวนคอ

1) นวคลโอลส ทบแสงมากกวา รปรางแบบเลนสหรอแบบดวงจนทร ครงซก อยบรเวณสวนลางของนวเคลยส แลวจะหายไปในระหวางไมโทซส นวคลโอลสประกอบดวย ribosomal DNA

2) นวคลโอพลาสซม เปนสวนททบแสงนอยกวา รปรางเปนโดมและอยทดานบนของนวเคลยส ประกอบดวยโครมาทนประมาณ 90เปอรเซนต ของ DNA ในเซลลนอกจากนนยงพบ RNA และโปรตนทเปนดางคอ โพรทามน และฮสโทน

34

2.3.5 ไมโทคอนเดรย เปนโครงสรางทลอมรอบดวยเยอ 2 ชน ชนนอกประกอบดวยเอนไซม ทเกยวของกบเมแทบอลซมกรดไขมน (ภาพท 2.10 และ 2.11) และเยอชนในประกอบดวยไซโทโครมของลกโซหายใจ ATP succinate dehydrogenase

และ H+-ATPase เยอชนในสวนทเรยกวา crista เกดจากการยนของผนงชนในเขาไปใน

ไมโทคอนเดรยทเรยกวา stroma ใน stroma มเอนไซมส าหรบออกซเดชนไขมนและเอนไซมใน citric acid cycle รวมทงสวนประกอบส าหรบการสงเคราะหโปรตน ไรโบโซมของไมโทคอนเดรย และ DNA ของไมโทคอนเดรย หนาทของไมโทคอนเดรยคอการสรางพลงงานในรปของ ATP จากการหายใจในสภาพวะทมออกซเจน

2.3.6 เอนโดพลาสมกเรทควลมและโครงสรางทเกยวของ

ER เปนโครงสรางภายในไซโทพลาสซมทลอมรอบดวยเยอสองชน ชองวางระหวางเยอทงสองเรยกวา lumen ภายในบรรจดวยถงน าซงเรยกวา enchylema

ทผวของเยอมลกษณะเปนอนภาคจ านวนมาก ประกอบดวยเมดเลกๆ ซงอาจอยเดยวๆ หรอเปนกลม (ภาพท 2.10 และ 2.11) หนาทของ ER ชวยในชวงเรมตนของการแตกหนอโดยการสราง vesicle ทบรรจเอนไซมชนดตางๆ และองคประกอบตางๆ ของเซลล

2.3.7 แวควโอล ไมใชโครงสรางอสระแตเปนสวนประกอบทเกดจากการรวมกนของโครงสรางทลอมรอบดวยเยอซงอยภายในเซลล คอ ER, golgi-body และ vesicle

แวควโอลเปนโครงสรางหลกในการขนสงโปรตนในเซลลยสต นอกจากนนยงท าหนาทคลายไลโซโซม ในการยอยโปรตนทวๆ ไปในเซลล (ภาพท 2.10 และ 2.11)

2.3.8 ไซโทพลาสซม เปนของเหลวทมลกษณะคลายวนและมความเปนกรด สวนทพบแขวนลอยอยในโทพลาสซมคอ ไมโครบอด โปรทโซม และอนภาคลพด นอกจากนนยงพบไมโครทบล และไมโครฟลาเมนตซงเปนโครงรางของเซลลยสต

35

ภาพท 2.10 ภาพวาดแสดงโครงสรางภายในเซลลยสต Saccharomyces cerevisiae


ภาพท 2.11 ภาพแสดงโครงสรางภายในเซลลของ Saccharomyces cerevisiae เมอดดวยกลองจลทรรศนแบบ TEM


36

2.4 โครงสรางทเกดจากการเปลยนแปลงของเสนใยเพอท าหนาทพเศษ

(กตตพนธ, 2546; ชล, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552)

2.4.1 ไรซอยด (Rhizoid) ฟงไจในกลมราขนมปงและฟงไจอน ๆ บางชนด สรางเสนใยทมลกษณะคลายรากพชเรยกไรซอยด (ภาพท 2.12) เกดขนในบรเวณทเสนใยสมผสกบอาหารโดยสวนของไรซอยดจะงอกเขาไปในวตถอาหาร เพอใชชวยใน การยดเกาะและดดซมอาหาร

ภาพท 2.12 ไรซอยด ทมา: http://www.atsu.edu

2.4.2 หมดใยรา (Appressorium) เปนโครงสรางทเกดจากสวนปลายของใยรา มรปรางคลายกระเปาะซงผนงโดยรอบจะมโครงสรางลกษณะคลายเขมเลกๆ หมดใยราท าหนาทยดตดกบผนงเซลลและชวยในการบกรกเซลลเจาบาน (ภาพท 2.13)

http://www.atsu.edu/

37

ภาพท 2.13 หมดใยรา

ทมา: http://www.waternut.org

2.4.3 ฮอสทอเรยม (Haustorium) ฟงไจปรสตบางชนดสรางโครงสรางพเศษนแทงผานผนงเซลลเจาบานและดนเยอหมเซลลของเซลลเจาบานโดยไมทะลเขาไปใน เยอหมเซลล แตจะสมผสชดกบเยอหมเซลลเพอดดซมอาหารจากเซลลของเจาบาน รปรางของฮอสทอเรยมมหลายแบบ อาจมรปรางกลมหรแตกแขนงเปนแฉก (ภาพท 2.13)

2.4.4 ใยรากบดก (Trap) เปนโครงสรางทเกดจากสวนของใยราพฒนาจนมรป รา ง ค ลา ย หวง ท ง แบ บ หวง รดแบ บ แบ บ หวงไ ม รด ( constricting แล ะ

noncocstricting ring) หรอตาขายเหนยว (ภาพท 2.14) ใยรากบดกท าหนาทในการดกจบหนอนตวกลม (nematode) หรอแมลงขนาดเลก แลวเชอราจะสรางสารพษหรอเอนไซมออกมาฆาหรอยอยเหยอเหลานนเปนอาหาร

http://www.waternut.org/

38

ภาพท 2.14 ใยรากบดก

ทมา: http://www.biological-research.com

2.4.5 เสนใยเชอม (Clamp connection) เปนโครงสรางทเกดจากผนงของใยรายดตวออกมาท าหนาทคลายสะพานเชอมระหวางเซลลสองเซลลทอยตดกนและอยใน เสนใยราเดยวกน (ภาพท 2.15) เสนใยเชอมท าหนาทเกยวของกบการเคลอนยายนวเคลยสระหวางเซลลทงค

ภาพท 2.15 ลกษณะเสนใยเชอมในเสนใยรา

ทมา: ดดแปลงมาจาก http://comenius.susqu.edu

http://www.biological-research.com/

http://comenius.susqu.edu/

39

2.4.6 ไรโซมอรฟ (Rhizomorph) ประกอบดวยเสนใยจ านวนมากมารวมตวกนท าใหเหนเปนเสนหนาคลายรากไม (ภาพท 2.16) คาดกนวาไรโซมอรฟชวยล าเลยงอาหารและแรธาตใหกบเสนใยในดอกเหด

ภาพท 2.16 ลกษณะของไรโซมอรฟของเหดโคนไกนอยแสดงดงลกศรช


2.4.7 สเคลอโรเตยม (Sclerotium) เสนใยของฟงไจบางชนด เมอพบกบสภาพแวดลอมทไมเหมาะสม เชน อณหภมหรอความชนต าหรอสงเกนไป จะเขาส ระยะพกตว โดยเสนใยบรเวณนนจะแตกแขนงสน ๆ และสานกนจนกลายเปนกลมกอน ทมรปรางและลกษณะจ าเพาะของแตละชนดของเชอรา เรยกกนแตละกนนวา sclerotium (ภาพท 2.17) เมอสภาพแวดลอมเหมาะสม sclerotium สามารถงอกเปนเสนใยไดตอไป

ภาพท 2.17 สเคลอโรเตยม

ทมา: http://www.bitkisagligi.net

http://www.bitkisagligi.net/

40

สรป

เชอราประกอบดวยสงมชวตทมรปรางและโครงสรางทหลากหลายแบงเปน กลมทมแทลลสเปนเซลลเดยว เชน ยสต ราน าหรอราเมอก กบกลมทประกอบดวยรปรางหลายเซลล เชน ราสายและเหดชนดตางๆ เซลลราไมวาเซลลเสนใยหรอเซลลเดยวจดเปนเ ซ ล ล แ บ บ ยค า ร โ อ ต น ว เ ค ล ย ม เ ย อ ห ม ร ป ร า ง ข อ ง น ว เ ค ล ย ส ค อ น ขา ง ก ล ม และมองคประกอบหลกอนๆ เชน ผนงเซลลทมสารเคมเชน ไคตน กลแคน หรอเซลลโลส เปนตน ม เยอหมเซลล ทท าหนา ท เ ปนเยอเ ลอกผานเพอ เลอกสารเขาออกเซลล และมสวนประกอบอนๆ คลายเซลลยคารโอตทวไป โครงสรางอนของเซลลรา เชน แฟลกเจลลาใชในการเคลอนทของเซลล โครงสรางเสนใยราท ท าหนา ทพ เศษ เพอชวยท าใหรามการด ารงชวตในสงแวดลอมไดด เชน ไรซอยดทท าหนาทดดซมอาหารท าหนาทคลายรากพช ราบางชนดท าหนาทในการลาเหยอโดยสรางเสนใยดกจบหรอ หวงรดหนอนตวกลมหรอแมลง แลวปลอยเอนไซมยอยเหยอเพอใชเปนอาหาร ราบางชนดสรางสเคลอโรเตยมเพอความอยรอดของ สายพนธเมอสภาพแวดลอม ไมเหมาะสม เชน อณหภมหรอความชนต าหรอสงเกนไป จากการศกษาลกษณะรปราง โครงสราง สณฐานวทยาของเซลลรา และการเปลยนแปลงของเสนใยเพอท าหนาทพเศษท าใหเขาใจการด ารงชวตของสงมชวตทเรยกวาราไดมากยงขน


1. รปรางของราแบงออกเปนกประเภทอะไรบาง

2. ราชนดใดมโครงสรางเปนแบบเซลลเดยว

3. โครงสรางทเกดจากการเปลยนแปลงของเสนใยราเพอท าหนาทพเศษมอะไรบางอธบายมา 2 ตวอยาง

41



มหาวทยาลยขอนแกน. ชล ชยศรสข. (2546). พนธศาสตรของเชอรา. กรงเทพฯ:


กรงเทพฯ: จฬาลงกรณมหาวทยาลย


มหาวทยาลยทกษณ. ราชบณฑตสถาน. (2539). เหดกนไดและเหดมพษในประเทศไทย ฉบบ

ราชบณฑตยสถาน. กรงเทพฯ: ราชบณฑตยสถานจดการพมพ. วจย รกวทยาศาสตร. (2546). ราวทยาเบองตน. กรงเทพฯ: จามจรโปรดกท. สมจตร อยเปนสข. (2552). ราวทยา. เชยงใหม: พงษสวสดการพมพ. สาวตร ลมทอง. (2549). ยสต: ความหลากหลายและเทคโนโลยชวภาพ.

กรงเทพฯ: มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. Alexopoulos, C.J., Mims, C.W. & Blackwell, M. (1996). Introductory

Mycology (4th ). New York: John Wiley and Sons, Inc.

Alexopoulos, C.J. & Mims, C.W. (1979). Introductory Mycology (2nd

). New

York: John Wiley and Sons, Inc.



Cowan, M. K. & Talaro, K. P. (2006). Microbiology a systems approach

(2nd). NY: McGraw-Hill.

Deacon, JW. (1997). Introduction to Modern Mycology (3rd). London:

Blackwell Scientific Publishing.

42

Kendrick, B. (1985). The Fifth Kingdom. Ontario Canada: Mycologue

Publication.

Kendrick, B. (1992). The Fifth Kingdom (2nd

). USA: Focus Information

Group, Inc.

Nicklin, J., Graeme-Cook, K., Paget, T. & Killington, R. A. (1999). Instant

notes in microbiology. UK: BIOS Scienticfic.

Norton, C. F. (1981). Microbiology. USA: Addison-Wesley.

Paciono, G. (1981). Simon & Schuster’s guide to Mushrooms. Arnoldo

Mondadori Editore S.P.A.



Tortora, G. J., Funke, B. R. & Case, C. L. (1995). Microbiology: an

introduction (5th). USA: The Benjamin Cummings.

Webster, J. & Weber, R.W.S. (2007). Introduction to Fungi. (3rd ed.).

Cambridge: Cambridge University Press.

http://www.answers.com

http://www.atsu.edu

http://www.biological-research.com

http://www.bitkisagligi.net

http://comenius.susqu.edu

http://www.pnwfungi.org

http://www.waternut.org

http://www.answers.com/

http://www.atsu.edu/

http://www.biological-research.com/

http://www.bitkisagligi.net/


http://www.pnwfungi.org/

http://www.waternut.org/

43


สรรวทยาและปจจยทมผลตอการเจรญเตบโตของรา








สรป



บทปฏบตการท 3 การเตรยมอาหารเพาะเลยงรา (คมอปฏบตการราวทยา)

บทปฏบตการท 4 การวดการเจรญของรา (คมอปฏบตการราวทยา)



1. อธบายสวนประกอบทางเคมของเซลลราได

2. อธบายสารอาหารทราใชในการเจรญเตบโตได 3. อธบายการล าเลยงสารอาหารเขาสเซลลราได

4. อธบายปจจยทมผลตอการเจรญเตบโตของราได

5. อธบายการเจรญเตบโตของราได

6. อธบายการวดการเจรญและกราฟการเจรญเตบโตของราได

7. ท าอาหารเพาะเลยงเชอราได

8. วดการเจรญเตบโตของราเสนสายและเขยนกราฟการเจรญเทยบกบเวลาได

9. วดการเจรญเตบโตของยสตและเขยนกราฟการเจรญเทยบกบเวลาได

44

10. นบจ านวนโคโลนยสตและค าณวน colony forming unit ของยสตได





4. การท าปฏบตการ ผเรยนลงมอท าอาหารเพาะเลยงเชอราได

5. การท าปฏบตการ ผเรยนเพาะเลยงเชอราลงบนจานอาหารแขงและ วดการเจรญเตบโตของราเสนสายได

6. การท าปฏบตการ ผเรยนเพาะเลยงเชอราลงบนอาหารเหลวและ วดการเจรญเตบโตของราเสนสายดวยวธการชงหาน าหนกแหงได

7. การท าปฏบตการ ผเรยนเพาะเลยงเชอยสตลงบนจานอาหารเหลวและ วดการเจรญเตบโตของยสตดวยเครอง spectrophotometer ได

8. การท าปฏบตการ ผเรยนนบจ านวนเซลลยสตดวย haemacytometer ได

9. การท าปฏบตการ ผเรยนนบจ านวนเซลลยสตดวย เทคนค total plate count ได




3. ตวอยางเชอราทเพาะเลยงบนอาหาร Potato dextrose agar (PDA) ไดแก Rhizopus, Aspergillus, Penicillium และ Saccharomyces

4. อาหารเพาะเลยงรา เชน PDA, Yeast malt extract agar (YMA), YMB

5. เครองมอทางวทยาศาสตร เชน spectrophotometer, colony counter และ heamacytometer เปนตน


45






4. สงอาหารเพาะเลยงเชอราแบบอาหารวนแขงและอาหารเหลว

5. สงตารางบนทกผลการวดการเจรญเตบโตและเขยนกราฟการเจรญเตบของ ราเสนสายบนจานอาหารแขง

6. สงตารางบนทกผลการวดการเจรญเตบโตและเขยนกราฟการเจรญเตบของ ราเสนสายในอาหารเหลวดวยวธการชงหาน าหนกแหง

7. สงตารางบนทกผลการวดการเจรญเตบโตและเขยนกราฟการเจรญเตบของยสตดวยเครอง spectrophotometer

8. สงผลการนบจ านวนเซลลยสตดวย haemacytometer และการค านวณจ านวนโคโลนยสตจากเทคนค total plate count โดยสรปจ านวนเปน colony forming unit

9. สงผลการสรปและวจารณผลการทดลองของบทปฏบตการ


46


1. ตอบค าถามผสอนในระหวางเรยน ถกตองไมนอยกาวา 80 เปอรเซนต



4. ขวดอาหารเพาะเลยงเชอราแบบอาหารวนแขงและอาหารเหลวทผาน การฆาเชอ ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

5. ผลการบนทกลงตารางบนทกผลการวดการเจรญเตบโตและการเขยนกราฟ การเจรญเตบของราเสนสายบนจานอาหารแขงถกตองไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

6. ผลการบนทกลงตารางบนทกผลการวดการเจรญเตบโตและเขยนกราฟ การเจรญเตบของ ราเสนสายในอาหารเหลวดวยวธการชงหาน าหนกแหงถกตองไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

7. ผลการบนทกลงตารางบนทกผลการวดการเจรญเตบโตและเขยนกราฟ การเจรญเตบของยสตดวยเครอง spectrophotometer ถกตองไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

8. สงผลการนบจ านวนเซลลยสตดวย haemacytometer และการค านวณ จ านวนโคโลนยสตจากเทคนค total plate count โดยสรปจ านวนเปน colony forming unit

ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

9. ผลการสรปและวจารณผลการทดลองในบทปฏบตการทไดท า ไดคะแนน ไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

10. ตอบค าถามทายบทปฏบตการถกตองไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

47

บทท 3

สรรวทยาและปจจยทมผลตอการเจรญเตบโตของรา

การศกษาสรรวทยาของเชอรา คอการศกษาปรากฏการณตางๆ ทเกดขนกบเชอรา เนองจากการเปลยนแปลงทเกยวของกบปจจยตางๆ ท งภายในและภายนอกของ เซลลเชอรา สงผลใหเกดการเปลยนแปลงในโครงสรางและรปรางภายนอกของเชอรา การเจรญของสงมชวตอยางรา เปนการเพมดานปรมาณหรอจ านวนดวยวธ การแบงเซลล (cell division) การขยายตวของเซลล (cell enlargement) หรอทง 2 วธ การเจรญของยสตสวนใหญเกดจากการแบงเซลลเปนการเพมจ านวนประชากรดวยการ budding สวนเชอราพวกราเสนสาย (mold หรอ mycelia fungi) มการเจรญทงการแบงเซลลและการขยายตวของเซลล เ นอหาในบทนจะน าเสนอเกยวกบสวนประกอบทางเคมของเซลลรา

สารอาหารทราตองการ การล าเลยงสารอาหารเขาสเซลลรา ปจจยทมผลตอ การเจรญเตบโตของรา เจรญเตบโตของรา การวดการเจรญและกราฟการเจรญเตบโตของรา ซงเนอหาเหลานจะท าใหเขาใจในปรากฏการณตางๆ ทเกดขนกบเชอราไดเปนอยางด


สวนประกอบทางเคมของเซลลราในรปของสารประกอบพวก คารโบไฮเดรต ไขมน โปรตนและกรดนวคลอก จะมปรมาณทแตกตางกน (กตตพนธ, 2546; เกษม, 2537;ชล, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; สาวตร, 2549; อนงค และคณะ, 2551; อนเทพ, 2540 ; Alexopoulos, Mims

& Blackwell, 1996; ; Alexopoulos & Mims, 1979; Nicklin et al., 1999; Tortora, Funke

& Case, 1995) ดงแสดงในตารางท 3.1

48

ตารางท 3.1 สารประกอบทางเคมหลกทพบในเซลลของเชอรา

สารประกอบ น าหนกแหง (เปอรเซนต) คารโบไฮเดรต 16-85

ไขมน 0.2-87

โปรตน 14-44

RNA 1-10

DNA 0.15-0.3

ขเถา 1-29

ทมา: ดดแปลงจาก Griffin, 1993

สารประกอบคารโบไฮเดรตทพบในราจะพบในรป polysaccharide โดยอาจอยในรป homopolymer, heteropolymer, glycoprotein หรอ peptidopolysaccharide

สารเหลานเปนสวนประกอบหลกของผนงเซลลและเยอหมเซลล ชนดสารทพบ ไดแก cellulose, chitin, glucan, mannan, glucomannan และ galactomannan และยงพบสารประกอบคารโบไฮเดรตชนดอนๆ เชน น าตาลกลโคส ทรฮาโลส กลโคซามน แมนนทอล อะราบทอล แอลกอฮอล ไกลโคเจน และ แปง

สารประกอบไขมนทพบในรา เปนสารประกอบทมโครงสรางโมเลกลหลกเปน aliphatic hydrocarbon เปนไฮโดรคารบอนทมโมเลกลเปนสายตรงหรอแตกกงกาน และมจ านวนคารบอนในชวง 16-36 อะตอม ซงจะพบกรดไขมน และไขมนชนดตางๆ กรดไขมนทพบจะพบทงในรปไขมนอมตวและไมอมตว อาจเปนกรดไขมนประเภทผสมเชน glycerolipid, phospholipid, amino alcohol, shingolipid และ sterol

สารประกอบโปรตนทพบในรา ประกอบดวยกรดอะมโนพนฐานทง 20 ชนด สารประกอบโปรตนสวนใหญจะมสภาพเปนกรดเนองจากโมเลกลจะมอตราสวนของกรดอะมโนทเปนเบสนอยกวาเปนกรด ส าหรบโปรตนสภาพดางทพบในเซลลราคอ histone และ protein in ribosome

ก ร ด น ว ค ล อ ก พ บ ใ น ร า ท ง ก ร ด ด อ อ ก ซ ไ ร โ บ น ว ค ล อ ก ห ร อ ด เ อ น เ อ (deoxyribonucleic acid: DNA) และกรดไรโบนวคลอกหรออา ร เอน เอ (ribonucleic acid: RNA) จากขอมลตารางท 3.1 เซลลของราจะมปรมาณของ DNA

49

ในชวง 0.15-0.3 เปอรเซนต ซงจดวานอยกวาแบคทเรยและพวกยคารโอตชนสงประมาณ 10 เทา ซงชนดและจ านวนทพบ DNA และ RNAในเซลลราแสดงดงตารางท 3.2

ตารางท 3.2 ชนดและจ านวนของ DNA และ RNA ทพบในเซลลรา

DNA RNA

DNA ในจโนม rRNA ประมาณ 80เปอรเซนต ของเซลล

DNA ในไมโทคอนเดรย tRNA ประมาณ 15เปอรเซนต ของเซลล

DNA ในพลาสมด mRNA ประมาณ 5เปอรเซนต ของเซลล

ทมา: นวฒ, 2543

สารประกอบอนนทรยทพบในราเปนพวกไอออนซงพบทงประจบวกและลบไดแก K+

, Mg2+

, Ca2+

, Mn2+

, HCO3-, HPO

4-, ฟอสเฟต และซกซเนต เปนตน สารเหลาน

ท าหนาททส าคญเปนสารอเลกโทรไลต ในไซโตพลาสซม


ราตองการอาหารเชนเดยวกบสงมชวตอน แตวธการไดอาหารของราเปนแบบ chemoheterotrophs โดยสงเอนไซม (extracellular depolymerases) ออกไปยอยอาหารโดยเฉพาะสารอนทรยแลวดดซมสารอาหารทยอยผานเขาสเซลลโดยผานทางเยอหมเซลล ราตองการสารอาหารเพอการเจรญเตบโตและเพอการด ารงชพ สารอาหาร หมายถง สารทราสามารถน าไปสรางโครงสรางทจ าเปนของรางกายและเปนสารทสลายเพอเปนแหลงพลงงานในการท ากจกรรมตางๆ ซงสารอาหารแบงออกเปน 2 กลมตามปรมาณความตองการในการเตบโตคอ สารอาหารทตองการในปรมาณมากและสารอาหารทตองการในประมาณนอย (กตตพนธ, 2546; เกษม, 2537;ชล, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; สาวตร, 2549; อนงคและคณะ, 2551; อนเทพ, 2540 ; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; ; Alexopoulos

& Mims, 1979; Nicklin et al., 1999; Tortora, Funke & Case, 1995) ดงน

50

3.2.1 สารอาหารทตองการในปรมาณมาก จะประกอบไปดวยสารอนทรยและสารอนนทรย ซงเชอรามความตองการในความเขมขน 0.1 mmol-1mmol แบงตามสวนประกอบหลกทางเคมไดแก แหลงคารบอน แหลงไนโตรเจน แหลงซลเฟอร และสารอาหารอนๆ แหลงอาหารทส าคญ จะมสารทเชอราตองการในปรมาณท แตกตางกนเพอน าไปสรางโครงสรางของเซลลรา สารอาหารตางๆ ทราตองการ ในปรมาณมากเพอน าไปสรางสวนประกอบทส าคญของเซลลราสงผลตอการเจรญของราแสดงดงตารางท 3.3

3.2.2 สารอาหารทตองการในประมาณนอย โดยความเขมขนทตองการอยในชวง 1nmol-1µmol ซงไดแก แรธาต วตามน และ สารกระตนการเจรญเตบโต (growth factor)แรธาตทจ าเปนตอการเจรญเตบโตของเชอราสวนใหญไดแก เหลก สงกะส ทองแดง แมงกานส โมลบดนม การน าไปใชเพอการเจรญเตบโตของราของแรธาตทจ าเปน แสดงดงตารางท 3.4 สวนวตามนจะเปนสารประกอบอนทรยทท าหนาทเปนโคเอนไซม หรอสวนประกอบของโคเอนไซมในปฏกรยาจ าเพาะ เชอราตองการในปรมาณ 100pmol-1µmol วตามนทตองราตองการมท าสงเคราะหไดเองและทตองการ การน าไปใชเพอการเจรญเตบโตของราของวตามนทจ าเปนแสดงดงตารางท 3.4 ส าหรบสารกระตนการเจรญเตบโต (growth factor) เปนสารทเชอราตองการเพอการเจรญเตบโตในปรมาณทมากกวาวตามนเลกนอย อาจมากถง 100µmol แตไมเกยวของกบการท าหนาทเปนโคแฟกเตอรหรอโคเอนไซม สารกระตนการเจรญเตบโตหลายชนดยงไมสามารถทราบบทบาททแทจรงในการกระตนการเตบโตของรา สารทจดเปนสารกระตน การเตบโต ไดแก กรดอะมโน สารสเตอรอล เบสพวรนและเบสไพรมดน เปนตน

51

ตารางท 3.3 สารอาหารตางๆ ทราตองการเพอการเจรญเตบโตในปรมาณมาก

แหลงคารบอน แหลงไนโตรเจน แหลงซลเฟอร สารอาหารอนๆ

น าไปสรางเปนสวนประกอบของโครงสรางรางกายและเปนแหลงพลงงาน ไดแก

น าตาลโมเลกลเดยว:

glucose, fructose,

mannose, galactose,

xylose, arabinose

Sugar alcohol:

sorbitol, glycerol,

mannitol

Sugar-disaccharide:

maltose, cellobiose,

lactose, sucrose

Polysaccharide:

pentosan, glycogen,

แปง, cellulose, pectin,

hemicellulose

น าไปสรางกรดอะมโน สารประกอบโปรตนและกรดนวคลอก

ไดแก

ไนเตรต

ไนไตรต

แอมโมเนย

กรดอะมโน:

asparagines, glycine,

glutamic acid, aspartic

acid

น าไปสรางกรดอะมโนทตองการ ไดแก

กรดอะมโนทมซลเฟอรเปนองคประกอบเชน cysteine, cystine,

methionine

Vitamin: Thiamine,

biotin, เกลอซลเฟต

Phosphorous: สรางกรดนวคลอก, นวคลโอไทด, พลงงาน ATP, GTP

Potassium: จ าเปนตอกระบวนการล าเลยงสารเขาสเซลล ควบคมแรงดนออสโมซสของเซลล

Magnecium: เปนโคแฟกเตอรของเอนไซมหลายชนดในวถไกโคไลซ วฏจกรกรดไตรคารบอกซลกและแมเทบอลซมของ ATP

Calcium: ชวยท าใหเยอหมเซลลมนคง มสวนในการท างานของเอนไซมไมโครทบล ไมโครฟลาเมนต


52

ตารางท 3.4 การน าไปใชของแรธาตและวตามนเพอการเจรญเตบโตของรา

แรธาต การน าไปใชเพอการเจรญเตบโตของรา

วตามน การน าไปใชเพอการเจรญเตบโตของรา

เหลก สวนประกอบในเอนไซม catalase, เกยวของกบ cytochrom ในกระบวนการขนสงอเลกตรอนเพอสราง ATP, เปนสวนประกอบในเมแทบอไลตตางๆ เชนรงควตถและสารกระตนการเตบโต

ไทอะมน (B1) มบทบาทส าคญในเมแทบอลซมของคารโบไฮเดรต ท าหนาทเปนโคเอนไซมของเอนไซมคารบอกซเลส

ทองแดง บทบาทในการสรางรงควตถในสปอร

ไบโอทน (B7) สวนประกอบของโคเอนไซมทชวยในการท างานของเอนไซมทเคลอนยายคารบอนไดออกไซด

สงกะสและ

แมงกานส

กระตนเอนไซมในวฏจกรกรดไตรคารบอกซลก

ไพรดอกซน (B6) เปนโคเอนไซมทเกยวของกบการปฏกรยาการยายหมอะมโน

แมกนเซยม บทบาทในการควบคมอตราการสรางสปอร

ไรโบฟลาวน (B2) และกรดนโคทนก (B3)

เปนโคเอนไซมของเอนไซมดไฮโดรจเนส

โมลบดนม เปนตวพาอเลกตรอนในการรดวซไนเตรตโดยเอนไซม และเปนสวนประกอบของวตามนบ 12 หรอแมแทบอไลตทราสรางขน

กรดพาราอะมโนเบนโซอกและกรดแพนโทเทนก (B5)

เปนโคเอนไซมในการเคลอนยายคารบอน


53


เสนใยหรอ hyphae สามารถดดซมสารอาหารทมโมเลกลขนาดเลก เชน กรดอะมโน น าตาลโมเลกลงายเขา ส เซลลไดโดยตรง สวนโมเลกลขนาดใหญ เชน เซลลโลส แปง และโปรตน จ าเปนตองอาศย extracellular enzyme ปลอยออกนอกเสนใยเพอยอยสลายใหไดโมเลกลเลกดงกลาวกอน จงดดซมเขาสเซลล สารโมเลกลเลก ท ถกดดซมเขา ส เซลล จะถกยอยสลายตอดวยเอนไซม intracellular enzyme

ทมความจ าเพาะกบซบสเตรทน นภายในเซลล ถาราขาดเอนไซมจ าเพาะน นเชอรา กไมสามารถเจรญจากสารอาหารดงกลาวได ในบางครงเชอราอาจตองสราง adaptive enzyme ขนกอน จงสามารถยอยสลายสารนนได เชน อาหารแปง เชอรา ไมสามารถสรางเอนไซมยอยไดทนท หากเคยเพาะเลยงบนอาหารแปงกอนหนาน กจะสามารถยอยสลายแปงไดทนท การล าเลยงสารอาหารเขาสเซลลของรา ตองผานสวนของผนงเซลลและเยอหมเซลล สวนของผนงเซลลจะมรพรนขนาดตางๆ ซงสารอาหารสวนใหญทเชอราตองการน าเขาสเซลลสามารถเคลอนทผานได แตการล าเลยงสารผานเยอหมเซลลจะมวธการทหลากหลายแตกตางออกไปและมความจ าเพาะมากกวา ขนอยกบคณสมบตของเยอหมเซลลรวมทงคณสมบตของสารทจะล าเลยง การล าเลยงสารผาน เยอหมเซลลอาศยวธการล าเลยง (กตตพนธ, 2546; เกษม, 2537;ชล, 2546; ธรศกด, 2556;

นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; สาวตร, 2549; อนงคและคณะ, 2551; อนเทพ, 2540 ; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; ; Alexopoulos

& Mims, 1979; Nicklin et al., 1999; Tortora, Funke & Case, 1995) ดงน

3.3.1 Passive transport การล าเลยงแบบไมใชพลงงาน (ภาพท 3.1) หลกการของการแพรตามความแตกตางของความเขมขนหรอประจสงไปต าใชกบสารทละลาย ในไขมนไดด เชน กรดอนทรย, ออกซเจน และ คารบอนไดออกไซด เปนตน

3.3.2 Active transport การล าเลยงแบบใชพลงงาน (ภาพท 3.1) ล าเลยงสารทม ความเขมขนต าเขาสเซลลทมความเขมขนของสารสงกวา ใชล าเลยงสารทมไอออนทส าคญ ไดแก K, Mg, Mn, Fe, NH4, PO4 และ SO4 เปนตน

3.3.3 Facilitated transport คลายกบการล าเลยงแบบไมใชพลงงาน (ภาพท 3.1) ล าเลยงสารทมความแตกตางของความเขมขนสงภายนอกเซลลไปยงความเขมขนนอย

54

ภายในเซลลซงมพาหะชวยสารล าเลยง ไดแก น าตาลโมเลกลเดยว กรดอะมโน ไอออน เปนตน

ภาพท 3.1 วธการล าเลยงสารผานเยอหมเซลลรา

ทมา: http://www.tokresource.org/tok_classes/biobiobio/biomenu/membranes/c8.7x17.transport.jpg


ในการเจรญเตบโตของรานอกจากตองใช แรธาต สารอาหาร วตามน และสารอนๆ ยงมปจจยอนภายนอกทสามารถชวยท าใหเชอราเจรญเตบโตไดด ดงเชนปจจยทางกายภาพ ไดแก น า ความเขมขนของไฮโดรเจนไอออนหรอพเอช ( pH) ออกซเจน คารบอนไดออกไซด อณหภม และแสง ลวนมบทบาททเกยวขอโดยตรง ตอการเจรญเตบโตของเชอรา ปจจยทางกายภาพทมผลตอการเจรญของเชอรา (กตตพนธ, 2546; เกษม, 2537;ชล, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; สาวตร, 2549; อนงคและคณะ, 2551; อนเทพ, 2540 ;

Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; ; Alexopoulos & Mims, 1979; Nicklin et al.,

1999; Tortora, Funke & Case, 1995) มดงน

3.4.1 น า น าจ าเปนตอการเตบโตของเชอรา การล าเลยงน าเขาออกเซลล อาศยกระบวนการออสโมซส น าทเชอราใชในการเตบโตจะอยในรปของความชมชนและอยในอากาศในรปของความชนสมพทธ ปรมาณน าในอาหารทมเชอราเตบโตจะสมพนธ

http://www.tokresource.org/tok_classes/biobiobio/biomenu/membranes/c8.7x17.transport.jpg

55

กบธรรมชาตของอาหารและความชนสมพทธ ปรมาณน าอสระในอาหารทเชอราใช ในการเตบโตจะบง ชโดยอาศยคากมมนตภาพน า (water activity) หรอ คา aw สวนความชนสมพทธมหนวยเปนเปอรเซนตแสดงดงตารางท 3.5

ตารางท 3.5 คากมมนตภาพน าของสารและอาหารตางๆ ทเชอราสามารถเจรญได

คา aw สารหรออาหาร เชอราทเจรญได

1.00 น าบรสทธ ราน าไฟลม Mastigomycota

0.994 เลอด, เนอสตว, ผกสด ราสายไฟลม Basidiomycota และ Ascomycota

0.98 น าทะเล, เนอไม ราสายไฟลม Basidiomycota และ Ascomycota

0.95 ขนมปง, 1.5M NaCl, 2.3M sucrose ราคลายยสตในไฟลม Basidiomycota

0.90 แฮม, 2.8M NaCl, 4.1M sucrose ราคลายยสตในไฟลม Ascomycota

0.85 ไสกรอกซาลาม, 6.8M sucrose Sacchromyces rouxii

0.80 5.2M NaCl Debaryomyces, Penicillium spp.

0.75 ปลาเคม, สารละลาย NaCl อมตว Wallemia sp., Chrysosporium sp.

0.65 22M กลเซอรอล Eurotium sp.

0.60 - Sacchromyces rouxii Xeromyces

bisporus

0.55

(DNA ถกท าลาย) - ไมพบเชอราเจรญ

ทมา: ดดแปลงมาจาก Griffin, 1993

3.4.2 ความเขมขนของไฮโดรเจนไอออนหรอพเอช (pH) เชอราสวนใหญ ชอบเจรญในทม pH ต ากวา 7 คา pH มผลตอการท างานของเอนไซมในวถของ เมแทบอลซมตางๆ มผลเปลยนแปลงสภาพะยอมใหซมไดของเยอหมเซลลและมผลตอ การละลายของไอออนตางๆ

56

3.4.3 ออกซเจน เชอรามความตองการออกซเจนเพอการเจรญ เชอราสวนใหญตองการออกซเจนในระดบของบรรยากาศทวไปส าหรบการเตบโต แตถาออกซเจนมากกวาปกตอาจจะยบย งการเจรญเตบโตของรา

3.4.4 คารบอนไดออกไซด ถามคารบอนไดออกไซดมากกวา 10-15 เปอรเซนต มกจะยบย งการเจรญเตบโตของเชอราสวนใหญได

3.4.5 อณหภม อณหภมมผลตออตราการเตบโตของเชอราเนองจากมผลตอ การท างานของเอนไซมในวถตางๆ ของเมแทบอลซม เชอราทวไปมอณหภมทเหมาะสมตอการเจรญอย ท 15-30 องศาเซลเซยส แตสามารถเจรญไดอณหภมต า ท 0-5 องศาเซลเซยส และเจรญไดในอณหภมสงท 35-40 องศาเซลเซยส เชอราในกลมตางๆ ทสามารถเจรญไดในอณหภมทแตกตางกนแสดงดงตารางท 3.6

ตารางท 3.6 อณหภมทเหมาะสมตอการเจรญเตบโตของเชอราในกลมตางๆ

กลมของเชอรา ชวงอณหภม จรญเตบโต

(oC)

อณหภมเหมาะสม

ตอการเจรญ

(oC)

อณหภมสง

สามารถเจรญ

(oC)

อณหภมต า

สามารถเจรญ

(oC)

Mesophiles 10-40 15-30 35-40 0-5

Psychrophiles จดเยอกแขง-10 10 - -

Thermophiles - 40หรอมากกวา 50 20


3.4.6 แสง แสงทมความเขมขนสงสามารถยบย งการเจรญของเชอราได ค ว า ม ท น ท า น ข อ ง เ ช อ ร า ต อ ค ว า ม เ ขม ขน ข อ ง แ ส ง จ ะ แ ต ก ต า ง กน ข น อ ย กบ แหลงทอยอาศยตามธรรมชาตทเชอราเจรญเตบโต


การเจรญเตบโตของราในกลมของพวกเซลลเ ดยวเชน ยสต เ ตบโตดวย การแบงตวเพมจ านวนเนองจากเซลลสามารถแตกหนอ และหลดออกเปน 2 เซลล และแตละเซลลจะสรางหนอใหมแลวหลดออกเปน 2 เซลลอกเชนเดยวกบแบคทเรย หรอการแบงตวแบบ binary fission โดยแบงจากหนงเปนสอง ซงจะไดเซลลทม

57

ขนาดเทากน 2 เซลล กลมของราน า พวก Chrytid เตบโตดวยการเพมขนาดของเซลล และ พวกราสาย เตบโตทงการเพมขนาดรปรางและแบงตว เพมเซลลใหมซงมลกษณะกลไกการเจรญเตบโต (กตตพนธ, 2546; เกษม, 2537;ชล, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; สาวตร, 2549; อนงคและคณะ, 2551;

อนเทพ, 2540 ; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; ; Alexopoulos & Mims, 1979;

Nicklin et al., 1999; Tortora, Funke & Case, 1995) ดงตอไปน

3.5.1 กลไกการเจรญของเชอราเสนสาย (mycelia fungi) เสนใยราประกอบดวย 2 สวนคอ 1) rapid cell wall เปนสวนภายใน

ของเสนใย บรเวณ cytoplasm ทม vacuole และ 2) hyphal tip เปนสวนของปลายยอด ของเสนใยยาวประมาณ 50-100 ผนงเซลลเปน plastic wall มลกษณะยดตวไปแลว จะไมหดกลบ บรเวณนพบนวเคลยสจ านวนมาก และพบ cytoplasm ทม vacuole ลกษณะการเจรญของเชอราเสนสายเกดขนท hyphal tip จะพบการยดตวของ hyphal tip ออกไปเรอยๆ การเจรญแบบนเรยกวา apical growth กลไกการเจรญเกดจากบรเวณภายในมการสราง protoplasm ใหมๆ ขน และถกสงไปทปลายเสนใยโดยอาศยการไหลไปของ cytoplasmic streaming แรงดนท าใหปลายเสนใย (plastic wall) ยดออกไป กจกรรมตางๆ ทเกดขนบรเวณ hypha tip แสดงดงภาพท 3.2 แบงออกเปน 4 สวน ดงน

1) Apical growth zone โซนเสนใยรายดยาวเรยกวา spitzenkÖrper พบวาม vescicle เปนจ านวนมาก ประกอบไปดวย actin, microtubule และ cytoskeleton

เปนจ านวนมาก

2) Apsorption zone โซนเสนใยดดซมสารอาหาร น า โดยการใชเอนไซมและพลงงานเขาชวย จะพบวามออรแกนเนลลพวก รางแหเอนโดพลาสซมและกลอจบอดเปนจ านวนมาก สารตางๆ ทเสนใยโซนนตองการเชน กลโคส โปแทสเซยมอออน และ น า เปนตน

3) Storage zone โซนเสนใยกกเกบอาหารในรปแบบสารอาหารตางๆ เชน ไ ก ล โ ค เ จ น ไ ข มน อ ะ ม โ น แ อ ซ ด โ พ ล ฟ อ ส เ ฟ ต โ ป แ ท ส เ ซ ย ม อ อ อ น ห ร อ แมกนเซยมอออน

4) Senescence zone โซนเสนใยยอยสลาย เสนใยเรมมอายมากขน เสนใยมสเขมม vacuole ขนาดใหญ

58

ภาพท 3.2 การพฒนาของใยราและกจกรรมตางๆ ทเกดขนบรเวณ hyphal tip


การพฒนาของใยราจะเปนในลกษณะทเรยกวา การขมของปลาย (apical dominance) ซงใยทเปนตนก าเนดของกงกานจะยงคงเตบโตในอตราทเรวกวาและมกจะยาวกวาสวนทเปนกงกาน และกงกานแรกกจะแตกกงกานตอไปเรอยๆ ถามอง การเตบโตของใยราในลกษณะสองมตจะพบวากลมของใยราจะมรปรางคลาย การแตกกงกานของตนสน ดงนนเมอเพาะเลยงราสายดวยอาหารวนในจานเพาะเชอ ราเสนสายจะเจรญขนท าใหเกดโคโลนแผเปนวงกลม (circular colony) ในขณะท เมอเจรญในอาหารเหลวทม aeration เกดโคโลนทรงกลม (spherical growth) กลไกการเจรญเปนโคโลนดงกลาวประกอบดวยเสนใยทมการเปลยนแปลงดงน

1) Apical growth การเจรญทปลายยอด สปอรงอกเปน germ tube แลวเจรญเปนเสนใย การเจรญของเสนใยเปนแบบ apical growth เกดการยดตวออกไปเรอยๆ ของสวน hyphal tip

2) Branching การแตกแขนง เสนใยจะมการสรางแขนงและ acropetal มแขนงทงอกออกตรงสวนใกลปลาย hyphal tip การแตกแขนงจะเกดขนอยางเปนระเบยบสม าเสมอ เมอถงระยะเวลาแตกแขนง กลไกการสราง branch โดยตรงสวน rigid cell wall

59

จะออนตวลงแลวเกดการงอกของเสนใย เสนใยมการเจรญ apical growth ยดยาวเปน branch ขนมา

3) Branching system การแตกแขนงตางๆ เกดขนอยางเปนระบบ เกดการแตกแขนงครงแรก ตอมาเสนใยเจรญเพมขน แลวเกดการแตกแขนงใหมเปน การแตกแขนงครงท 2 แลวกตอดวย tertiary branch

4) Apical dominance เปนลกษณะทเสนใยซงเปนแกนกลางทก าลงสราง branch จะมการเจรญเตบโตอยางตอเนองอยตลอดเวลา จงมอตราการเจรญเรวกวา ท าให มการยดยาวล าหนามากกวา branch เสมอ เมอเชอราเสนสายเจรญเตมจานอาหารเพาะเลยง สวนเสนใยทเปน apical dominance เจรญถงขอบ เสนใยจะหยดขณะทเสนใย branch จะเจรญไปตามชองวางทเหลอ

3.5.2 การเจรญของกลมใยรา พบการเจรญของกลมใยราไปเปนโครงสรางตางๆ ไดแก โครงสราง

สบพนธ เชน ascocarp, basidiocarp, pynidia, synema และโครงสรางทไมเกยวของกบการสบพนธ เชน rhizomorph, sclerotia ปจจยทเกยวของในการเจรญดงกลาว เชน ปจจยภายในเซลลคอเอนไซม และปจจยภายนอกเซลล เชนสารอาหาร แสง อณหภม ความชนและการใหอากาศ การพฒนาของเสนใยราไปเปน Fruiting body เชน ascocarp,

basidiocarp และ sclerotium เปนโครงสรางทเกดขนจากเสนใยทเปลยนแปลงรปราง เปนเซลลหรอเนอเยอประสานกน ascocarp และ basidiocarp เชน ดอกเหด เนอเยอเปนเสนใยทมลกษณะยดยาว ขยายตวใหญขน รวมตวเปนกานเหด หมวกเหด และเปลนแปลงจนไดดอกเหดบาน สวน sclerotium เสนใยมการยดยาวและแตกแขนง และขยายเปนเซลลขนาดใหญ

3.5.3 การเจรญแบบสองรปราง (dimorphism) การเจรญของราชนดเดยว ทมรปรางท งเปนยสตและเปนใยรา เรยก

dimorphic fungi (ภาพท 3.3) ปจจยทางกายภาพทท าใหมการเปลยนแปลงรปราง ได อณหภม สารอาหาร และสภาพบรรยากาศ โดยกลไกทส าคญทท าใหเกด การเปลยนแปลงรปรางระหวางยสตและใยราจะเกดเนองจากกระบวนการสงเคราะห ผนงเซลล ตวอยางเชอรา Histoplasma farciminosum จะเปลยนรปรางจากใยราเปนยสต

60

เมออณหภม 37 องศาเซลเซยส ขนไป และม คารบอนไดออกไซดในบรรยากาศ 15-20 เปอรเซนต

ภาพท 3.3 การเจรญของราแบบสองรปราง

ทมา: http://www.nature.com/nri/journal/v4/n1/images/nri1255-i1.jpg


3.6.1 การวดการเตบโตของเชอรา

การวดการเตบโตของเชอรามวธการหลายวธซงขนอยกบลกษณะการเจรญของเชอรา (กตตพนธ, 2546; ธรศกด, 2556; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552;

สาวตร, 2549; อนเทพ, 2540 ; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; ; Alexopoulos &

Mims, 1979; Nicklin et al., 1999; Tortora, Funke & Case, 1995) วธการวดการเจรญเตบโตของเชอรามดงน

1) การวดความยาว ใชวดราเสนสาย โดยวดเสนผาศนยกลางโคโลน โดยเพาะเลยงรา ในจานอาหารวนแขง ขอดของวธการนท าใหสะดวก งาย ไมสนเปลอง ขอเสยคอไมไดขอมลของกลมใยราอากาศและกลมใยราอาหาร และไมสามารถแยก ความแตกตางระหวางใยราทเตบโตใหมกบใยราทแผไปทวอาหารได

http://www.nature.com/nri/journal/v4/n1/images/nri1255-i1.jpg

61

2) การชงหาน าหนกแหง โดยการเพาะเลยงราในอาหารเหลว ครบก าหนด การเพาะเลยงกรองหรอปนเหวยงแยกเฉพาะสวนเชอรา ไปท าแหงแลวชวหาน าหนก ขอเสยของวธการนคอสนเปลอง ขอดคอขอมลทไดเปนการศกษาการสะสมอาหาร ในเซลลของเชอรา

3) การนบจ านวน สวนใหญศกษาในราเซลลเดยว โดยเพาะเลยงใน อาหารเหลว นบจ านวนเซลลผานกลองจลทรรศน หรอน าไปเจอจางแลวเพาะเลยงใน จานอาหารว นแขงหรอประเมนปรมาณเซลลโดยอาศยหลกการการดดกลนหรอ การกระเจงของแสงดวยเครอง spectrophotometer

4) การประเมนจากปรมาณสารอาหารทใชและสารทสรางขนโดยเชอรา เปนการวดการเจรญเตบโตแบบทางออม โดยประเมนการเตบโตของราจากสารอาหาร ทราใช เชน คารโบไฮเดรต โปรตน ในอาหาร หรอประเมนการเตบโตจากปรมาณสาร ทเชอราสรางขน เชน กรดอนทรยตางๆ และ คารบอนไดออกไซด หรอใชวธทางเคมหรอการใชสารกมมนตภาพรงส ขอเสยของวธการนคอยงยากตองการความช านาญและเชยวชาญดานเทคนค

3.6.2 กราฟการเจรญเตบโตของรา

3.6.2.1) การเจรญเตบโตแบบ Unicellular yeast เนองจากเซลลยสตสามารถแตกหนอ และหลดออกเปน 2 เซลลและแตละเซลลจะสรางหนอใหมแลว หลดออกเปน 2 เซลล เชนเดยวกบแบคทเรย ดงนนแบบแผนการเจรญจงแบงเปน ระยะ และมลกษณะ growth curve เหมอนแบคทเรย แสดงดงภาพท 3.4 เมอยสตเจรญ ในอาหารเหลวลกษณะการเจรญแบงออกเปนระยะตางๆ ดงน

1) Lag phase เชอรายงไมเจรญเตบโตเรยกวาเปนระยะพกตว เปนการปรบตวใหเขากบสภาพแวดลอม

2) Acceleration phase เชอราเรมใชสารอาหารเรยกวาเปนระยะเรมตนและเรงการเจรญเตบโต เปลยนสภาพจาก dormancy ไปเปนการเจรญแบบ active

3) Exponential (Logarithmic) phase เชอราเตบโตจนเขาสระยะทมการเตบโตในปรมาณมากทสดและมอตราเรงในการเตบโตเพมขนอยางคงท เรยกวาเปนระยะทเซลลแบงตวสงสด มอตราการเจรญมการแบงตวและเพมจ านวนแบบ Exponentail

62

4) Deceleration phase การเตบโตของเชอรามอตราเรงใน การเตบโตเรมชะลอตวลง เรมมการตายหรอสลายไปของเซลลทเกดขน

5) Stationary phase อตราเรงของการตายหรอสลายตวของเซลลเทากบอตราเรงของการเตบโตท าใหดเหมอนวาการเตบโตของเชอราคงท

6) Decline (Death) phase ปรมาณการเตบโตลดลง ซงอตราเรงของการตายหรอสลายของเซลลมากกวาอตราเรงของการเตบโต เปนระยะทม การลดจ านวนลงเนองจากเซลลทมอายมากขนท าใหมการเสอมสลายและตาย เนองจากสภาพแวดลอมเรมไมเหมาะสมตอการเจรญ เชน การหมดไปของสารอาหาร การสะสมสารพษมากขน

ภาพท 3.4 แบบแผนการเจรญแบบ Unicellular yeast

ทมา : ดดแปลงจาก http://pixgood.com/bacterial-population-growth-curve.html

3.6.2.2) การเจรญเตบโตแบบ Mycelial fungi เนองจาก mycelia fungi

มการเจรญเฉพาะทปลาย hyphal tip ทมการยดตวออกไปจงไมพบการเจรญ แบบ exponential อยางเซลลยสต แตจะมวตถแบบเสนตรง อยางสม าเสมอพบเหนไดจากการยดขยายของเสนใยตรงสวนรมโคโลน แสดงดงภาพท 3.5 mycelia growth อาจแบงไดเปน

http://pixgood.com/bacterial-population-growth-curve.html

63

1) Lag phase ระยะนไมพบการเจรญของเสนใยรา

2) Linear phase ระยะทเสนใยเจรญแบบ apical growth ดวยอตรา เปนเสนตรงทคงท

3) Decline phase ระยะทมการเสอมสลายของเสนใยแบบ autolysis จงไมพบการเจรญของเสนใยรา

ภาพท 3.5 แบบแผนการเจรญแบบ Mycelial fungi


สรป

เซลลของเชอรามสวนประกอบทางเคมประกอบดวยสารประกอบอนทรย เชน คารโบไฮเดรต ไขมน โปรตนและกรดนวคลอก ซงปรมาณ DNA ในเซลลของเชอราจะมากกวาแบคทเ รยแตนอยกวาพชและสตว สารอาหารท เ ชอราตองการใน การเจรญเตบโต ประกอบดวยสารทตองการในปรมาณมาก เชน แหลงคารบอน แหลงไนโตรเจน แหลงซลเฟอร และสารอาหารทตองการในปรมาณนอย เชน แรธาต วตามน และสารกระตนการเตบโต สวนการล าเลยงสารอาหารดงกลาวเขาสเซลลของ

64

เชอรามหลายวธไดแก การล าเลยงแบบไมใชพลงงาน การล าเลยงแบบใชพลงงาน ปจจยทางกายภาพทมผลตอการเจรญเตบโตของเชอรา ได น า pH ออกซเจน คารบอนไดออกไซด อณหภม และแสง การเตบโตของเชอรา เกดโดยการแบงเซลล เพอ เพมจ านวนแบบยสตและการเตบโตทางปลายใยราของราสาย ซงการว ด ก า ร เจ รญเ ตบ โตข อง เ ช อรา ท า ไ ดหล า ย ว ธ เ ช น ก า รว ดค วา ม ย า วข อง เ ส นใ ย ชงหาน าหนกแหง การนบจ านวนดวยเครองมอทางวทยาศาสตร เปนตน สวนการเจรญของเชอราทส าคญไดแก การเจรญแบบสองรปรางซงเชอราชนดเดยวสามารถเปลยนรปรางสลบไปมาระหวางยสตและเสนใยไดตามปจจยแวดลอม กราฟการเตบโตของ เชอราทเปนเซลลเดยวจะเปนรปซกมอยดทประกอบดวยระยะ lag phase, acceleration-

phase, exponential phase, deceleration phase, stationary phase และ decline phase

สวนกราฟการเจรญเตบโตแบบ mycelium fungi จะไมพบกราฟแบบ exponential phase

เหมอนกราฟการเจรญของเซลลยสตเนองจากจะมการเจรญเฉพาะทปลายเสนใย


1. สารอาหารทเชอราใชเพอการเจรญมกประเภท อะไรบาง

2. สารอาหารประเภทใดทราน าไปใชเพอกระตนการเจรญเตบโต

3. เหตใดทแบบแผนการเจรญของเซลลยสตมความแตกตางกบแบบแผน การเจรญของเชอราเสนสาย

65



มหาวทยาลยขอนแกน. เกษม สรอยทอง. (2537). เหดและราขนาดใหญในประเทศไทย. อบลราชธาน: ศ

รธรรม ออฟเซท. ชล ชยศรสข. (2546). พนธศาสตรของเชอรา. กรงเทพฯ:





กรงเทพฯ: มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. อนงค จนทรศรกล, พนพไล สวรรณฤทธ, อทยวรรณ แสงวณช, Morinaga, T.,

Nishizawa, Y และ Murakami, Y. (2551). ความหลากหลายของเหดและราขนาดใหญในประเทศไทย. กรงเทพฯ: มหาวทยาลยเกษตรศาสตร.

อนเทพ ภาสระ. (2540). เอกสารประกอบการสอน 305302 ไมคอลโลย. ภาคจลวชาชววทยา คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยบรพา.

Alexopoulos, C.J., Mims, C.W. & Blackwell, M. (1996). Introductory



). New


Bacteria population growth curve. [n.d.]. 24 March 2015, from



66

Griffin, D.H. (1993). Fungal Physiology (2nd

). New York: Wiley-Liss.

MCAT Passive transport and active transport lecture. [n.d.]. 24 March 2015, from






Romani, L. (2004, January). Immunity to fungal infections. Nature Reviews

Immunology, 4. Retrieved from http://www.nature.com/nri/journal/v4/n1/images/nri1255-

i1.jpg


http://www.nature.com/nri/journal/v4/n1/full/nri1255.html



67


การสบพนธและวฏจกรชวตของรา







สรป



บทปฏบตการท 5 การคดแยกและเกบรกษารา (คมอปฏบตการราวทยา)



1. อธบายการสบพนธของราได

2. อธบายการสบพนธแบบไมอาศยเพศได

3. อธบายการสบพนธแบบอาศยเพศได

4. อธบายวฏจกรชวตของราได

5. อธบายพนธศาสตรของราได

6. คดแยกเชอราใหบรสทธจากแหลงธรรมชาตได

7. เกบรกษาเชอราบรสทธได

68




3. ผเรยนทบทวนเนอหาของบทเรยนตอบค าถามทายบทเรยนในเนอหาหรอท าการบาน ทไดรบมอบหมาย สงใหผสอนตรวจใหคะแนน

4. การท าปฏบตการ ผเรยนท าการคดแยกเชอราใหบรสทธจากธรรมชาตได

5. การท าปฏบตการ ผเรยนเกบรกษาเชอราบรสทธได




3. ตวอยางดนจากแหลงตางๆ

4. ตวอยาง ใบ ล าตน ล าตนใตดน ราก และสวนอนๆ ของพช

5. อาหารเพาะเลยงรา เชน PDA, YMA


69




2. สงค าตอบทายบทเรยนและสงการบานทไดรบมอบหมาย

3. สงตวอยางเชอราบรสทธทคดแยกไดจากธรรมชาต ในอาหารวนเอยงได

4. สงตารางบนทกผลการคดแยกเชอราบรสทธจากธรรมชาต

5. สงตารางบนทกผลการเกบเชอราบรสทธ

6. สงผลการสรปและวจารณผลการทดลองในบทปฏบตการทไดท า


70



2. ตอบค าถามทายบทเรยนและ สงการบานทไดรบมอบหมาย ถกตอง ไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

3. เชอราบรสทธทคดแยกไดจากธรรมชาตในอาหารแขงวนเอยง ไดคะแนน ไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

4. เชอราบรสทธทเกบรกษาในอาหารแขงวนเอยง ในกระดาษสา และใน ขวดน ากลนฆาเชอ ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

5. ตารางบนทกผลการคดแยกเชอราบรสทธจากธรรมชาตถกตอง ไดคะแนน ไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

6. ตารางบนทกผลการเกบเชอราบรสทธถกตอง ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

7. ผลการสรปและวจารณผลการทดลองในบทปฏบตการทไดท า ไดคะแนน ไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

8. ตอบค าถามทายบทปฏบตการถกตอง ไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

บทท 4

การสบพนธและวฏจกรชวตของรา

การสบพนธ หมายถง การสรางตวตนให ม ท มลกษณะท งหมดอนเปนลกษณะเฉพาะชนดของสงมชวตนนๆ สงมชวตทจดอยในกลมของเชอราสามารถสบพนธเพอเปนการเพมจ านวนของสงมชวต และด ารงเผาพนธ การสบพนธของเชอราแบงได 2

แบบ คอ การสบพนธแบบไมอาศยเพศ และการสบพนธแบบอาศยเพศ การศกษา การสบพนธของเชอราเปนพนฐานทส าคญในงานทางอนกรมวธานท งในขนตอน การจดจ าแนกและการระบเชอรา


สงมชวตทจดอยในกลมเชอราสามารถสบพนธไดท งแบบอาศยเพศและ แบบไมอาศยเพศ เชอราทพบเฉพาะการสบพนธแบบอาศยเพศเรยกวา teleomorph สวนเชอราทพบเฉพาะการสบพนธแบบไมอาศยเพศเรยกวา anamorph แตถาพบเชอรา ทมการสบพนธทงแบบอาศยเพศและไมอาศยเพศเรยกวา holomorph จ าเปนอยางยง ทจะตองท าความเขาใจถงการสบพนธแบบไมอาศยเพศ และแบบอาศยเพศของรา วฏจกรชวตของรา และพนธศาสตรของรา เพอน าความรความเขาใจมาระบชนด ในการจดจ าแนกทางอนกรมวธานของราตอไป (กตตพนธ, 2546; ธรศกด, 2556; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; 2549; Alexopoulos & Mims, 1979)


4.2.1 การสบพนธแบบไมอาศยเพศ (asexual reproduction) หมายถง การสบพนธทไมมกระบวนการปฏสนธเนองจากไมมการสรางเซลลสบพนธจะไดตวตนใหมทเกดขนจากการแบงตวแบบไมโทซสของเซลลปกตหรอโครงสรางพเศษทท าหนาทสบพนธ หนวยสบพนธทเกดจากการสบพนธของราเรยกวา สปอร (spore) ถาสปอร เกดจาก การสบพนธแบบไมอาศยเพศ เรยกวา สปอรไมอาศยเพศ (asexual spore) การสบพนธแบบไมอาศยเพศ เกดขนไดรวดเรวและครงละมากๆ ซงมบทบาทส าคญตอ

72

การเพมจ านวนลกหลานเพอการแพรกระจายพนธ การสบพนธแบบไมอาศยเพศของรา มหลายชนด (กตตพนธ, 2546; เกษม, 2537; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; 2549; อนงคและคณะ, 2551; อนเทพ, 2540 ;

Alexopoulos & Mims, 1979; Cowan, 2015; Deacon, 1997; Griffin, 1993; Kendrick,

1985, 1992; Nicklin et al., 1999; Norton, 1981; Paciono, 1981; Prescott, Harley &

Klein, 2005; Webster & Weber, 2007; Tortora, Funke & Case, 1995) ดงน

1) การเปลยนแปลงของใยรา สปอรทเกดจากวธนคอ คลาไมโดสปอร (chlamydospore) พบไดในราทวไปเมออยในสภาพแวดลอมทไมเหมาะสม เกดจาก การเปลยนแปลงโครงสรางของเสนใยรา โดยจะเกดขนจากเซลลปกตในบรเวณใด บรเวณหนงของเสนใย เซลลของใยราจะเปลยนแปลงรปรางเปนเซลลรปรางทรงกลมหรอร และจะสรางผนงหนามาลอมรอบเกดเปนลกษณะสปอรขน แสดงดงภาพท 4.1

ชวยใหมความทนทานตอสภาพแวดลอมทไมเหมาะสมไดด พบวาคลาไมโดสปอรสรางในราสายทงกลมทใยรามผนงกนและไมมผนงกนโดยมกพบในเสนใยราทคอนขางแกหรอมอาย ราทสราง คลาไมโดสปอรไมใชเพอแพรพนธเพยงอยางเดยวแตยงสรางเพอสะสมอาหารหรอเปนสปอรระยะพก (resting spore) ในสภาพทไมเหมาะสมตอ การเจรญเตบโต

2) การแตกหกของใยรา สปอรทเกดจากการแตกหกของใยราเรยกวา อารโธรสปอร (arthrospore) สปอรทสรางขนมาจากเสนใยโดยตรง เกดจากการหก เปนสวน ๆ ของเสนใย (Fragmentation) แตละสวนเรยก oidia สามารถเจรญเปนเสนใยใหมได อารโธรสปอรรปรางเปนทรงกระบอก รปแทง สเหลยมผนผา ปลายตดหรอ ปลายมน แสดงดงภาพท 4.1 จะพบการสรางอารโธรสปอรในราชนสงหลายชนด โดยจะเกด septum มากนสวนปลายของเสนใยท าใหเสนใยสวนนนหลดไดเปนทอน ๆ เรยกแตละทอนวา arthrospore สปอรชนดนถาสรางในราชนสงจะเรยกวา arthroconidium

73

ภาพท 4.1 ลกษณะรปรางของ chlamydospore และ arthrospore

ทมา: ดดแปลงจาก http://jpkc.njau.edu.cn/spwswx/cankao/ShowArticle.asp?ArticleID=314 และ http://www.ppis.moag.gov.il/ppis/plant_disease_gallery/D_S_W_S/Neoscytalidium_dimidiatum04

-05.htm

3) การแบงเซลลออกเปนสองสวน (Fission) การแบงตวออกเปน 2 สวน แตละเซลลจะคอดเวาตรงกลางและหลดออกจากกนเปน 2 เซลล (ภาพท 4.2) พบในราเมอกและยสตบางชนดเทานน

4) การแตกหนอ (Budding) เปนการทเซลลแบงออกเปนหนอ ขนาดเลกและนวเคลยสของเซลลแมแบงออกเปนสองนวเคลยส นวเคลยสอนหนง จะเคลอนยายไปเปนนวเคลยสของหนอ เมอหนอเจรญเตมทจะคอดเวาขาดจากกน หนอทหลดออกมาจะเจรญตอไปได (ภาพท 4.2) เรยกหนอทไดนวา Blastospore หรอ Blastoconidium พบการสบพนธแบบนในยสตทวไป

74

ภาพท 4.2 ลกษณะของการแบงเซลลแบบ fission และ budding

ทมา: ดดแปลงจาก https://www.broadinstitute.org/news/2899 และ http://en.wikipedia.org/wiki/Yeast

5) การสรางสปอร (Sporulation) การสรางสปอรจากโครงสรางซงมหนาทสรางสปอรโดยเฉพาะ จะอาศยกระบวนการไมโทซสในการสรางสปอร และไดสปอรเกดขนเปนจ านวนมาก ไดแก

5.1) สปอรแรงจโอสปอร (sporangiospore) เปนสปอรทเกดจากปลายเสนใยพองออกเปนกระเปาะ แลวตอมามผนงกนเกดขนภายใน กระเปาะจะม ผนงหนาและเจรญเปนอบสปอร (sporangium) โดยอบสปอรจะเปนถงทเกดอยท ปลายกานชอบสปอรหรอใยราก าเนดอบสปอร (sporangiophore) อบสปอรจะมรปราง หลายแบบเชน ถามรปรางเปนถงกลมขนาดใหญเรยกวา sporangium ถามรปรางเปน ถงยาวเรยก merosporangium และถามรปรางเปนถงกลมเลกภายในม 1-3 สปอร เรยกวา sporangiolum หรอ sporangiole (ภาพท 4.3) นวเคลยสภายในอบสปอรจะมการแบงตวหลาย ๆ ครงโดยมสวนของโปรโตพลาสซมและผนงหนามาหมกลายเปนสปอรทเรยกวา

sporangiospore จ ะ ม จ า น ว น sporangiospore ม า ก ม า ย ตว อ ย า ง ร า ท ส ร า ง สปอแรนจโอสปอร ไดแก ราในไฟลมไซโกไมโคตา (Phylum Zygomycota ) เชน ราด า-

ขนมปง ( Rhizopus ) sporangiospore แบงไดเปน 2 ชนด ตามความสามารถ ในการเคลอนท คอ

75

5.1.1) planospore เปน sporangiospore ทสามารถเคลอนทในน าได เนองจาก มแฟลกเจลลา โดยทวไปมกเรยกวา zoospore (ภาพท 4.3) และเรยก อบสปอรทมซโอสปอรวา zoosporangium ลกษณะของแฟลกเจลลาม 2 แบบคอ tinsel

จะมลกษณะแฟลกเจลลาแบบพขนนกทผวนอกจะพบขนเลกๆเรยกวา mastigonenmes และ แบบทสองคอแบบ whiplash จะมลกษณะแฟลกเจลลาแบบคลายแสผวนอกเรยบ ราชนต าบางไฟลมและราเทยมจะสรางสปอรทม flagellum ชวยท าใหเคลอนทในน าไดด ตวอยางราทสรางซสปอร ไดแก ราแทในไฟลม ไคตรดโอไมโคตา และราเทยม ในอาณาจกรสตรามโนพลา และโปรตสตา

5.1.2) aplanospore เปน sporangiospore ทไมมแฟลกเจลลา พบไดใน Phylum Zygomycota เชน Rhizopus, Mucur, Syncephalastrum,

Cunninghamella ฯลฯ

ภาพท 4.3 ลกษณะรปรางของ sporangium, merosporagium, sporangiole และ zoospore

ทมา: ดดแปลงจาก http://www.plantpath.cornell.edu/glossary/defs_s.htm และ http://dbiodbs.units.it/quint/mair/info/introeng.html

http://www.plantpath.cornell.edu/glossary/defs_s.htm%20และ

76

5.2) โคนเดยหรอโคนดโอสปอร (conidia หรอ condiospore)

เ ปนสปอร ท เ กด ขนแบบไมอาศย เพศในราช นสง โดยจะสรางบนเสนใยปกต

หรอบนเสนใยพเศษทเรยกโคนดโอฟอร (conidiophore) เซลลทอยบนใยราก าเนดโคนเดยท าหนาทสรางโคนเดยเรยกวา phialide หรอ annellide (ภาพท 4.4) บางครงจะพบ ใยราก าเนดโคนเดยรวมกนเปนโครงสรางพเศษทมการสรางโคนเดยเรยกวา conidiomata

หรอ conidioma บางครงเรยกโครงสรางนนวา asexual fruiting body มรปรางหลายแบบ และมชอเฉพาะส าหรบรปรางแตละแบบ แบบทมรปรางคลายจานเรยกวา acervulus

แบบทคลายคนโฑเรยกวา pycnidium แบบทมรปรางคลายหมอนอง หรอเบาะรองนง เรยกวา sporodochium และแบบทคลายชอดอกไมเรยกวา synnema (ภาพท 4.5)

เชอราทสราง conidia เชน Aspergillus sp. และ Penicillium sp. โคนเดยจะมขนาดและรปรางทแตกตางกนไปแสดงดงตารางท 4.1 และ ภาพท 4.6 อธบายลกษณะรปรางของ โคนเดยแบบตางๆ ขนกบชนดของเชอรา ดงนนอาจแบงโคนเดยเปนกลมตามขนาด ไดแก microconidia เปนโคนเดยทประกอบดวยเซลลเดยวและมขนาดเลกและ macroconidia

เปนโคนเดยทประกอบดวยเซลลเดยวหรอหลายเซลลแตจะมขนาดใหญ นอกจากนยงพบโคนเดยแบบตางๆ ซงมหลากหลายรวมทงลกษณะของผนงกนภายในเซลลของโคนเดย และสของโคนเดย

ภาพท 4.4 ลกษณะรปรางของ conidia

ทมา: http://chicora.org/mold.html

77

ภาพท 4.5 โครงสรางพเศษทสรางรองรบโคนเดย

ทมา: http://www.yourarticlelibrary.com/notes/notes-on-arrangement-of-conidiophores-

389-words/7456/

http://www.yourarticlelibrary.com/notes/notes-on-arrangement-of-conidiophores-389-words/7456/

http://www.yourarticlelibrary.com/notes/notes-on-arrangement-of-conidiophores-389-words/7456/

78

ตารางท 4.1 ลกษณะรปรางของโคนเดยแบบตางๆ

โคนเดย ลกษณะรปรางของโคนเดย

อะเมอโรสปอร (Amerosporae) โคนเดยมหนงเซลล รปรางกลม รปไข หรอรปยาวร หรอเปนทรงกระบอกสน

ดไดโมสปอร (Didymosporae) โคนเดยรปไข หรอรปยาวขอบขนาน มผนงกนเปนสองเซลล

แฟรกโมสปอร (Phragmosporae)

โคนเดยรปยาวขอบขนาน มผนงกนตามขวาง แบงเปนหลายเซลล

ดกไทโอสปอร (Dictyosporae) โคนเดยรปไข จนถงรปยาวขอบขนานมผนงกนทงตามยาวและขวางคลายตาขาย แบงเปนหลายเซลล

สคอลโคสปอร (Scolecosporae) โคนเดยคลายเสนดาย หรอตวหนอนเปนเซลลเดยวหรอมผนงกน ทงมสเปนเซลลเดยวหรอมผนงกนทงมสหรอใสไมมส

เฮลโคสปอร (Helicosporae) โคนเดยคลายเสนดาย หรอตวหนอน บดแบบเกลยว หรอมวนแบบกนหอยเปนเซลลเดยว หรอมผนงกน ทงมสและใสไมมส

สเตาโรสปอร (Staurosporae) โคนเดยรปดาว มแฉก เปนเซลลเดยว หรอมผนงกน ทงมสและใสไมมส

ทมา: ดดแปลงมาจาก Alexopoulos et al., 1996; Alexopoulos & Mims, 1979

79

ภาพท 4.6 แสดงลกษณะรปรางของโคนเดยแบบตางๆ

ทมา: ดดแปลงมาจาก Alexopoulos et al., 1996; Alexopoulos & Mims, 1979

80


การสบพนธแบบอาศยเพศ (sexual reproduction) หมายถง การสบพนธทตองอาศยกระบวนการปฏสนธ (fertilization) อนเนองมาจากการรวมตวกนของเซลลสบพนธ (gamate) ถาสปอรเกดจากการสบพนธแบบอาศยเพศ เรยกวา สปอรอาศยเพศ (sexual spore) การผสมกนระหวางเซลลสบพนธและมการรวมตวของนวเคลยส ซงรวมแลวเปน diploid (2n) และมการแบงตวในขนตอนสดทายแบบ meiosis

เพอลดจ านวนโครโมโซมลงเปน haploid (n) ตามเดม กรรมวธในการรวมของนวเคลยส ม 3 ระยะ (กตตพนธ, 2546; เกษม, 2537; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554;

นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; 2549; อนงคและคณะ, 2551; อนเทพ, 2540;

Cowan, 2015; Deacon, 1997; Griffin, 1993; Kendrick, 1985, 1992; Nicklin et al., 1999;

Norton, 1981; Paciono, 1981; Prescott, Harley & Klein, 2005; Webster & Weber, 2007;

Tortora, Funke & Case, 1995) ดงน

1) plasmogamy เปนระยะทไซโตพลาสซมของทงสองเซลลมารวมกนท าใหนวเคลยสในแตละเซลลมาอยรวมกนดวย นวเคลยสในระยะนมโครโมโซมเปน n

2) karyogamy เปนระยะทนวเคลยสทงสองมารวมกน ในราชนต าจะเกด การรวมตวของนวเคลยสอยางรวดเรวในทนททมนวเคลยสทงสองอนอยในเซลลเดยวกน

สวนในราชนสงจะเกดการรวมตวของนวเคลยสชามาก ท าใหเซลลระยะนมสองนวเคลยส เรยกวา dikaryon

3) haploidization หรอไมโอซส เปนระยะทนวเคลยสซงมโครโมโซมเปน 2n

จะแบงตวแบบไมโอซส เพอลดจ านวนโครโมโซมเปน n

การสบพนธแบบอาศยเพศในราแตละชนดจะมโครงสรางทเรยกวา gametangium

ท าหนาทสรางเซลลสบพนธเพศผและเพศเมยทเรยกวา gamete เขาผสมกน นอกจากนยงพบวาราทม gametangium สรางเซลลสบพนธเพศผและเพศเมยอยในไมซเลยมเดยวกนและสามารถผสมพนธกนไดเรยกวา monoecious แตราทม gametangium สราง เซลลสบพนธเพศผและเพศเมยอยตางไมซเลยมกน แตละไมซเลยมเรยกวา dioecious การสบพนธแบบอาศยเพศเกดขนยากกวาการสบพนธแบบไมอาศยเพศ และตองการปจจยจ าเพาะสง เชน สารอาหาร แรธาต หรอวตามนบางอยางเปนพเศษนอกเหนอจากชนดทตองการในระยะเจรญของเสนใย ความเปนกรด- ดางของอาหาร และอณหภม

81

ทเหมาะสมอาจตองอยในชวงจ ากดกวาเดม ราบางชนดแตละโคโลนสามารถสรางสปอรแบบอาศยเพศไดเอง แตบางชนดอาจตองจบคกบเสนใยหรอสปอรของโคโลนอนกอน จงจะสามารถเกดการสบพนธแบบอาศยเพศได

สปอรทเกดจากการสบพนธแบบอาศยเพศ มชอเรยกตางๆ แลวแตกลมของเชอรา ดงน

1) โอโอสปอร (oospore) เปนสปอรผนงหนารปรางกลม (ภาพท 4.7) เกดจากการผสมกนระหวางเซลลสบพนธเพศผและเพศเมยทมขนาดและรปรางแตกตางกน เซลลสบพนธเพศเมย เรยกวา oosphere อยใน oogonium และเซลลสบพนธเพศผ ขนาดเลก เรยกวา antheridium เปนการสบพนธแบบอาศยเพศของเชอราในไฟลม Oomycota เชน Pytium sp.

2) ไซโกสปอร (zygospore) เปนสปอรทเกดจากการผสมกนระหวาง gametangium ทสรางเซลลสบพนธทมรปรางเหมอนกน แตอาจจะมขนาดเทากนหรอตางกนแลวแตชนดของเชอรา zygospore มผนงหนาและมกมผวขรขระ ทนตอสภาพแวดลอมทไมเหมาะสมไดด (ภาพท 4.7)

3) แอสโคสปอร (ascospore) (ภาพท 4.7) เปนสปอรทเกดจากการผสมกนของนวเคลยส 2 นวเคลยสทอยในเซลลทจะพฒนาไปเปน ascus สวนใหญม 8 ascospores

(มนวเคลยสเปนแบบ haploid) อยภายใน ascus เนองจากมการผสมกนของนวเคลยส แลว จะมการแบงนวเคลยสแบบ meiosis และมกจะมการแบงนวเคลยสแบบ mitosis

อกครงหนง ท าใหได 8 ascospores ภายในแตละ ascus เชอราบางชนดอาจสราง ascus

อยภายใน ascocarp แบบตางๆ ไดแก apothecium ทมรปรางคลายถวยหรอจาน perithecium มรปรางคลายลกสาล และแบบ cleistothecium มรปรางเปนทรงกลม แลวแตชนดของเชอรา (ภาพท 4.8)

4) เบสดโอสปอร (basidiospore) (ภาพท 4.7) เปนสปอรทเกดจากการผสมกนระหวางนวเคลยสของเซลลทพฒนาไปเปน basidium เมอผสมกนแลวจะแบงนวเคลยสแบบ meiosis ได 4 นวเคลยส จากนนแตละนวเคลยสจะเคลอนทผานแตละกานสปอรทมขนาดเลก (sterigma) ไดเปน 4 basidiospore ซงมนวเคลยสแบบ haploid basidiospore จะอยบน basidium ทอยใน fruiting body ซงอาจม fruiting body เปนดอกเหด

82

ภาพท 4.7 สปอรสบพนธแบบอาศยเพศแบบตางๆ oospore, zygospore, ascospore และ

basidiospore

ทมา: ดดแปลงมาจาก http://www.wallmonkeys.com (zygospore), http://palaeos.com

(ascospore) http://comenius.susqu.edu (basidiospore), http://www.apsnet.org (oospore)

http://www.wallmonkeys.com/

http://palaeos.com/


http://www.apsnet.org/

83

ภาพท 4.8 รปราง ascocarp แบบตางๆ

ทมา: Alexopoulos, 1962; Alexopoulos & Mims, 1979

84


การเจรญและการพฒนาโครงสรางตางๆ ของเชอราเกดขนในวฏจกรชวต (life cycle) ไดทงในระยะทไมอาศยเพศ (anamorphic stage) และระยะทอาศยเพศ (teleomorphic stage) ในการจดจ าแนกเชอราออกเปนกลมใหญๆ นนสามารถอาศยโครงสรางสบพนธแบบอาศยเพศทสงเกตเหนหรอทปรากฏตามระยะของการเจรญได ดงนนวฏจกรชวตของเชอราจงมความส าคญ และเปนประโยชนในการศกษาราวทยา การจดหมวดหมและการจดจ าแนกเชอรา ตลอดจนพนธศาสตรของเชอรา โดยทวไป อาจแบงรปแบบวฏจกรชวตขนพนฐานของเชอราออกไดเปน 5 ชนด (ชล, 2546) คอ

4.4.1 asexual cycle เปนวฏจกรชวตของเชอราทพบเฉพาะระยะการสบพนธแบบไมอาศยเพศ เปนวฏจกรชวตของเชอราทไมสมบรณ ไดแก เ ชอราในกลม Imperfect Fungi เชน Aspergillus, Fusarium, Penicillium, Stemphylium เปนตน วฏจกรชวตของเชอรา Aspergillus niger แบบ asexual cycle แสดงดงภาพท 4.9 พบการเจรญเฉพาะระยะการสบพนธแบบไมอาศยเพศ ซงไมมหรอยงไมพบการสบพนธแบบอาศยเพศโดยเสนใยและสปอร คอ โคนเดยนนมโครโมโซมเพยงชดเดยว

ภาพท 4.9 วฏจกรชวตของเชอรา Aspergillus niger แบบ asexual cycle

ทมา: ชล, 2546

85

4.4.2 haploid homokaryotic cycle เชอราเกดการเชอมประสาน (anastomosis) ของเซลลทอยตางเสนใยท าใหไดเซลลทม 2 นวเคลยส (dikaryon) ซงจะท าใหไดเซลลทนวเคลยสมจโนไทป (genotype) เหมอนกนเรยกวา homokaryon เปนวฏจกรชวตของ เชอราทจะเกดไมโอซสขนทนท ภายหลงจากทเกดการรวมนวเคลยส จงท าใหโครงสรางในวฏจกรชวตแบบนมโครโมโซมเพยงชดเดยว และมนวเคลยสทเหมอนกนอยเพยง ชนดเดยว วฏจกรชวตแบบนใชเปนแบบจ าลองส าหรบวฏจกรชวตของเชอราชนต าใน Class Phycomycetes เชน Mucor, Rhizopus และเชอราชนสงใน Class Ascomycetes วฏจกรชวตของเชอราแบบ haploid homokaryotic cycle ของ Rhizopus stolonifer โดยแตละสายพนธมนวเคลยสแบบ haploid ชนดเดยว ซงแตละสายพนธจะสบพนธแบบไมอาศยเพศ โดยโครงสรางทเกยวของคอ เสนใย sporangia และ sporangiospore

(A-D และ A’-D’) และเมอสายพนธทมเพศตรงขามกนมาพบกนจะเกดการสบพนธแบบอาศยเพศ (E-I) แต zygosporangium จะงอกสราง sporangium (ภาพท 4.10)

4.4.3 haploid dikaryotic cycle หรอ haploid heterokaryotic cycle เชอราเกด การเชอมประสาน (anastomosis) ของเซลลทอยตางเสนใยท าใหไดเซลลทม 2 นวเคลยส (dikaryon) ซงจะท าใหไดเซลลทนวเคลยสมจโนไทป (genotype) ตางกนหรอทเรยกวา heterokaryon มแนวโนมทจะพบการเขาคกนของนวเคลยสภายในเสนใยแทนการเกด การรวมนวเคลยสในทนท โดยนวเคลยสจะแบงตวพรอมๆกน ในเชอราช นสง Class Ascomycetes บางชนดจะพบสภาพดงกลาวในชวงระยะเวลาหนงเทานน เชน Aspergillus nidulans, Neurospora crassa, Saccharomycetales เปนตน สวนเชอราชนสง Class Basidiomycetes อาจมเวลาในการแบงเซลลนานนบหลายรอยปหรอไมมก าหนดเวลาสนสดเชน Agericus, Coprinus, Schizzophyllum และราเขมาด าคอ Ustlago maydis เปนตน (ภาพท 4.11)

86

ภาพท 4.10 วฏจกรชวตของเชอราแบบ haploid homokaryotic cycle ของ Rhizopus stolonifer

ทมา: ชล, 2546

87

ภาพท 4.11 วฏจกรชวตของเชอราแบบ haploid dikaryotic cycle

ทมา: http://www.shroomery.org/forums/showflat.php/Number/19659039/fpart/all/vc/1

4.4.4 haploid diploid cycle เปนวฏจกรชวตแบบสลบซงคลายกบพชชนสง แตไมคอยพบในเชอราทวไป คอมการสรางโครงสรางทมจ านวนโครโมโซมชดเดยว สลบกบโครงสรางทมจ านวนโครโมโซมสองชด ไดแก ราน าใน Class Chytridiomycetes

เชน Allomtces รวมทงยสต เชน Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces

pombe เปนตน วฏจกรชวตแบบ haploid diploid cycle ทพบใน Allomyces macrogynus

สรางโครงสรางทเปน haploid เชน zoospore, cyst, เสนใยทสรางเซลลสบพนธและ เซลลสบพนธเพศผ เพศเมยสลบกบการสรางโครงสรางตางๆ ชนด diploid เชน motile zygote, cyst, เสนใยทสรางสปอร, zoosporangium, zoospore (ภาพท 4.12)

4.4.5 diploid cycle วฏจกรชวตของเชอราในลกษณะน พบในราชนต า ทไมด ารงชพ แบบอสระสวนใหญอยใน Class Oomycetes โดยโครงสรางสวนใหญทพบเปน diploid ยกเวนเซลลสบพนธหรอระยะทสรางโครงสรางสบพนธเทาน นทเปน haploid (ภาพท 4.13) เชน Phytium, Phytophthora, Saprolegnia เปนตน

88

ภาพท 4.12 วฏจกรชวตแบบ haploid diploid cycle พบใน Allomyces macrogynus

ทมา: ชล, 2546

89

ภาพท 4.13 วฏจกรชวตของเชอราแบบ diploid cycle ของราน า Saprolegnia ferax

ทมา: ชล, 2546

90

4.4.6 การสบพนธแบบอาศยเพศและวงจรชวตของยสต

ยส ต ท ม ก า ร ส บพน ธ แ บบ อา ศย เ พ ศ แบ ง เ ป น 2 พว ก ค อ ascomycetous yeast และ basidiomycetous yeast ระยะทพบการสบพนธแบบอาศยเพศเรยกวา perfect state สวนระยะการสบพนธแบบไมอาศยเพศเรยกวา imperfect state การสบพนธแบบอาศยเพศของยสตเกดจากเซลลหรอสปอรทนวเคลยสมโครโมโซม หนงชดและม เมตงไทปตรงกนขามท เขากนไดมารวมกน เ กดการรวมกนของ ไซโทพลาสซมทเรยกวา plasmogamy ตามดวยการรวมตวของนวเคลยส หรอ karyogamy

สรางเปนไซโกตทมโครโมโซมสองชดและเซลลทมโครโมโซมสองชมตามล าดบ ตอจากน นนวเคลยสทมโครโมโซมสองชดมการแบงไมโอซสไดนวเคลยสทม โครโมโซมหนงชดจ านวน 4 นวเคลยส แตละนวเคลยสพนฒนาตอไปเปน ascospore

หรอ basidiospore วงจรชวตการสบพนธแบบอาศยเพศของ Saccharomyces ludwigii

แสดงดงภาพท 14.14

ภาพท 4.14 วงจรชวตการสบพนธแบบอาศยเพศของ Saccharomyces ludwigii

ทมา: http://www.yourarticlelibrary.com/wp-content/uploads/2013/08/clip_image002139.jpg

91

วฏจกรชวตของยสตพบวาบางระยะเซลลมโครโมโซมหนงชดและระยะทเซลลมโครโมโซมสองชด นอกจากนนยสตทสราง basidiospore พบวาในวฏจกรชวต มระยะทเซลลมสองนวเคลยสแยกกนทเรยกวา dikaryon หรอระยะ dikaryotic phase

ท าใหสามารถแบงวฏจกรชวตของยสตออกเปน 3 แบบ (สาวตร, 2549) ดงน

1) วฏจกรชวตแบบทมระยะ haploid ยาวและระยะ diploid ส นมากตวอยางเชน Schizosaccharomyces pombe

2) วฏจกรชวตทระยะ haploid และระยะ diploid มความส าคญเทาๆ กน ในวฏจกรชวตแบบนอาจพบเซลลทมโครโมโซมสามชดหรอหลายชดได ตวอยางเชน Saccharomyces cerevisiae

3) วฏจกรชวตทระยะ diploid ยาวมาก ในขณะทระยะ haploid ส นมาก ตวอยางเชน Saccharomycodes ludwigii


โดยทวไปมนษยใชราเพอการศกษาวจยทางพนธศาสตร (นวฒ, 2543; ชล, 2546) เนองจากรามลกษณะเหมาะสมดงน

1) เจรญเตบโตงาย มวงจรชวตสน

2) มนวเคลยสแบบแฮพพอยดและงายตอการแปรผนทางพนธกรรม

3) ศกษาตรวจสอบทางชวเคมไดงาย

4) ระยะสบพนธแบบอาศยเพศไดลกทเปนแฮพพอยด ไมมการหายไปของรนลก

5) การขยายพนธแบบไมอาศยเพศไดลกหลานทเหมอนกน (clones) ปจจบนรามความส าคญในการศกษาทางดานพนธศาสตรทงในวธด งเดมและ

วธทางพนธศาสตรโมเลกล มนษยนยมใชรา Ascomycota ในการศกษาทางพนธศาสตรโมเลกลเนองเพราะ 2 ปจจยทส าคญ คอรามจโนมขนาดเลก และยนสวนใหญคมรหสส าหรบโปรตน เพราะมระดบของ redundant DNA นอย

4.5.1 โครงสรางและการจดวางของจโนมของรา

รามแหลงของยน 4 แหลงใหญๆ ไดแก Chromosomal genes,

Mitochondrial genes, Plasmids และ mobile genetic elements และ viral genes

(นวฒ, 2543; ชล, 2546) ดงน

92

1) Chromosomal genes โครโมโซมและยนบนโครโมโซม ราเกอบทกชนดมสภาพนวเคลยสเปนแฮพพอยด ยกเวนในรา Oomycota และในยสต บางชนดเชน Candida albican ซงมสภาวะนวเคลยสเปนดพพอยด แตมราบางชนด มการเจรญแบบสลบและอาจเปนแบบ polyploids เชนรา Allomyces ขนาดและการอดตวของโครโมโซมอาจท าความยงยากอยบางในการตดตามสงเกตจ านวนโครโมโซม แบบแฮพพอยดจะประมาณ 6-17 โครโมโซม ขนาดของโครโมโซมเลกมาก เมอเปรยบเทยบกบพวกยคารโอตดวยกน

2) Mitochondrial genes ยนบนไมโตคอนเดรย ลกษณะเปนวง เปน DNA ขนาดเลก คลายกบ mtDNA ของยคารโอตชนดอน ตวอยางเชนทพบในยสต Saccharomyces cerevisiae มขนาดประมาณ 50 kbp ในรา S. commune มขนาด 70 kbp

ความแตกตางทเกดขนเพราะขนาดของ introns และ mtDNA ทงหมดคมรหสเพอ cytochrome c และ สราง ETS enzyme บทบาททส าคญอกประกาณหนงของ mtDNA คอการควบคมขบวนการแกของราโดยเฉพาะราทเสนใยเจรญดเชนราพวก Ascomycota

การผนแปรทางพนธกรรมเพยง 1 ครงใน mtDNA สามารถท าใหเกดการตายของราทงโคโลน

3) Plasmids และ mobile genetic elements ยนบนพลาสมดเปน DNA

ท มโมเลกล เปนวงแหวนหรอเสนตรง มการผลตซ าๆ กนได สวนใหญพบใน ไมโตคอนเดรย ท าหนาทอยางไรยงไมทราบแนชดไมเหมอนกบของแบคทเรยททราบแนชดแลว

4) Viral genes การคนพบ virus-like particle (VLPs) ครงแรกเมอ ป 1960s ใน Agaricus bisporus หลงจากนนจงไดมการคนพบมากกวา 150 แบบ มลกษณะโดยรวมดงนคอ ขนาดของ particle 25-50 nm (dia) รปรางแบบ isometric

ม double stranded RNA หอหมดวย capsid ทม 1 polypeptide ขนาดของจโนมแตกตางกนมากตงแต 3.5-10 kbp มกพบในสวนของเสนใยทอายมาก ปรากฏใหเหนเปนกอนหรอผลกขนาดใหญในไซโตพลาสซม สามารถตดตอถงกนโดยการรวมกนของเสนใย และไปกบสปอรทกแบบ ไมพบพาหะหรอการตดตอทางอน หนาทของ VLPs ม Virus like ds-RNA สามารถสกด ds-RNA และใสเขาไปในโปรโตพลาสหรอการเปลยน

93

รปจาก ds-RNA เปน cDNA ราบางชนดสราง killer toxin จาก VLPs ท าใหความรนแรงของเชอสายพนธอนลดลง

4.5.2 การผนแปรทางพนธกรรมในรา

ราอาจเกดจากการผาเหลา เมอผาเหลาแลวจะเปนประโยชนตอราหรอไมขนอยกบระดบ ploidy ของราเอง การผนแปรโดยไมอาศยเพศเกดจาก 3 ขบวนการคอ haploidy, heterokaryosis และparasexuality สวนการผนแปรโดยอาศยเพศ เกดจาก การแยกตวของโครโมโซมออกจากกนแลวมารวมตวกนใหมอยางอสระท าใหม การเปลยนแปลงทางพนธกรรมในรนลก

94

สรป

การสบพนธเปนการสรางตวตนใหมทมลกษณะทงหมดอนเปนลกษณะเฉพาะชนดของสงม ชวตน นๆ สงม ชวต ทจดอยในกลมเ ชอราสามารถสบพนธไดท ง แบบอาศยเพศและแบบไมอาศยเพศ การสบพนธแบบไมอาศยเพศเปนการสบพนธ ทไมมกระบวนการปฏสนธเนองจากไมมการสรางเซลลสบพนธจะไดตวตนใหมทเกดขนจากการแบงตวแบบไมโทซสของเซลลปกตหรอโครงสรางพเศษทท าหนาทสบพนธ การสบพนธแบบไมอาศยเพศเกดขนไดรวดเรวและครงละมากๆ สปอรทเกดจากการสบพนธแบบไมอาศยเพศไดแก อารโธรสปอร คลาไมโดสปอร การแบงเซลลออกเปนสองสวน การแตกหนอ การสรางสปอร เชนการสรางสปอรแรงจโอสปอร เปนสปอร ท เ กดอยภายในถง โคนเดยเปนสปอรทเกดบนเสนใยปกต ส าหรบการสบพนธ แบบอาศย เพศเปนการสบพน ธ ทตองอาศยกระบวนการปฏสนธ ( fertilization) อนเนองมาจากการรวมตวกนของเซลลสบพนธ (gamate) ถาสปอรเกดจากการสบพนธแบบอาศยเพศ เรยกวา สปอรอาศยเพศ (sexual spore) การผสมกนระหวางเซลลสบพนธและมการรวมตวของนวเคลยส ซงรวมแลวเปน diploid (2n) และมการแบงตวในขนตอนสดทายแบบ meiosis ม 3 ระยะคอ plasmogamy karyogamy และ haploidization สปอรทเกดจากการสบพนธแบบอาศยเพศเชน โอโอสปอร ไซโกสปอร แอสโคสปอร และเบสดโอสปอร สปอรทถกสรางขนมานนเปนสวนหนงของวฏจกรชวตของรา ซงวฏจกรชวตของราเปนแบบแผนการเจรญและการพฒนาโครงสรางตางๆ ของเชอราเกดขนในวฏจกรชวต (life cycle) ไดทงในระยะทไมอาศยเพศ (anamorphic stage) และระยะทอาศยเพศ (teleomorphic stage) ในการจดจ าแนกเชอราออกเปนกลมใหญๆ นนสามารถอาศยโครงสรางสบพนธแบบอาศยเพศทสงเกตเหนหรอทปรากฏตามระยะของการเจรญได การสบพนธของยสตแบบอาศยเพศแบงเปน 2 พวก คอ ascomycetous yeast

และ basidiomycetous yeast ระยะทพบ การสบพนธแบบอาศยเพศเรยกวา perfect state

สวนระยะการสบพนธแบบไมอาศยเพศเรยกวา imperfect state สารพนธกรรมของรามแหลงบรรจรหสพนธกรรมทเรยนกวายนน นแบงเปน 4 แหลงใหญๆ ไดแก Chromosomal genes, Mitochondrial genes, Plasmids และ mobile genetic elements และ viral genes

95


1. จงบอกชอสปอรทสรางจากการสบพนธแบบอาศยเพศ

2. จงอธบายวฏจกรชวตของราแบบ asexual cycle

3. ในสวนใดของโครงสรางราทเราสามารถพบสารพนธกรรมหรอยนของราได

4. จงอธบายประโยชนทเกดจากการผาเหลาของพนธกรรมรา

96









กรงเทพฯ: มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. อนงค จนทรศรกล, พนพไล สวรรณฤทธ, อทยวรรณ แสงวณช, Morinaga, T.,






). New


A Quick Biology Lesson. [n.d.]. 24 March 2015, from

http://chicora.org/mold.html.

http://chicora.org/mold.html

97

Bridger H. (2011, April). Mysteries of the fission yeast genome bubble to the

surface. Broad Communications. Retrieved from https://www.broadinstitute.org/news/2899.



Deacon, JW. (1997). Introduction to Modern Mycology. (3rd ed.). London:


Food microbiology. [n.d.]. 24 March 2015, from

http://jpkc.njau.edu.cn/spwswx/cankao/ShowArticle.asp?ArticleID=314

Griffin, D.H. (1993). Fungal Physiology (2nd

). New York: Wiley-Liss.

Interactive key to the identification of fungi of air and food Introduction. [n.d.].

24 March 2015, from http://dbiodbs.units.it/quint/mair/info/introeng.html


Publication.



Group, Inc.




Notes on Arrangement of Conidiophores (389 words). [n.d.]. 24 March 2015, from

http://www.yourarticlelibrary.com/wp-content/uploads/2013/08/clip_image002150.jpg

On-Line Glossary. [n.d.]. 24 March 2015, from

http://www.plantpath.cornell.edu/glossary/defs_s.htm

Paciono, G. (1981). Simon & Schuster’s guide to Mushrooms. Arnoldo

Mondadori Editore S.P.A.

Parasexuality. [n.d.]. 24 March 2015, from

http://www.shroomery.org/forums/showflat.php/Number/19659039/fpart/all/vc/1

https://www.broadinstitute.org/news/2899

http://jpkc.njau.edu.cn/spwswx/cankao/ShowArticle.asp?ArticleID=314

http://dbiodbs.units.it/quint/mair/info/introeng.html


http://www.plantpath.cornell.edu/glossary/defs_s.htm

http://www.md.huji.ac.il/microbiology/book/ch073.htm

http://www.shroomery.org/forums/showflat.php/Number/19659039/fpart/all/vc/1

98

Plant protection diagnostic service. [n.d.]. 24 March 2015, from

http://www.ppis.moag.gov.il/ppis/plant_disease_gallery/D_S_W_S/Neoscytalidium_di

midiatum04-05.htm



Tortora, G. J., Funke, B. R. & Case, C. L. (1995). Microbiology: an introduction

(5th). USA: The Benjamin Cummings.

Saritha Pujari. [n.d.]. Types of Life Cycles Found in Yeast | Biology. Retrieved from


Webster, J. & Weber, R.W.S. (2007). Introduction to Fungi (3rd ). Cambridge:

Cambridge University Press.

Yeast. [n.d.]. 24 March 2015, from http://en.wikipedia.org/wiki/Yeast.

http://www.wallmonkeys.com (zygospore)

http://palaeos.com (ascospore)

http://comenius.susqu.edu (basidiospore)

http://www.apsnet.org (oospore)

http://www.ppis.moag.gov.il/ppis/plant_disease_gallery/D_S_W_S/Neoscytalidium_dimidiatum04-05.htm

http://www.ppis.moag.gov.il/ppis/plant_disease_gallery/D_S_W_S/Neoscytalidium_dimidiatum04-05.htm


http://en.wikipedia.org/wiki/Yeast

http://www.wallmonkeys.com/

http://palaeos.com/


http://www.apsnet.org/

99


การจดจ าแนก อนกรมวธานของรา


5.1 ความหมายของการจดหมวดหม 5.2 ลกษณะทใชในการจดจ าแนกรา



สรป





1. อธบายความหมายของการจดหมวดหมราได

2. อธบายการจดหมวดหมของสงมชวตได

3. อธบายการบงบอกชนดของสงมชวตได

4. อธบายการตงชอของสงมชวตได

5. อธบายลกษณะทใชในการจดจ าแนกราได

6. อธบายการใชคณสมบตทางชวเคมจดจ าแนกราได 7. อธบายการใชลกษณะอน ๆ ในการจดจ าแนกราได 8. อธบายหลกการตงชอวทยาศาสตรชนดราได

9. อธบายหลกการการจดจ าแนกหมวดหมราได

100








3. หนงสอ ต ารา เอกสารประกอบการเรยน หรองานวจย







1. ตอบค าถามผสอนในระหวางเรยน ถกตองไมนอยกาวา 80 เปอรเซนต



101

บทท 5

การจดจ าแนก อนกรมวธานของรา

ในกา รศ กษ า ส ง ท ม ช วตจะตอง มก ารแบ ง ส ง ม ช วตออกเ ปนหม วดหม เพอความสะดวกในการศกษาหรออางถง ล าดบการจดหมวดหมทดตองแสดงหรอสะทอนใหเหนถงความสมพนธกนทางธรรมชาต (natural relationship) ในระหวางสงมชวตพวกเดยวกนและตางพวกกน เนองจากเชอรามจ านวนมากมายหลายชนด บางชนดมลกษณะทใกลเคยงกน แตบางชนดแตกตางกนอยางชดเจน ตวอยางเชน ราเขยวทขนบนขนมปง (Penicillium spp.) กบเหดนางรม (Pleurotus spp.) มลกษณะภายนอกรวมท งขนาดรปรางตางกนอยางเหนไดชด แตกมลกษณะบางอยางคลายคลงกน เชน เสนใย การสรางสปอร หรอลกษณะการกนอาหาร เปนตน ดงนนการเรยนรลกษณะทวไปของเชอราท าใหสามารถแยกหมวดหมเชอรากลมตางๆ ได เกยวกบการจดหมวดหมของรา โดยอาศยการศกษาราในดานตางๆ เชน ลกษณะโครงสราง การเจรญเตบโตตลอดจนสรรวทยาของรา นอกจากนยงน าความรดานชวโมเลกลมาชวยในการศกษาเกยวกบระบบการจดหมวดหมของรามากขน ท าใหนกอนกรมวธานมความคดเหนแตกตางกนไปหลายทาง เปนผลท าใหระบบการจดหมวดหมราแตกตางกนตามความเชอของนกวทยาศาสตรทศกษา ในบทนจะกลาวถงการหลกการจดจ าแนกราตามหลกอนกรมวธาน ซงจะท าใหเขาใจถงความหมายของการจดหมวดหมรา โดยการใชลกษณะสณฐานวทยาตางๆ ของรา คณสมบตทางชวเคม หรอลกษณะอนชวยในการจดจ าแนกหมวดหมรา

5.1 ความหมายของการจดหมวดหม

ความหมายของการจดหมวดหมคอการน าสงมชวตทมลกษณะคลายๆ หรอเหมอนกนมาอยในกลมเดยวกนจดเปนหมวดหมตามล าดบชนของหมวดหม ความหมายของค าวา Taxonomy: Taxon (Taxa) หรอ Taxonomic categories จงหมายถง การจดสงมชวตเปนกลมตามล าดบขนทางอนกรมวธาน งานทางอนกรมวธานม 3 ดานหลก ไดแก การจดหมวดหมของสงมชวต (classification) การบงบอกชนด

102

ของสงมชวต (identification) และการตงชอของสงมชวต (nomenclature) (กตตพนธ, 2546; เกษม, 2537; ชล, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543;

สมจตร, 2552; สาวตร, 2549; ส านกอนรกษทรพยากรปาชายเลน กรมทรพยากรทางทะเลและชายฝง, 2552; อนงคและคณะ, 2551; อนเทพ, 2540; Alexopoulos, Mims &

Blackwell, 1996; Nicklin et al., 1999; Norton, 1981; Pelczar, Chan & Krieg, 1986;

Prescott, Harley, & Klein, 2005 Tortora, Funke & Case, 1995) หนวยอนกรมวธานทใชในการจดจ าแนกเชอราแสดงดงตารางท 5.1

ตารางท 5.1 หนวยอนกรมวธานทใชในการจดจ าแนกเชอรา

หนวยอนกรมวธาน ค าลงทาย

Domain Eukarya

Kingdom Protoctista, Stramenopila, Fungi

Phylum mycota

Class mycetes

Order ales

Family aceae

Genus -

Species -


อนกรมวธาน (taxonomy) เปนค าศพททมาจากภาษากรก (Taxinomia: taxis =

order และ nomos = law) เปนการจดหมวดหมสงมชวตตามล าดบขนทางอนกรมวธาน (Taxonomic categories) โดย Calorus Linnaeus เปนผบกเบกวธการจดจ าแนกสงมชวตออกเปนหมวดหมโดยใชชอวทยาศาสตรเปนภาษาละตน การจดล าดบเรมจากอาณาจกร (Kingdom), ไฟลม (Phylum), คลาส (Class), อนดบหรอออรเดอร(Order), วงศหรอแฟมล(Family), สกลหรอจนส (Genus) และชนดหรอสปชส (Species) เชนเชอรา Rhizopus stolonifer จดอยในหมวดหมตามล าดบขนอนกรมวธานไดดงน

Kingdom Fungi

Phylum Zygomycota

Class Zygomycetes

Order Mucorales

Family Absidiaceae

Genus Rhizopus

Species Rhizopus stolonifer

5.1.1 การจดหมวดหมของสงมชวต (classification) การจดสงมชวตเปนหมวดหม (taxon หรอ taxa:พหพจน) แตเดมเปน

กา รจดความ ส มพนธ โดย พจา รณ าจา กค วา ม สม พน ธ กนทา งวว ฒนาการแล ะ ลกษณะทางสณฐานวทยาเปนหลก ตอมามการอาศยขอมลทางดานสรรวทยา (physiology) การวเคราะหทางเคม จนถงปจจบนมการใชวธการทางชววทยาระดบโมเลกล (molecular biology) มาชวยในการจดหมวดหมของสงมชวต สารทส าคญทใช ในการศกษาวเคราะห ไดแก DNA, RNA และโปรตน

การจ าแนกเชอราในปจจบน จะอาศยสมมตฐานความเกยวของทางววฒนาการเปนหลกเรยกการจ าแนกแบบนวา การจ าแนกตามววฒนาการชาตพนธ (phylogenetic classification) โดยววฒนาการชาตพนธ (phylogeny) เปนสมมตฐานทวาดวยความใกลเคยงกนทางพนธกรรมของสงมชวตกบบรรพบรษ ซงขอมลทใชเปนลกษณะในการสรางสมมตฐานดงกลาวจะประกอบดวยลกษณะสณฐานวทยา ลกษณะกายวภาคศาสตร ลกษณะรปแบบโครงสรางภายในเซลล ลกษณะทางชวเคม และล าดบของกรดนวคลอก เปนตน ลกษณะเหลานทงหมดจะถกน าไปวเคราะหประมวล และแสดงออกมาในลกษณะสมมตฐานจ าลองความสมพนธกนทางบรรพบรษระหวางกลมสงมชวตซงอาจแสดงในรปของแผนผงววฒนาการชาตพนธ (phylogenetic tree) ในแผนผงววฒนการชาตพนธจะประกอบดวย หนวยอนกรมวธานอนเปนชอกลมของสงมชวตทมาจากชาตพนธเดยว (monophyletic organism) และเสนเชอมโยงแตละหนวยอนกรมวธานเขาดวยกน ซงเสนนจะแสดงความใกลเคยงกนทางบรรพบรษของสงมชวต

ทอยในแตละหนวยดงตวอยางแผนผงววฒนาการชาตพนธของสงมชวตตางๆ รวมทงกลมเชอรา แสดงไวในภาพท 5.1

ภาพท 5.1 แผนผงววฒนาการชาตพนธของสงมชวตจ าลองความสมพนธระหวางเชอรากบสงมชวตอนเนนความใกลชดของบรรพบรษเชอราโดยใชขอมลทางดาน 18S rDNA

ทมา: Webster and Weber, 2007

5.1.2 การบงบอกชนดของสงมชวต (identification) การบงบอกชนดของสงมชวต เปนการตรวจสอบชนดของสงมชวต

โดยการตรวจสอบเปรยบเทยบ key หรอ ค าอธบายลกษณะตางๆ เพอประกอบการตดสนใจในการบงบอกชนด หรออาจจะใชวธการทางชววทยาระดบโมเลกลในการชวยตรวจสอบยนยน เมอผานกระบวนการตรวจสอบเปรยบเทยบแลวถาพบวาเปนสปชสใหมกจะมการตงชอเปนสงมชวตชนดใหมตอไป

ใ นก า รร ะ บ เ ช อร า อา ศย ห ลก เก ณ ฑ เ ช น เ ดย วกบ จ ล น ท รยทวไ ป โดยในกระบวนการระบจะเกยวของกบการเพาะเลยง และการเตรยมตวอยางเชอรา

ซงกระบวนการเหลานมวตถประสงคเพอศกษาลกษณะของเชอราทส าคญอนตองใช ในการระบ เมอรวบรวมลกษณะเหลานนไดครบถวน จ าเปนตองอาศยเครองมอส าคญ ทใชในการะบ คอ รปวธาน (key) โดยรปวธานจะประกอบดวยลกษณะเฉพาะทใชส าหรบระบหนวยอนกรมวธานระดบตางๆ ของเชอราและรปวธานจะมตงแตส าหรบระบระดบอาณาจกรจนกระทงถงชนด ซงในการระบเชอราโดยใชรปวธานจ าเปนตองอาศยพนฐานความเขาใจทางดานรปรางโครงสราง สรรวทยาของเชอรา การสบพนธ ตลอดจนวธการเพาะเลยง และการเตรยมตวอยางเชอราพอสมควร ตวอยางรปวธาน ทใชระบไฟลมและกลมเชอราในอาณาจกรเชอราแสดงดงตารางท 5.2

ตารางท 5.2 ตวอยางรปวธานทใชระบไฟลมและกลมเชอราในอาณาจกรเชอรา

1. พบการสรางเซลลทเคลอนทได, ภาวะสบพนธแบบอาศยเพศสรางโอโอสปอร……Chytridiomycota

11. พบการสรางเซลลทเคลอนทไมได…………………………………………………2, 22

2. พบภาวะการสบพนธแบบอาศยเพศ………………………………………………….3, 33

22. ไมพบภาวะการสบพนธแบบอาศยเพศ……………………………………….……Anamorphic

fungi (Deuteromycetes)

3. ภาวะการสบพนธแบบอาศยเพศสรางไซโกสปอร………………………….………Zygomycota

33. ภาวะการสบพนธแบบอาศยเพศไมสรางไซโกสปอร…….………………………4, 44

4. ภาวะการสบพนธแบบอาศยเพศสรางแอสโคสปอร……………………………….Ascomycota

44. ภาวะการสบพนธแบบอาศยเพศสรางเบสดโอสปอร………………………….…Basidiomycota

ทมา: วจย, 2546

5.1.3 การตงชอของสงมชวต (nomenclature) การตงชอของสงมชวต เปนการตงชอวทยาศาสตรของสงมชวต โดยใช

หลกภายใตกฎของ International Code of Botanical Nomenclature โดยใชชอเปน ภาษาละตน (Latin binomial nomenclature) การตงชอสปชสม 2 สวน โดยชอสวนแรกจะเปนชอจนส (generic name) และชอหลงจะเปนชอเฉพาะ (specific epithet) ซงตองพมพดวยตวเอนหรอถาเขยนดวยลายมอหรอเครองพมพดดทไมมอกษรตวเอนตองขดเสนใตชอวทยาศาสตรและมกจะตามดวยชอสกลของผ ทต งชอสงมชวตน น ตวอยางเชน

Mucor corymbifer Cohn หรอในกรณทไมมอกษรตวเอนจะตองขดเสนใตดงน Mucor corymbifer Cohn ซงเปนชอทอธบายโดย Cohn ในป 1912

5.2 ลกษณะทใชในการจดจ าแนกรา

5.2.1 การใชลกษณะทางสณฐานวทยาและสรรวทยาในการจดจ าแนกรา

1) ศกษาลกษณะทางกายภาพ (Gross morphology)

ศกษาลกษณะทางสณฐานวทยาของเชอรา เชนการตรวจดลกษณะของโคโลนบนอาหารว นแขง ซงเปนการตรวจดดวยตาเปลา อาจประกอบดวยอตรา การเจรญเตบโตของเชอรา รปรางโคโลน ขอบของโคโลน ขนาดโคโลน ลกษณะ เนอโคโลน สโคโลน สารสทผลต ไดจากโคโลน ถาเปนลกษณะของ thallus เชน เหด หรอราขนาดใหญอาจาตรวจสอบลกษณะไดจากรปรางของ thallus หรอโครงสราง ดอกเหด สดอกเหด ขนาดของดอกเหด ซงจะตองท าประกอบกบการศกษาภายใต กลองจลทรรศนแบบเลนสประกอบและสเตรโอทก าลงขยายต า เชน ราในกลม Ascomycetes และ Basidiomycetes (กตตพนธ, 2546; นวฒ, 2543; สมจตร, 2552; อนเทพ, 2540; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; Nicklin et al., 1999; Norton,

1981; Pelczar, Chan & Krieg, 1986; Prescott, Harley, & Klein, 2005 Tortora, Funke &

Case, 1995)

2) ศกษาลกษณะทางกายวภาคศาสตร (Anatomy)

ศกษาลกษณะทางกายวภาคศาสตร ซงเปนการศกษาโครงสรางของเซลลรา โดยใชกลองจลทรรศนแบบ compound microscope ดวยการเตรยมตวอยางของราแตกตางกนเชนการท า slide สด, การ squash ตวอยางราเพอท าสไลด, การท า hand cut -

section หรอ ตดชนตวอยาง, การท า microtome (ฝง specimen ใน paraffin) เปนตน ตงแตป ค.ศ. 1960 ไดใช electron microscope ในการ classify ศกษาดโครงสรางของเซลลราเชน flagella, nuclear division, รปรางของสปอร (spore formation) และเรมม การพฒนาการยอมสแบบ fluorescent probe or dye เพอศกษาโครงสรางภายในไดชดเจนขน จงท าใหมการเปลยนแปลงในการจดหมวดหม fungi อยางมากมายภายหลงจากม electron microscope เขามาชวยในการศกษาโครงสรางทละเอยดของรา (กตตพนธ, 2546;

นวฒ, 2543; สมจตร, 2552; อนเทพ, 2540; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996;

Nicklin et al., 1999; Norton, 1981; Pelczar, Chan & Krieg, 1986; Prescott, Harley, &

Klein, 2005 Tortora, Funke & Case, 1995)

5.2.2 การใชคณสมบตทางชวเคมจดจ าแนกรา

ท าใหรความสมพนธวา fungi และ animal มาจาก monophyletic group

และเปน sister group ซงกนและกน จงใชค าวา phylum แทน division และไดมการใชเทคนคทางเคมเชน chromatography, protein electrophoresis ศกษาเปรยบเทยบ pigment

และ isozymes ของรา ส าหรบในยสตใช assimilation tests ท าใหรกระบวนการทาง enzyme ได (กตตพนธ, 2546; นวฒ, 2543; สมจตร, 2552; Alexopoulos, Mims &

Blackwell, 1996; Nicklin et al., 1999; Norton, 1995)

5.2.3 การใชลกษณะอน ๆ ในการจดจ าแนกรา

การใชลกษณะอน ๆ ในการจดจ าแนกรา เชนการใชลกษณะการเขาท าลายเนอไม (decay type) ของ wood decaying species ในกลมรา basidiomycetes การเปน host

หรอเจาบานใหอาศยของพชในกลมรากอโรคพช การแพรระบาดของรา การใชล าดบเบส โดยการใช molecular technique บอกความสมพนธทางพนธกรรม หรอใชหลกฐานของ fossil ในการยนยนบรรพบรษเพอบงบอกสายสมพนธของววฒนาการของสงมชวต เปนตน (กตตพนธ, 2546; นวฒ, 2543; สมจตร, 2552; Alexopoulos, Mims & Blackwell,

1996)


Nomenclature มกฏเกณฑโดยคราวๆ ดงน อาศยหลกเกณฑของ International

Code of Botanical Nomenclature (ICBN) ม Committee for Fungi หรอ CF

เปนคณะกรรมการดแลในสวนของเชอราโดยเฉพาะท าหนาทใหขอเสนอแนะและค าปรกษาในสวนของหลกเกณฑตางๆ ในการต งชอ การต งชอของเชอรากลมหรอ ชนดใหมใหเปนทยอมรบ ตองผานขนตอนการกลนกรองเปนล าดบซงประกอบดวย (กตตพนธ, 2546; นวฒ, 2543; สมจตร, 2552; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996)

5.3.1 การตงชอวทยาศาสตรชนดรา ตองลงตพมพในวารสารจงเปนทยอมรบถอวาถกตอง

5.3.2 ชอเชอราทตพมพตองมขอมลการตงชออยางถกตองตามหลกเกณฑ ทส าคญไดแก รปแบบของชอทถกตอง มการบรรยายหรอพรรณนาความหมาย เปนชอ ทไดรบการยอมรบและสอดคลองกบหลกเกณฑทก าหนดไวและสามารถบอกล าดบทชดเจนของหนวยอนกรมวธาน

5.3.3 บอกเชอราตนแบบ และแหลงของตนแบบอยางชดเจน

5.3.4 การตงชอตองมการบรรยายเปนภาษาลาตน เรยก latiniged

5.3.5 ไดรบการประกาศรบรองวาถกตองตามหลกเกณฑของการตงชอ

5.3.6 ชอทถกตองทไดรบการตพมพเผยแพรกอนจะเปนชอทถกตองของหนวยอนกรมวธาน ดงนนล าดบการตพมพกอนหลง จงมความส าคญตอการยอมรบของชอทตงใหม ตวอยางเชน Mucor corymbifer Cohn ซงมาจาก Cohn ศกษาคนแรกและไดตงชอวทยาศาสตร ตอมาไดเปลยนเปน Absidia corymbifer (Cohn) Sacc. & (cret) Trotter

ซงมามการเปลยนชอจาก Cohn โดย Sacchado & Trotter เปนการแกไขใหจนส Mucor อยในจนส Absidia


หนงสอ The Fungi ของ Ainsworth ป 1973 นยมใชในประเทศองกฤษและยโรป หนงสอ Introductory Mycology ของ Alexopoulos ป 1962 นยมใชในประเทศแคนาดาและสหรฐอเมรกา หรอหนงสอ Introduction to Fungi ของ Webster J. และ Weber

R.W.S. ป 2007 การจดจ าพวก fungi ในแบบของ Alexopoulos et al ., (1996) และ Webster and Weber (2007) อาศยขอมลผสมผสานระหวางวธดงเดมทเนนลกษณะทางสณฐานวทยา องคประกอบทางชวเคมและวธการดานชวโมเลกล ในการจดจ าแนกกลมของเชอราในระดบอาณาจกรจ าแนกไดเปน 3 อาณาจกร ดงแสดงในตารางท 5.3

ซงสามารถอธบายลกษณะทส าคญไดจากรปวธาน (Key) อาณาจกรราทวไป เปนดงน

1. ระยะ vegetative ไมมผนงเซลล ท าใหเซลลมรปรางไมแนนอนเรยก พลาสโมเดยมหรอพลาสโมเดยมเทยม…………………………………Protoctista หรอ Protista

1’. ระยะ vegetaive มผนงเซลล………………………………………………2

2. เซลลทเคลอนทได (ถาม) จะมรปราง 2 แบบ มหาง 2 หาง แบบชไปทาง ดานหลง posterior whiplash และแบบชไปทางดานหนา anterior tinsel flagella ผนงเซลล

ป ร ะ ก อ บ ดว ย เ ซ ล ล โ ล ส ส บ พน ธ โ ด ย อ า ศย เ พ ศ ผ า น ข บ ว น ก า ร gametangial

contact………………………………………………………………………Stramenopila

2’. ผนงเซลลประกอบดวยสารไคตนหรอกลแคน สบพนธโดยอาศยเพศโดยขบวนการ isogamy, gametangial fusion, gametangial contact, spermatization,

conidiation หรอ somatogamy……………………………………...…………….…Fungi

ตารางท 5.3 ระบบการจดหมวดหมเชอรา

Kingdom Phylum กลมเชอรา

Protoctista Dictyosteliomycota Dictyostelid cellular slime mold

Acrasiomycota Acrasid cellular slime mold

Plasmodiophoromycota True slime mold หรอ plasmodial slime mold

Myxomycota Plasmodiophorid slime mold

Stramenopila Hyphochytriomycota Chytrid-like fungi

Labyrinthulomycota Labyrinthulid

Oomycota

Fungi Chytridiomycota Chytrid หรอ water mold

Zygomycota Bread mold

Ascomycota Sac หรอ Cup fungi

Basidiomycota Mushroom หรอ Rust หรอ Smut

Deuteromycota Imperfect fungi หรอ fungi imperfecti

ทมา: ดดแปลงจาก นกล, 2551

สรป

ความหมายของการจดหมวดหม คอการน า สงม ชวต ทมลกษณะคลายๆ หรอเหมอนกนมาอยในกลมเดยวกนจดเปนหมวดหมตามล าดบช นของหมวดหม ความหมายของค าวา Taxonomy : Taxon (Taxa) หรอ Taxonomic categories จงหมายถงการจดสงมชวตเปนกลมตามล าดบขนทางอนกรมวธาน งานทางอนกรมวธานม 3 ดานหลก ไดแก การจดหมวดหมของสงมชวต (classification) การบงบอกชนดของสงมชวต (identification) และการตงชอของสงมชวต (nomenclature) การจดล าดบ เรมจากอาณาจกร (Kingdom), ไฟลม (Phylum), คลาส (Class), อนดบหรอออรเดอร(Order), วงศหรอแฟมล(Family), สกลหรอจนส (Genus) และชนดหรอสปชส (Species)

การจ าแนกเชอราในปจจบนจะอาศยสมมตฐานความเกยวของทางววฒนาการเปนหลกเ รย กกา รจ า แนก แบบ นวา กา รจ าแนกตา มวว ฒนาการชาตพน ธ ( phylogenetic

classification) โ ด ย ว ว ฒ น า ก า ร ช า ต พน ธ ( phylogeny) เ ป น ส ม ม ต ฐ า น ท ว า ดว ย ความใกลเคยงกนทางพนธกรรมของสงมชวตกบบรรพบรษ ซงขอมลทใชเปนลกษณะในก า ร ส ร า ง ส ม ม ต ฐ า น ด ง ก ล า ว จ ะ ป ร ะ ก อ บ ด ว ย ล ก ษ ณ ะ ส ณ ฐ า น ว ท ย า ลกษณะกายวภาคศาสตร ลกษณะรปแบบโครงสรางภายในเซลล ลกษณะทางชวเคม และล าดบของกรดนวคลอก เปนตน เครองมอส าคญทใชในการะบ คอ รปวธาน (key) โดยรปวธานจะประกอบดวยลกษณะเฉพาะทใชส าหรบระบหนวยอนกรมวธาน ระดบตางๆ ของเชอราและรปวธานจะมต งแตส าหรบระบระดบอาณาจกรจนกระทง ถงชนด ซงในการระบเชอราโดยใชรปวธานจ าเปนตองอาศยพนฐานความเขาใจทางดานรปรางโครงสราง สรรวทยาของเชอราการสบพนธ ตลอดจนวธการเพาะเลยง และการเตรยมตวอยางเชอรา การจดจ าแนกกลมของเชอราในระดบอาณาจกรจ าแนกไดเปน 3 อาณาจกร คอ Protoctista Stramenopila และ Fungi


1. งานทางอนกรมวธานมกดาน อะไรบาง

2. มลกษณะใดบางทสามารถน ามาเปนขอมลเบองตนในการจดจ าแนกรา

3. สงมชวตในอาณาจกรใดบางจดอยในเชอรา









กรงเทพฯ: มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. ส านกอนรกษทรพยากรปาชายเลน กรมทรพยากรทางทะเลและชายฝง. (2552).

เหดและราในปาชายเลน. กรงเทพฯ: ชมนนสหกรณเกษตรแหงประเทศไทย. อนงค จนทรศรกล, พนพไล สวรรณฤทธ, อทยวรรณ แสงวณช, Morinaga, T.,




Mycology (4th). New York: John Wiley and Sons, Inc.




Pelczar, MJ., Chan ECS. & Krieg RN. (1986). Microbiology. Delhi, India:

Tata McGraw-Hill.





Webster, J. & Weber, R. W. S. (2007). Introduction to fungi (3rd ). Cambridge:


113


อาณาจกรโปรตสตา (Kingdom Protista)



6.2 การจดจ าแนก (Classification)

สรป



บทปฏบตการท 6 การคดแยกราเมอก (คมอปฏบตการราวทยา)



1. อธบายลกษณะส าคญของอาณาจกรโปรตสตาได

2. อธบายโครงสรางของเซลลราเมอกได

3. อธบายแหลงทอยอาศยของราเมอกได

4. อธบายหลกการจดจ าแนกราเมอกได

5. อธบายสณฐานวทยาของราเมอกได

6. อธบายโครงสรางสบพนธของราเมอกได

7. คดแยกราเมอกได





4. การท าปฏบตการ ผเรยนท าการคดแยกราเมอกในธรรมชาตได 5. การท าปฏบตการ ผเรยนบงชสณฐานวทยาและโครงสรางสบพนธของราเมอกได

114




3. ตวอยางดนจากแหลงตางๆ

4. ตวอยางเศษซากอนทรยวตถ เชน ใบไม ฟางขาว แกลบ เปนตน

5. ตวอยางราเมอกจากกอนเหดหรอ มลสตวประเภทตางๆ 6. วสดอปกรณ สารเคม อาหารเพาะเลยงราเมอก เชน ขาวโอต ยสตสด water agar





3. สงตวอยางราเมอกบรสทธทคดแยกไดจากธรรมชาต

4. สงตารางบนทกผลการทดลองในแตละบทปฏบตการ

5. สงผลการสรปและวจารณผลการทดลองในแตละบทปฏบตการ





3. สงตวอยางเชอราเมอกบรสทธทคดแยกไดจากธรรมชาต ไดคะแนน ไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

4. ตารางบนทกผลการทดลองทถกตองในแตละบทปฏบตการ ไดคะแนน ไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

5. ผลการสรปและวจารณผลการทดลองในแตละบทปฏบตการทไดท า ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

6. ตอบค าถามทายบทปฏบตการ ถกตองไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

115

บทท 6

อาณาจกรโปรตสตา (Kingdom Protista)

ราเมอกจดวา เปนกลมสงมชวตทมความส าคญตอระบบนเวศ เ นองจาก การด ารงชพเปนผยอยสลายสารอนทรยวตถตางๆ แหลงทอยอาศยของราเมอกมกพบในทรมเยนมอนทรยวตถและความชนสง ราเมอกมระยะทคลายเชอราตรงทมการสรางสปอร แตผนงสปอรของราเมอกเปนสารประกอบพวก galactosamine ราเมอสามารถกอ ความเสยหายตอพชเศรษฐกจหลายชนด ในปจจบนมการมงเนนศกษาเพอน าเอาสงมชวตกลมราเมอกนมาใชประโยชนมากขนตามล าดบ ทงดานการศกษา อตสาหกรรมและสงแวดลอม


บางไฟลมของอาณาจกรนมชอเรยกทวไปวาราเมอก (smile molds) ราเมอก เปนสงมชวตทก ากงระหวางเชอราและเซลลสตว ลกษณะทวไปของราเมอกในระยะ somatic phase ประกอบดวยเซลลทไมมผนงเซลล เรยกเซลลในระยะนวา amoeboid cell เมอมารวมตวกนเปนกลมจะมลกษณะทเรยกวา plasmodium แผกระจายมหลายนวเคลยสอยรวมกน มลกษณะเปนเมอกสเหลอง สม ขาว หรอไมมส ซงมการเคลอนทเปนกลมของ protoplast กนอาหารพวกเซลลแบคทเรย สปอรตางๆ และเศษซากอนทรยวตถ โดยวธการเชนเดยวกบอะมบา (ameba) โดยวธการทเรยกวา phagocytosis โดยจะยน เทาเทยม (pseudopodia) ออกไปลอมรอบอาหาร (ภาพท 6.1) ซงไดแก เซลลของ

แบคทเรย โปรโตซวและสปอรของราหรอใบไมทเนาเปอยผพง มการไหลไปมาของ

cytoplasm เพอเคลอนยายอาหารและออกซเจนไปสสวนตาง ๆของเซลลเมออาหารและสภาพแวดลอมไม เหมาะสม plasmodium จะมการสรางสปอรจ านวนมากใน sporgangium เมอสปอรปลวไปตกในบรเวณทเหมาะสมจะงอกไดเซลลใหมทมลกษณะคลายอะมบา เรยกวา มกซอะมบา (myxamoeba) ซงไมมแฟลกเจลลาหรอมแฟลกเจลลาเรยกวา ซโอสปอร (zoospore หรอ swarm cell ) เซลลทง 2 ชนด ดงกลาวมการเคลอนท และกนอาหารเหมอนอะมบา เมอแตละเซลลเคลอนทมาอยรวมกนอาจจะมการหลอม

116

เยอหมเซลลเขาดวยกนกลายเปนกลมเซลลทมหลายนวเคลยสเรยกวา พลาสโมเดยม (plasmodium) หรออาจจะอยรวมกนโดยไมหลอมเยอหมเซลล เรยกวา ซโดพลาสโมเดยม (pseudoplasmodium) ในการเคลอนทมารวมกนของเซลลอะมบานมกถกชกน าดวยสารเคมประเภทฮอรโมน (กตตพนธ, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554;

นวฒ, 2543; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; ส านกอนรกษทรพยากรปาชายเลน กรมทรพยากรทางทะเลและชายฝง, 2552; อนเทพ, 2540; อภรชต, 2549; Alexopoulos &

Mims, 1979; Chung, Liu & Tzean, 2005; Cowan, 2015; Deacon, 1997; Griffin, 1993;

Kendrick, 1985, 1992; Madigan, Martinko & Parker, 2000; Nicklin et al., 1999;

Prescott, Harley, & Klein, 2005; Swanson & Spiegel, 2002; Webster & Weber, 2007

ภาพท 6.1 การกนอาหารแบบ Phagocytosis ของราเมอก

ทมา : http://media-2.web.britannica.com/eb-media/78/22478-004.gif

ตวอยางราเมอกในจนส Physarum ซงจดอยในไฟลม Myxomycota มวงจงชวตเมออาหารหมดลงการเจรญแบบ plasmodium กจะสนสด ราเมอกจะหยดเคลอนทและ เรมสรางอบสปอร ระยะนเรยก Fruiting body โดยเปลยนเปนการเจรญเขาสการสบพนธแบบอาศยเพศ มการสรางอบสปอร และมการเเบงเซลลเเบบไมโอซส สรางสปอร (n)

ทมผนงเซลลเปนเซลลโลส เมอสปอรตกลงไปในทเหมาะสมจะงอกเปน swarm cell ทไมมผนงเซลล เซลลสวอรม 2 เซลล รวมตวกนไดไซโกต (2n) ซงจะเจรญเตบโตเปน พลาสโมเดยมซงจะเจรญเตบโตเปนแผนวนเคลอนทหากนตอไป (ภาพท 6.2)

117

ภาพท 6.2 วงจรชวตของราเมอกในจนส Physarum

ทมา: http://www2.mcdaniel.edu/Biology/appliedbotany/fungifromweb/cellularslimemolds.html

6.2 การจดจ าแนก (classification)

เนองจากสมาชกราเมอกมความหลากหลายในแงของสณฐานวทยาระหวาง กลมสงมชวตในอาณาจกรเดยวกน และการด ารงชพทตางกนจงไดจดแบงออกเปน 4 Phylum ไดแก Phylum Plasmodiophoromycota, Phylum Dictyosteliomycota,

Phylum Acrasiomycota และ Phylum Myxomycota (กตตพนธ, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; ส านกอนรกษทรพยากรปาชายเลน กรมทรพยากรทางทะเลและชายฝง, 2552; อนเทพ, 2540;

อภรชต, 2549; Alexopoulos & Mims, 1979; Chung, Liu & Tzean, 2005; Cowan, 2015;

Deacon, 1997; Griffin, 1993; Kendrick, 1985, 1992; Madigan, Martinko & Parker,

2000; Nicklin et al., 1999; Prescott, Harley, & Klein, 2005; Swanson & Spiegel, 2002;

http://www2.mcdaniel.edu/Biology/appliedbotany/fungifromweb/cellularslimemolds.html

118

Webster & Weber, 2007) ซงสามารถอธบายลกษณะทางสณฐานทจ าเพาะในแตละไฟลมไดดงน

6.2.1 ไฟลมพลาสโมดโอฟอโรมยคอตา (Phylum Plasmodiophoromycota)

กลมราเมอกทด ารงชพเปนปรสต (endoparasitic slime mold) กบราน า,

สาหราย และพชชนสง ท าใหเกดอาการเซลลขยายขนาดใหญผดปกต (hypertrophy)

และมการแบงเซลลเพมจ านวนผดปกต (hyperplasia) ท าใหบรเวณทถกเขาท าลาย มขนาดใหญบวมขนเรยกอาการของโรคนนวา โรครากปม (club root หรอ finger and-

toe disease) สาเหตจาก Plasmodiophora brassicae มวงชวตโดย Plasmodium ใหก าเนด zoosporangia หรอ resting spores สปอรพกตวนอยกนเปนกลม บางครงเรยกวา สปอรโรซอรส (sporosorus) เมอ resting งอกเซลล zoospores ซง zoospore นสามารถ แทงผานเขาสพชทางรากขนออน เจรญอยภายในรากเปน plasmodium ภายใน 2-3 วน Plasmodium ทม nucei มากมาย แตละ nucleus จะถกหอมลอมดวย protoplasm และม เยอหมแยกสวนออกเปน zoosporangium แลว zoosporangia แตกปลอย specondary-

zoospores อ อ ก ม า จ า ก พ ช อ า ศย โ ด ย ผ า น ท า ง ผ น ง เ ซ ล พ ช ท ถ ก ท า ล า ย แตละ zoosporangium นนสราง zoospores ได 4-8 อน Zoospores บางเซลลอาจจบครวมกนเปน zygote ทสามารถเขาท าลายพชไดอก แลวไปเจรญเปน plasmodium ในเซลลพชอาศยใหม ตอมาเปลยนเปน resting spores ตกลงดนเมอผนงเซลลพชอาศย ถกท าลายดวยจลนทรยตางๆ ทเขาซ าเตมภายหลง (ภาพท 6.3) ราเมอกไฟลมนแตกตางจากราเมอกไฟลมอนคอ สปอรพกตวมสารไคตนเปนองคประกอบคลายในเชอราแทจรง สมาชกของราเมอกไฟลมนมประมาณ 29 ชนด ใน 10 สกล ไดแก ราเมอกสกล Plasmodiophora, Sorosphaera, Spongospora, Sorodiscus, Octomyxa, Polymyxa, และ Woronina เปนตน

119

ภาพท 6.3 วงชวตของ Plasmodiophora brassicae

ทมา : http://www.canolacouncil.org/clubroot/ab 1

การด ารงชพของราเมอกในไฟลมนจะสรางกลมเซลลทเปนโปรโตพลาส มารวมกลมกนอยภายในโฮสตเรยกวา พลาสโมเดยม เปนกลมโปรโตพลาสทมหลายนวเคลยส แตมลกษณะทตางจากพลาสโมเดยมของราเมอกแทจรง คอ ไมสามารถเคลอนทไดรบอาหารเขาสเซลลแบบฟาโกไซโตซสไมได พลาสโมเดยมของไฟลมนม 2 แบบคอ

1) พลาสโมเดยมปฐมภม หรอสปอรแรนเจยมพลาสโมเดยม (primary หรอ

sporangial plasmodium ) ท าหนาทเปนซโอสปอรแรนเจยม มผนงบาง ท าหนาท สรางซโอสปอรทมแฟลกเจลลาแบบเรยบ 2 อน อยดานหนา (anterior whiplash -

biflagellate zoospore) แตความยาวของแฟลกเจลลาไมเทากน

120

2) พลาสโมเดยมทตยภม หรอสปอรโรจนกพลาสโมเดยม (secondary หรอ

sporogenic plasmodium ) เปนพลาสโมเดยมผนงหนา ภายในมสปอรพกตวทจะ งอกออกเปนซโอสปอร

6.2.2. ไฟลมดกทโอสเตลโอมยคอตา (Phylum Dictyosteliomycota)

ราเมอกไฟลมนมววฒนาการทสงกวาในไฟลมแรกมชอเรยกโดยทวไปวา ราเมอกเซลลลารหรอเซลลลารสไลมโมลด (dictyostelid slime mold หรอ cellular slime

mold) พบอยท วไปตามพนไปตามพนดนทชนแฉะในปาหรอทงหญา ด ารงชพปนผยอยสลายสารอนทรย เชน มลสตว ซากไมก าลงผ เปนตน และมชวงทด ารงชพโดยการกนแบคทเรยเปนอาหารโดยวธฟาโกไซโตซส มเซลลรางกายเปนมกซอะมบา มนวเคลยสอนเดยวแบบแฮพพลอยด เพมจ านวนโดยการแบงตว และไมสรางซโอสปอร การเคลอนทโดยการคบคลาน (gliding) ซงตอบสนองตอสารเคมทขบออกมาจากแบคทเรย เชน กรดโฟลก (folic acid) เปนตน เมอสภาพอาหารขาดแคลน มกซอะมบาจะ เค ลอนท มารวมกนจากการชกน าของสารเคมประเภท อะคราซน (acrasin)

หรอทปจจบนทราบแลววาเปนสารไซคลกเอเอมพ (cyclic AMP) การรวมกลมของ มกซอะมบาจะไมหลอมเซลลเขาดวยกน แตจะอดตวเปนกลมเซลลทรวมกนเปนโครงสรางทเรยกวา ซโดพลาสโมเดยม (pseudoplasmodium) หรอ เกรก (glex)

มลกษ ณะก ารเค ลอน ทคลายหอยทา กจง สาม ารถเ รยก อกอยางว า ส ลก (slug) โดยจะเคลอนทเขาหาแสงและอณหภมทสงกวาบรเวณนน จากนนมการสรางโครงสรางโซโลคารป (sorocarp) ทมกานหรอไมมกาน ทดานปลายมกลมสปอร เรยกวา บาซลดสก (basal disc) สปอรทสรางขนมาสามารถ งอกขนเปนมกซอะมบาไดใหม และบางครงมกซอะมบาจะสรางผนงเซลลบางๆ ขนมาหอหมเรยกวา ไมโครซสต (microcyst) ลกษณะโครงสรางของสปอร กาน และ ไมโครซสต จะมผนงเซลลเปนเซลลโลสหอหม จงจดอยในกลมทมลกษณะของเชอรา สปอรทไดนมสารปองกน การงอกกอนเวลาอนควร คอ ดสคาดนน (discadinine) เพอปองกนการงอกของสปอร ในสภาพแวดลอมไมเหมาะสมหรอมความชนนอย การงอกเปนมกซอะมบาใหมจะเกดจากสปอรเทานน วงจรชวตของตวอยางราในกลมนคอ Dictyostelium discoideum

(ภาพท 6.4)

121

ภาพท 6.4 วงชวตของ Dictyostelium discoideum

ทมา : https://www.google.co.th/search

สวนการสบพนธแบบอาศยเพศเกดจากการหลอมรวมกนของมกซอะมบา 2 อน ไดไซโกตผนงหนา เรยกวา แมคโครซสต (macrocyst) ทจะแบงตวแบบไมโอซสไดมกซอะมบาใหมทสรางขาเทยม (pseudopodium) แบบเปนเสนเรยว (filose) ภายใน มเฉพาะเอกโตพลาสเทานน ในการจดจ าแนกหมวดหม จะอาศยลกษณะสณฐานวทยาและสของโซโรคารปเปนเกณฑ และม สกลทส าคญ ไดแก สกล Dictyostelium มโซโรคารปทมกานยนยาว อาจมการแตกแขนงหรอไมมการแตกแขนงสราง สปอรแรนเจยมทกาน มกพบเปนสขาวหรอเหลอง สกล Acytostelium มโซโรคารปท ไมมกาน สวนราเมอกสกล Polysphondylium มกานของโซโรคารปยาวมากและมการแตกแขนงโดยรอบเพอสรางสปอรแรนเจยม แสดงดงภาพท 6.5

122

ภาพท 6.5 ลกษณะโซโรคารปของราเมอกไฟลมดกทโอสเตลโอมยคอตา

ทมา : Alexopoulos & Mims, 1979

6.2.3 ไฟลมอะคราสโอมยคอตา (Phylum Acrasiomycota)

เซลลรางกายมลกษณะเปนอะมบารปทรงกระบอก (cylindrical shape)

ด ารงชพโดยการกนยสต หรอ แบคทเรยเปนอาหารดวยวธฟาโกไซโตซส มลกษณะทวไปแตกตางจากไฟลมทแลวหลายประการดงแสดงในตารางท 6.1 โดยเฉพาะการรวมกลมของอะมบาจะไมมสารเคมมาชกน าและไมเคลอนท การสรางโซโรคารปเกดขนทนทและไมมเซลลโลสเปนสวนประกอบของกาน และทส าคญคอ ในบางชนดพบวาสามารถสรางซโอสปอรทมแฟลกเจลลาแบบเรยบ 2 อน ลกษณะเดนของราเมอกไฟลมนอกประการหนง คอ สรางซโดพลาสโมเดยม ทเกดจากมกซอะมบามารวมกน ขาเทยมของ ราเมอกนเปนแบบแทงคลายนวมอ ปลายปานท (lobose) ภายในมทงเอกโตพลาสม และเอนโดพลาสมจดเปนกลมราเมอกเซลลลารอกกลมหนง (acrasid cellular slime -

mold) วงจรชวตของราเมอกนเรมจากอะมบามการแบงตว แลวมาอยรวมกนเปนกลมแลวสรางโซโรคารป รปรางคลายตนไมทปลายแขนงมสายสปอรทพรอมจะงอกเปนอะมบาไดทกสวนในสภาวะแหงแลง เซลลอะมบาสามารถเปลยนรปเปนไมโครซสตได สวนการสบพนธแบบอาศยเพศยงศกษาไมพบ

123

ตารางท 6.1 ความแตกตางระหวางเซลลลารสไลมโมลดในไฟลมดกทโสเตลโอมยคอตา และ ไฟลมอะคาซโอมยคอตา

Characters Dictyosteliomycota Acrasiomycota

Pseudopodia of amoebae

Mitotic apparatus

Pheromone

Migration of slug

Prespore vacuoles

Sorocarp differentiation

Spore and cyst walls

Flagella

Sexual reproduction

Filose

Spindle pole bodies present

cAMP, others

Present

Present

No germination of stalk

cells

Cellulose

Nonflagellate

Reported macrocysts

Lobose

Spindle pole bodies

absent

Unknown

Absent

Absent

Stalk cell germinate

-

Biflagellate cells in

some

Unknown

ทมา : ดดแปลงจาก Alexopoulos & Mims, 1979

6.2.4 ไฟลมมกโซมยคอตา (Phylum Myxomycota)

เปนราเมอกทแทจรง (true slime mold) มการสรางพลสโมเดยม บางครงจงเรยกวา พลาสโมเดยลสไลมโมลด (plasmodium slime mold) พบเจรญตามเศษซากอนทรยว ตถ ตามปา ท ชนแฉะ เ มอ เจ รญเตม ทจะสรางพลาสโมเดยม และโครงสรางสบพนธหลายขนาด สามารถมองเหนดวยตาเปลา มการกนอาหารเหมอนราเมอกทวไป และมลกษณะเดน คอ มกซอะมบาอาจเปลยนไปเปนซโอสปอรทม แฟลกเจลลาแบบเรยบอยดานหนา 1-4 อน ท าหนาทเปนเซลลสบพนธ ในระหวาง การเจรญของมกซอะมบาจะแบงตวใหเซลลใหม แตถาหากอยในสภาพขาดแคลนอาหารหรอสภาพแวดลอมเปลยนแปลงไป เชน แสงเขมไป มกซอะมบา จะเปลยนรปรางไปเปนซสต (cyst) ผนงหนาเปนสารพวกกาแลคโตซามน (galactosamine wall) และคนสภาพมาเปนมกซอะมบาไดอกเมอสภาพแวดลอมเหมาะสม มกซอะมบาสามารถรวมตวกนกลายเปนไซโกต ทพฒนาไปเปนพลาสโมเดยมทสามารถเพมจ านวนนวเคลยสได

124

แ ล ะ จ ะ เ ป ล ย น ไ ป เ ป น เ มด ส เ ค ล อ โ ร เ ท ย ม เ ม อ ส ภ า พ แ ว ด ลอ ม ไ ม เ ห ม า ะ ส ม พลาสโมเดยมของราเมอกไฟลมนม 3 ชนด คอ

1) โปรโตพลาสโมเดยม (protoplasmodium) เปนพลาสโมเดยมทม ขนาดเลกมนวเคลยสอยเพยง 2-3 อน ไมมการไหลเวยนของไซโตพลาสผานเสนเวน

2) อะฟาโนพลาสโมเดยม (aphanoplasmodium) เปนพลาสโมเดยมขนาดเลกทมการแตกแขนงคลายตาขาย และไมมสารเมอก (slime sheath) หอหม ไมพบการไหลเวยนของไซโตพลาสผานเสนเวน มกเจรญอยบนผวสบสเตรท เชน ทอนไมผ ในสภาพแวดลอมไมเหมาะสมเปลยนรปไปเปนซสตขนาดเลก เรยกวา อะฟาโนสเคลอโรเทยม (apharosclerotium)

3) ฟาเนอโรพลาสโมเดยม (phaneroplasmodium) เปนพลาสโมเดยมทมขนาดใหญ แตกกงกานออกเปนรางแห มสารเมอกเปนเปลอกหมลกษณะคลายวน ไซโตพลาสมไหลเวยนผานเสนเวนตลอดเวลา ในสภาพแวดลอมไมเหมาะสม พลาสโมเดยมจะเปลยนไปเปนเมดสเคลอโรเทยม หรอซสตโตซอรส (cystosorus)

ไดหล าย อน การเป ลย นรปของพ ลาส โม เดยม ไ ปเ ปน เมดสเคล อโร เท ยม น น จะเกดเนองจากปจจยแวดลอมภายนอกหลายประการ ไดแก

3.1) อณหภม พลาสโมเดยมจะเปลยนรปกลายเปนเมดสเคลอโรเทยม ในสภาพอณหภมต า ถาหากอณหภมสงเกนไป (มากกวา 30 องศาเซลเซยส) พลาสโมเดยมอาจตายได

3.2) ความชน โดยปกตแลวพลาสโมเดยมจะมปลอกหมเปนสารเมอกเพอรกษาความชนไวภายในแตถาหากสภาพแวดลอมภายนอกแหงแลงจะเปลยนรปได

3.3) ความเปนกรดดาง (pH) ในสภาพทเปนกรดจะเกดการชกน าให พลาสโมเดยมเปลยนรปได

3.4) อาหาร เมอขาดแคลนอาหารพลาสโมเดยมจะเปลยนรปไปเปน เมดสเคลอโรเทยม ทสามารถทนทานตอสภาพแวดลอมไดนานถง 3-4 ป และเมดสเคลอโรเทยม สามารถคนรปมาเปนพลาสโมเดยมไดเมอสภาพแวดลอมเหมาะสม

125

พลาสโมเดยมเมอเจรญเตมทจะพฒนาไปเปนสปอรโรฟอร (sporophore) เพอทจะสรางสปอรตอไป โครงสรางสวนสปอรโรฟอรของราเมอกแทจรงนม 4 แบบดวยกน คอ

1) สปอรแรนเจยม (sporangium) ภายในมสปอรอยจ านวนมาก อาจจะมหรอไมมกานโดยไมมสวนฐาน (hypothallus) ยดตดกบสบสเตรท (ภาพท 6.6)

2) อธาเลยม (aethalium) เปนสปอรโรฟอรรปรางคลายเบาะรองนง (cushion shaped) ไมสามารถแยกออกเปนสปอรแรนเจยมแตละอนได

3) ซโดอทาเลยม (pseudoaethalium) เปนกลมสปอรแรนเจยมทมาอดรวมกนเปนสปอรโรฟอร

4) พลาสโมดโอคารป (plasmodiocarp) เปนพลาสโมเดยมทพฒนาขนมาเปนสปอรโรฟอร รปรางจงเหมอนพลาสโมเดยม

สปอรของราเมอกจะสรางขนภายในสปอรโรฟอร ซงมผนงเพอรเดยม หอหมจงเรยกวาเปนสปอรทสรางอยภายใน หรอเอนโดสปอรรส (endosporeus) ลกษณะสปอรจะมโครโมโซมเปนแฮพพลอยด (n) มนวเคลยสเพยงอนเดยว ภายในมอาหารสะสมจ าพวกไกลโคเจนและไขมน ผนงสปอรประกอบดวยสารจ าพวกโพลเมอรของกาแลคโตซามน (galactosamine polymer) และสารเมลานน สามารถทนทานตอสภาพแวดลอมไดนานวงชวตของราเมอกแทจรง จะมการสรางสปอรโรฟอรหลงจาก พล าส โม เ ดยม เจ รญเตม ท และ สป อรสา มา รถ งอก ใหมก ลา ย เ ปนมก ซอะม บ า หรอซโอสปอรได ทจะรวมตวกนโดยอาศยเซลลสบพนธทตางเพศกน วงชวตของ ราเมอกไฟลมมกโซมยคอตาแสดงดงภาพท 6.6

126

ภาพท 6.6 วงชวตของราเมอกไฟลมมกโซมยคอตา

ทมา : http://fadray.blogspot.com/2015/03/microbial-group.html

การแพรกระจายของสปอรมกเกดโดยแมลงหรอแรงลมพดไปยงบรเวณ ทเหมาะสม ราเมอกนสามารถน ามาเพาะเลยงในหองปฏบตการได โดยใชอาหารส ง เ ค ร า ะ ห ท ม แ ห ล ง ค า ร บ อ น เ ป น แ ป ง ห ร อ ก ล โ ค ส ม เ ป บ โ ต น (peptone)

เปนแหลงไนโตรเจนและเตมสารไทอามน (thiamine) ไบโอตน (biotin) และฮม (heam) เปนธาตอาหารเสรมสามารถสรางพลาสโมเดยมได และใชแบคทเรยเปนอาหารของราเมอกเหลาน การจดจ าแนกหมวดหมราเมอกแทจรงในไฟลมนสามารถแบงไดเปน 1 Class คอ Class Myxomycetes จดจ าแนกออกเปน order ทส าคญ ไดแก

1) Order Physarales ลกษณะเดนคอ สปอรโรฟอรมหนปนเกาะอย ส รางสปอรสน าตาลมวง และพลาสโมเดยมเปนแบบฟาเนอโรพลาสโมเดยม สปอรโรฟอรเปนแบบอธาเลยม ไดแก สกล Fuligo และ Physarum

http://fadray.blogspot.com/2015/03/microbial-group.html

127

2) Order Stemonitales สรางสปอรแรยเจยมขนาดใหญสามารถมองเหนดวยตาเปลา เปนแผงคลายขนนก ไมมหนปนเกาะ สปอรสน าตาลมวง พลาสโมเดยมเปนแบบอะฟาโนพลาสโมเดยม ไดแก สกล Stemonitis และ Comatricha เปนตน

3) Order Ceratiomyxales เปนราเมอกกลมเดยวทสรางสปอรโดยไมม ผนงเพอรเดยมหอหม เรยกวา เอกโซสปอรส (exosporus) และมกซอะมบามการแบงตวเปน 8 เซลล แลวกลายเปนซสปอรท าหนาทเปนเซลลสบพนธ สรางพลาสโมเดยม บนผวไม และสรางสปอรโรฟอรทแตกแขนงเปนสปอรแตละอนอย ทผวนอก สปอรโรฟอร สมาชกทส าคญ ไดแก ราเมอกสกล Ceratomyxa

สรป

อาณาจกรโปรตสตา มชอเรยกทวไปวา ราเมอก (slime mold) ราเมอกเปนกลมสงมชวตก า กงระหวางเชอราและเซลลสตว ลกษณะทวไปของราเมอกในระยะ somatic phase ประกอบดวยเซลลทไมมผนงเซลล เรยกเซลลในระยะนวา amoeboid cell

เมอมารวมตวกนเปนกลมจะมลกษณะทเรยกวา plasmodium ซงจะมการเคลอนท เปนกลมของ protoplast กนอาหารพวกเซลลแบคทเรย สปอรตางๆ และเศษซากอนทรยวตถ โดยใชวธการกลนกนแบบ phagocytosis และเมออาหารและสภาพแวดลอมไมเหมาะสม plasmodium จะมการสรางสปอรเปนจ านวนมากใน sporangium แหลงทอยอาศยของราเมอกมกพบในทรมเยน มอนทรยวตถและความชนสง เชน โรงเพาะเหดเศ รษ ฐก จช นดต า ง ๆ ป า ฤ ดฝ น รา เ ม อก ป ระ ก อบ ไ ป ดวย ไ ฟ ลม ตา ง ๆ ไ ดแ ก Plasmodiophoromycota, Dictyosteliomycota, Acrasiomycota และ Myxomycota

128


1. อธบายลกษณะทางสณฐานวทยาของราเมอก

2. ราเมอกมการด ารงชวตแบบใด

3. ราเมอกมประโยชนและโทษอยางไร

4. แหลงทพบราเมอกมแหลงใดบาง

129



มหาวทยาลยขอนแกน. ธรศกด สมด. (2556). จลชววทยาพนฐาน. ขอนแกน: มหาวทยาลยขอนแกน. นงลกษณ สวรรณพนจ และ ปรชา สวรรณพนจ. (2554). จลชววทยาทวไป.



มหาวทยาลยทกษณ. วจย รกวทยาศาสตร. (2546). ราวทยาเบองตน. กรงเทพฯ: จามจรโปรดกท. สมจตร อยเปนสข. (2552). ราวทยา. เชยงใหม: พงษสวสดการพมพ. ส านกอนรกษทรพยากรปาชายเลน กรมทรพยากรทางทะเลและชายฝง. (2552).

เหดและราในปาชายเลน. กรงเทพฯ: ชมนนสหกรณเกษตรแหงประเทศไทย. อนเทพ ภาสระ. (2540). เอกสารประกอบการสอน 305302 ไมคอลโลย. ภาค

จลวชาชววทยา คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยบรพา. อภรชต สมฤทธ. (2549). ราเมอกในการเพาะเหด. ใน ขาวสารเพอผ เพาะเหด.

กรงเทพฯ: สมาคมนกวจยและเพาะเหดแหงประเทศไทย


). New


Chung, C.H., Liu, C.H. & Tzean, S.S.. (2005). Slime Moulds Found From

Edible Mushroom Cultivation Sites. In htttp://www.bspp.org.uk/ICPP98/6/9.html.



Deacon, JW. (1997). Introduction to Modern Mycology (3rd ). London:



Publication.

130



Group, Inc.

Madigan, M.T., Martinko, J. M. & Parker, J. (2000). Brock biology of

microorganisms (9th). USA: Prentice Hall.





Swanson, A. R., & F. W. Spiegel. (2002). Taxonomy, slime molds, and the

questions we ask. Mycologia, 94(6), 968–979.Webster J and Weber RWS. (2007).

Introduction to Fungi (3rd

). Cambridge: Cambridge University Press.


http://www.canolacouncil.org/clubroot/ab 1

https://www.google.co.th/search

http://www2.mcdaniel.edu/Biology/appliedbotany/fungifromweb/cellularslime

molds.html

http://media-2.web.britannica.com/eb-media/78/22478-004.gif


http://www.canolacouncil.org/clubroot/ab%201




http://media-2.web.britannica.com/eb-media/78/22478-004.gif

131


อาณาจกรสตรามโนพลา (Kingdom Stramenopila)




สรป



บทปฏบตการท 7 การคดแยกราน า (คมอปฏบตการราวทยา)



1. อธบายลกษณะส าคญของอาณาจกรสตรามโนพลาได

2. อธบายโครงสรางทส าคญของราน าได

3. อธบายแหลงทอยอาศยของราน าได

4. อธบายหลกการจดจ าแนกราน าได

5. คดแยกราน าจากธรรมชาตได

6. ส ารวจราน าในแหลงน าธรรมชาตได

7. สามารถบงชโครงสรางราน าได





4. การท าปฏบตการ ผเรยนท าการคดแยกราน าได

5. การท าปฏบตการ ผเรยนบงชสณฐานและโครงสรางเสนใยราน าได

132




3. ตวอยางน าตามแหลงน าธรรมชาต

4. ตวอยางเมลดธญพช เศษซากพช ทลอราน า 5. วสดอปกรณและสารเคม

6. เครองมอวทยาศาสตร เชน กลองจลทรรศนแบบใชแสง





3. ส ารวจราน าจากแหลงน าธรรมชาตได










133

บทท 7

อาณาจกรสตรามโนพลา (Kingdom Stramenopila)

สงมชวตทมลกษณะโครงสรางตางๆคลายกบเชอราในไฟลมไคตรดโอมยคอตา (Phylum Chytridiomycota) จดเปนราทสรางซโอสปอรส าหรบใชในการสบพนธ ซงจะมแฟลเจลลาแบบทนเซล (tinsel flagellum) พบอาศยอยในทงน าจด น าเคม ดนทชนแฉะ พวกทอาศยอยในน า เรยกวา water molds มกพบในแหลงน าสะอาด น าใส มออกซเจนสง และพบวามววฒนาการทขนมาอาศยอยบนบกได การด ารงชพเปนผยอยสลายซากพชซากสตวในดนและน า มความส าคญตอวฏจกรของสารอาหารภายในระบบนเวศ และยงด ารงชพเปนปรสตของพช, สตว มผลเสยตอเศรษฐกจมากเนองจากท าลายพชในระยะตนออนอยางรวดเรว เชน โรคตนกลาเนายบ (damping-off of seedling)

หรอ ท าลายระบบรากพชท าใหเกดรากเนา (root rot) เปนตน


โครงสรางรางกายมลกษณะเปนเสนใยขนาดใหญเมอเทยบกบอาณาจกรเหดรา มการแตกแขนงเสนใยมาก ผนงเซลลประกอบดวยกลแคน และเซลลโลส ซงตางจากอาณาจกรเหดราทมการสรางกลแคนและไคตนเปนองคประกอบหลก บางครงจงจดสงมชวตนเปนราเทยม (pseudofungi) การศกษาเชอราอาณาจกรนสามารถท าไดโดยการใชเทคนคเหยอลอ (baiting technique) โดยใชเมลดพชหรอหนงง สามารถน ามาเพาะเลยงในหองปฏบตการไดงายการสบพนธ สามารถสบพนธแบบไมอาศยเพศโดยสราง ซโอสปอรทไมมผนงหอหม จงใชลกษณะโครงสรางแฟลกเจลลาและจ านวนแฟลกเจลลาข อ ง ซ โ อ ส ป อ ร ใ น ก า ร จด จ า แ น ก เ ส น ใ ย ม ก า ร พฒ น า ค ล า ย ก บ เ ช อ ร า ใ น ไฟลมไคตดมยคอตา คอ เสนใยทเปนเซลลเดยว เมอเปลยนไปสรางเซลลสบพนธทงหมด เรยกวา โฮโลคารปก (Holocspic) (ภาพท 7.1) สวนบางกลมทมการสรางไรซอยและบางสวนเทานนทเปลยนเปนโครงสรางสบพนธ เรยกวา ยคารปก (eucarpic) (ภาพท 7.1) โดยปกตแลวเสนใยจะไมมผนงก น ยกเวนในชวงทมการสรางโครงสรางสบพนธ จะสรางผนงกนแยกสวนออกจากเสนใยปกต หรออาจจะสรางผนงกนสวนทแกมากๆออก แตมบางกลมอาจมการสรางผนงกนเทยม (pseudoseptum) ได (กตตพนธ, 2546;

134

ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; อนเทพ, 2540; อภรชต, 2549; Alexopoulos & Mims, 1979; Chung, Liu & Tzean,

2005; Cowan, 2015; Kendrick, 1985, 1992; Madigan, Martinko & Parker, 2000; Nicklin

et al., 1999; Prescott, Harley, & Klein, 2005; Swanson & Spiegel, 2002; Webster &

Weber, 2007)

ภาพท 7.1 เสนใยสบพนธของเชอราในไฟลมไคตดมยคอตา แบบ Holocarpic และ Eucarpic


7.2 การจดจ าแนกหมวดหม (Classification)

สงมชวตในอาณาจกนสามารถจดจ าแนกหมวดหมตามลกษณะของซโอสปอรและลกษณะการสบพนธแบบอาศยเพศ รวมทงลกษณะทางชวเคมบางประการ แบงออกเปน 3 ไฟลม ไดแก Phylum Oomycota, Phylum Hyphochytriomycota และ Phylum

Labyrinthulomycota (กตตพนธ, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; อนเทพ, 2540; อภรชต, 2549; Alexopoulos,

Mims & Blackwell, 1996; Alexopoulos & Mims, 1979; Chung, Liu & Tzean, 2005;

Cowan, 2015; Kendrick, 1985, 1992; Madigan, Martinko & Parker, 2000; Nicklin et al.,

1999; Prescott, Harley, & Klein, 2005; Swanson & Spiegel, 2002; Webster & Weber,

2007)

135

7.2.1 ไฟลมโอโอมยคอตา (Phylum Oomycota)

เ ป น ไ ฟ ลม ท ม ส ม า ช ก แ ล ะ ศ ก ษ า ก น ม า ก ท ส ด ใ น อ า ณ า จก ร น โครงสรางรางกายเปนเสนใยมผนงเซลลหนา แตไมมผนงกน และมลกษณะทแตกตาง จากเชอราแทจรง (true fungi) ในอาณาจกรเหดรา ลกษณะเสนใยมขนาดใหญ นวเคลยสเปนดพพลอยด (diploid) ตลอดระยะการเจรญและเกดการแบงตวแบบไมโอซส ในการสรางซโอสปอรอยภายในสปอรแรงเจยม ผนงเซลลประกอบดวยสารกลแคนและเซลลโลส ไมโตคอนเดรย มรอยหยกภายในเปนแบบทอ (tubular cristae) การแพรกระจายของสมาชกในไฟลมนจะอยทงในน าจด น าเคม หรอในน านงทแทบจะไมมออกซเจนอยเลย และสามารถเจรญอยบนบกได เปนกลมทเรยกวา ราน า ด ารงชพเปนผยอยสลายในแหลงน า หรอเปนปรสตกบลกน ายง, ไสเดอนฝอย, ไขปลา และเปนปรสตกบพช เชน กอใหเกดโรคใบไหม (late bright disease), โรคโคนเนา (root rot), โรคราน าคาง (downy mildew) และโรคราสนมขาว (white rust) เปนตน การสบพนธ มทงการสบพนธแบบอาศยเพศ และแบบไมอาศยเพศ ในการสบพนธแบบอาศยเพศ จะสรางโครงสรางสบพนธเพศเมยขนาดใหญ รปรางกลม เรยกวา โอโอโกเนยม (oogonium) ภายในมไขทไมเคลอนท เรยกวา โอโอสเฟยร(oosphere) บรรจอยภายในหนงหรอหลายใบ สวนโครงสรางสบพนธเพศผมขนาดเลกกวา ลกษณะคลายเสนใย เรยกวา แอนเทอรเดยม (anteridium) ซงจะขนหาโอโอโกเนยม และสรางทอสบพนธ (fertilization tube) แทงทะลผนงของโอโอโกเนยมผสมกนระหวางนวเคลยสของเพศผ และนวเคลยสของไขกลายเปนสปอรหนงหนาเรยกวา โอโอสปอร (oospore) (ภาพท 7.2)

มจ านวนโครโมโซมเปน ดพลอยดอยภายในโอโอโกเนยม และสะสมคารโบไฮเดรต ส าหรบใชในการงอกทผนงชนใน (endospore layer) ของโอโอสปอร สวนการสบพนธแบบไมอาศยเพศของเชอราในไฟลมน จะสรางซโอสปอรอยภายในซโอสปอรแรนเจยม (zoosporangium) ทมลกษณะตางกนไปตามแหลงอาศย ในเชอราจ าพวกทอยบนบกสรางซโอสปอรแรนเจยมเปนรปไขหรอกลมคลายผลสม (lemon-shaped) เกดจากการโปงทปลายเสนใย สวนพวกทเปนปรสตของพชจะมรปรางเปนแบบคลายโคนเดยทปลายเสนใยคลายรปถวย และพวกทอาศยอยในน าสรางซโอสปอรแรนเจยมเปนรปกระบอกยาวคลายกรวย (cigar-shaped) สวนซโอสปอรแรนเจยมจะถกแยกออกจากเสนใยปกต โดยมผนงกนมาแยกออก

136

ภาพท 7.2 แผนภาพการสบพนธของเชอราไฟลมโอโอมยคอตา

ทมา: http://www.aber.ac.uk/fungi/fungi/taxonomy.htm

http://www.aber.ac.uk/fungi/fungi/taxonomy.htm

137

ภายในซโอสปอรแรนเจยมจะมโปรโตพลาสใสมนวเคลยสเปนจ านวนมาก เมอเจรญเตมทแลวจะเกดการคอด(cleave) ของโปรโตพลาสหมนวเคลยสแตละอนกลายเปนซสปอรคลายรปลกแพร (pear shaped or pyrifrom) มแฟลกเจลลาเปน แบบทนเซลและแบบเรยบอยางละเสนอยทางดานทาย เรยกวา ซสปอรปฐมภม (primary zoospore) (ภาพท 7.3) ซงจะถกปลอยออกจากปลายทอ (protuberant apex)

โดยอาศยแรงดนจากภายใน ซโอสปอรแรนเจยม ซสปอรจะวายน าไปเปนระยะทางสนๆ เพอหาสบสเตรตหรอโฮสต จากนนแฟลกเจลลาจะหลดไปและสรางผนงบางมาหอหมกลายเปนซสต(encystment) รปรางกลม เรยกวา ซสตปฐมภม (primary cyst) จากนนจงงอกออกมาเปนซสปอรรปรางคลายเมลดถวมแฟลกเจลลาแบบทนเซล และแบบเรยบอยางละ 1 เสน อยดานขาง เรยกซสปอรแบบนวา ซสปอรทตยภม (secondary zoospore)

(ภาพท 7.3) ทจะเคลอนทไปหาสบสเตรททเหมาะสมโดยจะเคลอนทตอบสนองตอสารเคม (chemotaxis) เชน เกลอ และกรดอะมโนทเกดจากการแตกตวของโปรตนจากเหยอ หลงจากนนจะกลายเปนซสตทตยภม (secondary cyst) ทมผนงดานนอกคลายหนามหรอตะขอส าหรบยดเกาะกบผวของโฮสต

ภาพท 7.3 ซสปอรของไฟลมโอโอมยคอตา

ทมา : http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/BOT135/2009/Lecture04/Lect04.htm

http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/BOT135/2009/Lecture04/Lect04.htm

138

ตวอยางวงจรชวตเชอราในไฟลม Oomycota คอ เชอรา Phytophthora infestans แสดงดงภาพท 7.4 โดยการสราง zoospores ของ Phytophthora เกดจากการแบงตวของ cytoplasm ภายใน sporangia zoospores ดงกลาวไมม cell wall แตม plasma-membrane

เมอ zoospores วายน า หรอเคลอนทไปเจอพชอาศยมนจะปลดหางทงและเขาสปอร

(encyst) พรอมกบมการสราง cell wall ทมสวนประกอบของ cellulose สปอรดงกลาวพรอมทจะงอกเสนใยเขาท าลายพชโดยตรง ลกษณะของ zoospore ม flagella 2 เสน (biflagellate zoospore) คอเสนหนงเปนแบบ tinsel flagellum ทมขนเลกๆ tinsel flagellum ชไปขางหนาของ zoospore และอกเสนหนงเปนแบบ whiplash flagellum เปนเสนเรยบชไปดานหลงของ zoospore เซลลเพศผ และเพศเมยทมรปรางและขนาดตางกน

ภาพท 7.4 วงจรชวตของเชอรา Phytophthora infestans

ทมา: Deacon, 1997

139

การจดจ าแนกสมาชก Phylum Oomycota สามารถจ าแนกออกได 1 Class คอ Class Oomycetes ประกอบดวยสมาชกทส าคญคอ

1) order Saprolegniales เชอราอนดบนมกจะเรยกวา ราน า (water mold) พบตามแหลงน า และดนทชนแฉะ ด ารงชพเปนผ ยอยสลายซากพชและซากสตว บางชนดเปนปรสตของปลาต โครงสรางรางกายไมมไรซอยด เสนใยขนาดใหญ เจรญอยผวหนาสบสเตรท ท าหนาทดดสารอาหาร สามารถแยกออกจากแหลงธรรมชาต โดยใชเหยอลอ เชน เมลดกญชา หรอไขมดแดง สวนใหญมกจะแยกไดเ ชอรา Saprolegnia และ Achlya

2) Oeder Lagenidiales อาศยอยเปนปรสตของสาหราย ราน าอนๆ และสตวตวเลกๆ ทอาศยอยในน า เชน ไสเดอนฝอย โครงสรางเสนใยเปนเสนใยเลกๆ มเซลลเดยว และไมแตกแขนง มการสรางเฉพาะซสปอรทตยภมรปถว การสบพนธ แบบอาศยเพศจะสรางโอโอสปอรจากการรวมกนของนอวเคลยสจากแอนเทอรเดยมและ โอโอโกเนยม สมาชกทส าคญ ไดแก สกล Olpidiopsis และ Lagenidium

3) Order Leptomitales ด ารงชพเปนผยอยสลายในแหลงน า เสนใยจะมรอยคอตคลายผนงกน ทเกดจากสารกลแคนและไคตน เรยกวา เมดเซลลลน (cellulin-

granules) ท าใหเหนเสนใยคลายมผนงกน จดวาเปนผนงกนเทยม (pseudoseptum)

การสบพนธแบบไมอาศยเพศสรางซโอสปอรไดทงสองแบบ ในซโอสปอรแรยเจยมท ไมมสวนเวสสเคล (vesicle) ชขนมา สมาชกทส าคญ ไดแก Lepptomitis, Apodachyta

เปนตน

4) Order Peronosporales มเสนใยเจรญด ไมมผนงกน แตกแขนงไดดสามารถอยในธรรมชาตไดหลายรป เชน อยในรปโอโอสปอร, คลามยโดสปอร, สปอรแรนเจยม (ภาพท 7.5) หรอซโอสปอร ตามความเหมาะสมในการมชวตด ารงชพเปนไดท งผยอยสลายและเปนปรสต กอใหเกดความเสยหายกบพชเศรษฐกจ เชน โรครากและโคนเนาของทเรยน โรคราน าคางขององน เปนตน วงศทส าคญไดแก

4.1) วงศ Pythaiceae มสปอรแรนจโอฟอรทเจรญเรอยๆ ท าให สปอรแรนจโอฟอรยดยาวออก และสรางสปอรแรนเจยมจากปลายเสนใยโดยตรง เชนสกล Phythium และ Phytophthora เชอรา Phytium จดเปนเชอราทอาศยอยในดนและน า ด ารงชพเปนปรสตทกอใหเกดแผลตาย (necrotroph) และบางครงเจรญเปนปรสต

140

ได (facultative parasite ) เสนใยแทงเขาไปท าลายพชไดทงอยภายในเซลลและระหวางเซลล มกจะท าให เ กดอาการเ นาตาม มา เ นองจากม เอนไซม เพคต เนส เ ช น Phytium ultinium และ P. debaryanum ท าใหเกดโรคตนกลาเนายบ (dampling-off of -

seedling) มวงชวตคลายกบเชอราสกล Saprolegnai คอ สรางซโอสปอรทตยภมรปถว วายน าเขาหาสารหรอของเหลวทขบจากรากพช (root exudate) แลวจงเขาซสตและ งอกใหม สวนการสบพนธแบบอาศยเพศมกจะเกดบนเสนเดยวกน (self-fertile)

ภาพท 7.5 ลกษณะของ Sporangiophores และ sporangia ของ Order Peronosporales

ทมา: http://www.bioimages.org.uk/html/p7/p74291.php

7.2.2 ไฟลมไฮโฟไคตโอมยคอตา (Phylum Hyphochytriomycota)

เปนกลมสงมชวตทอาศยอยในแหลงน าทง น าจดและน าเคม ด ารงชพเปนไดท งปรสตของเชอราในน าและเปนผยอยสลายซากพช ซากสตวในระบบนเวศ โครงสรางรางกายมลกษณะเปนทลลสคลายคลงกบไคตรด จงเรยกวาเปนเชอราคลายกลมไคตรด (chytrids-like fungi) และเรยกชอประจ าไฟลมนวา ไฮโฟไคตรด (hyphochytrid) เ ชอราในไฟลมนมทลลสท เปนท งแบบโฮโลคารปกและยคารปก (ภาพท 7.6) โดยกลมทเปนโฮโลคารปกจะเจรญ อยภายใน (endobiotic) เซลลของโฮสตแลวสรางซโอสปอรแรนเจยม สวนกลมทเปนยคารปก มกเจรญอยทผวนอก (epibiotic)

http://www.bioimages.org.uk/html/p7/p74291.php

141

ผนงเซลลของทลลสสวนใหญจะประกอบดวยสารไคตนมบางชนดทพบวามผนงเซลลเปนไคตนและเซลลโลสดวย เชน Rhizidiomyces apophysatus ลกษณะเดนทส าคญของราไฮโพไคตรดน คอ ในการสบพนธแบบไมอาศยเพศจะสรางซโอสปอรเพยงอนเดยว แบบทนเซลอยดานหนา (anterior tinsel uniflagellate zoospore) โดยสรางอยภายใน ซโอสปอรแรนเจยมแบบไมมฝาปด สวนการแพรกระจายจะปลอยซโอสปอรจะผานออกมาทางทอปลอย (discharge tabe) ทปลายซโอสปอรแรนเจยม

ภาพท 7.6 ลกษณะโครงสรางรางกายของเชอรา Hyphochytrid

ทมา: ดดแปลงจาก https://books.google.co.th

การจดจ าแนกสมาชก Phylum Hyphochytriomycota จ าแนกเพยง 1 Order คอ Order Hyphochytriales ใชลกษณะการพฒนาไปเปนโครงสรางรางกายหรอทลลสของ ซโอสปอรเปนเกณฑในการจดหมวดหม สามารถจดจ าแนกไดเปน 3 วงศ คอ

1) วงศ Anisolpidiaceae เมอซโอสปอรพกตวงอกเสนใยหรอทลลสออกมา จะมโครงสรางเปนเซลลเดยวไมมไรซอยด จงมกเจรญเปนปรสตอยภายในเซลลของโฮสต

2) วงศ Rhizidiomycetaceae มลกษณะการพฒนาทลลสจากซโอสปอรทพกตว เมองอกออกมาแลว มลกษณะเปนเซลลเดยวทมไรซอยด และเปนโมโนเซนตรก

https://books.google.co.th/

142

เจรญอยทผวนอกของโอโอโกเนยมของเชอราน าอน ๆโดยเฉพาะมกเปนปรสตกบราในสกล Saprolegnai หรอสาหรายอนๆ ไดแก เชอรา Rhizidiomyces apophysatus มการสรางซโอสปอรจ านวนมาก แตการสบพนธแบบอาศยเพศมกเกดไดนอย

3) วงศ Hyphochytriaceae โครงสรางรางกายเปนแบบยคารปกทมการสราง ซโอสปอรแรนเจยมหลายอนแบบโพลเซนตรก ด ารงชพเปนปรสตอยางและยอยสลายรากพชในดนเชน รากขาวโพด ไดแก Hyphochytrium catenoides

7.2.3 ไฟลมลาบรนทโลมยคอตา (Phylum Labyrinthulomycota)

เชอรากลมนเคยถกจดอยในไฟลมโอโอมยซตส (Phylum Oomyccetes)

เนองจากลกษณะของแฟลกเจลลาของซโอสปอรเหมอนกนแตมลกษณะโครงสรางรางกายและขอมลทางพนธกรรมแตกตางกน ในไฟลมนมสมากชกนอยมาก มลกษณะเดนทส าคญ คอ เซลลรางกายเปนเซลลรปทรงกลมทมดานปลายเรยวคลายลกรกบ (spindle-shped vegetative cell) หรอเปนกอนกลม (chytrid) และอยเชอมกนเปนตาขายทแตกแขนงออกไป (ectoplasmic network) มผนงเซลลลกษณะเปนสะเกดทไดจาก กอลจบอด (golgi-derived scales) จงไมจดวาเปนผนงเซลลทแทจรงและมบรเวณทไมมผนงเซลลเลย เรยกวา โบโธโซม (bothosome) ส าหรบรบอาหารเขามา ลกษณะการทไมมผนงเซลลทแขงแรง และอยกนเปนตาขายจงมกจะเรยกเชอรากลมนวา ราเมอกตาขาย (net slime mold) (ภาพท 7.7) การสบพนธของเชอราเมอกตาขายนจะสรางซโอสปอร ทตยภมรปถวทมแฟลกเจลลาแบบทนเซล และแบบเรยบอยดานขาง การด ารงชพเปน ผยอยสลายและเปนปรสตอยางออนโดยอาศยอยในรางกายโฮสต (endobiotic living)

จ าแนกออกไดเปน 2 วงศ คอ

1) วงศ Labyrinthulaceae มสมาชกเพยงสกลเดยว คอ Labyrinthula

สรางซโอสปอรทมจดรบแสง (eye spot) และเคลอนทเขาหาแสง (positive phototaxis) ลกษณะตาขายเปนเมอกเหนอสบสเตรท จะมการแบงตวอยภายในตาขาย เมอตาขาย ฉกขาดออกจะกลายเปนโคโลนใหม ตาขายทถกสรางขนมาน มความส าคญคอเกยวของกบการเคลอนทจบยดกบอาหารหรอโฮสตและสอสารกนระหวางเซลล เชอราในวงศนเคลอนทไดโดยอาศยการกลง (gliding motility) อยภายในตาขายนน

2) วงศ Thraustochytriaceae มลกษณะเซลลรางกายเปนทรงกลมคลาย Chytrid แบบโมโนเซนตรก แตมผนงหมดวยสะเกดทไดจากกอลจบอด และอาจอยเปน

143

ตาขาย อาศยเปนปรสตกบสตวไมมเปลอกในทะเล เชน หมก ฟองน า หรอเปนผยอยสลายซากอนทรย โดยจะใชสวนไรซอยดยดเกาะกบสบสเตรท สรางซโอสปอรทตยภมทไมมจด รบแส ง มก ไม พ บ กา รสบ พน ธแบ บ อา ศย เพ ศ ส มา ช ก ทส า คญอย ในส ก ล Thrantochytrium, Aplanochytrium (ไมสรางซโอสปอร) และ Labyrinthuloides

(เคลอนทโดยการกลงตวในตาขาย)

ภาพท 7.7 ลกษณะเซลลรางกายราเมอกตาขายวงศ Labyrinthulaceae

ทมา: ดดแปลงจาก http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/other/Pages/RapidBlight.aspx

เชอราในอาณาจกรนแมวาจะมจ านวนไมมากนก แตนบวามความส าคญทางเศรษฐกจ เนองจากท าความเสยหายแกพชอยางมาก สวนใหญจะเปนเชอรากอโรค ทอยในดนลกษณะการเปลยนรประหวางวงชวตจะมการปรบตวใหสามารถด ารงชพและเขาหาโฮสตไดอยางเหมาะสมอกทงยงสามารถสรางโครงสรางพกตวทมผนงหนา

http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/other/Pages/RapidBlight.aspx

144

สรป

เชอราในกลมนพบในน า และบางชนดพบในดนทชนแฉะ สราง zoospore

ท ม flagella ใชในการวายน าของสปอร ประกอบดวยไฟลมตางๆ ไดแ ก Phylum oomycota, Phylum Hyphochytriomycota และ Phylum Labyrinthulomycota

ตวอยางเชน เชอราในคลาส Oomycetes เชอราในกลมมผนงเซลลจะประกอบไปดวยเซลลโลส และกลแคน การสบพนธแบบไมอาศยเพศจะสราง zoospore ม flagella 2 เสน คอเสนหนงเปนแบบ tinsel flagellum ทมขนเลกๆ ซงชไปขางหนาของ zoospore และอกเสนหนงเปนแบบ whiplash flagellum เปนเสนเรยบชไปดานหลงของ zoospore การสบพนธแบบอาศยเพศเปนแบบ heterogamete คอสรางเซลลสบพนธเพศผและ เพศเมยทมรปรางและขนาดตางกน โครสรางสบพนธเพศเมยเรยกวา oogonium ภายในม oosphere ซงอาจมมากกวา 1 แลวแตชนดของเชอรา โครงสรางสบพนธเพศผเรยกวา antheridium ผลจากการสบพนธแบบอาศยเพศจะได oospore รปรางกลมผนงหนา ตวอยางเชอราในกลมนคอ Phytophthora


1. จงอธบายลกษณะเดนของเชอราในอาณาจกรน

2. จงอธบายหลกการในการจดจ าแนกหมวดหมของเชอราในอาณาจกรน

3. จงอธบายลกษณะโครงสรางสบพนธของเชอราอาณาจกรน

145



มหาวทยาลยขอนแกน. ธรศกด สมด. (2556). จลชววทยาพนฐาน. ขอนแกน: มหาวทยาลยขอนแกน. นงลกษณ สวรรณพนจ และ ปรชา สวรรณพนจ. (2554). จลชววทยาทวไป.



มหาวทยาลยทกษณ. วจย รกวทยาศาสตร. (2546). ราวทยาเบองตน. กรงเทพฯ: จามจรโปรดกท. สมจตร อยเปนสข. (2552). ราวทยา. เชยงใหม: พงษสวสดการพมพ. อนเทพ ภาสระ. (2540). เอกสารประกอบการสอน 305302 ไมคอลโลย. ภาค

จลวชาชววทยา คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยบรพา. อภรชต สมฤทธ. (2549). ราเมอกในการเพาะเหด. ใน ขาวสารเพอผ เพาะเหด.

กรงเทพฯ: สมาคมนกวจยและเพาะเหดแหงประเทศไทย




). New


Chung, C.H., Liu, C.H. & Tzean, S.S.. (2005). Slime Moulds Found From

Edible Mushroom Cultivation Sites. In htttp://www.bspp.org.uk/ICPP98/6/9.html.






Publication.

146



Group, Inc.Madigan, M.T., Martinko, J. M. & Parker, J. (2000). Brock biology of







questions we ask. Mycologia, 94(6), 968–979.






https://books.google.co.th





https://books.google.co.th/


147


อาณาจกรฟงไจ (Kingdom Fungi)




สรป



บทปฏบตการท 8 โครงสราง Imperfect Fungi (คมอปฏบตการราวทยา)

บทปฏบตการท 9 โครงสราง Ascomycota (คมอปฏบตการราวทยา)

บทปฏบตการท 10 โครงสราง Basidiomycota (คมอปฏบตการราวทยา)



1. อธบายลกษณะส าคญของอาณาจกรฟงไจได

2. อธบายโครงสรางของราในอาณาจกรฟงไจได

3. อธบายแหลงทอยอาศยของราในอาณาจกรฟงไจได

4. อธบายหลกการจดจ าแนกราในอาณาจกรฟงไจได 5. บงชโครงสรางของรา Imperfect Fungi ได

6. บงชโครงสราง ascospore และ ascus ของรา Ascomycotaได

7. บงชโครงสราง basidiospore และ basidium ของรา Basidiomycota ได

148





4. การท าปฏบตการ ผเรยนท าการตรวจดโครงสรางรา Imperfect Fungi ภายใตกลองจลทรรศนและสามารถอธบายโครงสรางได

5. การท าปฏบตการ ผเรยนท าการศกษาสณฐานของรา Ascomycota ดวยตาเปลา และตรวจดโครงสรางสปอรของรา Ascomycota ภายใตกลองจลทรรศนพรอมกบอธบายโครงสรางได

6. การท าปฏบตการ ผเรยนท าการศกษาสณฐานของรา Basidiomycota ดวยตาเปลา และตรวจดโครงสรางสปอรของรา Basidiomycota ภายใตกลองจลทรรศนพรอมกบอธบายโครงสรางได




3. ตวอยางสไลดกงถาวรโครงสรางรา Imperfect Fungi

4. ตวอยางเหดราในกลม Ascomycota เชน เหดดนหม เหดนวมอด า เหดไสเทยน ไลเคน เปนตน

5. ตวอยางเหดราในกลม Basidiomycota เชน เหดฟาง เหดนางฟา เหดนางรม เหดขอนขาว เหดหหน เปนตน

149








150







151

บทท 8

อาณาจกรฟงไจ (Kingdom Fungi)

อาณาจกรฟงไจ (Kingdom Fungi) จดเปนราชนสงผผนงเซลลเปนแบบมผนงกนและมสารไคตนและกลแคนเปนสวนประกอบหลก การจดจ าแนกอาศยสปอรทเกดจากการสบพนธแบบไมอาศยเพศและอาศยเพศเปนหลกซงประกอบดวยไฟลมตางๆ ไดแก

From-Class Deuteromycota, Phylum Chitridiomycota, Phylum Zygomycota,

Phylum Ascomycota และ Phylum Basidiomycota ไฟลม Ascomycota และ Basidiomycota จดเปนราชนสงทมลกษณะเซลลทงแบบเซลลเดยวและเหด ซงเปน ไฟลมทมความหลากหลายทางสณฐานวทยาอยางยง


สมาชกในไฟลมนจดเปนราช นสง มท งราเสนสาย ยสตเซลลเ ดยวและ เหดบางชนดด ารงชพเปนผยอยสลายในระบบนเวศ บางชนดสามารถน าไปใชประโยชนทางดานอตสาหกรรมตางๆ เชนยสตน าไปผลตแอลกอฮอลในอตสาหกรรมเบยรหรอไวนเปนตน ยสตบางชนดกอโรคในสตวและมนษยเชน โรคกลาก เกลอน ในกลมเหดราบางชนดมคณสมบตกนได กนไมได หรอบางชนดมพษ ดงนนลกษณะทางสณฐานวทยาของโครงสรางจงมความแตกตางกนในแตละไฟลม การจดจ าแนกอาณาจกรฟงไจ โดยอาศยลกษณะทางสณฐานของสปอรสบพนธแบบอาศยเพศและไมอาศยเพศ ราในกลม From-Class Deuteromycota จะพบการสบพนธแบบไมอาศยเพศเทานน สปอรสบพนธแบบไมอาศยเพศเรยก conidispore หรอ conidia สวนราทสรางสปอรสบพนธแบบอาศยเพศโดยอาศยเซลลสบพนธเพศผและเพศเมยสรางเซลลสบพนธ เมอเกดการผสมพนธจะไดสปอรสบพนธแบบอาศยเพศ ซงราไฟลม Chitridiomycota

สรางโอโอสปอร ไฟลม Zygomycota สรางไซโกสปอร ไฟลม Ascomycota สรางแอสโคสปอร และไฟลม Basidiomycota สรางเบสดโอสปอร ซงจะมลกษณะรปรางแตกตางกนออกไปในแตละไฟลม ลกษณะสปอรดงกลาวสามารถใชในการจดจ าแนกดานอนกรมวธานในอาณาจกรฟงไจไดเปนอยางด (กตตพนธ, 2546; ธรศกด, 2556);;

152

8.2 การจดจ าแนก (classification)

8.2.1 From-Class Deuteromycota

จดเปนเชอราไมอาศยเพศ (Asexual Fungi) เสนใยมผนงกน ด ารงชวตแบบปรสตหรอภาวะยอยสลาย วงชวตของเชอราบางกลมน นพบวา ตลอดวงชวต ไมมการสบพนธแบบอาศยเพศ แตสามารถทจะสบพนธไดโดยอาศยการสรางสปอร แบบไมอาศยเพศ หรอจากการงอกใหมของเสนใยลกษณะการสบพนธแบบไมอาศยเพศของเชอรากลมน มความคลายคลงกบชวงการสบพนธแบบไมอาศยเพศ (conidial stage)

ของเชอราไฟลมแอสโคมยคอตา และไฟลมเบสดโอคอตา กลมเชอราไมอาศยเพศ อาจเปนเชอราทเคยมการสบพนธแบบอาศยเพศ แตสญเสยความสามารถในการสบพนธแบบอาศยเพศในภาวะปกตจงสรางเฉพาะหนวยสบพนธแบบไมอาศยเพศเทานน เชอรากลมนอาจจะมชอเรยกไดหลายแบบ ไดแกเชอราไมสมบรณเพศ (Fungi Imperfecti) หรอเชอราไมโตสปอรก (Mitosporic fungi) การจดจ าแนกหมวดหมเชอรากลมน แบบชวคราว (artificial system) โดยจะใชค าวา “แบบ (form)” น าหนาแตละขน ในสายล าดบการจดหมวดหม เชน แบบอนดบ (formorder), แบบสกล (form-genus)

เปนตน โครงสรางรางกายอาจจะเปน เซลลเดยวในรปของเซลลยสตหรอมลกษณะเปนเสนใยทมการพฒนาเปนอยางด มผนงก นเซลลคลายกบลกษณะเสนใยของเชอรา ไฟลมแอสโคมย โดยจะสรางโคนเดย (conidia) อยบนโครงสรางโคนดโอฟอรทเจรญ มาจากเสนใยโดยตรงหรออาจจะสรางอยในโครงสรางพเศษคอ Conidiomata ซงม 4 แบบไดแก Synnemata, Sporodochia, Pycnidia และ Acervuli (ภาพท 8.1) โคนเดยจะมรปรางแตกตางกนออกไปดงรปท 8.2 ขนาดของโคนเดยและจ านวนเซลลโคนเดย และส จะแตกตางกนไปในชนดของรา (กตตพนธ, 2546; เกษม, 2537; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; อนเทพ, 2540; Alexopoulos, Mims &

Blackwell, 1996; Alexopoulos & Mims, 1979; Barnett & Hunter, 1998; Cowan, 2015;

Deacon, 1997; Jones, Tanticheroen & Hyde, 2004; Pacioni, 1985; Kendrick, 1985,

1992; Norton, 1981; Nicklin et al., 1999; Prescott, Harley, & Klein, 2005; Swanson &

Spiegel, 2002; Webster & Weber, 2007)

153

ภาพท 8.1 รปราง Conidiomata แบบตางๆ

ทมา: ดดแปลงมาจาก https://en.wikipedia.org/wiki/Conidiomata

ภาพท 8.2 รปรางโคนเดยในแบบตางๆ

ทมา: ดดแปลงมาจาก http://website.nbm-

mnb.ca/mycologywebpages/NaturalHistoryOfFungi/Conidia.html

http://website.nbm-mnb.ca/mycologywebpages/NaturalHistoryOfFungi/Conidia.html


154

มเชอราบางชนดทไมมการสรางโคนเดย แตจะสบพนธแบบแตกหก สวนในยสตมกจะสบพนธโดย การแตกหนอ (budding) เพอเพมจ านวนเซลล ราในกลมนพบแลวประมาณ 25,000 ชนด เชน Penicillium notatum ใชผลตยาเพนนซลลน ราทใชผลตเนยแขง ราทท าใหเกดโรคกลาก เกลอน และโรคเทาเปอย เปนตน หลกเกณฑใน การจ าแนกตาม Saccardo ของรา imperfect fungi ไดแก สสปอร เชน สเขม สออน หรอไมมส รปรางลกษณะของ imperfect spore จ านวน septum หรอผนงกนสปอร สของ conidiophore และสเสนใย ชนดของ fruiting body (sorocarp) หรอไมมการสราง fruiting body สามารจดจ าแนกไดเปน 3 From-class ไดแก Blastomycetes, Coelomycetes

และ Hyphomycetes ดงน

1) From-class Blastomycetes เปนกลมเชอราทมลกษณะเปนเซลลเดยว(ยสต) ทไมมการสรางสปอร (asporogenous yeast) หรอ anamorphic yeast)

การสบพนธจะอาศยการแตกหนอซงมลกษณะเหมอนการสรางสปอรแบบโฮโลบลาสตก คอ จะมการสรางหนอใหมขนมาจนมลกษณะโตเตมท ซงสรางผนงกนแบงเซลลลก ออกจากเซลลแม บางพวกมการสราง arthospore และ ballistospore ด ารงชพแบบ saprobe

หรอ parasite ในพช คน และสตว สามารถแบงไดเปน 2 Form-order คอ

1.1) Form-order Cryptociccalas

Cryptococcaceae เ ป น ยส ต ท ส บ พน ธ โ ด ย ก า ร แ ต ก ห น อ แตหนอใหมอาจจะไมหลดออกจากกนและอยตอกนเปนสายคลายเสนใยเรยกวา ซโดมยซเลยม (Pseudomycelium) และอาจจะสรางสปอรแบบไมอาศยเพศจากการ แตกหนอเลกๆ ทบรเวณดานลางของเสนใย เรยกวา blastospore และ arthospore

แตไมมแรงดดในการปลอยสปอร ไดแก Candida albican เมอพบการสบพนธแบบอาศยเพศจะถกจดจ าแนกอย Order Saccharomycetales ใน Phylum Ascomycota

1.2) Form-order Sporobolomycetales

Sporobolomyceteae เปนยสตทอาศยอยตามผวใบพช สบพนธโดยการแตกหนอบางครงเจรญเปนเสนใยส นๆ ทม clamp connection สามารถสรางสปอรบนสเตอรกมา มแรงดดในการปลอยสปอร บางครงเรยกวา ยสตกระจกเงา (mirror or shadow - yeast) ไดแก แบบสกล Sporobomyces และ Bullera เมอพบวาม

155

การสบพนธแบบอาศยเพศจะถกจดจ าแนกอยใน Order Ustilaginales ใน Phylum

basidiomycota

2) Form-class Hyphomycetes เชอราสรางเฉพาะเสนใยหรอสรางเสนใยทมโคนเดยอยบนโคนดโอฟอรโดยไมมโครงสรางพเศษหอหม แตจะมการรวมกลมของโคนดโอฟอรเปนโครงสรางทเรยกวา สปอโรโดเซยม และซนเนมา อกทงมการสราง โคนเดยไดหลายแบบ จดเปนเชอรากลมทมความส าคญทางเศรษฐกจมากเนองจากน าไปใชไดทางอตสาหกรรมและยงกอใหเกดโรคในสงมชวตอกดวย สามารถจดจ าแนกออกเปน 2 Form-order ทส าคญคอ

2.1) Form-order Hyphomycetales เปนเชอรากลมทสามารถสรางโคนเดยแบงเปนวงศตางๆ คอ

Torulaceae โคนเดยแบบบลาสโตสปอร ไดแก Trichothecium,

Botrytis เปนตน Helminthosporaceae สรางโคนเดยผานออกมาจากรทปลาย

โคนดโอฟอรแบบทรตกสปอร ไดแก Curvulaira, Helminthosporium, Alternaria เปนตน

Tuberculariaceae สรางโคนเดยแบบฟยไลตกสปอร ไดแก Aspergillus, Fusarium เปนตน

Geotrichccae โคนเดยทขนเกดจากการแตกหกของเสนใยเปนอารโทรสปอร ไดแก Geotrichum

Bactridiaceae โคนเดย เ กดจากปลายเ สนใยโดยตรง (gangliospore) ไดแก Bactridium, Scopulatiopsis

2.2) Form-order Agonomycetales

Agonomycetaceae เปนเชอราทสรางเฉพาะเสนใย สามารถสบพนธไดโดยการสรางคลามยโดสปอร หรอการสรางเมดสเคลอโรเทยม (sclerotium)

เปนโครงสรางพกตวททนทาน ตอสภาพแวดลอมไดด บางครงอาจเรยกวาเปนเชอราหมน (Mycelia Sterilia) ไมสรางโคนเดย แตเชอรานอาศยโครงสรางพกตวในการสบพนธ และสบพนธโดยการแตกหกของเสนใย มสมาชกทส าคญไดแก Rhizoctonia solani เปนเชอราสาเหตโรคพชในดนท าลายระบบรากพชและ Sclerotium rolfsii สาเหตโรคเนายบหรอกลาเนาในมะเขอ

156

3) Form-class Coelomycetes เปนเชอราทสรางโคนเดยอยในโครงสรางพเศษคอ พคนเดยมและอะเซอวลส สวนใหญด ารงชพเปนผยอยสลายและเปนปรสตกบพช การจดจ าแนกหมวดหมจะใชลกษณะโครงสรางพเศษทหอหมโคนเดยเปนเกณฑ สามารถแบงไดเปน 2 Form-order คอ

3.1) Form-order Melanconiales สรางอะเซอวลสรปรางคลายจานหรอชามหงายส าหรบหอหมโคนเดย เกดอยบรเวณชนใตผวพช โดยมชนควตเคลปกคลม บางชนดอาจจะมขน (setae) สเขมยนยาวออกมารอยผวบนแผลของผลไมมสมาชก ทส าคญของรากลมน คอ Melanconiaceae อาศย เปนปรสตกบพชกอใหเ กด โรคแอนแทรกโนส (anthracnose) กดรอยแผลจากอะเซอวลส เมอแกตวจะเหนโคนเดยจบกนเปนหยดน าสามารถแพรไปกบแมลง ไดแก สกล Colletotrichum สรางอะเซอวลสทมขนยนออกมา ถาพบการสบพนธแบบอาศย เพศจะน าไปจดจ าแนกในสกล Glomecrella สวนสกล Gloeosporium สรางอะเซอวลสทไมมขน

3.2) Form-order Sphaeropsidales มการสรางโคนเดยอยในโครงสราง pycnidium ทมกฝงตวอยตามเนอเยอพชทตายแลวอาจมชวงเปดอนเดยว (unilocular) หรอหลายอน (multilocular) ส าหรบปลอยโคนเดยออกมา ในการจดจ าแนกหมวดหมใชลกษณะ pycnidium แบงออกได 2 Form-family ทส าคญคอ

Sphaerioidaceae พคนเดยมมสเขม รปรางกลม ผนงแขง คลายหนงสตวอาจจะฝงตวอยในสโตรมา ด ารงชพเปนปรสตกบพชแตละชนดเขาท าลายพชตางกนเชน Phyllosticta เขาท าลายใบ, Phoma และ Macrophoma เขาท าลายพชบรเวณล าตน

Nectrioidiaceae มพคนเดยมสออน รปรางกลม ผนงออนนมอาจมสโตรมา ด ารงชพเปนปรสตกบแมลงไดแก Aschersinia เปนปรสตของแมลงวนขาว (white fly) และแมลงทอยรวมกนเปนแผน (scale insect) หรอด ารงชพเปนปรสตของพช เชน Zythia fragariae สาเหตโรคยอดตนเนาของสตอเบอร เปนตน

157

8.2.2 Phylum Chitridiomycota

เปนไฟลมเดยวของเชอราในอาณาจกร Fungi ทสรางสปอรทม flagellum

ท าใหสามารถวายน าได (motile cell หรอ zoospore) แตละเซลลม flagellum 1 เสน แบบผวเรยบอยดานซายของเซลล (posterior, whiplash flagellum) ดงนนจงมกพบในน าหรอดนทชนแฉะ zoospore ทเกดจากการสบพนธแบบไมอาศยเพศถกสรางอยใน zoosporagangium เชอราในไฟลมนมเพยง Class เดยว คอ Chytridiomycetes มชอเรยกสามญวา chytrids เชอราพวก chytrids พบไดทงในดนและในน า บางชนดม thallus

อยภายในเซลลของ host เรยกวา epibiotic เสนใยเปนแบบไมมผนงกน ( coeriocytic-

hypha) มรปรางแตกตางกนไป เชน กลม รปไข และบางชนดอาจเปนเสนใยทเจรญไดด เมอมการสบพนธจะสรางโครงสรางหอหมซโอสปอร เรยกวาซโอสปอรแรนเจยม (zoosporangium) ทมผนงบางจากการสบพนธแบบไมอาศยเพศ และเมอสบพนธแบบอาศยเพศจากการรวมตวกนของแกมมตจะสรางไซโกตทมผนงหนาเปนโครงสรางพกตว (resting spore) หรออาจจะเจรญตอไปเปนเสนใยทเปนดพพลอยด (diploid thallus)

(ภาพท 8.3) ผนงเซลลของเสนใยราในไฟลมนประกอบดวยไคตน และ กลแคน (กตตพนธ, 2546; เกษม, 2537; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; อนเทพ, 2540; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; Alexopoulos & Mims,

1979; Cowan, 2015; Deacon, 1997; Jones, Tanticheroen & Hyde, 2004; Pacioni, 1985;

Kendrick, 1985, 1992; Norton, 1981; Nicklin et al., 1999; Prescott, Harley, & Klein,

2005; Swanson & Spiegel, 2002; Webster & Weber, 2007) เชอราในไฟลมนมประมาณ 100 genus หรอประมาณ 1,000 species มความส าคญตอระบบนเวศเปนอยางมาก เนองจากสวนใหญด ารงชพเปนผยอยสลาย (saprobe) มบางชนดทเปนสาเหตกอใหเกดโรคในพชและแมลงอนๆ รวมทงเชอราดวยกนเอง การแพรกระจายของเชอรานจะพบไดทงในดน, น าจด รวมทงในทะเลทมความเคมปานกลางโดยเฉพาะบรเวณรมชายฝง แตมบางชนดทแหลงอาศยอยในระบบล าไสของสตวเคยวเออง การคดแยกเชอราจากธรรมชาตท าไดโดยการใชเหยอลอ (baiting) ไดแก เกสรของพชตระกลสน (pine pollen)

ใบไม หนงง ซากแมลง หรอกระดาษเซลโลเฟน (cellophane) เชอราไฟลมนมกจะเปน ผยอยสลายสารอนทรยอนดบแรก Primary saprophyte) ในสารพวกไคตน เคอราตน,

เซลลโลส, เฮมเซลลโลส

158

ภาพท 8.3 วงจรชวตของราใน Chytridiomycetes

ทมา: ดดแปลงจาก https://www.google.co.th/search

เนอจากความหลากหลายทางสณฐานวทยามเซลลรางกายต งแตเปน เซลลเดยวจนถงเสนใยทมผนงกน การเจรญของเสนใยจงมการแตกแขนงออกไปเปน ไรซอยด (rhizodal หรอ thallus system ) เมอมการสรางโครงสรางสบพนธจะแบงได 2 แบบ คอ

1) แบบโฮโลคารปก (holocarpic type) เมอมการสบพนธโครงสรางรางกายทงหมด จะเปลยนไปเปนโครงสรางสบพนธโดยไมเหลอสวนของเสนใยไวเลย

2) แบบยคารปก (eucarpic type) เมอมการสบพนธโครงสรางรางกายบางสวนเทาเปลยนไปเปนโครงสรางสบพนธ บางสวนโครงสรางรางกายสรางไรซอยดดดกนน าเลยงจากแหลงอาศย สามารถแบงลกษณะการสรางโครงสรางสบพนธได 2 แบบ คอ

2.1) แบบโมโนเซนตรก (monocentric type) จะมการสรางโครงสรางสบพนธคอซโอสปอรแรนเจยมเพยงอนเดยว


159

2.2) แบบโพลเซนตรก (polycentric type) สามารถสรางซโอสปอรแรนเจยมในการสบพนธไดมากกวา 1 อน หรอมากกวาบนสายเสนใยเดยวกน

ลกษณะการเจรญของเสนใยของเชอราไคตรดในโฮสตแบงไดเปน 3 แบบ คอ

1) แบบเอนโดไบโอตก (endobiotic type) เชอราเจรญอยภายในเซลลของโฮสตโดยทเสนใย (rhizoid หรอ rhizomycelium) ถกลอมรอบดวยผนงเซลลของโฮสตทงหมดเมอมการสบพนธจะสรางโครงสรางสบพนธอยภายในเซลลโฮสตดวย

2) แบบอพไบโอตก (epibiotic type) เมอมการสบพนธจะสรางโครงสรางสบพนธอยทผวของโฮสตแตเสนใยจะดดกนอาหารอยภายในเซลลโฮสต

3) แบบอนเตอรไบโอตก (interbiotic type) จะสรางโครงสรางสบพนธอยภายในโฮสตโดยไมไดสมผสกบผวของโฮสตแตจะยนเสนใยหางจากโฮสตและดดกนอาหารจากโฮสต

โดยปกตเสนใยของเชอราในไฟลมนจะไมมผนงกนภายในเสนใย แตอาจจะมการสรางผนงกนระหวางปลายเสนใยกบโครงสรางสบพนธหรออาจจะเกดกบเซลลทมอายมากโดยการสรางผนงก นเทยม (peudoseptum) แตผนงก นชนดนมองคประกอบทางเคมตางจากผนงเซลลปกต การสบพนธมกจะเปนแบบไมอาศยเพศ เ มออยในสภาพแวดลอมทเหมาะสมเสนใยจะสรางซสปอรแรนเจยมอนเดยว หรอมากกวามรปรางหลายแบบเชน กลม (globose) , ทอน (tubular), หรอรปกรวย (pyrifrom) ลกษณะของซสปอรแรนเจยมทแตกตางกนนน ามาใชในการจดจ าแนก การจดจ าแนกหมวดหมเชอราน าเอาลกษณะโครงสรางของซสปอรและลกษณะล าดบ สารพน ธกรรม (DNA sequence) มาใชในการจดจ าแนก แบงได เ ปน

Class Chytridiomycetes ซงสามารถจ าแนกยอยออกเปน 4 order คอ

1) Order Spizellomycetales การสบพนธแบบไมอาศยเพศสรางซสปอร การด ารงชพปรสตกบพชและเชอราอน หรอด ารงชพเปนผยอยสลายในดนและในน า สมาชกสวนใหญเปนโมโนเซนตรก ประกอบดวยสมาชกทส าคญ ไดแก สกล Rozella

เชอราในกลมนประกอบดวยสมาชกมากกวา 20 species อาศยเปนปรสตภายใน (endoparasite) ของเชอราน าในไฟลมเดยวกนและเชอราใน Phylum Oomycota สกล Olpidium มสมาชกประมาณ 30 species มโครงสรางรางกายแบบโฮโลคารปก

160

อาศยเปนปรสตอยภายในพช สาหราย มอส หรอเกสรของพชดอกอนๆ ไดแกเชอรา Olpidium brassicar ทเขาท าลายรากพชตระกลกระหล า สามารถเขาท าลาย ไดทงพชใบเลยงคและใบเลยงเดยวและเปนพาหะในการแพรกระจายไวรสพชบางชนด

2) Order Neocallimastiicales เชอราในอนดบนอาศยอยในล าไสของสตวเคยวเอองมทงทเปนโมโนเซนตรกและโพลเซนตรก ลกษณะทส าคญคอ ซโอสปอรไมพบไมโตคอนเดรยและมแฟลกเจลลามากกวา 10 เสน จดเปนราทไมชอบอากาศ สมาชกทส าคญ ไดแก Neocallimastrix

3) Order Chytridiales ลกษณะเดนภายในเซลลมไมโตคอนเดรยอนเดยวหรอมากกวา สวนของนวเคลยสไมเชอมตดกบสวนฐานของแฟลกเจลลา ไรโบโซมไมอยกระจดกระจาย พบทงในดนและในน า มหลายชนดทเปนปรสตของ สาหราย ราน า หรอ พชอนๆ สมาชกทส าคญในอนดบนไดแก Chytriomyces เปนเชอราทมการเจรญเปนยคารปกทเปนโมโนเซนทรก สามารถแยกเชอบรสทธจากแหลงธรรมชาตไดงายโดยใชเหยอลอและน ามาเพาะเลยงในหองปฏบตการไดโดยใชอาหารเลยงเชอทมสวนผสมของสารไคตน 0.5 เปอรเซนต

4) Order Blastocladiales เปนกลมใหญและมสมาชกมาก อาศยอยท งในดนและในน าลกษณะทส าคญ ภายในเซลลมการรวมกลมกนของไรโบโซมเปน นวเคลยรแคป (nuclear cap) อยดานบนของนวเคลยสรปกรวยซงอยตดกบสวนฐานของแฟลกเจลลา ไดแก Allomyces มการเจรญของโครงสรางรางกายแบบโพลเซนทรก สามารถแยกจากแหลงน าไดงายโดยใชเมลดกญชา (hemp seed) หรอเมลดงา (sesame

seed ) น ามาเพาะเลยงนหองปฏบตการได

161

8.2.3 Phylum Zygomycota

เชอราใน Phylum Zygomycota มาจากรากศพทภาษากรก zygos คอ yoke

สวน spora คอ seed, spore จดวาเปนเชอราไฟลมแรกทเปนเชอราทแทจรง เนองจาก ไมสรางเซลลทเคลอนและเสนใยมการพฒนาดสามารถสบพนธไดท งอาศยเพศและ แบบไมอาศยเพศ โดยเฉพาะสปอรแบบไมอาศยเพศจะสรางอยในโครงสรางหอหมทเรยกวา sporangium ทภายในบรรจสปอรไมเคลอนท (aplanospore) เรยกวา sporangiospore สวนการสบพนธแบบอาศย เพศ เกดจากการรวมตวกนของ แกมมแทนเจยม 2 อน (gametangial copulation) ไดสปอรแบบอาศยเพศทมผนงหนาเรยกวา ไซโกสปอร (zygospore) ผนงเสนใยประกอบดวยสารไคตน ไคโตซาน และกลแคน

ภาพท 8.4 sporangiospore ทอยภายใน sporangium และ zygospore

ทมา: http://www.foodnetworksolution.com/wiki/word/1618/mucor%20%5B2013

http://wallpaper222.com/explore/zygospore-labeled/

การด ารงชพมความหลากหลายสามารถเปนไดทงผยอยสลาย และปรสตในบางโอกาส (facultative parasite) ทงในพชและสตวหรออาจจะเปนปรสตถาวร (obligate parasite) บางชนดด ารงชพเปนผลา (predaceous fungi) ของแมลงเลกๆ บางชนดปรสตของเชอราชนดอน (mycoparasite) นอกจากน เชอราในไฟลมนยง ด ารงชพแบบพงพาอาศย (symbiosis) กบพชชนสงในรปของไมคอรไรซา (mycorrhiza)

http://www.foodnetworksolution.com/wiki/word/1618/mucor%20%5B2013


162

(กตตพนธ, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551;

อนเทพ, 2540; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; Alexopoulos & Mims, 1979;

Cowan, 2015; Deacon, 1997; Jones, Tanticheroen & Hyde, 2004; Pacioni, 1985;

Kendrick, 1985, 1992; Norton, 1981; Nicklin et al., 1999; Prescott, Harley, & Klein,

2005; Swanson & Spiegel, 2002; Webster & Weber, 2007) ลกษณะของเชอราไฟลมมความแตกตางกนทงในลกษณะโครงสรางรางกายและการด ารงชพรวมถงการสบพนธ และเชอราเหลานมบทบาทตอการด ารงชพของมนษยเปนอยางมากเพราะเปนตวการกอใหเกดการเนาเสยของอาหรตางๆ กอใหเกดโรคแกมนษย สตว และพช แตเชอราไฟลมนบางชนด มบทบาทมากในอตสาหกรรมอาหารและสารเคมตางๆ เ ชน อาหารหมกพนบาน กรดอนทรย และเอนไซม เปนตน เชอราไฟลมนมสมาชกหลากหลายสามารถแยกออกไดเปน 2 class คอ

1) Class Zygomycetes

เ ช อราในไฟลม น ม เ สนใย เจ รญด แ ตไม มผนงก น (coenocytic

mycelium) สรางสปอรแบบไมอาศยเพศ คอ sporangiospore จ านวนมากอยภายใน

sporangium และสรางสปอรแบบมเพศผนงหนาคอ zygospore จากการรวมกนของ gamete การเจรญของเสนใยเชอราชนนบนอาหารเลยงเชอหรอสบสเตรทอน เสนใยจะเจรญอยบรเวณผวหนาหรอแทงลงไปในสบสเตรท (vegetative mycelium) ท าหนาทในการยด เกาะและดดอาหารจากสบสเตรทและเสนใยสวนท ช ขนไปในอากาศ (aerial mycelium) ท าหนาทสรางโครงสรางสบพนธท งแบบอาศยเพศและ แบบไมอาศยเพศ โดยเฉพาะโครงสรางหอหม sporangiospore ทเรยกวา sporangium อาจจะมแกน (columella) ทปลายของกานช (sporangiophore) ยนเขาไปใน sporangium ซงเมอแกเตมทแลว sporangiospore จะหลดออกมาปลวไปตามลมสามารถแพรกระจายไดในระยะไกลๆ แสดงดงภาพท 8.5 โครงสรางของผนงเซลลเชอราประกอบดวย ไคตน (chitin) ไคโตแซน (chitosan) และกรดโพลกลคโรนก (polyglucuronic acid) เซลลรางกายสามารถเปลยนรปจากเสนใยไปเปนเซลล เ ดยวหรอยสตไดเ รยก

dimorphic fungi การด ารงชพสวนใหญเปนผยอยสลาย และบางชนดเปนปรสตของ สงมชวตอนๆ ในการจดจ าแนกหมวดหมตามสายววฒนาการของเชอรา class นแบงออกไดเปน 6 order ทส าคญ ไดแก 1.1) Order Mucorales, 1.2) Order Entomophorales,

163

1.3) Order Zoopagales, 1.4) Order Dimargaritales, 1.5) Order Kickxellales และ 6) Order Endogonales ซงจะไดอธบายเฉพาะ order ทส าคญดงน

ภาพท 8.5 เสนใย vegetative mycelium และ aerial mycelium ของราในกลม Zygomycetes

ทมา: http://biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/filedet.htm/File_name/zygo001b/File_type/gif

1.1) Order Mucorales เรยกโดยทวไปวา ราขนมปง (bread mold)

เนองจากมกพบขนตามขนมปง เชอราอนดบนมสมาชกมากและมความหลากหลาย ทางสณฐานวทยา เสนใยเจรญดและไมมผนงก นเซลลแตอาจจะมเมออายมากขน และไมมรหรอจก (plug) อดร สวนใหญด ารงชพเปนผยอยสลาย พบในดน มลสตว หรอสบสเตรททเปนสารอนทรย เชน เศษซากพช ซากสตว แตยงพบวาเชอราเหลาน อาจเปนเชอกอโรคในคนได (mucormycoses) สามารถเจรญได 2 แบบ ทงในรปเสนใยและเซลลแตเชอรากลมนมประโยชนทางดานอตสาหกรรมการผลตสารเคมหรอ เอนไซมตางๆ เชน amylase, rennin, กรดอนทรย หรอ secondary metabolite ไดแก กรดซตรก , กรดซคซนค , กรดแลคตก นอกจากนยงน าไปใชในการผลต อาหารหมกพนเมอง เชน ซฟ (sufu), และเทมเป (tempeh) จดเปนการเพมปรมาณโปรตนและเพมคณคาของอาหารแกมนษยอกดวย

1.2) Order Entomophthorales สมาชกสวนใหญเปนปรสตของแมลง (ภาพท 8.6) ไสเดอฝอย ไร และสตวไมมกระดกสนหลง รวมทงสตวเลอยคลาน

http://biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/filedet.htm/File_name/zygo001b/File_type/gif

164

อนๆ แตบางชนดด ารงชพเปนผยอยสลายในดน มลสตว รวมทงเปนปรสตของสาหราย หรออาจจะตดตอมาถงมนษยและสตวเลยงได เชน เชอรา Basidiobolus haptosporus ท าใหเกดโรคตดเชอ ใตผวหนง (subcutaneous infection) จดวาเปนกลมเชอราทกอใหเกดโรคได (zygomycosis หรอ Entomophthoromycosis) ลกษณะพเศษจะมผนงกนแบงสวนของเสนใยออกเปนสวนและหกออกเปนทอนสน (hyphal body) ซงอาจจะมนเคลยสเพยงอนเดยว (uninucleate) หรอหลายอน (multinucleate) เสนใยทอนสนเหลานสามารถทจะเพมจ านวนขนมาโดยการแตกหนอหรอแบงตวและยงสามารถทจะท าหนาทเปน แกมมแทนเจยมส าหรบการสบพนธแบบอาศยเพศได หรออาจจะเปลยนรปเปน คลามยโดสปอรในสภาพแวดลอมทไมเหมาะสม

ภาพท 8.6 Entomophthora muscae

ทมา: https://en.wikipedia.org/wiki/Entomophthora_muscae

1.3) Order zoopagales ด ารงชพโดยการเปนผลา (predacious fungi)

กบสตวเลกๆ เชน อะมบา โปรโตซว และไสเดอนฝอย มวงจรชวตทคอนขางส นมาก และสรางสปอรไดเรว เสนใยทเจรญใน ระยะแรกไมมผนงกน แตมการสรางโครงสรางสบพนธจะมผนงก นสามารถสรางไซโกสปอรภายหลงจากเขาท าลายโฮสตแลว เชอราเหลานมความจ าเพาะเจาะจงตอโฮสตเชน เชอรา Styopage spp. สวนใหญ จะเขาท าลายโปรโตซว S. rhynchospora จะมความจ าเพาะตออะมบาและเจรญอยภ า ย น อ ก (exogenous) โ ด ย ย น ฮ อ ส ท อ เ ร ย ม เ ข า ไ ป ด ด ก น อ า ห า ร Cocholonema verrucosum จะเจรญอยภายในเซลลอะมบาและสรางไซโกสปอร ยนออกมาเมอโฮสตตายไปแลว

165

1.4) Order Endogonales เชอราอาศยอยรวมกนกบรากพชแบบ พงพาอาศย (symbiosis) เรยกวา ไมคอรไรซา (mycorrhiza) โดยจะมโครงสรางบางสวนเจรญอยภายในรากพชโดยสวนทอยนอกรากพชเรยกวา เวสสเคล (vesicle) มลกษณะเปนปลายเสนใยทโปงออกคลายรปไข ภายในมหยดน ามนเปนอาหารสะสม สวนทเจรญอยภายในรากพชมลกษณะเปน ฮอสทาเรยมทแตกกงกานสาขามากมายเขาไปเจรญอยภายใน เรยกวา อารบสค (arbuuscule) เปนต าแหนงทมการแลกเปลยนสารอาหารระหวางเชอรากบรากพชจงเรยกลกษณะการด ารงชพแบบนวา vesicular arbuscular mycorrhiza

(ภาพท 8.7) และมบางชนดทอาศยอยภายในพชแตไมกอใหเกดอนตราย เรยกวา เอนโดไฟต (endophyte) เชอราในอนดบนจะสรางโครงสรางสบพนธอยใตดน เรยกวา สปอโรคารป (sporocarp) มขนาดใหญ เสนผานศนยกลางตงแต 1-25 มลลเมตร มสสนสดใสภายในบรรจไซโกสปอรหรออะไซโกสปอรหรอคลามยโดสปอร อยางใดอยางหนงทมเสนใยหมนหอหมอกชนหนง ในการจ าแนกเชอราใชลกษณะของสปอรภายในสปอรโรคารปเปนแนวในการพจารณา เชน Endogone สรางไซโกสปอร, Acaulospora สรางอะไซโกสปอรทมผนงหนาถง 6 ชน มองคประกอบเปนสารไคตน และเซลลโลส Glomus และ Sclerocystis สรางคลามยโดสปอรมผนงหนาเพยงชนเดยว

ภาพท 8.7 ลกษณะโครงสรางของ vesicular arbuscular mycorrhiza และ Ectomychorrhizae

ทมา: http://www.heartspring.net/mycorrhizal_fungi_benefits.html

http://www.heartspring.net/mycorrhizal_fungi_benefits.html

166

2. Class Trichomycetes

เ ชอรา ท มลกษณะโครงส รางและการด ารง ชพตางจากเ ชอรา Zygomycetes โ ด ย อ า ศย ด า ร ง ช พ อ ย บ ร เ ว ณ ป ล า ย ล า ไ ส ส ว น เ ร ค ตม (rectum)

ของแมลงตางๆ ทงในชวงตวออนหรอตวเตมวยและจดวาอยในความสมพนธแบบพงพากบแมลงเชอราจะเจรญอยในสวนกระเพาะของแมลง และจะหลดออกมาทางทวารหนกเมอแมลงตายไป แมวาจะเปนกลมเชอราทอาศยสงมชวตอนแตเชอราเหลานไมเขาท าลายเซลลอนๆของรางกายมนษย ลกษณะโครงสรางรางกายจะมทงทเปนเสนทไมมผนงกนและไมแตกแขนงหรออาจจะเปนเสนใยทแตกแขนงดมผนงกนเซลลแบบเปนรทมจกอด (plug) เสนใยจะมฐานยดเกาะตดแนนกบโฮสต การสบพนธของเชอราในช นน มความสมพนธกบการจดจ าแนกหมวดหม โดยการสบพนธแบบไมอาศย เพศ จะมการสรางอะมบอยดเซลลหรออารโทสปอร หรอสปอรแรนจโอสปอร และย งสรางสปอรชนดพเศษ ทมระยางค (appendage) อยทสวนทายส าหรบยดเกาะกบโฮสต เรยกวา ไตรโคสปอร (trichospore) (ภาพท 8.8) สวนการสบพนธแบบอาศยเพศจะสราง ไซโกสปอรในเชอราบางชนดเทาน น บางครงอาจจะเรยกเชอราในชนนวา ราขน (hair fungi) เนองจากเกาะเรยงกนมลกษณะคลายขนออน การจดจ าแนกอาศ ยลกษณะสณฐานวทยาของเสนใย และโครงสรางสบพนธเปนหลก แบงออกเปน 4 oreder คอ 2.1) Order Asellariales, 2.2) Order Harpellales, 2.3) Order Eccrinales และ 2.4) Order Amoebidiales

ภาพท 8.8 trichospore

ทมา: http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/litchwart.html

http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/litchwart.html

167

8.2.4 Phylum Ascomycota

เชอราในไฟลมนมชอเรยกสามญทวไปวา sac fungi เสนใยมผนงกน ตามขวาง ผนงกนนจะเปนชนดทมรอยตรงกลางและมสารโวโรนนบอด (woronin body)

อยบรเวณนน ส าหรบอดรไวปองกนการสญเสยโปรโตพลาสมเมอเซลลเสยหาย ในแตละเซลลอาจจะมนวเคลยส 1 อนถงหลานอน ผนงเซลลของเสนใยประกอบดวยสารไคตนเปนสวนใหญ แตพวกทมยสตจะมองคประกอบของสารแมนแนน (mannan) ทผนงเซลล การสบพนธแบบไมอาศยเพศโดยการสราง conidiospore (conidium สวนค าพหพจน =

conidia) นอกจากนยงเปนพวกทเปนเซลลเดยวไดแก ascomycetous yeasts ทการสบพนธแบบไมอาศยเพศโดยการแตกหนอ การสบพนธแบบอาศยเพศของเชอราในไฟลมนโดยการสราง ascospores ซงสวนใหญมกม 8 ascospores แตบางชนดม 4 ascospores ภายใน ascus ซงมลกษณะเปนถงจงเปนทมาของชอเรยกทวไปวา sac fungi ส าหรบ ascus

บางชนดไมไดอยใน fruiting body (ascocarp) แตบางชนดม ascocarp ซงอาจมลกษณะของ ascocarp ทแตกตางกนแลวแตชนดของเชอรา เชน cleistothecium, perithecium, apothecium และ ascostromaซง ascocarp นอาจอยเดยวๆหรออาจฝงอยบนหรอใน stroma

วงจรชวตของรา Ascomycetes แสดงดงภาพท 8. 9 ราในไฟลมนเปนกลมใหญและ มสมาชกมากทสด พบมากกวา 2,000 สกล ประมาณ 30,000 ชนด ประกอบดวยเชอราตางๆทมความหลากหลายทางสณฐานวทยา การจดจ าแนกอาศยลกษณะการสบพนธ แบบอาศยเพศทมการสรางแอสคส สมาชกทรจกกนดไดแก ยสต ราแปง ราถวย และกลมเหดปา ทมรสชาตอรอย เชน เหดมอเรล (morel) เหดทรฟเฟล (truffle) เปนตน แหลงอาศยของเชอราเหลานสวนใหญอยบนบก แตมบางชนดทพบในน าจดหรอน าทะเล การด ารงชพเปนทงผยอยสลายและเปนปรสต บางชนดอยใตดน และมสมาชกสวนหนงทอยอาศยรวมกบสาหรายในรปของไลเคนส (lichens) รากลมนมบทบาทส าคญตอชวตมนษยเปนอยางมากทงในดานทเปนประโยชนเชน ใชในอตสาหกรรมการผลตเครองดมแอลกอฮอล, ขนมปง, ผลตสารเคมทางการแพทย,ใชเปนอาหารโดยตรง รวมถง ใชเปนแบบ (model) ในการศกษาทางพนธศาสตร สวนบทบาททเปนโทษไดแก กอใหเกดโรคกบมนษย สตวและพช โดยเฉพาะ Claviceps purpurea (ergot fungus)

กอใหเกดความเสยหายตอการเกษตรเปนอยางยง (กตตพนธ, 2546; เกษม, 2537; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; อนเทพ, 2540; อนงคและ

168

คณะ, 2551; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; Alexopoulos & Mims, 1979;

Cowan, 2015; Deacon, 1997; Jones, Tanticheroen & Hyde, 2004; Laessoe, 1998;

Pacioni, 1985; Kendrick, 1985, 1992; Norton, 1981; Nicklin et al., 1999; Prescott,

Harley, & Klein, 2005; Swanson & Spiegel, 2002; Webster & Weber, 2007) ลกษณะทส าคญของรากลม sac fungi จะกลาวดงตอไปน

ภาพท 8. 9 วงจรชวตของรา Ascomycetes

ทมา: Freeman, 2005

169

1) การสราง ascospore

เกดจากเสนใยของเชอราทท าหนาทเปนเซลลสบพนธ เพศผเรยกวา antheridium และเซลลสบพนธเพศเมยเรยกวา ascogonium มาสมผสกนโดยจะมการปลอยนวเคลยจาก antheridium ผานทางโครงสราง trichogyne ทสรางมาจาก ascogonium ภายหลงจากการเกด พลาสโมแกมมแลว นวเคลยสทงสองจะมาอยใกลกนและมการ แบงเซลลแบบไมโตซส ท าใหไดเซลลนวเคลยสแบบ n+n ทปลายเสนใยเรยกวา crozier มลกษณะเปนตะขอ แบงตวแบบไมโตซสไดนวเคลยสใหมเปนจ านวนมาก จากนน เกดการรวมตวของนวเคลยส ภายในเซลลเรยกวา ascus mother cell ซงจะพฒนาตอไปเปนแอสคส ภายหลการรวมของนวเคลยสจะเกดการแบงเซลลแบบไมโอซสท าใหไดนวเคลยสทเปน haploid จ านวน 4 นวเคลยส ซงอาจจะมการแบงตวแบบไมโทซสอกครงไดเปน 8 นวเคลยสทจะพฒนาตอไปเปนแอสโคสปอร 8 สปอรทอยภายในถงแอสคสตอไป หลงจากทสรางแอสคสแลวเสนใยทอยรอบๆ คอ ascogenous hypha จะสรางโครงสราง ascocarp มาหอหม (ภาพท 8.9)

2) ลกษณะ ascus

เปนโครงสรางหอหมแอสโคสปอร มรปรางหลายแบบ บางชนด มฝาเปด (operculum) สวนชนดทไมมฝาเปด จะมรเปด (perforated pore) ส าหรบปลอยแอสโคสปอรออกมาการแบงชนดของแอสคสจะพจารณาตามลกษณะผนงของแอสคส สามารถแบงไดเปน 3 ชนด (ภาพท 8.10) ไดแก

2.1) แอสคสทมผนงบาง (Protunicate asci) แอสคสทมผนงบาง มการปลอยแอสโคสปอรโดยการแตกหกของผนงแอสคสออกเปนชนๆ

2.2) แอสคสทมผนงเดยว (Unitunicate asci) แอสคสทมผนงสองชน โดยทผนงชนนอก (exoascus) เรยกวา เอกโซตนคา (exotunica) สวนผนงช นใน (endoascus) เรยกวา เอนโดตนคา (endotunica) โดยทชนทงสองนอยใกลชดกนมากจนถอวามผนงชนเดยว สปอรจะถกปลอยออกทางร หรอรอยแยก (split) หรอรทมฝาเปด (operculum) ทางดานปลายแอสคส

2.3) แอสคสทมผนง 2 ชน (Bitunicate asci) เปนแอสคสทมผนงสองชนเหมอนกบแอสคสชนดผนงชนเดยว (initunicate asci) ในชวงการปลอยแอสโคสปอร ชนเอนโดตนคาจะขยายยาวมากขนกวาเดมถง 2 เทา หรอมากกวาแยกสวนออกจาก

170

เอกโซตนคา และแอสโคสปอรจะถกปลอยออกผานทางรของเอนโดตนคา บางครงเรยกลกษณะการปลอยแอสโคสปอรแบบนวา Jack-in-the-box

ภาพท 8.10 ลกษณะ ascus แบบตางๆ


3) ชนดของ ascocarp

โครงสรางทหอหมแอสคสหรอฟรตตงบอดน เกดขนมาจากกลมเสนใยทเจรญ อยรอบๆ แอสโคจนสไฮฟา ท าหนาทในการหอหมแอสคสอยภายใน มรปรางและสณฐานวทยาแตกตางกน สามารถแบงออกไดเปน 5 ชนด (ภาพท 8.11) เปนเกณฑหนงในการจดจ าแนกเชอราในไฟลมนไดแก

3.1) เนคเคสเอสซ (naked asci) เปนแอสคสทไมมแอสโคคารป หอหม หรอเรยกวา แอสคสเปลอย

3.2) คลสโตทเซยม (cleistothecium) แอสโคคารปทปดทบตลอดเวลา รปรางกลม ไมมชองเปดภายในมแอสคสเรยงกนอยางไมเปนระเบยบ แอสโคสปอร จะออกมาไดเมอคลสโตทเซยมแกตว ผนงแตก ปลอยแอสโคสปอรออกมา บางครงเรยกโครงสรางนวา เพอรเดยม (peridium)

3.3) อะโพทเซยม (apothecium) แอสโคคารปรปรางถวยปากเปดหรอจาน จงเรยกวา ราถวย (cup fungi หรอ dish fungi) อาจจะมกาน (stalk) หรอไมมกาน

171

(sessite) และมสสนแตกตางกนไป เชน สขาว ชมพ สม แดง เขยวหรอด ากได ขนาดมความแปรผนต งแตมองดวยตาเปลาไมเหน จนถงมขนาดเสนผานศนยกลาง หลายเซนตเมตร

3.4) เพอรทเซยม (perithecium) ) แอสโคคารปรปรางคลายชมพหรอกลม มสวนคอยนออกมาอาจส นหรอยาว มสวนปลายมชองเปด (ostiole) ภายใน เ พ อ ร ท เ ซ ย ม จ ะ ม แ อ ส คส เ ร ย ง ตว กน กบ ช น พ า ร า ไ ฟ ซ ส เ ป น ช น ไ ฮ ม เ น ย ม สของเพอรทเซยมมความแตกตางกนอาจจะเปนสสดใสหรอเปนสทบคลายถาน (carbonnaceous) และอาจจะขนอยทผวหนาสบสเตรท หรอฝงตวในเนอสบสเตรทกได บางครงเกดเนอเยอจากการรวมกนของเสนใยและเนอเยอพช กลายเปนสโตรมา (stroma)

หอหมเพอรทเซยมอกครงและมขอบเขตชดเจนระหวางเพอรทเซยมกบเนอเยอสโตรมา

3.5) แอสโคสโตรมา (ascostroma) มลกษณะคลาย perithecium มาก อาจเรยกอกชอวาเปน pseudothecium ผนงประกอบดวยเสนใย pseudoparenchyma

และสามารถเกดขนกอนระยะ plasmogamy โดยมการรวมกลมของเสนใยสรางเปน stroma ซงภายในมชองวาง หรอ locule ทฐานของ locule จะพบ ascogonium, ascus

จะสรางอยภายใน locule ของ ascostroma

172

ภาพท 8.11 ลกษณะแบบตางๆ ของ ascocarp

ทมา: ดดแปลงจาก http://www.suggestkeyword.com/YXNjb215Y290YSBzbGlkZQ/

http://www.suggestkeyword.com/YXNjb215Y290YSBzbGlkZQ/

173

การจดจ าแนกอาศยลกษณะทางสณฐานวทยาของแอสโคคารป เปนเกณฑในการแบงกลมเปน 6 Class คอ Hemiascomycetes, Pyrenomycetes,

Plectomycetes, Discomycetes, Loculoascemycetes และ Laboulbeniomycetes ซงจะไดอธบายลกษณะเฉพาะ class ดงตอไปน

1) Class Hemiascomycetes ราในคลาสนไมมการสราง ascocarp ในการสบพนธ แบบอาศยเพศหรอเรยกวา naked asci เมอผานกระบวนการ plasmogamy แลวจะมการสราง ascus จาก zygotic cell โดยไมมการสราง ascogenous

hypha, somatic thallus อาจเปนเซลลเดยวเชนยสต หรอเปนเสนใย ตวอยางราในกลมนคอ

1.1) Order Schizosaccharomycetales เปนเชอราทมลกษณะเปนเซลลเดยว สบพนธแบบไมอาศยเพศโดยการแบงตว (fission) พบในธรรมชาตตาม ผลไมสกงอม น าผง เปนตน สวนการสบพนธแบบอาศยเพศเกดจากการรวมตวกนของเซลลจดเปนโฮโมทลลก เมอเซลลมาสมผสกนจะสรางทอ (protuberance) ส นๆ ออกมาเชอมกนสรางแอสโคสปอรอยภายในเซลลทกลายสภาพเปนแอสคสแทน วงชวตของยสตอนดบนมระยะทเปนแฮพพลอยดยาวนานกวาดพพลอยด (n>2n) ทรจกกน คอ Schizosaccharomyces octosporus หรอ fission yeast (ภาพท 8.12)

1.1.1) วงศ Saccharomycetaccae เปนกลมยสตทมลกษณะเปนเซลลเดยวแตอาจสรางซโดมยซเลยม สรางหนอไดหลายจด (multilateral budding)

และส รางแอสโคสปอรอยภ ายในเซลล ท เ ปนไ ซโกตหรออาจจะ เ กด ขน เอง (parthenogenesis) จากเซลลเดยวๆ วงจรชวตของยสต Saccharomyces cerevesiae

แสดงดงภาพท 8.12 สมาชกทรจกกนดและน ามาใชประโยชนตางๆไดแก S. cerevesiae

ใชผลตแอลกอฮอล และขนมปง Kluyveromyces ใชผลตจลนทรยโปรตนส าหรบ อาหารสตว Pichia อยอาศย รวมกบแมลงน ามาใชผ ลตจ ลนทรยโปรตน Candida albicans กอใหเกดโรคในมนษยได

174

ภาพท 8.12 วงจรชวตยสต Saccharomyces cerevesiae และ Schizosaccharomyces octosporus

ทมา: http://cdn.yourarticlelibrary.com/wp-content/uploads/2013/08/clip_image00493.jpg

http://www.biologydiscussion.com/wp-content/uploads/2014/12/clip_image00451.jpg

2) Class Pyrenomycetes เชอราในชนนจะสราง ascocarp

แบบ perithecium เปนโครงสรางทมผนงหอหมทปลายมชองเปด (ostiole) ยกเวน ราบางพวกทไมพบ ostiole ภายในสราง ascus ทมผนงชนเดยวสวนใหญเกดเรยงกนเปนชน hymenium การปลอย ascospore สวนใหญปลอยโดยอาศยแรงดง turgor pressure

ภายใน ascus แตกมบางชนดเมอ ascus แกผนงสลายตวแลวปลอย ascospore ไหลออกมารวมกนทปลายปากเปด ostiole ตวอยางราในกลมนคอ

2.2) Order Xylariales เชอรามความส าคญตอระบบนเวศมาก เพราะด ารงชพเปนผยอยสลาย ลกษณะส าคญ คอ สรางสโตรมาสด า ประกอบดวยเนอเยอราเพยงอยางเดยว สรางเพอรทเซยมฝงอยในสโตรมา สมาชกราในวงศ Xylariaceae สรางสโตรมาขนาดใหญ คงทนสามารถเจรญตอเนองไดหลายป บางสกลมสโตรมารปทรงกระบอก เชน Xylaria (ภาพท 8.13) ซงมคณสมบตในการสรางสาร second metabolite ไดเปนอยางด บางสกลขนเปนปนตามทอนไม เชน Hypoxylon บางสกลมลกษณะเปนกอนกลมทภายในมการเจรญเปน ลกษณะวงซอนกน (concentric

zonation) เชน Daldinia เปนตน

http://cdn.yourarticlelibrary.com/wp-content/uploads/2013/08/clip_image00493.jpg


175

ภาพท 8.13 ลกษณะสโตรมาของรา Xylaria


2.2.1) วงศ Sordariaceae เพอรทเซยมรรางยาวรปลายเปนจงอย ไมมสโตรมาหอหม สเขมแอสคสผนงบางแตไมสลายตว ดานปลายมวงแหวน ปลอยแอสโคสปอรโดยมแรงดน แอสโคสปอรมสเขมเปนเซลลเดยวจะมเจรมพอร (germ pore) ทดานปลายหนงถงสองอนแอสคสจะคอยๆพฒนาเจรญไมพรอมกนและปลอยแอสโคสปอรออกเมอแกเตมทแลว การด ารงชพมกเจรญเปนผยอยสลายตามดน หรอมลสตว ไมคอยมมลคาทางเศรษฐกจแตนยมใชทดลองตามหองปฏบตการสมาชกทส าคญ ไดแก สกล Neurospora, Sordaria เปนตน

3) Class Plectomycetes ลกษณะส าคญคอ สราง ascocarp แบบ cleistothecium ภายในมแอสคสผนงบางทกระจดกระจายอย เมอแกตวผนงของแอสคส จะหายไป (evanescent) ปลอยใหแอสโคสปอรออกมาอยในแอสโคคารป จงไมม ช นไฮม เ นยม แอสโคคารปมการพฒนามาจากเสนใยอาจจะเปนแบบหลวมๆ จนถงแขงแรงมากคลายเนอเยอพช แอสโคสปอรจะหลดออกมาภายนอกไดเมอ ผนงของคลสโตทเซยมแตกหรอสลาย รากลมนมความส าคญ คอ เปนเชอโรคกบมนษย แตบางชนดน ามาใชผลตยาปฏชวนะ รวมทงใชในอตสาหกรรมอาหารหมกดวย ตวอยางราในกลมนคอ

176

3.1) Order Eurotailes ลกษณะของเชอรา อาจจะสรางแอสคสอสระ อยบนปลายเสนใย หรอมแอสโคคารปทอาจจะมกานหรอไมม การสบพนธแบบ อาศยเพศพบไตรโคจน แอสคสผนงบางสลายตวไปเมอแก การสบพนธไมอาศยเพศสรางโคนเดยแบบเฟยไลตก (phialidic) มสามาชกทส าคญ คอ เชอราสกล Eurotium, Emericella และ Sartoya การสบพนธของเชอราวงศน พบวา มสมาชกจ านวนมาก ทพบเพยงการสรางโคนเดยเทานนสวนการสรางแอสโคสปอรเกดไดอยาก หรอไมเกดเลย จงไดจดเชอราดงกลาวไวในกลมเชอราไมอาศยเพศ (asexual fungi) เชน Erotium

herbariorum ( Asporgillus herbariorum) มความหมายวาเปนเชอราในสกล Erotium

ทสรางแอสโคคารปแตถาสรางโคนเดยจะจดอยในสกล Aspergillus แทน (ภาพท 8.14)

ภาพท 8.14 วงจรชวตสบพนธแบบอาศยเพศและไมอาศยเพศของ Order Eurotailes

ทมา: ดดแปลงจาก http://studopedia.info/1-30562.html

4) Class Discomycetes กลมเชอราทมแอสคสอยภายใน ascocarp แบบ apothecium ทมรปรางเปนถวยหรอชามปากเปด มชนไฮมเนยมเจรญทผวหนา เมอแอสคสแกจะปลอยแอสโคสปอรออกแบบมแรงดนหรอไมมแรงดน แอสคสอาจจะมฝาเปดหรอไมมฝาเปดและในบางชนดอะโพทเซยมปดตลอดอยใตดน การด ารงชพ จะเปนผยอยสลายเนอไม มลสตว เปนปรสตกบพช อาศยรวมกบสาหรายในรปไลเคนส เอนโดไฟต และไมคอรไรซากบรากพช เปนตน มกพบเชอราช นนตามปาทม การเผาไหมบนหนาดน (phoenicoid fungi) แอสโคคารปของเชอราชนนมกมสสดใส เชน สแดง สม เหลอง แตอาจจะมสเขมได นอกจากจะมรปรางคลายถวยหรอชามแลว

http://studopedia.info/1-30562.html

177

ยงมรปรางอนๆ อก เชน รปฟองน า ระฆง อานมา หรอสมอง เปนตน ตวอยางราในกลมนคอ

4.1) Order Pezizales สราง apothecium อยเหนอดน (ภาพท 8.15) เรยกโดยทวไปวา cup fungi apothecium ทสรางมรปรางและขนาดแตกตางกนไป อาจมกานหรอไมมกาน มเนอเยอทออนนม มสตางๆ เชน ขาว น าตาล มวง เปนตน ราชนดนไดแก เหดถวยสสม เหดอานมา เหดถวงอก (Helvella) เหดมอลเรล (Morchella) และ เหดทรฟเฟล (Tuberales) เปนตน

ภาพท 8.15 Apothecium ของรา Pezizales


5) Class Loculoascemycetes ลกษณะทส าคญคอ ascocarp เปนแบบ ascostroma ซงภายในอาจมชองเดยวเรยกวา uniloculate ascostroma หรอมหลายชองเรยกวา multiloculate ascostroma แอสคสมผนง 2 ชน (bitunicate asci) แยกออกจากกนชดเจน ผนงชนนอกบางไมยดหยน สวนผนงชนในจะหนาและยดหยนได ปลอยสปอรไดแบบมแรงดน การด ารงชพเปนสาเหตโรคพชหลายชนด ไลเคนส และเอนโดไฟท เปนตน

ตวอยางราในกลม คอ Order Pleosporales พบเปนท saprobe และ parasite ทส าคญของพช สราง ascostroma ทมขนาดใหญไปจนถงปานกลางสวนใหญมชองเปดเดยว

6) Class Laboulbeniomycetes สมาชกทงหมดเปน obligate

ectoparasite ของแมลง ไร และกงกอ thallus มขนาดเลกประมาณ 0.1-1 มลลเมตร

178

ลกษณะเปนเสนใยทอนส นๆเจรญทผวของโฮสตแลวงอก houstorium จากเซลล มการสรางเพอรทเซยมลกษณะพเศษ แอสโคสปอร มผนงกนเปน 2 เซลล เซลลรางกายเมอแบงตวหลายครง

8.2.5 Phylum Basidiomycota

เชอราในไฟลมนมชอเรยกทวไปวา club fung เปนเชอราชนสงเสนใยมผนงกนตามขวาง แบบโดลพอร ( dolipore septum )จะมพาเรนธโซม (parenthesome ) คอยอดรปองกนไมใหนวเคลยสและองคประกอบส าคญภายในเซลลไหลออก บรเวณดานขางของผนงกนจะมสวนของเสนใยเปนขอตอเชอมกนระหวางเซลลทอยตดกนเรยกวา clamp connection (ภาพท 8.17) ผนงเซลลแขงแรงประกอบดวยสารไคตนและกลแคน มระยะทมนวเคลยส 2 อน อยภายในเซลล ( dikaryotic mycelium ) คอนขางยาวนาน เชอรากลมนมการสบพนธแบบอาศยเพศโดยสวนใหญสราง 4 basidiospores บนแตละ basidium และเนองจากรปรางของ basidium ทมกมรปรางคลายกระบอง จงเปนทมาของชอสามญทวไปของเชอราในไฟลมนวา club fungi ซงหลายชนดม fruiting body หรอ basidiocarp ขนาดใหญ เชน เหดชนดตางๆ เชอราในไฟลมนม การด ารงชพทงทเปน saprophyte, parasite และ symbiosis ไดแก เหดทวๆ ไป ทพบตามธรรมชาตทงเหดทรบประทานได ( mushroom ) เหดพษ ( toadstool ) เหดหงทขนตามทอนซง ( bracketpolypores ) ราสนม (rust fungi) ราเขมา (smut fungi) เปนตน แตเชอรากลมนบางชนดมลกษณะโครงสรางรางกายอาจจะเปนเซลลเดยวในรปของยสตได ลกษณะของเบสเดยมจะใชเปนเกณฑหนงในการจดจ าแนกหมวดหม (กตตพนธ, 2546;

เกษม, 2537; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551;

บานและสวน อมรนทรพรนตงแอนดพบลชชง, 2557; ประสาร, ม.ป.ป.; ปญญา, 2532;

ยวด, 2543; ราชบณฑตยสถาน, 2539; วจย, 2546; ศนยพนธวศวกรรมและเทคโนโลยชวภาพแหงชาต, 2544; ศนยวจยความหลากหลายทางชวภาพเฉลมพระเกยรต 72 พรรษา บรมราชนนาถ, 2552; สมจตร, 2552; สมาคมนกวจยและเพาะเหด แหงประเทศไทย, 2556; ส านกงานความหลากหลายทางชวภาพดานปาไม, 2553;

ส านกอนรกษทรพยากรปาชายเลน กรมทรพยากรทางทะเลและชายฝง, 2552; อนเทพ, 2540; อนงคและคณะ, 2551; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; Alexopoulos &

Mims, 1979; Barnett & Hunter, 1998; Cappuccino & Sherman, 2001; Chandrasrikul et

179

al., 2011; Cowan, 2015; Deacon, 1997; Dubey & Maheshwari, 2002; Johnson & Case,

2004; Jones, Tanticheroen & Hyde, 2004; Laessoe, 1998; Pacioni, 1985; Kendrick,

1985, 1992; Norton, 1981; Nicklin et al., 1999; Prescott, Harley, & Klein, 2005;

Swanson & Spiegel, 2002; Webster & Weber, 2007) ลกษณะทส าคญทางสณฐานวทยาของราในไฟลมเบสดโอไมโคตามดงน

1) ลกษณะของเบสเดยมมอย 3 แบบ (ภาพท 8.16) คอ

1.1) โฮโลเบสเดยม (holobasidium) เปนเบสเดยมทไมมผนงก น มเซลลเดยวอาจจะมรปรางเปนรปกระบอง ( chiastobasidium ) หรอมรปทรงกระบอก ( stichobasidium )

1.2) แฟรกโมเบสเดยม ( phragmobasidium ) เปนเบสเดยมทมผนงกนตามยาวหรอตามขวางจ านวนหนงอนหรอมากกวา ปกตมกจะแบงออกเปน 4 เซลล

1.3) เฮทเทอโรเบสเดยม ( heterobasidium ) เปนเบสเดยมทมลกษณะเฉพาะของเชอรากลมราสนมและราเขมาด า รวมทงยสตบางชนด เกดขนจากสปอรผนงหนางอกขนมาเปนโปรมยซเลยม ( promycelium ) ทท าหนาทเปนเบสเดยมส าหรบสรางเบสดโอสปอร

2) โครงสราง basidium ลกษณะของรปราง basidium ของเชอราในไฟลมเบสดโอมยคอตา สามารถแบงออกไดเปน 3 สวน (ภาพท 8.17) คอ

2.1) โปรเบสเดยม ( probasidium ) เปนบรเวณทเกดการรวมตวกนของนวเคลยส (nucleus fusion )

2.2) เมตาเบสเดยม ( metabasidium ) เปนสวนของเบสเดยมทเกด การแบงตวของนวเคลยสแบบไมโอซส ( meiosis )

2.3) สเตอรกมา ( sterigma ) เปนสวนทยนชเบสดโอสปอร อยเหนอเมตาเบสเดยม

3) การสราง basidiospore การสรางสปอรแบบอาศยเพศเกดขนบนปลายเสนใยโดยตรงจะเปนเสนใยทมนวเคลยสเปนไดแครออน (n + n ) เมอพฒนาเสรจแลวจะไดเบสดโอสปอรจ านวน 4 อน ดงภาพท 8.17

180

ภาพท 8.16 ลกษณะของเบสเดยมแบบตางๆ

ทมา : ดดแปลงจาก http://www.clt.astate.edu/mhuss/phylum%20basidiomycota.htm

http://www.clt.astate.edu/mhuss/phylum%20basidiomycota.htm

181

ภาพท 8.17 การสราง basidiospore และโครงสราง basidium

ทมา: ดดแปลงจาก http://cnx.org/contents/ac17d0db-6df0-48c7-a789-

9a5c6f1f642c@1/Ngnh-ph-nm-m-Basidiomycotina--

http://cnx.org/contents/ac17d0db-6df0-48c7-a789-9a5c6f1f642c@1/Ngnh-ph-nm-m-Basidiomycotina--

http://cnx.org/contents/ac17d0db-6df0-48c7-a789-9a5c6f1f642c@1/Ngnh-ph-nm-m-Basidiomycotina--

182

ตารางท 8.1 แสดงการจดจ าแนกหมวดหมของราในกลม Basidiomycota

Subclass

Holobasidiomycetidae Phragmo

basidiomycetidae

Teliomycetidae

Hymenomycetes I Hymenomycetes II Hymenomycetes III Holobasidiomycetidae IV

Gasteromycetes

Order

Aphyllophorales Agaricales Erobasidiales Hymenogastrales Tremellales Uredinales Ustilaginales

Family Dacrymycetales Sclerodermatales Auriculariales Family

Schizophyllaceae Boletaceae Tulasnellales Tubostomatales Septobasidiales Pucciniaceae Ustilaginaceae

Cantharellaceae Russulaceae Brachybasidiales Lycoperdales Coleosporiaceae Tilletiaceae

Polyporaceae Hygrophoraceae Phallales

Corticiaceae Amanitaceae Nidulariales

Coniophoraceae & Stereaceae Tricholomataceae

Hydnaceae & Echinodotiaceae Volvariaceae &

Rhodophyllaceae

Clavariaceae Strophariaceae

Agaricaceae

Cortinariaceae

Corprinaceae

ทมา: ผเขยน 18

2

183

4) การจดจ าแนกหมวดหม เชอรากลมนอาศยลกษณะสณฐานวทยาของ เบสเดยมและลกษณะการงอกของเบสเดยมสปอรเปนหลกแบงได 3 Subclass คอ Holobasidiomycetidae เบซ เดยมไมมผนงก นหรอเปน basidia เซลลเ ดยว

Phramobasidiomycetidae เบสเดยมมผนงกนตามยาวหรอตามขวาง หรอ basidia ผนงกนแบงออกเปน 4 เซลล และ Teliomycetes ราในกลมนจะไมสรางเบสดโอคารป ตารางท 8.1 แสดงการจดจ าแนกหมวดหมของราในกลม Basidiomycota ลกษณะเดนในแตละ order ของเหดราใน Phylum Basidiomycota แบงไดดงน

4.1) Subclass Holobasidiomycetidae แบงกลม Hymenomycetes I

4.1.1) Oreder Aphyllophorales

เรยกชอสามญตามลกษณะสณฐานวทยาภายนอกของเหดในกลมนไดแก เหดร (pore fungi), เหดซฟน (tooth fungi), เหดปะการง (coral

fungi), เหดปากแตร (chanterelles), เหดหง (bracker fungi หรอ shelf fungi) เปนตน แสดงดงภาพท 8.18 ลกษณะส าคญของเชอราอนดบน คอ สรางเบสดโอคารปทมเนอหยาบคลายหนงสตว, ไมคอรก (cork) หรอเนอไม สามารถเจรญอยบนสบสเตรทไดนานหลายป ดอกเหดทสรางขนมามกจะแหงอาจมเนอเหนยวและดานใตหมวกเหดจะมรเลกๆ หรอรองตนๆ คลายซฟนเปนสวนทสรางเบสเดยม เนอเยอสวนน เรยกวา ไฮมโนฟอร (hymenophore) ซงมการสรางเบสเดยมแบบไมมผนงกนอยเหนอเนอเยอน เชอราไมมครบการพฒนาดอกเหดจะเปดชนไฮมเนยมต งแตดอกเหดยงออนอย (gymnocarpous

basidiocarp) อาจจะมหรอไมมกานดอก พวกทไมมกานดอกจะเกาะตดอยกบสบสเตรทและยนสวนทเปนชนไฮมเนยมออกมา การด ารงชพจะเปนผยอยสลายไดทงเซลลโลสและลกนน และยงมบางพวกทเปนปรสตกบไมยนตนโดยจะเขาท าลายตามรอยบาดแผลบนล าตนภายหลงจลนทรยชนดอน จงจดวาเปนตวท าลายระดบทตยภม (secondary-

wood decayer) แตมบางพวกทเปนไมคอรไรซากบพช เหดราใน order นมวงศทน ามาเสนอไดแก

1) วงศ Polyporaceae จดเปนกลมใหญทสดมเนอหลายแบบตงแตออนนมจนถงแขงกระดาง แตสวนใหญมกจะแขงเหมอนไมเมอแกเตมท ชนไฮมโนฟอรจะเปนทอ ดงภาพท 8.19 ทมชนไฮมเนยมไมหนามากนก แตละเบสเดยมม

184

เบสดโอสปอร 2-4 อน เบสดโอสปอรมกไมมสและไมมลวดลาย การด ารงชพพบไดทงทขนบนซากไมเปนผยอยสลายเชน Trametes versicolor

2) วงศ Cantharellaceae เบสดโอคารปรปรางคลายกรวยหรอแตร ดงภาพท 8.19 ทมกานยนออกมา (cantharelloid basidiocarp) เนอออนนม ไฮมโนฟอรเปนรองตนๆ หรอเปนงามคลายสอม ชนไฮมเนยมจะหนาบนเบสเดยมม เบสดโอสปอร 2-8 อน สมาชกทส าคญไดแก Craterella เบสดโอคารปรปกรวยสสมเสนใยไมมแคลมปคอนเนกชนและ Canthrella เบสดโอคารปมสสด เชน แดงสม, เหลอง เสนใยมแคลมปคอนเนกชน การด ารงชพของเชอราในวงศนจดเปนผยอยสลายและเปนไมคอรไรซา

ภาพท 8.18 ความหลากหลายของโครงสราง fruiting body ของ Order Aphyllophorales


185

3) วงศ Clavariaceae เบสดโอคารปคลายกระบอง (clavariod -

basidiocarp) ตงตรงหรอมรปรางคลายปะการง บางครงจงมกจะเรยกวา เหดปะการง (coral fungi) ดงภาพท 8.18 มเนอออนนมและยดหยนเนอ มกจะไมพบ clamp -

connection ไฮมโนฟอรอยทวผวของเบสดโอคารปมกจะมผวเรยบ แตบางครงอาจพบหยกงอ มชนไฮมเนยมหนาพบเบสดโอสปอร 2-8 อน บนแตละเบสเดยม การด ารงชพเ ป น ท ง ผ ย อ ย ส ล า ย ใ น ด น ซ า ก ไ ม แ ล ะ เ ป น ไ ม ค อ ร ไ ร ซ า ส ม า ช ก ไ ด แ ก Clavaria vermicularis, Clavicorona pyxidata

ภาพท 8.19 เหดในวงศ Polyporaceae และ Cantharellaceae


4.2) Subclass Holobasidiomycetidae แบงกลม Hymenomycetes II

4.2.1) Order Agaricales

กลมเหดอะการกลกษณะสณฐานวทยาทเหนไดชดเจนคอ มหมวกเหด (pileus หรอ cup) และกาน (stipe หรอ stalk) ดอกเหดมลกษณะเปน ทรงรมเนอออนนมเนาเปอยงายดานใตหมวกเหดมลกษณะเปนครบ (gill หรอ lamella)

จงเรยกวาเหดครบ (gilled fungi) แตมบางพวกทใตหมวกเหดมลกษณะเปนทอ (shall tube) เรยกวา เหดบอลท (bolete) (ภาพท 8.20) เหดในอนดบนมทงทรบประทานไดมรสอรอยและมพษมากถงตาย พบทงทขนเองตามธรรมชาตตามใบไม (folicolous), ทอนไม (lignicolous), มลสตว (coprophilous) หรอเจรญบนเหดชนดอน (fungicolous)

186

การด ารงชพจงเปนทงผยอยสลายและเปนปรสต มบางชนด ทเปนไมคอรไรซา เหดราใน order นมวงศทน ามาเสนอไดแก

1) วงศ Boletaceae เบสดโอคารปเปนดอกเหดชดเจน มทอหรอร (tube) อยใตดอกเหด ดงภาพท 8.20 การปลอยสปอรจะเปนแบบมแรงดน ดอกเหดมลกษณะออนนม เนาเสยไดงายมขนาดใหญ สสวยท งเขมและสสดใส การด ารงชพเปนผยอยสลายในดนและเปนไมคอรไรซาสามารถน ามาใชเปนอาหารได แตมบางชนดทมพษ สมาชกไดแก Boletus edulis, Binirabilis และ Suillus cavipes

2) วงศ Russulaceae ดอกเหดมครบใตหมวกสวนของครบจะสมผสเปนสวนหนงของกานดอก ครบมลกษณะเปราะบางมาก กานหนาและสน ดงภาพท 8.20 เมอดอกเหดฉกขาดจะมของเหลวคลายน ามน (milky juice) ไหลออกมา การด า รง ชพจด เ ปน ไมคอ รไรซ าภาย นอก บางค ร ง เ ปนโฮส ตของ เ ช อราใ น ไฟลมแอสโคมยคอตา สมาชกไดแก Russula และ Lactarius

3) วงศ Hygrophoraceae ลกษณะส าคญคอ กานดอกอยกงกลางดอกเหด ดานใตหมวกเหดมครบหนา ตรงและขอบแหลม เบสดโอสปอรมสขาว ผวเรยบ พบขนตามพนดนในปา ไดแก เชอราสกล Hygrophorus

4) วงศ Amanitaceae ลกษณะเดนคอ กานอยกลางหมวกดอก (central stipe) แยกสวนกนชดเจนจากครบ (gills free) โครงสรางของดอกเหดพบทงวงแหวนและเปลอกหมโคน เบสดโอคารปสสนสดใส เบสดโอสปอรสขาวผนงบาง ผวเรยบ การด ารงชพเปนไมคอรไรซา มกขนตามดนในปาสมาชกสวนใหญจดเปนเหดพษ ท าใหเกดอาการเปนพษ (mycetismus) แกผบรโภคจากสารพษทส าคญ 2 ชนด ไดแก อะมาทอกซน (amatoxin) และฟลโลทอกซน (phallotoxin) สมาชกทส าคญไดแก Amanita virosa (the destroying angle) ลกษณะดอกเหดสขาว,

A. caesarea ดอกเหดสสมเหลอง, A. muscaria (the fiy agaric) มดอกเหดสสม, เหลอง หรอแดงสด

5) วงศ Trichlomataceae ลกษณะดอกเหดอาจมหรอไมมกาน หากมกานจะมอยเชอมกบหมวกดอกดานขาง (eccentric stipe) ผวของ เ บ ส ด โ อ ค า ร ป ค อ น ข า ง ห ย า บ เ ม อ แ ห ง ส า ม า ร ถ ค น ร ป ไ ด โ ด ย ก า ร แ ช น า ลกษณะเบสดโอสปอรมสขาวหรอ เหลองถงชมพ สมาชกไดแก Termitomyces

187

(ภาพท 8.20), Flammulina, Marasmins, Tricholoma, Lentinula และ Pleurotus

โดยเฉพาะ Armillaria mellea (honey mashroom) สามารถเรองแสงได สวน Marasmius สรางไรโซมอรพทมความแขงแรง ทนทานตอการเผาไหมจากไฟปาได และ Pleurotus ostreatus นยมน ามารบประทานเปนอาหาร และมการเพาะเปนการคา เสนใยของเหดนมความสามารถในการท าลายสงมชวตเลกๆได เชน ไสเดอนฝอย เนองจากภายในเสนใยจะมหยดน ายอย (secretory droplet) ส าหรบท าลายไสเดอนฝอยทมากดกนเสนใย นอกจากนยงพบวาเชอรานสามารถใชแบคทเรยเปนอาหารไดใน ภาวะขาดแคลนอาหาร

6) วงศ Agaricaceae ดอกเหดมกานอยตรงกลางหมวกดอก และแยกสวนออกจากครบ เมอยงออนครบจะมสเทาหรอสชมพ และจะเปลยนเปนสน าตาลเมอแกเตมท มวงแหวนทกานแตไมมปลอกหมโคนกานดอก ดงภาพท 8.20 เบสดโอสปอรสน าตาล รปไข (elliptical) มกพบขนตามทงหญาทมความอดมสมบรณสง จงจดเปนเหดทขนตามทงหญา (meadoe mashroom) สมาชกทส าคญ ไดแก Agaricus campestris, A. bisporus

7) วงศ Coprinaceae เบสดโอคารปบางฉกขาดงาย ลกษณะทรงกระบอก มกานอยกลางหมวดดอกและเชอมตดกบครบ เมอเจรญเตมทมกจะยอยตวเอง (auto digestion) หรอเมอเกดการฉกขาด จะมของเหลวสด าคลาย น าหมก ไหลออกมาพรอมกบเบสดโอสปอรสมวง รปไข พบขนตามมลสตว ดน สมาชกทส าคญไดแก Coprinus (ink cap mushroom), Psathyrella, Panaeolus เปนตน

4.3) Subclass Holobasidiomycetidae แบงกลม Hymenomycetes III

4.3.1) Order Exobasidiales

เสนใยไมม clamp connection ผนงก นเสนใยมร ตรงกลางและไมพบการสรางเบสดโอคารป เจรญเปนปรสตอยตามใบไม ล าตน และตาดอกของพชดอกท าใหสวนทถกท าลายมขนาดบวมใหญกวาปกต โดยทเสนใยเจรญชาไปอยภายในเซลลและสรางเบสเดยมทรงกระบอกแบบโฮโลเบสเดยมจากเสนใยแทงทะลชนผวนอกสดของเซลลพชออกมา เบสดโอสปอรรปรางเรยวยาวคลายผลกลวย (banan shape) อยบนสเตอรกมาปลอยสปอรแบบมแรงดน การงอกของเบสดโอสปอร

188

จะตองอาศยการสรางสปอรทตยภม (secondary spore) จากเบสดโอสปอรอนเดม สมาชกไดแก Exobasidium vaccinii แสดงดงภาพท 8.21

ภาพท 8.20 เหดใน Order Agaricales


ภาพท 8.21 เหดในอนดบ Exobasidiales

ทมา: http://www.fugleognatur.dk/artintro.asp?ID=14580

http://www.fugleognatur.dk/artintro.asp?ID=14580

189

4.3.2) Oreder Dacrymycetales

ลกษณะส าคญคอเบสเดยมเปนแบบโฮโลเบสเดยมทมการแบงออกเปน 2 สวน แตไมมผนงกนเบสเดยมโดยมสวนสเตอรกมายาวส าหรบ ชเบสดโอสปอร ลกษณะเบสเดยมเปนรปสอม (tuning- fork basidium) เบสดโอสปอรจะมการสรางผนงก นตามขวางต งแต 1-7 อน เบสดโอคารปมขนาดแตกตางกนไป และม เ นอต งแตเ ปนแผนบางๆลกษณะเปนว นหรอ แหง ม สสดใสจนถงส เขม การสบพนธแบบไมอาศยเพศจะสรางออยเดยจากเบสดโอสปอร การด ารงชพจดเปน ผยอยสลายสมาชกทส าคญ ไดแก Dacrymyces deliquescenes แสดงดงภาพท 8.22

ภาพท 8.22 เหดพายทอง ในอนดบ Dacrymycetales


4.4) Subclass Holobasidiomycetidae แบงกลม Hymenomycetes IV

Gasteromycetes

เชอราในชนนมลกษณะเดน คอ สรางเบสดโอสปอร อยใน เบสดโอคารปทปดทบและไมมแรงดด (statismospore) ออกจากเบสเดยม สมาชกทรจกไดแก เหดลกฝ น (puffball), เหดทรฟเฟลเทยม (tales truffle), เหดขหมา (stinkhorns -

fungi), เหดรงนก (bird’s nest fungi) และเหดดาวดน (earth star) เปนตน เบสดโอคารปมผนงหอหมเรยกวา เพอรเดยม (peridium) ซงอาจจะมชนเดยวหรอมากกวา ลกษณะหนาคลายหนงสตว หรอเยอกระดาษ ภายในมช นเ นอเยอท เ รยกวา กลบา (gleba)

ประกอบดวยสวนทเปนหมน, สโตรมา, เบสเดยม และเบสดโอสปอร เปรยบเสมอนชนไฮมเนยมของเชอราในชนไฮมโนมยซส เบสเดยมมรปรางหลายแบบ อาจเปนรป

190

กระบองหรอรปไข ทมหรอไมมสเตอรกมา เบสเดยมจะเปนแบบโฮโลเบสเดยมซงเจรญอยตามโพรงเลกๆทเรยกวา ลาคนา (Lacuna) ในเนอเยอของกลบาหรอเจรญเปนเสนตามรอยยนของชนกลบาของเหดขหมา หรออาจจะเปนกอนกลมคลายเลนสทเรยกวา เพอรไดโอล (peridiole) ทพบในเหดรงนก ภายในเบสดโอคารปทปดทบนจะมแกน (columella) เปนสวนทชวยขยายกลบาใหกระจายทวเบสดโอคารป เบสดโอสปอร มรปรางหลายแบบและมสแตกตางกนตงแต 2-4 อน อยบนเบสเดยมในราชนนอาจจะ ไมพบสเตอรกมา นอกจากนแลวการปลอยสปอรออกจากดอกเหดจะไมมแรงดน แตจะเกดจากการฉกขาดของเพอรเดยม หรอออกทางดานเปดดานปลา (ostiole) เบสดโอสปอรจะเปนชนดททนตออณหภมและกรดภายในรางกายได เมอสตวกน ดอกเหดเขาไปจะสามารถแพรกระจายเชอราในกลมนไปไดไกลๆ การด ารงชพ เปนผยอยสลายและเปนไมคอรไรซา มการปรบตวเขากบสภาพแวดลอมทแหงแลงได สมาชกทส าคญมดงน

4.4.1) Order Hymenogastrales

สมาชกของเชอราอนดบน เบสดโอคารปไมมแรงดนในการปลอยสปอรอาจมรปรางคลายดอกเหดในกลมอะการกคอ มกานและหมวกดอก แตจะไมเปดออกซงเจรญอยเหนอดนหรออาจจะเจรญอยใตดน มลกษณะคลายเหดทรฟเฟลและมกจะมกลนรนแรงดงดใหสตวจ าพวกหนและแมลงมากนจงสามารถแพรกระจายสปอรโดยวธน ไดแก Rhizopogo, Hymenogaster และ Melanogaster สวนใหญเปนกลมทมววฒนาการทปรบตวใหเขากบสภาพแวดลอมทแหงแลง

4.4.2) Order Sclerodermatales

เจรญอยในบรเวณแหงแลงและเบสดโอคารปไมมกานหรอเพพอรเดยมชนนอกแตกออกเปนแฉกเหมอนกนแตมความแตกตางกนคอ กลบาของเ ช อ ร า อน ด บ น จ ะ ไ ม ม ช น ไ ฮ ม เ น ย ม ห ร อ ถ า ม จ ะ พฒ น า ไ ด ไ ม ด เ ท า ใ น อนดบไลโคเปอดาเลส และผนงเพอรเดยมหนาแขงและหยาบคลายหนงสตว เมอแกตวชนเพอรเดยมจะแตกออกเปดใหเหนสวนของกลบาดานในทมลกษณะเปนฝ นสปอร (dusty spore) ทจะปลวไปตามลมหรอฝน คงเหลอเฉพาะสวนของเพอรเดยมทจะแหง คงตวอย ไดแก Scleroderma sp. หรอทเรยกวา เหดลกโลก (earth ball) เจรญเปน ไมคอรไรซาภายนอกมเบสดโอคารปอยใตดนขนาดเกอบเทาลกเทนนส เมอแกตวจะเปด

191

ใหเหนฝ นสปอร สวน Astraeus sp. มลกษณะคลายเหดดาวดน เมออากาศภายนอกชน เพอรเดยมชนนอกจะแยกออกเปนแฉก แตเมออากาศแหงแฉกทแยกออกนนจะหบเขามาเหมอนเดม

4.4.3) Order Tubostomatales

มลกษณะคลายเหดลกฝ น แตจะมกานยนออกมา (stalked puffball) โดยกานนจะรองอยใตชนเพอรเดยม ในระยะแรกของการเจรญจะอย ใตดน แตเ มอเจรญเตมทจะชกานขนมาอยเหนอผวดนเปนกลมทปรบตวเขากบสภาพแวดลอมภายนอกไดดมาก สมาชกทส าคญ ไดแก

1) วงศ Calostomataceae ไดแก Calostoma เมอแกตว เพอรเดยมชนนอกจะสลายตว (evancscent) ไปเหลอเฉพาะเพอรเดยมชนในสสมแดง ลกษณะคลายวนหอหมเบสดโอสปอร

2) วงศ Tulostomataceae มกานยาวเพอช เบสดโอคารป ในขณะทสวนดอกเหดมเสนผานศนยกลางเพยง 5 เซนตเมตร ไดแก เชอรา สกล Tulostoma, Battarrea และ Tylostoma เปนตน

4.3.4) Order Lycoperdales

เชอราในอนดบนจะมเบสดโอคารปทมเพอรเดยมหนา 2-4 ชน ภายในมผงสปอรสขาว (powdery gleba) ทเกดจากสวนกลบาสลายตวเอง แตยงมกลมเนอเยอทเปนหมนเรยกวา คาปลลเทยม (capillitium) คอยจบเบสเดยมสปอรเอาไวและจะแตกหกออกเปนผงเมอแกเตมทแลวลกษณะเดนทส าคญของเชอราอนดบน คอ เมอแกตวเพอรเดยมจะมชองเปดทปลอยเบสดโอสปอรใหพงออก เมอเพอรเดยมถกระทบจากหยดน าฝนหรอลมกระแทก สมาชกในอนดบนสามารถจดจ าแนกหมวดหมได ดงน

1) วงศ Lycoperdaceae ไดแก เหดลกฝ น (puffball) ดงภาพท 8.23 มกเจรญอยตามเศษซากไม บนผวดนหรอสนามหญา มทงทรบประทานไดและเปนพษ โดยเฉพาะเมอเจรญเตมทมลกษณะคลายเหดพษพวก Amanita spp. ทเจรญในระยะกอนเปดดอก (egg stage) ท าใหการเกบไปรบประทานแลวเกดอากการเปนพษเปนจ านวนมาก เบสดโอคารปปดสนทโดยมผนงแพอรเดมหอหมอย 2 ชน คอ เพอรเดยมชนนอก (exoperidium) และเพอรเดยมชนใน (endoperidium) ซงอาจจะบาง

192

และแตกหกไดงาย เชน Clavatia gigantean (giant puffball) มผนงเพรเดยมชนนอกทมหนามสนๆ สวนเพอรเดยมชนในมชอเปดใหเบสดโอสปอรพงออกมา

2) วงศ Geastraceae ไดแก เหดดาวดน (earth star)

ดงภาพท 8.23 มเพอรเดยมหอหมอย 3 ชน โดยท เพอรเดยมชนนอกและเพอรเดยม ชนกลาง (mesoperidium) อยตดกนและแตกออกเปนแนวรศมแยก ออกเปนแฉกประมาณ 4-12 แฉก คลายดาว สวนเพอรเดยมชนในจะหอหมเบสดโอสปอรไว มรเปดส าหรบปลอยสปอร ไดแก Geastrum sp.

ภาพท 8.23 ลกษณะเบสดโอคารปของเหดดาวดน (earth star) และ เหดลกฝ น (puffball)

ทมา : ผเขยน

4.4.5) Order Phallales

เบสดโอคารปทถกหอหมดวยเพอรเดยมในชวงทยงออนจะมลกษณะเปนทรงกลมคลายไขแตเมอแกตวจะยดตวออกมาเปนกานทเรยกวา รเซพตาเคล (receptacle) สวนของเพอรเดยมทฉกขาดออกมาจะเหลอเปนปลอกหมโคนกานอยทผวดน รเซพตาเคลมหลายแบบและมกลบาอยรอบพนทผวเมอเจรญเตมทกลบาทอยนจะสลายตวกลายเปนเมอกและมกลนเหนรนแรงคลายมลสนข ประกอบดวยสารเคมจ าพวกไฮโดรเจนซลไฟด (hydrogen sulfide) และเมทธลเมอรแคปแทน (methyl-

mercaptan) แตอาจมเชอราบางสกลเชน Protubera ทมกลนคลายกลวยสกงอม หรอกระทกรกฝรง (passion fruit) กลนเหลานสามารถชกน าใหแมลงมากดกน และน าเอาเบสดโอสปอร ทอยในเมอกนไปแพรกระจายอยบรเวณอน สวนใหญด ารงชพ

193

เปนผยอยสลายในดน และเปนไมคอรไรซากบพช การเจรญในชวงแรกจะอยใตดน และยดตวขนมาเจรญเหนอผวดนเมอแกเตมทแลว การจดจ าแนกสามารถแบงออกไดเปน 2 วงศทส าคญไดแก

1) วงศ Phallaceae มกานชรเซพตาเคลเปน รปทรงกระบอกชขนในแนวตง อาจจะมสวนคลมคลายกระโปรง (skirt veil) หมสวน รเซพตาเคลไว พบในเหดขหมา (Dictyophro duplicate) เชอราสกล Phallus ไมมสวนคลมรเซพตาเคล

2) วงศ Clathraceae มรเซพตาเคลทเปนรกลวง หรอเปนแฉก ทมสวนกลบาอยตามรกลวง ดงภาพท 8.24 ไดแก สกล Pseudocolus และ Lindera

ภาพท 8.24 ลกษณะเบสดโอคารปของเหดมอขาว ในวงศ Clathraceae


4.4.6) Order Nidulariales

เบสดโอคารปรปรางคลาย รงนกซงเปนสวนของ เพอรเดยมทเปดออกกวางมลกษณะผวหยาบคลายหนงสตว ภายในมเพอรดโอล (peridiole) รปรางคลายเลนสทภายในมเบสดโอสปอรวางอยคลายไขนกจงมกเรยกชอรา

194

กลมนวา เหดรงนก (bird’s nest fungi) ดงภาพท 8.25 เพอรดโอนจะยดตดกบเพอรเดยมโดยมเสนใยทเปนลายยดเรยกวา ฟนคลส (funiculus) ทสามารถยดหยนไดคอยยดเอาไว พบไดในเชอราสกล Cyathus เทานน สวนในสกล Mycocalia , Nidularia และ Nidular

จะไมมสายฟนคลสชวยในการยดตดกบวสดในการแพรกระจาย แตเพอรดโอลจะม สารเมอกส าหรบยดตดกบวสดตางๆเอง พฒนาการของเหดรงนกะเรมจากทเพอรเดยม หอหมสวนกลบาไวภายในขณะทยงออนอยแลวจงมการพฒนาสรางเพอรดโอลภายใน เพอรเดยมทถกเปดออกมลกษณะคลายรงนกและมขนตอนการพฒนาการตามล าดบ โดยทเบสดโอสปอรจะอยภายในเพอรดโอล เชอราอนดบน สามารถแยกออกเปน 2 วงศ ไดแก

1) วงศ Nidulariaceae มการสรางเพอรดโอลอยภายในชนเพอรเดยมทมลกษณะคลายรงนก ไดแก สกล Nidularia, Cyathus เปนตน

2) วงศ Sphaerobolaceae มการสรางเพอรเดยม ปากเปดคลายรงนกแตจะไมมการพฒนาสวนของของกลบาไปเปนเพอรดโอล แตจะแยกสวนของกลบาออกจากเพอรเดยมสรางเปนเมดสปอรเลกๆ คลายลกบอลทดดตว ออกไปเอง พบเพยงสกลเดยวคอ Sphaerobolus

ภาพท 8.25 เหดรงนก (bird’s nest fungi)


195

4.5) Subclass Phragmobasidiomycetidae แบงกลมไดดงน

4.5.1) Order Tremellales

เชอราในอนดบนสรางเบสเดยมแบบแฟรกโมเบสเดยม โดยทบรเวณเมตาเบสเดยมจะถกแบงออกตามยาวหรอเฉยงเปน 4 เซลล ซงการสราง ผนงกนนจะเกดขนภายหลงจากการแบงตวของนวเคลยสแบบไมโอซสเมจาเบสเดยม เบสดโอคารปมลกษณะเดนคอ เปนแผนบางและยดหยนคลายวน บางครงสวนของ เมตาเบสเ ดยมฝงตวอยในช นเ มอกว นและสรางสเตอรกมายนยาวผานออกมา จงเหนเฉพาะเบสดโอสปอรอยทผวหนา เสนใยของเชอราอนดบนจะไมพบผนงกนแบบโดลฟอร

4.5.2) Order Auriculariales

มลกษณะเดน คอ เบสเดยมมรปทรงยาวถกแบงตามแนวขวางออกเปน 4 เซลล สเตอรกมามความยาวมากทปลายซเบสดโอสปอร เบสดโอคารปมลกษณะเปนแผนวนหรอแผนหนงรปรางคลายใบห มสด าหรอสน าตาล บางครงเรยกวา เหดหหน (fungus cars) ดงภาพท 8.25 นยมน ามาปรงอาหารประเภทย าหรอตมจด เนองจากมรสชาตดและเนอคอนขางกรอบ เบสดโอคารปเมอแหงจะสามารถคนรปไดโดยการแชน า สามารถสรางสปอรและปลอยสปอรใหมไดแมวาจะเกบไวไดนานถงแปเดอน การสบพนธแบบอาศยเพศสามารถงอก เปนเสนใยไดโดยตรงจาก เบสดโอสปอร สวนการสบพนธแบบไมอาศยเพศ จะสรางโคนเดยจากเบสดโอสปอร การสบพนธทง 2 แบบนเกดจากเบสดโอสปอรทตองมการแบงเซลลกอน ด ารงชพเปน ผยอยสลายซากไมเนอออน และเปนปรสตของพชยนตน หรอเชอราอนๆรวมทงมอสและพชตระกลเฟรนดวย

196

ภาพท 8.25 เหดหหน ใน Order Auriculariales


4.6) Subclass Teliomycetidae แบงกลมไดดงน

4.6.1) Order Uredinales

ลก ษ ณ ะ เ ด น ค อ ไ ม ส ร า ง เ บ ส ด โ อ ค า ร ป ส ร า ง เทลโอสปอรทมผนงหนาท าหนาทเปนโปรเบสเดยม กอนทจะเกดการแบงนวเคลยสแบบไมโอซสท าหนาทเปน เมตาเบสเดยม สปอรทฟกตวนอยรวมกนเปนกลมเรยกวา ซอรส (sorus) มสแดงหรอน าตาลคลายสสนมจงเรยกชอราชนนวา ราสนม (rust fungi)

(ภาพท 8.26) และไมสรางแคลมคอนเนกชน ด ารงชพเปนปรสตกบพชอยางกวางขวาง โดยเฉพาะธญพชท าใหเกดความเสยหายตอผลผลตทางการเกษตรมาก มความจ าเพาะเจาะจงตอโฮสต เชน Puccinia graminis var. tritici จะเขาท าลายขาวสาล,

P. gramminia var. secalis เขาท าลายขาวไรน เปนตน 4.6.2) Order Ustilaginales

เปนเ ชอราทจดวาเปนเชอรากลมราเขมา ทแทจรง ม ก ารส ร า ง เ ส นใย แ บบมผนง ก นแ ตไ ม ม ลก ษ ณะ เ ปนผนงก นแบบโด ล ฟ อ ร แตจะมลกษณะเปนรเลกๆ ตรงกลาง และมสารพาเรนทโซม คอยอดรเลกๆดงกลาวไว ในระยะแรกของการเจรญเสนใยจะเปนแบบมหลายนวเคลยส แลวจงพฒนามาเปน เสนใยทมนวเคลยสเพยง 2 อน ในภายหลงจากนนจงสรางเทลโอสปอรอยเปนกลมเรยกวา ซอรส (sorus) อาจมสแตกตางกนไปเชน ด า น าตาลเขม สวนใหญมรปรางกลม และเทลโอสปอรของเชอราเขมาด าบางชนดอาจจะอยเปนกลมสปอรเทลโอสปอรเปนโครงสรางทมผนงหนาสามารถอยในดนไดนาน เมองอกออกมาจะเกดการแบงตวแบบ

197

ไมโอซสไดเบสดโอสปอรทเรยกวา สปอรเดยม(sporidium) อยบนปลายโปรมยซเลยม แตไมมสเตอรกมาและปลอยออกไปโดยไมมแรงดน สปอรเดยมมลกษณะการด ารงชพคลายกบเซลลยสต สามารถเจรญในอาหารเลยงเชอได การเกดพลาสโมแกมมจะเกดจากการหลอมรวมตวกนของเซลล (cell fusion) ทมความเหมาะสมกนแลวจงเขาท าลายพชในระยะทเปนเซลลไดแครออน ลกษณะของโปรมยซเลยมทท าหนาทเปนเมตาเบสเดยม มความส าคญในการจดจ าแนกรวมถงลกษณะของเบสดโอสปอร สามารถจดจ าแนกได 2 วงศ คอ

1) วงศ Ustilaginaceae ลกษณะเดนเทลโอสปอรงอก จะเกดการรวมตวกนของนวเคลยสทอยภายในจากนนงอกเปนโปรมยซเลยม ซงมการสรางผนงกนตามขวางของโปรมยซเลยมแบงออกเปน 4 เซลล แตละเซลลจะเกด เบสดโอสปอร 1 อน สมาชกไดแก Ustilago maydis จะมการสรางปม (gall)

เปนกลมของเทลโอสปอรทเจรญอยในรงไขและขนมาแทนเมลดขาวโพดในฝก

(ภาพท 8.26)

2) วงศ Tilletiaceae ลกษณะของโปรมยซเลยมท ไมมผนงกนและจะสรางเบสดโอสปอรรปรางยาวคลายเสนดาย (filiform) จ านวน 8 อน อยทปลายโปรมยซเลยม เบสดโอสปอรนจะเกดการพลาสโมแกมกน โดยสรางทอ มาเชอมเบสดโอสปอรทง 2 อนอยในรปแฉก (H-piece) แลวสรางซอรเดยม (soridium)

รปพระจนทรครงเสยวหรอรปเคยวอยทปลายเบสดโอสปอร ซอรเดยมนมจ านวนนวเคลยสเปนไดแครออน สามารถเขาท าลายพชไดโดยตรงและงอกออกเปเสนใย ไดแครออน (dikaryotic mycelium) สมาชกวงศนเปนเชอราสาเหตโรคพช ไดแก เชอราสกล Tilletia และ Urocystis ท าใหเกดราเขมาด าในหอมหวใหญ เทลโอสปอรของราเขมาด ามนวเคลยสเปนไดแครออน มผนงหนาเปนทเกดการรวมกนของนวเคลยส สามารถอยขามฤดไดนานๆ บางครงอาจเ รยกวา เทลโตสปอร (teleutospore)

หรอคลามยโดสปอร (chlamydospore) หรอแบนโดสปอร (brandospore)

198

ภาพท 8.26 ราสนม และราเขมาด า

ทมา : ดดแปลงจาก http://biology.tutorvista.com/organism/kingdom-fungi.html และ http://www.apsnet.org/publications/imageresources/Pages/rust064.aspx

สรป เหดราในอาณาจกรฟงไจ (Kingdom Fungi) เสนใยรามผนงกนแบบตางๆ

ผนงเซลลมสารไคตนและกลแคนเปนสวนประกอบหลก มทงเซลลเสนใยและเซลลเดยว ด ารงชพท งเปนผ ยอยสลาย ปรสตในพชหรอสตว ประกอบดวยไฟลมตางๆ ไดแก From-Class Deuteromycota, Phylum Chitridiomycota, Phylum Zygomycota, Phylum

Ascomycota และ Phylum Basidiomycota สมาชกในกลมนสวนใหญมองเหนไดดวย ตาเปลาเชน เหดชนดตางๆ ซงประกอบดวยเหดกนได เหดกนไมได เหดพษ เปนตน


1. จงอธบายลกษณะเดนของเชอราในแตละไฟลม

2. จงอธบายหลกการในการจดจ าแนกหมวดหมของเชอราในแตละไฟลม

3. จงอธบายการสรางสปอรแบบอาศยเพศของเชอราในแตละไฟลม

http://biology.tutorvista.com/organism/kingdom-fungi.html%20และ

http://www.apsnet.org/publications/imageresources/Pages/rust064.aspx

199




รธรรม ออฟเซท. ธรศกด สมด. (2556). จลชววทยาพนฐาน. ขอนแกน: มหาวทยาลยขอนแกน. นงลกษณ สวรรณพนจ และ ปรชา สวรรณพนจ. (2554). จลชววทยาทวไป.



มหาวทยาลยทกษณ. บานและสวน อมรนทรพรนตงแอนดพบลชชง. (2557). Garden & farm Vol. 2:

มาปลกเหดดวยตวเอง. กรงเทพฯ: บานและสวน. ประสาร ยมออน. (ม.ป.ป.). เหดและการผลตเหด. ประทมธาน: คณะ

เทคโนโลยการเกษตร สถาบนราชภฏเพชรบรวทยาลงกรณ.

ปญญา โพธฐตรตน. (2532). เทคโนโลยการเพาะเหด. กรงเทพฯ: สถาบนเทคโนโลยพระจอมเกลา เจาคณทหารลาดกระบง ภาควชาเทคโนโลยการผลตพช คณะเทคโนโลยการเกษตร.

ยวด จอมพทกษ. (2543). กนเหดอายยน. กรงเทพฯ: น าฝน

ราชบณฑตยสถาน. (2539). เหดกนไดและเหดมพษในประเทศไทย ฉบบบณฑตยสถาน. กรงเทพฯ: อมรนทรพรนตงแอนดพบลซซง.

วจย รกวทยาศาสตร. (2546). ราวทยาเบองตน. กรงเทพฯ: จามจรโปรดกท. ศนยพนธวศวกรรมและเทคโนโลยชวภาพแหงชาต. (2544). เหดและราใน

ประเทศไทย. กรงเทพฯ: ส านกงานพฒนาวทยาศาสตรและเทคโนโลย. ศนยวจยความหลากหลายทางชวภาพ เฉลมพระเกยรต 72 พรรษา บรมราชนนาถ.

(2552). เหดปาในหบเขาล าพญา. ยะลา: มหาวทยาลยราชภฏยะลา. สมจตร อยเปนสข. (2552). ราวทยา. เชยงใหม: พงษสวสดการพมพ.

200

สมาคมนกวจยและเพาะเหดแหงประเทศไทย. (2556). เหดไทย 2556. สมาคมนกวจยและเพาะเหดแหงประเทศไทย, กรงเทพฯ.

ส านกงานความหลากหลายทางชวภาพดานปาไม. (2553). คมอการเรยนรดวยตนเองของชมชน ดานความหลากหลายทางชวภาพ ดานเหดรา. ชมนมสหกรณการเกษตรแหงประเทศไทย, กรงเทพฯ.

ส านกอนรกษทรพยากรปาชายเลน กรมทรพยากรทางทะเลและชายฝง. (2552). เหดและราในปาชายเลน. กรงเทพฯ: ชมนนสหกรณเกษตรแหงประเทศไทย.

อนงค จนทรศรกล, พนพไล สวรรณฤทธ, อทยวรรณ แสงวณช, Morinaga, T.,






). New


Barnett, L.H. & Hunter, B.B. (1998). Illustrated Genere of Imperfect Fungi.

(4th). Minnesota: The American Phytopathological Society.

Cappuccino, J. G. & Sherman, N. (2001). Microbiology a laboratory manual

(6th). USA: Pearson Education.

Chandrasrikul, et al. (2011). Checklist of mushrooms (Basidiomycota) in

Thailand. Office of Natural Resources and Environmental Policy and Planning (ONEP),

Thailand.





201

Dubey, R.C. & Maheshwari, D. K. (2002). Practical microbiology. New

Delhi: Rajendra Ravindra.

Johnson, T. R. & Case, C. L. (2004). Laboratory experiments in microbiology

(7th). CA: Pearson Benjamin Cummings.

Jones, E.B.G., Tanticheroen, M. & Hyde, K.D. (2004). Thai Fungal Diversity.

Bangkok: National Center for Genetic Engeneering and Biotechnology.


Publication.



Group, Inc.

Laessoe, T. (1998). Mushrooms. A Dorling Kindersley Book: London.




Pacioni, G. (1985). The Macdonald encyclopedia of mushrooms and

toadstools. London: Macdonald & Co.




questions we ask. Mycologia, 94(6), 968–979.

Webster, J & Weber, R.W.S. (2007). Introduction to Fungi (3rd ). Cambridge:


http://biology.tutorvista.com/organism/kingdom-fungi.html http://www.apsnet.org/publications/imageresources/Pages/rust064.aspx

http://biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/filedet.htm/File_name/zygo001b/File

_type/gif

http://www.biologydiscussion.com/wp-

content/uploads/2014/12/clip_image00451.jpg

http://www.apsnet.org/publications/imageresources/Pages/rust064.aspx





202


http://cdn.yourarticlelibrary.com/wp-

content/uploads/2013/08/clip_image00493.jpg

http://cnx.org/contents/ac17d0db-6df0-48c7-a789-9a5c6f1f642c@1/Ngnh-ph-

nm-m-Basidiomycotina


https://en.wikipedia.org/wiki/Conidiomata

https://en.wikipedia.org/wiki/Entomophthora_muscae












http://cnx.org/contents/ac17d0db-6df0-48c7-a789-9a5c6f1f642c@1/Ngnh-ph-nm-m-Basidiomycotina

http://cnx.org/contents/ac17d0db-6df0-48c7-a789-9a5c6f1f642c@1/Ngnh-ph-nm-m-Basidiomycotina


https://en.wikipedia.org/wiki/Entomophthora_muscae









203


การเพาะเลยงและการระบชนดรา




สรป





1. อธบายชนดอาหารเพาะเลยงราได

2. อธบายความส าคญของอาหารเพาะเลยงราได

3. อธบายหลกการระบราเมอก ราน า ราแทและเหดได








3. หนงสออางองเชน เหดและราในประเทศไทย โดยศนยพนธวศวกรรมและเทคโนโลยชวภาพแหงชาต, 2001 ความหลากหลายของเหดและราขนาดใหญใน ประเทศไทย โดย อนงค และคณะ, 2551 เปนตน

204




2. สงค าตอบทายบทเรยนและหรอการบานทไดรบมอบหมาย



2. ค าตอบทายบทเรยนและหรอการบานทไดรบมอบหมาย ถกตองไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

205

บทท 9

การเพาะเลยงและการระบชนดรา

การศกษาเชอราในสภาพแวดลอมธรรมชาตเปนสงทดทสดในการไดมาซงขอมลทางชววทยาอนถกตองและชดจนของเชอรา แตโดยวธดงกลาวเปนสงทอยากตอ การปฏบต เนองจากเชอราสวนใหญมรปรางและโครงสรางทเลก มกอยปะปนรวมกบจลนทรยและสงมชวตอนๆ อกมากมาย ดงนนการแยกเชอราออกจากจลนทรยหรอสงมชวตอน โดยน ามาเพาะเลยงในหองปฏบตการ เพอศกษาลกษณะทางชววทยา รวมไปถงลกษณะตางๆ จงนาจะเหมาะสมมากกวา ถงแมวาจะไมใชขอมลตามธรรมชาตจรงของเชอรา กนาจะท าใหขอมลตางๆ ของเชอราทไดดวยวธนใกลเคยงกบสภาพตามธรรมชาตจรงของเชอรามากทสด และสามารถใชขอมลทไดจากการเพาะเลยงดงกลาวใน งานอนกรมวธาน โดยเฉพาะส าหรบการระบเชอราในหนวยอนกรมวธานระดบตางๆ ตงแตไฟลมจนถงชนด รวมทงประยกตใชในการตรวจสอบหรอพสจนเชอราสาเหต กอโรคพช สตว รวมทงมนษยได


เชอราเปนสงมชวตทไมสามารถสงเคราะหสารอาหารเองได ดงนนการเพาะเลยงเชอราจ าเปนตองเตรยมสารอาหารทเชอราสามารถน าไปใชเปนแหลงพลงงานและสรางโครงสรางในการเจรญเตบโตไดเลย โดยอาหารเลยงเชอราในหองปฏบตการสวนใหญ จะประกอบดวยสารอาหารหลกๆ ทเชอราตองการ ทงแหลงคารบอน ไนโตรเจน วตามนและแรธาตตางๆ ซงสารอาหารทใชมกนยมใชในรปสารสกดจากพชสตวหรอจลนทรย เชน malt extract, yeast extract, corn meal เปนตน สารเหลานมกจะกระตน การเจรญเตบโตไดเปนอยางดเนองจากประกอบดวยสารอาหารทมคณคาและครบถวน (กตตพนธ, 2546; ธรศกด, 2556; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; บงกชวรรณ, 2550; วจย, 2546; สมจตร, 2552; Jones, Tanticheroen & Hyde, 2004; Pacioni,

1985; Pelczar, Chan, & Krieg, 1986)

206

9.1.1 อาหารเพาะเลยงราเมอก อาหารทใชเพาะแยกและเลยงราเมอกใชในหองปฏบตการมหลายชนดไดแก corn meal agar, hey infusion agar, lactose-yeast extract

agar, oat-flake agar เปนตน โดยน าตวอยางทมราเมอกเพาะลงบนอาหาร แลวน า จานเพาะเชอราเมอกไปบมอณหภมทเหมาะ 20-30

oC ในสภาพมออกซเจน เมอปรากฏ

โคโลนใชเทคนค cross streak plate แยกเชอราใหบรสทธ

9.1.2 อาหารเพาะเลยงราน า อาหารทนยมใชเพาะแยกราน าจากตวอยางน า ในแหลงน าตางๆ คอ เมลดกญชา หรอเมลดธญพชพวก ขาว ขาวโพด ถว รวมท ง ชอดอกหญาบางชนด เชน หญามาเลเซย โดยน ามาตมใหเปลอกเมลดแตก หรออาจแช ใน 10 เปอรเซนต Chlorox แลวใชปากคบบบใหเปลอกแตก จากน าน าเมลดธญญพชดงกลาวแชลงในน าตวอยาง บมอณหภมหองประมาณ 2-4 วน ราน าจะมาเกาะ เมลดธญญพชใหเหนกลมของเสนใย ซงสามารถน าไปศกษาตอโดยใช อาหารวนทเพาะเลยงราแททวไป

9.1.3 อาหารเพาะเลยงเชอราแท อาหารทนยมใชเพาะแยกราแทมหลายชนด แตกตางกนตามกลมและชนดของเชอราทตองการเพาะเลยงและวตถประสงคในการใช ดงแสดงในตารางท 9.1

207

ตารางท 9.1 แสดงสตรและวธเตรยมอาหารเพาะเลยงราแท

ชนดอาหาร การใช สตรอาหาร

Potato Dextrose agar

(PDA)

เพาะเลยงราแททกชนด มนฝรง (Potato) 200 กรม

น าตาล (Dextrose) 20 กรม

วน (Agar) 20 กรม

น าสะอาด 1,000 มลลลตร

Malt agar (MA) เพาะเลยงราชนสงทท าให

เนอไมผพง

Malt extract 25 กรม



Czapek agar (CZA) เพาะเลยงราทผลตเสนใยและยสต

น าตาลซโครส 30 กรม

NaNO3 3 กรม

K2HPO4 1 กรม

MgSO4 7H2O 0.05 กรม

KCl 0.5 กรม

MgSO4 7H2O 10 มลลกรม




9.1.4 อาหารเพาะเลยงเหด ในการศกษาเหดมความจ าเปนตองเพาะใหมการสรางดอกเหดซงตองอาศยวธการเพาะเลยงและอาหารทท าใหเกดสภาพเลยนแบบสภาพ ตามธรรมชาตทสามารถกระตนใหเกดการสรางดอกเหดได เชน เมลดธญพช ฟางขาว ขอนไม และขเลอย โดยทวไปการเพาะเลยงเหดเพอใหสรางดอกเหดมขนตอนการเพาะ

4 ขนตอน ดงน

1) การเพาะเลยงเชอบรสทธในอาหารวน PDA เปนขนตอนการเพาะเลยงเพอใหไดใยราบรสทธของเหด ซงท าไดโดยน าสปอร ครบหมวกเหด หรอเนอเยอภายในกานดอกมาเพาะบนอาหารวนมนฝรง (PDA) โดยใชเทคนคไรเชอ บมเชอทอณหภมหอง ประมาณ 5-7 วน เสนใยจะเจรญเตมจานอาหาร

208

2) การเตรยมเชอเหดจากเมลดขาวฟาง แชเมลดขาวฟางในน าประมาณ 10-12 ชวโมง ตมหรอนงใหสกแลวผงใหแหงบรรจใสขวดแบนประมาณ 1/2 ของขวด ปดจกส าลแลวหมดวยกระดาษน าไปนงเพอฆาเชอแลวปลอยใหเยนแลวน าไปเลยง เชอเหดโดยท าการเขยเชอเหดทเพาะเลยงในอาหาร PDA ลงในขวดอาหารเมลดขาวฟาง

3) การท ากอนเพาะเหดในถงพลาสตก ประกอบดวย ขเลอย ร าละเอยด

ดเกลอ ปนขาว และ น าสะอาด 70-75 เปอรเซนต น าสวนผสมทงหมดไปคลกเคลาให เขากน ใชมอบบแลวแบมอออกถากอนขเลอยยงเปนกอนใหบรรจลงในถงกอนเชอ ถงกอนเชอควรมน าหนกนาด 0.8 – 1กโลกรม เมออดกอนเชอแนนดแลวใสคอขวดพลาสตกอดดวยส าลและปดดวยกระดาษแลวรดยางวงใหแนนน ากอนเชอทไดไป นงฆาเชอทนทแลว ใสเมลดขาวฟางทเพาะเชอเหด ใชประมาณ 10- 20 เมลดตอกอน

เขยลงในกอนเชอทเยนดแลว รบปดปากถงดวยส าล หรอกระดาษทนทวสดทใชหวเชอควรท าความสะอาดดวยแอลกอฮอลกอนทกครงน ากอนเชอทถายเชอเหดลงเรยบรอยแลวไปบมไวในโรงบอกอนเชอตอไป

4) การบมกอนเชอ หลงจากใสเชอเหดลงในถงกอนเชอแลวใหน าไปบมในโรงบมเชอหรอบรเวณทมอณหภม ประมาณ 29-32 องศาเซลเซยส เพอใหเสนใยเจรญในกอนเชอ ระยะเวลาในการบมเชอกขนอยกบเหดแตละชนด


หลกการระบเชอราจะตองศกษารวบรวมขอมลของตวอยางเชอราทงทไดจากแหลงธรรมชาตและจากการเพาะเลยงในอาหาร ซงขอมลลกษณะเหลานประกอบดวย ลกษณะการด ารงชวต ลกษณะโครงสรางไมเกยวกบเพศและโครงสรางสบพนธ ลกษณะโคโลนของเชอราจากการเพาะเลยงเชอ ลกษณะโครงสรางตามธรรมชาต ลกษณะเซลลและเสนใย ลกษณะสปอร ลกษณะโครงสรางทเกยวของกบการสรางสปอร ลกษณะออรแกลเนลลภายในเซลลและลกษณะทางสรรวทยาและชวเคมตางๆ จากขอมลตางๆ น ามาระบชนดของเชอราในรปวธานทมอยแลว เชน Dictionary of the fungi 8

th

edition 1995 เปนตน

ในการศกษาลกษณะโครงสรางขนาดเลกทตองอาศยกลองจลทรรศนแบบใชแสงจ าเปนตองมการเตรยมตวอยางเชอราทเหมาะสมเพอใหไดขอมลทสมบรณทสด

209

โดยในขนตอนการเตรยมตวอยางเชอรา โดยน าตวอยางเชอรามาท าเทคนค Slid culture

ดงภาพ 9.1 เมอเพาะเลยงเชอราบนสไลดเรยบรอยแลวจ าเปนตองยอมสเพอศกษาโครงสรางโดยใชสารตวกลางส าหรบรกษาสภาพตวอยาง ซงสารตวอยางอาจใชน าเปลาหรอสารทมสยอม

ภาพท 9.1 เทคนค Slid culture เพาะเลยงเชอราบนชนวนเพอศกษาโครงสรางสปอรและเสนใย

A คอ เขยเชอราแตะบรเวณขอบวนทง 4 ดาน

B คอ วางชนวนลงบนแผนสไลดทฆาเชอแลวบนแทงแกวงอ

C คอ วางกระจกปดสไลดลงบนชนวน

D คอ น าจานเพาะเชอไปบมทอณหภมเหมาะสม

ทมา: http://website.nbm-mnb.ca/mycologywebpages/Moulds/Examination.html

สารตวกลางและสส าหรบยอมเชอราบนสไลด สารทนยมใชในหองปฏบตการทวไป ไดแก Lactophenol cotton blue ซงประกอบดวยกรดแลคตกท าหนาทรกษาสภาพเชอรา ฟนอลท าหนาทฆาเชอรา และส cotton blue หนาทยอมสโครงสรางตางๆ ของเชอรา ส าหรบหลกการระบเหด โดยใชลกษณะทใชในการระบเหด ไดแก หมวกเหด สปอร ครบเหด วงแหวน กานเปลอกหมโคนกานหรอถวยเหด และเนอในเหด

210

9.2.1 หลกการระบเหด

วงจรชวตเหดทกชนดมลกษณะคลายคลงกน เรมจากสปอรถกปลอยออกจากโครงสรางเมอตกไปอยในสภาพแวดลอมทเหมาะสมจะงอกเปนใยราและกลมใยรา

(mycelium) แลวรวมเปนกลมกอนเกดเปนดอกเหด เมอดอกเหดเจรญเตบโตขนจะสรางสปอรซงจะปลวหรอหลดไปงอกเปนใยราไดอกหมนเวยนเชนนเรอยจนเปนดอกเหดทเรารจกกน ลกษณะตางๆทมองเหนไดจากภายนอกแตกตางกนออกไป (กตตพนธ, 2546;

เกษม, 2537; นวฒ, 2543; นกล, 2551; บานและสวน อมรนทรพรนตงแอนดพบลชชง, 2557; ประสาร, ม.ป.ป.; ปญญา, 2532; ยวด, 2543; ราชบณฑตยสถาน, 2539;

ศนยพนธวศวกรรมและเทคโนโลยชวภาพแหงชาต, 2544; ศนยวจยความหลากหลายทางชวภาพ เฉลมพระเกยรต 72 พรรษา บรมราชนนาถ, 2552; สมจตร, 2552; สาวตร, 2549;

สมาคมนกวจยและเพาะเหดแหงประเทศไทย, 2556; ส านกงานความหลากหลายทางชวภาพดานปาไม, 2553; ส านกอนรกษทรพยากรปาชายเลน กรมทรพยากรทางทะเลและชายฝง, 2552; อนเทพ, 2540; อนงค และคณะ, 2551; Chandrasrikul et al., 2011; Jones,

Tanticheroen & Hyde, 2004) การระบเหดสามารถจ าแนกไดหลายแบบ ดงตอไปน

1) จ าแนกตามลกษณะโครงสรางของดอกเหด

1.1) รปรางของดอกเหด ดอกเหดจะมรปรางสวยงามแตกตางกนไป

แลวแตชนด บางชนดมรปรางคลายรมกาง บางชนดเหมอนปะการง บางชนดเหมอน รงนก

1.2) ขนาด มขนาดแตกตางกนออกไป มทงขนาดเลกเทาหวไมขดไฟ

ไปจนถงขนาดใหญเทาลกฟตบอล

1.3) ส มทงสสวยสะดดตา และกลมกลนไปกบสภาพแวดลอม

1.4) กลน บางชนดมกลนหอมชวนรบประทาน แตบางนดมกลนเหมนเวยนศรษะ

1.5) แหลงก าเนด เหดแตละชนดมแหลงก าเนดแตกตางกน บางอยางเกดขนในปา บนภเขา บนพนดนตามทงนา บนพนดนทมปลวก บนตอไม บนพชหรอ บนเหดดวยกนเหดบางชนดใชรบประทานได บางชนดเปนเหดพษ

211

2) การจ าแนกเหดราทางพชสวน

2.1) ความสามารถในการรบประทาน แบงออกเปน

2.1.1) เหดรบประทานได (edible mushroom) ไดแก

เหดเพาะเลยงทางการคาเชน เหดฟาง เหดสกลนางรม เหดหอม และเหดปาบางชนดทไมมสารพษ เชน เหดเผาะ เหดหลมเหดลม เหดโคน

2.1.2) เหดรบประทานไมได หรอ เหดพษ (toadstools หรอ

poisonous mushroom) ไดแก เหดพษชนดตางๆ เชน เหดระโงกหน เหดกระโดงตนต า

เปนตน

2.2) สภาพธรรมชาตทขนอย เปนการแบงโดยอาศยความสามารถ ในการใชอาหารหรอตามวสดทใชเพาะ แบงเปน

2.2.1) เหดทเจรญไดดบนสวนของพช หรอพชสด (parasitic

fungi) เชน ทอนไมขเลอย ไดแก เหดสกลนางรม เหดหหน เหดหหนขาว เหดหอม เหดหลนจอ

2.2.2) เหดทเจรญไดดบนวสดเพาะทผานการหมกเพยงบางสวน (saprophytic fungi) ไดแก เหดฟาง เหดถว เปนตน\

2.2.3) เหดทเจรญไดดบนวสดเพาะทตองผานการหมก อยางสมบรณ เจรญไดดบนปยหมก (saprophytic fungi) เชน เหดแชมปญอง เปนตน

2.2.4) เหดทเจรญอยรวมกบรากไมบางชนดในลกษณะทเปน ไมคอรไรซา ไดแก เหดตบเตา เหดมอเรล เหด matsutake เหดทรฟเฟล เปนตน

2.2.5) เหดทขนอยบนรงปลวก (symbiotic fungi) ไดแก

เหดโคน เปนตน

2.3) อณหภมทใชในการเจรญเตบโต

2.3.1) เหดทชอบอณหภมสง เปนเหดเขตรอน (tropical

mushrooms) ไดแกเหดฟาง เหดหหน เหดนางรม เปนตน

2.3.2) เหดทชอบอณหภมต า เปนเหดเขตหนาว (temperate

mushrooms) ไดแก เหดแชมปญอง เหดหอม เหดเขมทอง เปนตน

2.4) การใชประโยชน

212

2.4.1) ใชเปนอาหารประเภทพชผก ไดแก เหดทรบประทานไดทวไป

2.4.2) ใชเปนยารกษาโรคหรอสมนไพร ไดแก เหดหอม เหดหหนขาว เหดหลนจอ เหดเขมทอง เปนตน

2.4.3) ใชส าหรบปรงอาหาร หรอเปนเครองเทศ เชน เหดหอม

2.4.4) ใชเปนเหดประดบ เชน เหดในสกลเหดหลนจอ

การจดแบงกลมเหดรา จะอาศยรปรางและลกษณะภายนอกเพอวนจฉยชนดเหด เชน ขนาดของดอกเหด สของดอกเหด น ายาง ลกษณะของหมวกเหด ลกษณะของครบ ลกษณะการตดของดอกเหดบนทอนไม นสยการเจรญของดอกเหดบงบอกถงนเวศวทยาของเหด ลกษณะของการสรางสปอรสบพนธ เปนตน (อนงค และคณะ, 2551) การแบงเหดออกเปนกลมยอยๆ โดยอาศยรปรางและลกษณะภายนอก สามารถแบงไดดงตอไปน

1) กลมเหดทมครบ (Agarics or Gilled mushrooms) ดอกเหดมหมวก อาจจะมกานหรอไมมกาน ดานลางของหมวกมลกษณะเปนครบและเปนทก าเนดของสปอร

2) กลมเหดมนป (Chanterelles) ดอกเหดมหมวก และกาน รปรางคลายแตรหรอแจกนปากบาน ผนงดานนอกของกรวยอาจจะเรยบหรอหยกยนหรอเปนรองตนๆ สปอรเกดอยบนผนงดานน

3) กลมเหดตบเตา (Boletes) ดอกเหดมหมวก และกานมเนอออนนมดานลางของหมวกมลกษณะคลายฟองน าทมรพรนขนทมรนถกดงแยกออกจากหมวก ไดงายสปอรเกดอยภายในร

4) กลมเหดหง (Polyporus and Bracket Fungi) ดอกเหดมรปรางคลายชนหรอหงหรอคลายเครองหมายวงเลบหรอคลายพด ไมมกานหรอมกานทอยเยองไปทางดานใดดานหนงของหมวก หรอตดอยทางดานขางของหมวก สวนใหญเนอเหนยวและแขงคลายเนอไม ดานลางหรอดานหลงของหมวกมรขนาดเลกเรยงกนแนนและภายในรเปนทก าเนดของสปอร

5) กลมเหดแผนหนง (Leather-bracket Fungi) ดอกเหดรปรางคลายเครองหมายวงเลบหรอคลายพด ไมมกาน มลกษณะเปนแผนบางเหนยว และมกเรยงซอน

213

กนหรอขนอยตดๆ กน ดานบนของหมวกมสออนแกสลบกนเปนวง และบนผวหมวกอาจมขนสนๆ ดานตรงขามซงเปนทเกดของสปอรมลกษณะเรยบ หรอเปนรอยนนขนลง

6) กลมเหดหหน (Jelly Fungi) ดอกเหดมรปรางหลายแบบ อาจเหมอน ใบห เนอบางคลายแผนยาง นมและเปนเมอกสปอรเกดอยทางดานทมรอยยนหรอมรอยเสนแตกแขนง ขนบนไมผในทชน

7) กลมเหดทเปนแผนแบนราบไปกบทอนไม (Crust and Parchment

Fungi) ดอกเหดเปนแผนแขงตดบนไม หรอมขอบดอกโคงงอออกจากทอนไมคลายหง เนอเหนยวและไมเปนเมอก ดานทอยตรงขามกบทอนไมคอทเกดของสปอร อาจมลกษณะเรยบ ยนเปนเสนคอเคยว หรอนนเปนปม

8) กลมเหดฟนเลอย (Tooth Fungi) ดอกเหดอาจมหมวกและกาน หรอ ไมมกานกได ดานลางของหมวกมลกษณะคลายซเลอยหรอหนาม ทมลงหาพนดน สปอรเกดอยทซเลอยหรอหนามน

9) กลมเหดปะการง และเหดกระบอง (Coral and Club Fungi) ดอกเหด ตงตรง อาจแตกแขนงเปนกงกานเลกๆ หรอตงตรงและพองออกตอนปลายดคลายกบกระบอง อยเดยวๆ หรอเปนกลม สปอรเกดบนผนงดานนอกของกระบองและตาม กงแขนงขนบนดนหรอบนไม

10) กลมเหดรปรมหบ (Gastroid Agarics) ดอกเหดมรปรางคลายรมหบ คอมหมวกและมกานอยตรงกลางหมวก และหมวกอยในลกษณะคม ไมกางออก เนองจาก ขอบหมวกตดอยกบกาน ภายใตหมวกมแผนเนอเยอทแตกเปนรอยแยกออกหลายแขนง มองดคลายกบครบ ทบดเบยว เนอเยอสวนนคอทเกดของสปอร ซงจะเปลยนไปเปน ผนผงทงหมดเมอดอกเหดแกสปอรออกสภายนอกไดตอเมอหมวกฉกขาด

11) กลมเหดลกฝ นและเหดดาวดน (Puffballs and Earthstars) ดอกเหดเปนรปทรงกลม รปไขหรอรปคลายผลสาล บางชนดเมอดอกแกผนงชนนอกแตกและบานออกคลายกลบดอกไม สปอรเกดอยภายในสวนทเปนทรงกลม เมอออนผาดเนอ ขางในมลกษณะหยนและออนนม เมอแกมลกษณะเปนฝ นผง

12) กลมเหดลกฝ นกานยาว (Stalked Puffballs) ดอกเหดเปนรปทรงกลมคลายกบกลมเหดลกฝ น แตมกานยาวชดเจน ปลายกานสนสดทฐานของรปทรงกลม และสปอรมลกษณะเปนฝ นผงเกดอยภายในรปทรงกลม

214

13) กลมเหดรงนก (Bird’s nest Fungi) ดอกเหดมขนาดเลก ตามปกตม เสนผานศนยกลางนอยกวา 1 ซม. รปรางคลายรงนกและมสงทมองแลวคลายไข รปรางกลมแบนวางอยในรง ภายในไขเตมไปดวยสปอร ดอกเหดนเมอยงออนดานบนของรง มเนอเยอปดหม

14) กลมเหดเขาเหมน (Stinkhorns) ดอกเหดเมอออนรปรางคลายไข ตอมาสวนของกานคอยๆ โผลดนเปลอกหมจนแตกออกเปลอกไขสวนลางกลายเปนถงหรอถวยหมโคนดอกดานบนสวนปลายกานอาจจะมหมวกหรอไมมและมสปอรเปนเมอกสเขมฉาบอย สวนของกาน มลกษณะพรนและนมมาก อาจมรางแหปกคลมกานทโผลออกมาจากเปลอกอาจจะแตกคลายหนวดปลาหมก หรอพองเปนชองโปรงคลาย ลกตะกรอ ดอกเหดมกลนเหมนมาก ขนบนดนทมซากพชทบถมหนา

สรป

การเพาะเลยงเชอราจ าเปนตองเตรยมสารอาหารทเชอราสามารถน าไปใช เปนแหลงพลงงานและสรางโครงสรางในการเจรญเตบโตไดเลย โดยอาหารเลยงเชอรา ในหองปฏบตการสวนใหญ จะประกอบดวยสารอาหารหลกๆ ทเชอราตองการ ทงแหลงคารบอน ไนโตรเจน วตามนและแรธาตตางๆ ซงสารอาหารทใชมกนยมใชในรปสารสกดจากพชสตวหรอจลนทรย อาหารทใชเพาะแยกและเลยงราเมอกใชในหองปฏบตการ มหลายชนดไดแก corn meal agar, hey infusion agar, lactose-yeast extract agar,

oat-flake agar เปนตน อาหารทนยมใชเพาะแยกราน าจากแหลงน าตางๆ คอ เมลดกญชา หรอเมลดธญพชพวก ขาว ขาวโพด ถว รวมทงชอดอกหญาบางชนด เชน หญามาเลเซย อาหารทนยมใชเพาะแยกราแทมหลายชนด แตกตางกนตามกลมและชนดของเชอรา ทตองการเพาะเลยง การสรางดอกเหดวธการเพาะเลยงและอาหารทท าใหเกด สภาพเลยนแบบสภาพตามธรรมชาตทสามารถกระตนใหเกดการสรางดอกเหดได เชน เมลดธญพช ฟางขาว ขอนไม และขเลอย

หลกการระบเชอราจะตองศกษารวบรวมขอมลของตวอยางเชอราทงทไดจาก แหลงธรรมชาตและจากการเพาะเลยงในอาหาร ซงขอมลลกษณะเหลานประกอบดวย ลกษณะการด ารงชวต ลกษณะโครงสรางไมเกยวกบเพศและโครงสรางสบพนธ ลกษณะโคโลนของเชอราจากการเพาะเลยงเชอ ลกษณะโครงสรางตามธรรมชาต

215

ลกษณะเซลลและเสนใย ลกษณะสปอร ลกษณะโครงสรางทเกยวของกบการสรางสปอร ลกษณะออรแกลเนลลภายในเซลลและลกษณะทางสรรวทยาและชวเคมตางๆ จากขอมลตางๆ สามาถน ามาระบชนดของราได


1. การระบเชอราหรอเหดมความส าคญอยางไร

2. อาหารเพาะเลยงเชอราประเภทใดทเหมาะส าหรบน ามาใชศกษาลกษณะ ทางสณฐานวทยาของรา

216



มหาวทยาลยขอนแกน. เกษม สรอยทอง. (2537). เหดแลราขนาดใหญในประเทศไทย. อบลราชธาน: ศร

ธรรม ออฟเซท. ชล ชยศรสข. (2546). พนธศาสตรของเชอรา. กรงเทพฯ:




มหาวทยาลยทกษณ. บงกชวรรณ สตะพาหะ. (2550). การตรวจพสจนเชอรากอโรคทาง

หองปฏบตการ. เชยงใหม: ดาราวรรณการพมพ. บานและสวน อมรนทรพรนตงแอนดพบลชชง. (2557). Garden & farm Vol. 2:

มาปลกเหดดวยตวเอง. กรงเทพฯ: บานและสวน. ประสาร ยมออน. (ม.ป.ป.). เหดและการผลตเหด. ประทมธาน: คณะ




ราชบณฑตยสถาน. (2539). เหดกนไดและเหดมพษในประเทศไทย ฉบบราชบณฑตยสถาน. กรงเทพฯ: อมรนทรพรนตงแอนดพบลชชง.

วจย รกวทยาศาสตร. (2546). ราวทยาเบองตน. กรงเทพฯ: จามจรโปรดกท. ศนยพนธวศวกรรมและเทคโนโลยชวภาพแหงชาต. (2544). เหดและราใน

ประเทศไทย. กรงเทพฯ: ส านกงานพฒนาวทยาศาสตรและเทคโนโลย

217

ศนยวจยความหลากหลายทางชวภาพ เฉลมพระเกยรต 72 พรรษา บรมราชนนาถ. (2552). เหดปาในหบเขาล าพญา. ยะลา: มหาวทยาลยราชภฏยะลา.

สมจตร อยเปนสข. (2552). ราวทยา. เชยงใหม: พงษสวสดการพมพ. สาวตร ลมทอง. (2549). ยสต: ความหลากหลายและเทคโนโลยชวภาพ.

กรงเทพฯ: มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. สมาคมนกวจยและเพาะเหดแหงประเทศไทย. (2556). เหดไทย 2556. สมาคม

นกวจยและเพาะเหดแหงประเทศไทย, กรงเทพฯ.

ส านกงานความหลากหลายทางชวภาพดานปาไม. (2553). คมอการเรยนรดวยตนเองของชมชน ดานความหลากหลายทางชวภาพ ดานเหดรา. กรงเทพฯ: ชมนมสหกรณการเกษตรแหงประเทศไทย






Mycology (4th). New York: John Wiley and Sons, Inc.

Chandrasrikul, et al. (2011). Checklist of mushrooms (Basidiomycota) in

Thailand. Office of Natural Resources and Environmental Policy and Planning (ONEP),

Thailand.




Moulds under the microscope. Retrieved June 23, 2011, from.

http://website.nbm-mnb.ca/mycologywebpages/Moulds/Examination.html

http://website.nbm-mnb.ca/mycologywebpages/Moulds/Examination.html

218

Pacioni, G. (1985). The Macdonald encyclopedia of mushrooms and

toadstools. London: Macdonald & Co.

Pelczar, M. J., Chan, E. C. S. & Krieg, R. N. (1986). Microbiology. Delhi,

India: Tata Mc

219


นเวศวทยาและววฒนาการของรา



10.2 แหลงทอยอาศยของรา

10.3 กลไกการแพรกระจายของราสสงแวดลอม

10.4 ความสมพนธของราตอสงมชวตอน



สรป



บทปฏบตการท 12 นเวศวทยาของรา (คมอปฏบตการราวทยา)

บทปฏบตการท 13 การจดจ าแนกชนดเหด (คมอปฏบตการราวทยา)



1. อธบายความหมายของนเวศวทยาราได

2. อธบายแหลงทอยอาศยของราได

3. อธบายกลไกการแพรกระจายของราสสงแวดลอมได

4. อธบายความสมพนธของราตอสงมชวตอนได

5. อธบายการเปลยนแปลงแทนทของราในระบบนเวศได

6. อธบายววฒนาการของราได

7. ไดส ารวจนเวศวทยาของราในภาคสนาม

8. ระบนเวศวทยาของราได 9. บงประเภทของไลเคนได

220

10. ศกษาความหลากหลายของเหดราในธรรมชาต

11. สามารถจ าแนกชนดเหดตามหลกอนกรมวธานได

12. สามารถจ าแนกคณสมบตการเปนอาหารของเหดได

13. สามารถจ าแนกเหดตามสภาพแหลงทอยอาศยได





4. การท าปฏบตการ ผเรยนไดออกส ารวจนเวศวทยาของราในภาคสนาม





4. โครงการนเวศวทยาของรา ภาคสนาม

221





3. เขารวมโครงการนเวศวทยาของรา ภาคสนาม

4. สงตวอยางเหดราทเกบในระหวางส ารวจนเวศวทยาของรา

5. สงตารางบนทกผลการทดลองในบทปฏบตการ

6. สงผลการสรปและวจารณผลการทดลองในบทปฏบตการ

7. สง วดโอ บนทกการส ารวจนเวศวทยาของรา ในโครงการนเวศวทยาของรา

ภาคสนาม


9. สงบรรยายลกษณะทางสณฐานวทยาของเหด

222



2. ตอบค าถามทายบทเรยนและการบานทไดรบมอบหมาย ถกตองไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

3. ตวอยางเหดราทเกบในระหวางส ารวจนเวศวทยาของรา ไดคะแนน ไมนอยกวา 80 เปอรเซนต



6. วดโอ บนทกการส ารวจนเวศวทยาของรา ในโครงการนเวศวทยาของรา

ภาคสนาม ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

7. ค าตอบทายบทปฏบตการถกตอง ไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

8. สงบรรยายลกษณะทางสณฐานวทยาของเหดถกตอง ไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

223

บทท 10

นเวศวทยาและววฒนาการของรา

เชอรามบทบาททส าคญในระบบนเวศและมความส าคญตอมนษยในหลายๆ ดาน การด ารงชวตของเชอราในแบบตางๆ ท าใหเกดประโยชนและโทษตอมนษย สตว และพช แบงการด ารงชวตของเชอราได 3 ประเภทหลกๆ ไดแก เปนผยอยสลายสารอนทรย เปนปรสตเบยดเบยนสงมชวตอน และเปนการอยรวมกบสงมชวตอนแบบพงพาอาศยโดยตางฝายตางไดประโยชนรวมกน (สมจตร, 2552)


ราเปนกลมสงมชวตทมการปรบตวเขากบสภาพแวดลอมในโลกนไดอยาง นาอศจรรยเกอบทกสงแวดลอมจะพบราอาศยอย การด ารงชวตทหลากหลายและสามารถปรบตวไดดท าใหพบเหนราไดอยางกวางขวาง ความหมายของค าวา นเวศวทยาของรา หมายถง ปฏสมพนธระหวางเชอเหดรากบสงแวดลอม ประกอบดวยการศกษาเกยวของกบการด ารงชวตของราในธรรมชาต การปรบตวเพอการอยรอดในสภาพแวดลอมตางๆ และการแพรกระจายไปยงสภาพแวดลอมแหงใหม ความรทไดนท าใหมนษยสามารถ จดสภาพแวดลอมทเหมาะสมส าหรบเชอราทตองการเพาะเลยงเอาไวเพอใชประโยชน หรอน ามาใชในการควบคมก าจดเชอราทกอใหเกดอนตรายกบมนษย สตว และพชไดเปนอยางด (กตตพนธ, 2546; นกล, 2551; ธรศกด, 2556;นงลกษณ และปรชา, 2554; วจย, 2546)

10.2 แหลงทอยอาศยของเชอรา (กตตพนธ, 2546; นกล, 2551; ธรศกด, 2556;นงลกษณ และปรชา, 2554; วจย, 2546; อนเทพ, 2540)

10.2.1 ราน า (aquatic fungi) ไดแก เชอราทอาศยอยในน า สวนใหญมกเปน เชอราทสราง zoospore ในไฟลม Chytridiomycota และในอาณาจกร Stramenopila

10.2.2 ราในดน (soil fungi) จะพบราในดนไดในดนทมสารอนทรยสง ระบายอากาศดและมสภาพกรดเลกนอย จดเปนผยอยสลายชนด หรออาศยในดนแบบ antagonism

224

10.2.3 รากนมลสตว (coprophilous fungi) ราพวกนกนมลสตวกนพชหรอสตวเปนอาหาร

10.2.4 ราแมลง (entomogenous fungi) พวกทเปนปรสตเชน entomophthora fly

fungus หรอ Coelomomyces กนลกน ายง ราบางชนดอยกบแมลงแบบ symbiosis เชน Cordycep อาศยอยใน มด หรอตวออนผเสอ

10.2.5 ราผลาเหยอ (predecious fungi) ราพวกนจะกนอมบา โรตเฟอร หนอนตวกลมในดนหรอน าโดยจะสราง trap ดกจบ

10.2.6 ราชอบรอนหรอราทพบหลงไฟไหม (pyrophiloys fungi) จะพบราพวกนหลงไฟไหม เชน Pyronema spp. พบบรเวณทงหญาหรอปาหลงไฟไหม Neurospora spp.

พบในดนอบไอน ารอน

10.2.7 ราทชอบเคอราตน (keratinophilous fungi) เชอราทเจรญตามเสนผม เลบ มลสตวทกนแมลง ซงสามารถกอโรกกลากเสนผมหรอเลบ เพราะมเอนไซม keratinase

ยอยสลายเคอราตนได

10.2.8 ราทอาศยตามรากพช (root-inhabitant fungi) พวกสาเหตโรคพช หรอ mycorrhiza ทอยกบรากพชแบบพงพาอาศย

10.2.9 ราทอยภายในรางกายมนษย (endogenous inhabitant fungi) เชน ยสต Candida albicans จดเปน normal flora

10.2.10 ราทชอบอยกบสตว (zoophilic fungi) เชน รา Pilobolus spp.ชอบอาศยอยกบสตวกดแทะ

10.3 กลไกการแพรกระจายของเชอราในสงแวดลอม (นวฒ, 2543)

10.3.1 อาศยกลไกภายในเชอรา เกดแรงดนภายใน (Active mechanism)

ปลดปลอยหรอยงสปอรออกไปไดในระยะทางไกลหรอการปลดปลยอสารประเภทน าตาลเพอใหเกดการสะสมความชนทกานชสปอรเพอชวยเพมน าหนกท าใหสปอร หลดออกไปได

10.3.2 อาศยปจจยภายนอกชวยน าพาสปอรใหหลดจากโครงสรางสบพนธ (Passive mechanism) เชน อาศยหยดน าคาง หรอน าฝน กระแสลม การน าพาจากสงมชวตชนดอนแบบตงใจหรอไมตงใจ

225

10.4 ความสมพนธรากบสงมชวตอน (เกษม, 2537; สนดดา, 2553; ส านกอนรกษทรพยากรปาชายเลน กรมทรพยากรทางทะเลและชายฝง, 2552; อนเทพ, 2540; อนงค และคณะ, 2551; Alexopoulos & Mims, 1979; Nash III, 2008; Pelczar, Chan, & Krieg,

1986)

10.4.1 ความสมพนธแบบพงพาอาศยกน

1) เชอรากบพชชนสง (mycorrhiza) 1.1) ไมคอไรซา (Mycorrhiza) เปนการอยรวมกนแบบภาวะพงพา

กน (mutualism) ระหวางฟงไจ (fungi) และรากพช โดยทพชไดรบน าและธาตอาหาร เชน ฟอสฟอรสและไนโตรเจนจากฟงไจ ในขณะทฟงไจไดรบสารอาหารทจ าเปน เชน น าตาล กรดอะมโนและวตามนจากพชผานทางระบบราก เสนใยของฟงไจหรอไฮฟา (hypha) ทเจรญอยภายนอกรากและภายในรากจะชวยเพมพนทผวในการดดซมธาตอาหาร ใหแกพชจงท าใหพชทมฟงไจไมคอรไรซา (mycorrhizal fungi) อาศยอยทรากมอตราการเจรญเตบโตสงกวาพชทไมมฟงไจไมคอรไรซา นอกจากนฟงไจไมคอรไรซายงชวยยบย งการเจรญเตบโตของราทเปนสาเหตของโรคพช จากการศกษาพบวา รากของพชเกอบ ทกชนดมฟงไจไมคอรไรซาอาศยอย และมสวนชวยใหพชรอดชวตเมอเจรญบนดน ทมสภาพไมเหมาะสมได เชน ดนทมความเปนกรดสง ดนเคมและ ดนทขาดธาตอาหาร เปนตน ชนดของไมคอรไรซา สามารถจ าแนกไมคอรไรซาจากลกษณะทางสณฐานวทยาและสรรวทยาของฟงไจไดเปน 2 กลม ทมความส าคญและมการแพรกระจายมากคอ เอ ค โต ไ ม คอ ร ไ รซ า ( ectomycorrhiza) แ ล ะ อ า บส ค ล าไ ม ค อร ไ ร ซ า ( arbuscular

mycorrhiza) หรอเอนโดไมคอรไรซา (endomycorrhiza)

1.1.1) เอคโตไมคอรไรซา (ectomycorrhiza) เปนการ อยรวมกนระหวางฟงไจและรากพช โดยไฮฟาของฟงไจจะเจรญรอบๆ รากและสานตวเปนแผนหรอเปนปลอกหมเรยกวาแมนเทล (mantle) ซงจะมสและความหนาแตกตางกนขนอยกบชนดของฟงไจ ไฮฟาบางสวนจากแมนเทลจะเจรญเขาไปอยในชองวางระหวางเซลลชนเอพเดอรมสและชนคอรเทกซของรากพช แลวเจรญสานกนเปนตาขายอยรอบๆ เซลล เรยกวาฮาทกเนท (Hartig net) (ภาพท 10.1) ฟงไจเอคโตไมคอรไรซามมากกวา 5,000 ชนดและอยรวมกบรากของพชใบเลยงคทเปนไมพมและไมตนประมาณ 8,000

226

ชนด เชนพชในวงศสน (Pinaceae) และวงศยาง (Dipterocarpaceae) เปนตน แตไมพบ ฟงไจเอคโตไมคอรไรซาอยรวมกบรากของพชใบเลยงเดยว

ภาพท 10.1 แสดงเอคโตไมคอรไรซาทพบในรากของพช


ฟงไจเอคโตไมคอรไรซาสวนใหญอยใน Phylum

Basidiomycota และบางสวนอยใน Phylum Ascomycota และ Phylum Zygomycota

เมออยในสภาวะแวดลอมทเหมาะสม ฟงไจเอคโตไมคอรไรซาจะสรางดอกเหดทงทอยบนดนแล ะ ใ ตดน ฟ ง ไ จ ท ส รา ง ดอก เ หดบ นดน เ ช น เ หด ล ก ฝ น ( Rhizopogon)

และเหดน านม (Lactarius) เปนตน บางชนดนยมน ามารบประทาน เชน เหดระโงกเหลอง (Amanita hemibapha) และเหดน าหมาก (Russula) (ภาพท 10.3) เปนตน สวนฟงไจ ทสรางดอกเหดใตดน เชน เหดเผาะ (Astraeus) และเหดทรฟเฟล (truffle) ซงเปนเหดทนยมรบประทานมากในประเทศเขตหนาว มราคาแพงเนองจากมรสชาตอรอยและไมสามารถเพาะไดตองเกบจากปาเทานน

227

ภาพท 10.2 ดอกเหดเอคโตไมคอรไรซา


1.1.2) อาบสคลาไมคอรไรซา (arbuscular mycorrhiza) เปนการอยรวมกนระหวางฟงไจและรากพช โดยไฮฟาของฟงไจเจรญเขาไปในเซลล ชนคอรเทกซของรากและสรางอาบสคล (arbuscule) ซงมลกษณะคลายกะหล าดอก ซงฟงไจใชสะสมธาตอาหารและสงธาตอาหารไปใหกบพช บางครงฟงไจจะสรางเวสเคล (vesicle) ทบรเวณปลายหรอกลางไฮฟา ซงจะมรปรางกลมหรอรปไข ผนงหนา ภายในเวสเคลมหยดไขมนสเหลอง ใชส าหรบเกบสะสมสารอาหารของฟงไจ นอกจากนยงพบสปอรทสรางจากไฮฟาภายนอกรากใชส าหรบแพรพนธ ฟงไจอาบสคลาไมคอรไรซาอยในไฟลมโกลเมอโรไมโคตา (Phylum Glomeromycota) อาศยอยรวมกบพชไดเกอบ ทกชนดและพบในระบบนเวศทหลากหลาย เชนปาเขตรอน ปาโกงกาง ทงหญาและทะเลทราย เปนตน นอกจากนยงพบในพนทเกษตรกรรมทปลกพชไร เชน ขาวสาล ขาวโพดและมะเขอเทศ เปนตน และพบในพชสวน เชน ทเรยน ล าใยและสม เปนตน

การใ ชประ โย ช นจากฟ งไจ เอคโตไ ม คอรไรซ าแล ะ ฟงไจอาบสคลาไมคอรไรซา ในปจจบนมการศกษาเกยวกบการใชประโยชนของฟงไจเอคโตไมคอรไรซาในการปลกปา โดยเฉพาะในพนททดนขาดความอดมสมบรณ มการ

http://en.wikipedia.org/wiki/Glomeromycota

228

ตดไ มห รอท า ไ ร เ ลอนลอย ซ ง หนา ดนถ ก ชะ ลาง ไ ป มา ก ก า รป ล กก ลาไ ม ท ม ฟงไจเอคโตไมคอรไรซาอาศยอย ทราก จะท าใหพชมอตราการรอดตายสงและเจรญเตบโตไดด ส าหรบฟงไจอาบสคลาไมคอรไรซาจะใชส าหรบ การเพาะปลกพชไร เชน กาแฟและยาสบ เปนตน และสามารถใสฟงไจอาบสคลาไมคอรไรซา ใหอาศยอยรวมกบพชสวน เชน สมและกลวย เปนตน ท าใหลดการใชปยเคมลงได

2) เชอรากบแบคทเรย โดยทวไปแบคทเรยจะอาศยอยตามแผนฟลมของน าทเกาะรอบๆ เสนใยเชอราเพอประโยชนในการเคลอนทและแลกเปลยนสารอาหารกบเชอรา ในการท านมเปรยวหรอโยเกรตตามธรรมชาตจะอาศยทงแบคทเรยและยสต หรอกระบวนการยอยสลายเนอไมของเชอราจ าเปนตองไดรบความชวยเหลอจากแบคทเรยทสามารถตรงไนโตเจนในอากาศได เนองจากเนอไมมปรมาณสดสวนของคารบอนกบไนโตรเจนสงมาก นอกจากนในการเกดดอกเหดขนมานนจ าเปนตองอาศยสารอาหารจ าเปนทสรางมาจากแบคทเรยทอาศยอยรวมกบเชอเหดนน

3) เชอรากบสาหราย

3.1) Lichen (ไลเคน) เปนสงมชวตทประกอบดวยราและสาหราย การด ารงชวต สาหรายใชกาซคารบอนไดออกไซด (CO2) จากบรรยากาศ และน าในการสงเคราะหดวยแสง เพอสรางสารอนทรยทเปนอาหารแลวแบงใหรา สวนราชวยรกษาความชนใหสาหรายและ ปกปองสาหรายจากสภาพ แวดลอมทรนแรง เชน แสงแดดจด และ ความรอนเนองจากขอไดเปรยบของการทราและสาหรายเจรญดวยกน ไลเคนจงสามารถเตบโตบนหน และทแหงแลงมากได จงเปนสงมชวตแรกเรมทเขาครอบครองพนท (pioneer) ไลเคนมรปลกษณทแตกตาง ไปจากตนก าเนด ทงสองคอรากบสาหรายโดยสนเชงและสวนมากมขนาดเลก จงไมไดรบความสนใจเทาทควร ไลเคนจะเกดขนไดเมอสภาพ แวดลอมไมเหมาะสมตอการเตบโตของทงสอง นกพฤกษศาสตรประเมนวามไลเคนประมาณ 17,000 - 25,000 ชนดทวโลก ไลเคนพบไดทวไป ตงแตทหนาวจด แถบขวโลก (Tundra) จนถงรอนและ แหงแลงแบบทะเลทราย (Desert) รวมถงรอนชน (Tropic) เชน ประเทศไทย แตไลเคนไมสามารถเตบโตได ในสถานททมมลภาวะ ทางอากาศ โดยจะเหนวา ในเมองใหญ ๆ และในเขตอตสาหกรรมนน ปราศจากไลเคน ดวยเหตนจงม ผนยมใชไลเคนเปนดชน (bioindicator) บงชคณภาพอากาศ นอกจากน ไลเคนยงสรางสารธรรมชาตทแตกตางไปจากพชชนสง สารธรรมชาตจากไลเคนหลาย

229

ชนดถกน ามาใชประโยชนอยางกวางขวางมาเปนเวลานานเชน ส ยา ลตมส และยงมอกหลายชนดทมศกยภาพ ในการน ามาใชประโยชนไดอกมาก ผลของการอยรวมกนของสาหรายและราท าใหเกดโครงสราง ซงมลกษณะเฉพาะของไลเคน เรยกวา ทลลส (Thallus) ประเภทของไลเคนแบงไลเคนออกเปน 4 กลมใหญ ๆ (ภาพท 10.3) คอ

3.1.1) ครสโตสไลเคน (Crustose Lichen) ลกษณะคลายฝ นผงอดตวกนเปนแผนบาง ๆ มชนผวดานบนดานเดยว สวนดานลางแนบสนทกบวตถ ทเกาะ

3.1.2) โฟลโอสไลเคน (Foliose Lichen) ลกษณะคลายแผนใบ มชนผว 2 ดาน ดานบนสมผสอากาศ ดานลางมสวนทคลายราก แตเกดจากเสนใยของรา เรยกวา ไรซน (Rhizine) ใชเกาะกบวตถ

3.1.3) ฟรตโคสไลเคน (Fruticose Lichen) ลกษณะเปนพมกอ มกงกานหรอเสนสายมลกษณะคลาย รากฝอย กบรากแขนงแตอยในอากาศ

3.1.4) สะแควมโลสไลเคน (Squamulose Lichen)

ลกษณะเปนเกลดเลกๆคลายเกลดปลา

ภาพท 10.3 ประเภทของไลเคน


230

ลกษณะโครงสรางของไลเคน เมอผาไลเคน ตามขวางเพอดโครงสรางภายในทลลส (Thallus) จะเหน วาประกอบขนจากเสนใยของรา ทเรยกวา ไฮฟ (Hyphae) กบสาหรายซงประสานและเรยงตวกนเปน 3 ชน (ภาพท 10.4) คอ

1) ชนคอรเทกซ (Cortex) เปนชนผวนอกทเกดจากเสนใยไฮฟสานตวกนอยางหนาแนน

2) ชนเมดลา (medulla) เปนบรเวณทสาหราย (algae) อาศยอย โดยสาหรายจะถกเสนใยไฮฟพนไวโดยรอบ ชนเมดลา (Medulla) เปนชนทหนาทสดของ Thallus มลกษณะเปนเสนใยไฮฟถกทอกนเปนชนทมความสามารถในการกกเกบน าและ ธาตอาหารตาง ๆ

3) ชนโลเวอรคอรเทกซ (Lower cortex) ดานลางเปนชนทประกอบดวยเสนใยของราประสานกนแนนและมเสนใยของราพฒนาเปนไรซน (rhizine)

ใชยดเกาะกบวตถไลเคนบางชนดไมมชนน

ภาพท 10.4 ลกษณะโครงสรางของไลเคนผาตามขวาง

ทมา: ดดแปลงจาก http://www.easttennesseewildflowers.com/gallery/index.php/lichens/Lichen_thallus_x_sect

231

การขยายพนธของไลเคน เกดขนได 2 วธคอ แบบอาศยเพศ (Sexual reproduction) และแบบไมอาศยเพศ (Asexual reproduction)

1) แบบอาศยเพศ (Sexual reproduction) โดยการทราสรางโครงสรางทเรยกวา ฟรทตงบอด (fruiting body) ส าหรบขยายพนธ (เปรยบเทยบไดกบผลไมของพช) โครงสรางนประกอบดวยอะโพธเซย (apothecia) ซงมลกษณะคลายถวย จาน หรอคนโท (ภาพท 10.5) ภายในบรรจสปอร เมออะโพธเซยแกสปอรจะถกปลอยออกไป และแพรไปทตางๆดวยกระแสลม น า แมลงหรอพาหะอนๆ เมอตกถงพนทท เหมาะสม สปอรของราจะตองพบกบสาหรายทเหมาะสมจงจะเตบโตเปนไลเคนได

2) แบบไมอาศยเพศ (Asexual reproduction) โดยการฉกขาดของทลลส วธการขยายพนธแบบนสวนทหลดออกไปสามารถเตบโตเปนไลเคนตวใหมไดทนท เพราะมทงราและสาหรายอยแลว ซงม 2 ลกษณะคอ

2.1) ไอซเดย (isidia) ลกษณะรปแทงคลายเขมเลกๆ จ านวนมากซงหกงาย จะถกพาไปยงทตางๆดวยวธการเดยวกบสปอร (ภาพท 10.5)

2.2) ซอรเดย (soredia) ประกอบดวยเสนใยราและสาหรายทประสานกนอยางหลวม ๆอยทผวของไลเคน มลษณะคลายขนมถวยฟเลก ๆ (ภาพท 10.5)

232

ภาพท 10.5 apothecium, isidia และ soredia ของไลเคน

ทมา: ผเขยน และ https://blogs.reading.ac.uk/whiteknightsbiodiversity/2014/11/26/the-

lichen-symbiosis-part-3/#jp-carousel-4405 และ http://www.sa.ac.th/biodiversity/contents/1lichen/isidia-malac6655.jpg

4) เชอรากบสตว เชอราในกระเพาะอาหารสตวสวนมากจะมเชอยสต ทชวยยอยอาหาร สรางวตามน ใหกบสตว สปอรของเชอราบางชนดจ าเปนตองผานน ายอยในระบบทางเดนอาหารของสตวกอนจงสามารถงอกได สตวจ าพวกแมลงมกพบ การด ารงชวตแบบพงพากบเชอรามากเปนพเศษ เชนมดหลายชนดจะเพาะเลยงเชอรา ในรงของมนเรยกวา fungus garden (ภาพท 10.6) หรอแมลงทเจาะตนไมจะเปนตวพาหะ

https://blogs.reading.ac.uk/whiteknightsbiodiversity/2014/11/26/the-lichen-symbiosis-part-3/#jp-carousel-4405

https://blogs.reading.ac.uk/whiteknightsbiodiversity/2014/11/26/the-lichen-symbiosis-part-3/#jp-carousel-4405

233

น าเชอราทชวยยอยสลายสารอาหารโมโลกลใหญ เชน hemicelluloses หรอ lignin

เขาไปในเนอไมดวย

ภาพท 10.6 โครงสรางของ fungus garden

ทมา: https://www.google.co.th/search

5) เชอราดวยกนเอง เชอราหลายชนดทเจรญปะปนกนสามารถชวย ยอยสลาย cellulose ในเนอไมไดรวดเรวกวาเชอเดยวๆ เชนเดยวกบการทมเชอรา หลายชนดมาบกรกไปในตนพชจะท าใหเกดอาการของโรครนแรงกวาเชอชนดเดยวๆ ความสมพนธระหวางรากบราสามารถสรปไดเปนขออยางคราวๆ ดงน

5.1) การสรางสารปฏชวนะเพอการควบคมทางชววธ

5.2) การรบกวนโดยใชเสนใย

5.3) Mycoparasitism ราท าลายราอนโดยการดดกนอาหารจากรา


234

5.4) Biotrophic parasites ราปรสตจะเขาไปอาศยในเซลลเจาบาน โดยไมมการท าลายเซลลเจาบาน

5.5) Necrotrophic parasites ราปรสตสรางสารพษมายบย งหรอ ฆาเซลลเจาบาน

5.6) การแขงขน พบทวไปในธรรมชาต ราชนดหนงเจรญไดดกวาราอกชนดหนง

5.7) Commensalism ราชนดหนงไดประโยชนแตไมกอใหเกดความสญเสยกบอกชนดหนง

10.4.2 ความสมพนธแบบเปนศตรกน

ความสมพนธแบบนอาจแบงไดเปนสองประเภทใหญ คอ 1) เชอราเปนผ ไดเปรยบ และ 2) เชอราเปนผเสยเปรยบ สามารอธบายความสมพนธไดดงน

1) เชอราเปนผไดเปรยบ มเชอราหลายชนดทด ารงชวตเปนปรสต ผลาเหยอ และการสรางสารพษออกมาท าลายสงมชวตอน

1.1) เชอราด ารงชวตแบบ Parasitism เชอราหลายชนดกอโรคกบสงมชวตรวมทงเชอราดวยกนเอง

1.2) เชอราด ารงชวตแบบ Predation เชอราหลายชนดมการสรางโครงสรางพเศษส าหรบดกจบเหยอพวกหนอนตวกลม หรออะมบากนเปนอาหาร

1.3) เชอราด ารงชวตแบบ Antagonism เปนปรากฏการณทสงมชวตชนดหนงสรางสารพษขนมารบกวนหรอท าลายการเจรญเตบโตของสงมชวตอน เชน Trichoderma viridae สรางสารยบย งการเจรญของเหด Fomes annosus ทล าลายตนไม

2) เชอราเปนผเสยเปรยบ เชอราอาจถกสงมชวตอนใชเปนอาหารไดเชนกน เรยกสงมชวตพวกนวา mycophagy เชน การท Virus เขาไปอาศยอยในรา นอกจากนยงมเชอแบคทเรยและ Actinomycetes สราง antibiotic ออกมาฆารา เชน Enterobacter aerogenes และ Bacillus subtilis สรางสารตานเชอรากอโรคเนาในตนแอปเปลจากเชอ Phytophthora cactorum

235


ใ น ส ภ า พ แ ว ด ลอ ม ห น ง ๆ จ ะ ม ก า ร เ ป ล ย น แ ป ล ง แ ท น ท อ ย เ ส ม อ เ ช น การเปลยนแปลงฤดกาล หรอการขาดแคลนอาหาร เปนตน สงมชวตจงตองปรบตวใหเขากบสภาพแวดลอมใหมอยตลอดเวลา ซงเปนไปตามกฏการคดเลอกทางธรรมชาต คอ จะมสงมชวตทเหมาะสมทสดเทานนทสามารถด ารงชวตอยในสภาพแวดลอมแหงหนงได สวนสงมชวตทไมเหมาะสมจะคอยๆ ตายไป หรอเคลอนยายหนไป เมอสภาพแวดลอม มการเปลยนแปลงไปอกสงมชวตทเหมาะสมกวากจะเขามาแทนท ขบวนการดงกลาวคอ การเปลยนแปลงแทนท (succession) ในสภาพธรรมชาตใดๆ ชมชนของสงมชวตเรมจากสงมชวตแบบงายๆ เรมมการเปลยนแปลงแทนทดวยสงมชวตทสลบซบซอนมากยงขนจนกระทงไดกลมของสงมชวตขนสดยอด climax community ซงจะไมมการเปลยนแปลงแทนทตอไปอก ถอวาอยในภาวะสมดล ส าหรบในกรณของเชอรามการเปลยนแปลงแทนทในสภาพแวดลอมตางๆ มากมาย เชน ตามเศษซากไม กองขยะ หรอมลสตว ซงลวนแตมความสมพนธรวมกบสงมชวตอนหลายชนด เชอรากลมแรกทเจรญเตบโต สวนใหญเปนพวกราชนต า เชนพวก Chytridiomycota และ Zygomycota เนองจากพวกนชอบอาหารทมขนาดโมเลกลเลก เ ชน น าตาลหรอกรดอะมโน ตอมาเปนพวก ชอบสารอาหารโมเลกลใหญขนตามล าดบซงเปนเชอราในไฟลม Ascomycota หรอ Deuteromycota สดทายในไฟลม Basidomycota ซงสามารถใชสารอาหารโมเลกลซบซอนเปน ลกนน หรอ hemicellulose เปนตน (กตตพนธ, 2546; นกล, 2551)


การศกษาถงสายววฒนาการของสงมชวต นอกเหนอจากการศกษาโครงสรางเซลล โครงสรางสบพนธ จากซากดกด าบรรพ แลวปจจบนยงศกษาลกษณะล าดบของ สารพนธกรรมคอ rRNA โดยเฉพาะการใชขนาด 16S เปนตวก าหนดความแตกตางใน ยคารโอต สามารถแบงกลมสงมชวตทงหมดออกเปน 2 Domian คอ Prokaryota และ Eucaryota เ ชอราถกจดอยใน Eucaryota แตเดมน นเชอราถกจดอยในอาณาจกรพช แตลกษณะการใชอาหารของราเปนตวแบงแยกอยางชดเจน ซงเชอราไมสามารถสงเคราะหอาหารไดเอง เชอราเปนเพยงผยอยสลายเทานน ในความแตกตางของเชอรากบอาณาจกรส ตวน น คอ เ ชอราไม ม การเค ลอนทและไม ม การสง เค ราะหไลซ น

236

เมอววฒนาการชนสงของราสวนใหญแฟลกเจลลาจะหายไป และเมอววฒนาการสงขนระยะจ านวนโครโมโซมเปน n+n หรอ dikaryotic state พบไดในราใน ไฟลมเบสดโอไมโคตา ส าหรบชวงววฒนาการของเชอราไฟลมตางๆ โดยอาศยขอมล ซากดกด าบรรพ พบวา เชอราในไฟลมไคตรดโอมยคอตามปรากฏขนมากอน แลวจงมเชอราในไฟลมแอสโคมยคอตาและเบสดโอไมคอตา หลงจากก าเนดพชบก สวนกลมยสตและเหดถอก าเนดมาพรอมกบพชทมเมลด (อนเทพ, 2540)

สรป

บทบาททส าคญของเชอราสวนใหญในโซอาหารของระบบนเวศตางๆ ไมวา บนบกหรอในน า คอการด ารงชวตเปนตวกนซากของสงมชวต หรอ แซบโพรไฟท ท าหนา ท เ ปนตวสลายสารอนทรยให เ ปนสารอนนทรย ซ ง เ ชอราน าไปใชเ ปน แหลงพลงงานหรอสารอาหารทจ าเปน ท าใหเกดการหมนเวยนของธาตอาหารตางๆ ในโซอาหาร อยางไรกตามเชอราอาจพบรวมอยกบสงมชวตอนๆ ในลกษณะท ไดประโยชนรวมกนในภาวะพ งพาอาศย เชน การอาศยอยรวมกนระหวางเชอรากบ รากพชเรยกวา ไมคอรไรซา หรอการอยรวมกนระหวางราและสาหรายทเรยกวา ไลเคน เปนตน นอกจากนยงพบเชอราด ารงชพเปนตวเบยนแทกบสงมชวตอนทเรยกวา โฮสต เชน แมลง หนอนตวกลม เปนตน การเปลยนแปลงแทนทราในระบบนเวศเกดจากเชอราในอนดบต าสดเจรญเตบโตทกนซากอาหารเชน เศษใบไม ทอนไม ซงเปนกลม ราเมอก เมอเศษใบไมเกดการเสอมสภาพจะมราในอนดบสงเรมเขามาบกรกพนทเพอท าการยอยสลายสารโมเลกลขนาดเลก ท าใหเกดรปแบบการววฒนาการของราและแตละกลมซงเรมจาก ราเมอก ราน า ราขนมปง ไปจนถงเหดชนดตางๆ

237


1. จงอธบายความหมายของค าวา นเวศวทยาของฟงไจ

2. จงอธบายถงความสมพนธของรากบสงมชวตชนดใดทมประโยชนตอธรรมชาตมากทสด

238


ก ต ต พ น ธ เ ส ม อ พ ท ก ษ . ( 2546) . ว ท ย า เ ช อ ร า พ น ฐ า น . ข อ น แ ก น :

มหาวทยาลยขอนแกน. เกษม สรอยทอง. (2537). เหดแลราขนาดใหญในประเทศไทย. อบลราชธาน: ศร

ธรรม ออฟเซท. ธรศกด สมด. (2556). จลชววทยาพนฐาน. ขอนแกน: มหาวทยาลยขอนแกน. นงลกษณ สวรรณพนจ และ ปรชา สวรรณพนจ. (2554). จลชววทยาทวไป.



มหาวทยาลยทกษณ. วจย รกวทยาศาสตร. (2546). ราวทยาเบองตน. กรงเทพฯ: จามจรโปรดกท. สมจตร อยเปนสข. (2552). ราวทยา. เชยงใหม: พงษสวสดการพมพ. สนดดา โยมญาต. (2553). ไมคอรไรซา. biology . สบคน 18 สงหาคม 2557 จาก

http://biology.ipst.ac.th/?p=903





Alexopoulos, C.J., & Mims, C.W. (1979). Introductory mycology. (3rd). Sigapore:

John Wiley and Sons, Inc.

Nash III, T. H. (2008). Lichen biology (2 nd). UK: Cambridge University Press.

Pelczar, M.J., Chan, E.C.S. & Krieg, R.N. (1986). Microbiology. Delhi, India:

Tata Mc

http://biology.ipst.ac.th/?author=41


239


ความส าคญของรา




11.3 ประโยชนของรา


สรป



บทปฏบตการท 11 รากอโรค

บทปฏบตการท 14 การใชประโยชนจากรา



1. อธบายความส าคญของราในระบบนเวศได

2. อธบายความส าคญของราทางเศรษฐกจได

3. อธบายประโยชนของราได

4. อธบายโทษของราได

5. ตรวจหาและระบชนดรากอโรคในสตวหรอมนษยได

6. คดแยกรากอโรคพชในธรรมชาต

7. จดจ าแนกรากอโรคพชได

8. อธบายลกษณะของพชทเปนโรคอนเนองจากราได

9. อธบายลกษณะสณฐานวทยาของราทเปนสาเหตของโรคพชได 10. วนจฉยโรคพชตามทฤษฏ Koch’s postulate ได

11. สามารถน ารามาท าเปนอาหารได

240

12. สามารถท าเทมเปจากถวเหลองได

13. สามารถท าเมนอาหารจากเทมเปได





4. การท าปฏบตการ ผเรยนตรวจหาและระบชนดรากอโรคในสตวหรอมนษยได

5. การท าปฏบตการ ผเรยนคดแยกรากอโรพชในธรรมชาตได

6. การท าปฏบตการ ผเรยน วนจฉยโรคพชตามทฤษฏ Koch’s postulate ได

7. การท าปฏบตการ ผเรยนน ารามาท าเปนอาหารได 8. การท าปฏบตการ ผเรยนท าเมนอาหารจาก เทมเปได

9. ผเรยนประกวดอาหารจากเทมเป ในโครงการประกวดอาหารเทมเปประเทศอาเซยนอนโดนเซย ได





4. โครงการประกวดอาหารเทมเปประเทศอาเซยนอนโดนเซย

5. ตวอยางเสนผม เลบ หรอขนของสตวทเปนโรคจากเชอรา

6. ตวอยางพชชนดตางๆ ทเปนโรคจากเชอรา 7. ตวอยางราท าเทมเป 8. ถวเหลองผาซก

241





3. เขารวมโครงการประกวดอาหารเทมเปประเทศอาเซยนอนโดนเซย

4. สงเทมเป

5. สงอาหารทท าจากเทมเป




242



2. ตอบค าถามทายบทเรยนและการบานทไดรบมอบหมาย ถกตองไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

3. เขารวมโครงการประกวดอาหารเทมเปประเทศอาเซยนอนโดนเซย ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

4. เทมเปสด ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

5. อาหารทท าจากเทมเป ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต

6. รากอโรคทบรสทธในอาหารวนเอยงพรอมระบชนดของรากอโรคไดถกตอง ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต


8. ผลการสรปและวจารณผลการทดลองในแตละบทปฏบตการทไดท า

ไดคะแนนไมนอยกวา 80 เปอรเซนต


243

บทท 11

ความส าคญของรา

รามความส าคญทงในดานทเปนประโยชนและเปนโทษ มการด ารงชวตเปน ผ ยอยสลายในธรรมชาต ราสามารถยอยสลายอนทรยว ตถ เชงซอนตางๆ จนไดสารประกอบอนทรยอยางงาย ซงโมเลกลอนนทรยสงมชวตชนดอนๆ สามารถน าไปใชประโยชนไดเปนอยางด แมวาราหลายชนดจะเปนสาเหตส าคญท าใหเกดโรคในพช สตว รวมทงมนษย แตรากมประโยชนหลากหลายเชน ยสตน ามาใชในอตสาหกรรมการหมกโดยเฉพาะการท าขนมปง ไวน และเบยร ราบางชนดน ามาท าเนยแขง ซอสถวเหลอง เตาเจยว บางชนดน ามาผลตยาเชน ราถงเชา เปนตน นอกจากนยงความส าคญใน ดานการศกษา การวจย ไปจนถงการประยกตดานเทคโนโลยชวภาพ (ธรศกด, 2556)


บทบาททส าคญของเชอราสวนใหญในโซอาหารของระบบนเวศตางๆ ไมวาบนบกหรอในน า คอการด ารงชวตเปนตวกนซาก (saprobe) ของสงมชวต ท าหนาทเปนตวสลายสารอนทรย (decomposer) ทอยในซากของสงมชวตเหลานนไดเปนสสารตางๆ ซงเชอราและสงมชวตอนสามารถน าไปใชเปนแหลงพลงงาน หรอสารอาหารทจ าเปน ท าใหเกดการหมนเวยนของสสารตางๆ ในโซอาหาร เชอรามบทบาทในฐานะ ผยอยสลายประจ าโลก สงผลดตอเศษซากอนทรยวตถทงหลายเนาเปอยผพงกลบคนไปเปนดนกลายเปนแหลงอาหารของพชตอไปอยางไรกตามแมวากระบวนการเนาเปอยผพงจะไมไดเกดมาจากเชอราชนดเดยวกน แตกถอวามบทบาททเดนมากทสด โดยเฉพาะในซากอนทรยวตถทมสารเคมซบซอน เชน เซลลโลส เฮมเซลลโลส ลกนน และไคตน เปนตน ปจจบนนมการคดเลอกเชอราทมความสามารถในการยอยสลายอนทรยวตถทเฉพาะเจาะจงลงไปหรอสามารถยอยสารเคมไดหลายชนดมาเปนตวเรงในกองขยะเพอใหมการยอยสลายไดเรวกวาการปลอยใหเกดตามธรรมชาตซงมการผลตออกมาจ าหนายเปนหวเชอจลนทรย (microbial seed) ในระดบอตสาหกรรมแลว นอกจากน นเชอรา หลายชนดไดถกน ามาใชเปนประโยชนในดานการชวยเปลยนแปลงรปของธาตอาหารพช เ ชน เปลยนจากรปท เ ปนสารอนทรยไปเปนสารอนนทรย เ รยกกระบวนการ

244

นวา mineralization เปนประโยชนของธาตอาหารพช บางชนดมสวนชวยเพมปรมาณ ธาตอาหารพชทางออมโดยชวยละลายธาตอาหารทอยในสภาพสารประกอบอนนทรย ทไมละลายน า โดยการสรางกรดอนทรยหรอกรดอนนทรยบางชนดทเหมาะสมท าใหพชเจรญเตบโตไดดยงขน ปจจบนมการคดแยกเชอราทมประโยชนในการปลกพชและน ามาผลตเปนปยชวภาพในเชงพาณชยบางแลว เชน Aspergillu awamo และ Penicillium bilaji เปนตน (ธงชย มาลา, 2546) อยางไรกตามเชอราอาจพบรวมอยกบสงมชวตชนดอนๆ ในลกษณะทไดประโยชนรวมกนในภาวะพงพากน เชน การอาศยอยรวมกนระหวางเชอราในไฟลม Basidiomycota หรอ Ascomycota หรอ Zygomycota

กบรากพชชนดตางๆ ในลกษณะ Mycorrhiza โดยทงเชอรา และ พชตางๆ ไดพ งพาสารอาหารจากกนและกน หรอ การอยรวมกนกบสาหรายหรอ Cyanobacteria ของเชอราไฟลม Ascomycota และ Basidiomycota ในรปของนคมสงมชวตทเรยกวา ไลเคน นอกจากนยงพบเชอราทด ารงชวตเปนตวเบยนแททจ าเปนตองอาศยสารอาหารจากสงมชวตอนหรอ host ในการด ารงชวต ซงเชอราเหลานยงมคณสมบตเปนจลชพกอโรคใน host ทอาศยอยดวย และในเชอราบางชนดนอกจากเปนตวกนซากแลวยงสามารถเปน ผลาหนอนตวกลม แมลงขนาดเลก และจลนทรยกลมอน เชน แบคทเรย ความส าคญของเชอราตอมนษยในดานประโยชนของโทษ สรางผลตอบแทนมลคามหาศาลและ ในท านองเดยวกนกท าใหไดรบความเสยหายเปนมลคามหาศาลเชนกน ความรความเขาใจเกยวกบชววทยาของเชอราเบองตนท าใหสามารถน าไปประยกตเพอการศกษาตอหรอ เพอประกอบอาชพเกยวของเชอราตอไปไดในอนาคต (กตตพนธ, 2546; เกษม, 2537; ชล, 2546; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552;

สาวตร, 2549; สนดดา, 2553; ส านกอนรกษทรพยากรปาชายเลน กรมทรพยากรทางทะเลและชายฝง, 2552; อนเทพ, 2540 ;อนงค และคณะ, 2551; Alexopoulos & Mims, 1979;

Cowan, 2015; Cowan & Talaro, 2006; Nash III, 2008; Nicklin et al., 1999; Norton,

1981; Pelczar, Chan, & Krieg, 1986; Tortora, Funke & Case, 1995)


เชอราสามารถเปลยนวตถดบราคาถกใหกลายเปนผลตภณฑทมมลคาเพมขนหลายอยางในระดบอตสาหกรรมเศรษฐกจ เปนททราบกนดวาการผลตอาหารและ สารผลตภณฑจากเชอรา (fungal metabolites) ไดท ากนมาเปนเวลาหลายพนปแลว

245

ปจจบนขยายก าลงการผลตเปนระดบอตสาหกรรมท าใหสรางผลตอบแทนทางเศรษฐกจเปนอนมาก ซงในระดบนจ า เ ปนตองใชความ รดาน อนๆ เขามา รวมดวย เ ชน ดานวศวกรรม และเศรษฐศาสตร เปนตน ตวอยางบทบาทของเชอราในดานนทรจกกนด (กตตพนธ, 2546; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; สาวตร, 2549; สนดดา, 2553; ส านกอนรกษทรพยากรปาชายเลน กรมทรพยากรทางทะเลและชายฝง, 2552; อนเทพ, 2540 ; Alexopoulos & Mims, 1979;


1981; Pelczar, Chan, & Krieg, 1986; Tortora, Funke & Case, 1995)ไดแก

11.2.1 ยสตท าขนมปง (Baker yeast) สวนใหญเปนยสตในจนส Saccharomyces cerevisiae ใชอาหาร

เพาะเลยงทไดวตถดบทางธรรมชาต เชน กากน าตาล น าแชขาวโพด เปนตน ท าการเตมธาตอาหารทจ าเปนตางๆ เชน แมกนเซยม สงกะส วตามนบ 1 และวตามนบ 5 เปนตน จากนนท าการเพาะเลยงในถงหมกทมการเตมอากาศเพอใหไดจ านวนเซลลมากทสดและไมเปลยนไปเปนแอลกอฮอลผลผลตทไดในรปแบบตวเซลลจะเกบรกษาไดทงแบบสด (fresh yeast) หรอแหง (active dry yeast) ยสตท าขนมปงมบทบาทส าคญในขนตอน การท าขนมปงหรอขนมอบอนๆ โดยเปนตวการท าใหแปงเกดการเพมปรมาตรเปน ผลมาจากการพองตวเมอเกดกาซคารบอนไดออกไซด ในระหวางการหมกแปงกบยสต นอกจากนยงมสวนท าใหขนมปงมกลนรส และคณคาทางอาหารเพมมากขน

11.2.2 โปรตนเซลลเดยว (Single cell protein) หมายถงจลนทรยทมปรมาณโปรตนภายในเซลลสง สามารถน ามาใช

เปนอาหารเสรมไดซงไมเพยงมเฉพาะโปรตนเทานน ยงมสารอาหารทมคณคาแกรางกายอกหลายชนดโดยเฉพาะพวกวตามนและสารออกฤทธทางชวภาพบางชนดทมประโยชนเปนยารกษาโรค โดยปกตนยมน ามาใชเปนอาหารของมนษยและสตว ในกรณเชอรา มกนยมใชยสตมาผลตมากกวาราเสนใย ส าหรบยสตทผลตมาเปนอาหารมนษยจะเรยกวา food yeast สวนยสตทผลตมาเปนอาหารสตวเรยกวา feed หรอ fodder yeast การเพาะเลยงยสตกลมนท ากนเปนอตสาหกรรมขนาดใหญเชนเดยวกบยสตขนมปง บางชนด กเพาะเลยงในน าทงของโรงงานอตสาหกรรม ซงนอกจากไดอาหารโปรตนแลวยงชวยจ ากดน าทงของโรงงานอตสาหกรรมใหสะอาดขนอกดวยแตนยมใชเปนอาหารสตว

246

ตวอยางยสตทน ามาผลตโปรตนเซลลเดยว ไดแก Candida utilis, C. tropicalis,

Rhodotorula gracilis และ Saccharomyces spp.

11.2.3 อาหารหมกดองจากเชอรา

มนษยไดพฒนาอาหารทไดจากเชอราหรอไดจากกระบวนการหมกของเชอราหลายชนด โดยเฉพาะทวปเอเชยมอาหารและเครองปรงรสอาหารจากประเทศจนแล ะญ ป น ท เ ป น รจก กนแพรหล า ย ไ ดแ ก ซ อ ว เตา เ จ ย ว และ ม โซ ใช เ ชอรา Aspergillus oryzae ในการหมกโปรตนจากถวเหลองท าใหไดเครองปรงรสอาหาร ทไมเพยงแตเพมรสชาตใหอรอยขนแตยงชวยเพมคณคาทางอาหารจากโปรตนและวตามนบางชนดอกดวย นอกจากนยงม เทมเป (Tempeh) เปนอาหารพนเมองจากประเทศอนโดนเซย ซงสวนใหญใชถวเหลองท าการหมกกบเชอรา Rhizopus spp. มรสชาตคลายเนอสตวและมคณคาทางอาหารสงจากกรดอะมโนทจ าเปนซงมครบทกชนด นอกจากนยงอดมไปดวยสาร isoflavones และ soy saponins ซงมสรรพคณชวยบ ารงกระดก ลดอาการขางเคยงของผหญงวยหมดประจ าเดอน และชวยลดความเสยงจากโรคหวใจและมะเรงบางชนดไดอกดวย สวนอาหารประเภทเครองดมทไดจากเชอราทรจกกนด ไดแก ไวน เบยร และสราหมกซงใชเชอยสต Saccharomyces cerevisiae เปนตวการผลตทส าคญ ในขณะทเหลาบางชนดทใชแปงเปนวตถดบตงตนจ าเปนตองมการใชเชอราบางชนด เชน Aspergillus oryzae ชวยยอยใหเปนน าตาลกอน จากนนจงใชเชอยสตมาท าการหมกเปลยนน าตาลใหกลายเปนแอลกอฮอล ตวอยางเชน สาเก อ หรอสาโท เปนตน

11.2.4 แอลกอฮอลเพอใชเปนเชอเพลง (Gasohol) แอลกอฮอลประเภทนสวนใหญเปนผลมาจากการหมกสารอาหาร

ทมน าตาลสง เชน ออยหรอสารอาหารทมแปงมากแลว เชน มนส าปะหลง ซงจะตอง ท าการเปลยนแปงใหกลายเปนน าตาลกอนโดยใชกระบวนการทางเคมหรอใชจลนทรยสวนมากเปนเชอรา เชน Mucor indicus ทยอยแปงใหกลายเปนน าตาลกอน ขนตอนนเรยกวา Saccharification หลงจากนนจงใชเชอยสตโดยเฉพาะ Saccharomyces spp. ท าใหเกดกระบวนการหมกน าตาลใหกลายเปนแอลกอฮอลภายในถงหมกขนาดใหญทควบคมปจจยตางๆ ใหเหมาะสมกบยสต โดยทวไปอาจจะมการหมกแอลกอฮอลเปนแบบกะ (batch fermentation) หรอแบบตอเนอง (continuous -fermentation) โดยการหมกแบบแรกนยมกบแอลกอฮอลทใชเปนอาหารหรอเครองดม เชน ไวน หรอสราหมก สวนแบบ

247

หลงใชกบแอลกอฮอลทใชเปนเชอเพลงจากชวภาพ (biofuel) ในกรณใชเปนเชอเพลงเรยกวา แกสโซฮอล (gasohol) ซงมาจากการผสมค าสองค า คอ gasoline และ alcohol

สวนแอลกอฮออล ทใช เ ปนเอทานอลทความบรสทธ สงต งแ ต 99.5เปอร เซนต

(โดยปรมาตร) การผลตแกสโซฮอลโดยไดมการใชเอทานอลผสมกบน ามนเบนซน ในสดสวนตงแต 10-20เปอรเซนต (เรยกน ามน E10-E20) และในอนาคตอนใกลนจะมการใชอตรสวนผสมทสงถง 85เปอรเซนต (E85) จนถงการใชแอลกอฮอลบรสทธเปนน ามนเชอเพลง ซงในปจจบนประเทสไทยก าลงเรงสงเสรมการผลตแกสโซฮอลกนมากขนเพอทดแทนการน าเขาน ามนปโตรเลยมทมราคาแพงมากขน ในบางประเทศ เชน บราซลมการใชน าแกสโซฮอลกนมานานหลายสบปแลว

11.2.5 ยาปฏชวนะ (Antibiotic) นบต งแตการคนพบยาปฏชวนะเพนซลนโดย Alexander Flaming

ในป ค.ศ. 1892 กมการศกษากนอยางมากมายเพอคนหายาชนดใหม ปจจบนมมากกวา 4,000 ชนด ซงมทงทไดจากจลนทรยชนดตางๆ แลว กยงมการน าสารเคมสงเคราะหขนมาเองผสมเพอใหไดยาปฏชวนะชนดใหมเรยกวา ยาปฏชวนะกงสงเคราะห ทกวนนการผลตยาปฏชวนะในระดบอตสาหกรรม มากวา 50 ชนด ขนตอนการผลตยาปฏชวนะ แตละชนดกจะเรมจากการคดเลอกสายพนธของเชอจลนทรยจากธรรมชาตทง เชอรา แบคทเรย แอคตโนมยซท และสาหราย เพอตรวจหาคณสมบตในการสรางสารปฏชวนะ โดยใชจลนทรยทเปนสาเหตของโรคทตองการจะควบคมมาเปนตวทดสอบ เมอได สายพนธทตองการแลวน ามาศกษาหาสภาพแวดลอมทเหมาะสมในการเพาะเลยง ใ น ห อ ง ป ฏ บ ต ก า ร จ า ก น น ก น า ม า ข ย า ย ก า ร เ พ า ะ เ ล ย ง ใ ห ม ป ร ม า ณ ม า ก ข น จนเปนอตสาหกรรม

11.2.6 ผลตภณฑสารเคมอนๆ ทไดจากเชอรา

ไดมการน าตวเชอราและผลตภณฑทเชอรามาพฒนาเปนอาหาร ยารกษาโรค สารเคมต งตนหรอตวกระตนในกระบวนการผลตสารอนๆ กนอยางกวางขวาง นอกจากนในปจจบนไดมการคนพบสารเคมทออกฤทธทางชวภาพใหมๆ ขนมากมาย บางชนดใชประโยชนในดานการรกษาโรคทรกษายากๆ เชน โรคมาเลเรย วณโรค เปนตน ตวอยางผลตภณฑทไดจากเชอราน มมากมายหลายชนดดงรวบรวมไวในตารางท 11.1

ตวอยางเชอราทเจรญในหนอนผเสอ (catapillar fungus, Cordycep sinensis) ผลตภณฑท

248

สกดจากเชอราชนดนใชเปนยาบ ารงสขภาพมจ าหนายอยางกวางขวาง ภาษาจนเรยกวา ถงเชา ใชบรโภคโดยตรงหรอมการใชเปนสวนผสมในยาหรอ ในอาหารเชน ซปไกสกด เปนตน

ตารางท 11.1 ตวอยางผลตภณฑสารเคมอนๆ ทไดจากเชอรา

ประเภทผลตภณฑ ชนดของเชอรา การใชประโยชน

กรดซตรก Aspergillus spp. (A. niger) สารปรงแตงรส น าหมก ส ผสมในยารกษาโรค และเคลอบดานหลงกระจก

เอธลแอลกอฮอล Saccharomyces cerevisiae สารท าละลายวตถดบในการผลตอเทอร เอสเทอร กรดอะซตก และยางสงเคราะห

ไขมน Penicillium spp. และยสตหลายสายพนธ

ใชท าสบ และเปนอาหาร

ราน าหลายชนด เชน

Thraustochytium spp. และ Schizochytrium spp.

กรดไขมนทมประโยชน linolenic acid

หรอ โอเมกา 3

ยารกษาโรค

Ergot alkaloid

Claviceps purpurea ยาบบมดลก ใชในหญงคลอดยากและยงมผลท าใหมดลกคนตวเรวขน นอกจากนยงใชรกษาโรคปวดหวจากไมเกรน

ยารกษาโรค

Cordycepin

Cordycep sinensis เปนสวนผสมทส าคญในยาแผนโบราณของจน มฤทธคลายโสม ชวยบ ารงรางกายหลายระบบโดยเฉพาะทางเพศ

วตามน B12 Ashbya gooypi เสรมคณคาทางอาหารและชวยในการรกษาโรคบางชนด

เบตาคาโรทน Blaskeslea trispora สารตงตนของวตามน A สารทท าใหเกดสเหลองใชอตสาหกรรมเนยและขนมปง

ทมา: ดดแปลงจาก http://www.tistr-foodprocess.net/download/article/Enzyme_food_th.htm

http://www.tistr-foodprocess.net/download/article/Enzyme_food_th.htm

249

ตารางท 11.1 ตวอยางผลตภณฑสารเคมอนๆ ทไดจากเชอรา (ตอ)

ประเภทผลตภณฑ ชนดของเชอรา การใชประโยชน

เอนไซมอะไมเลส Aspergillus spp. ใชยอยแปงใหกลายเปนน าตาลในอตสาหกรรมการผลตแอลกอฮอลและใชท าลายแปงในอตสาหกรรมทอผาและอาหาร

เอนไซมโปรตเอส Aspergillus spp.

Penicillium roqueforti

Agaricus campestris

ชวยยอยโปรตนท าใหเนอนม ก าจดรสขม ใชแทนเรนนนในอตสาหกรรมเนย ชวยรกษาความเยนของเบยร และชวยลดความยดหยนของโปรตนกลเตนในอตสาหกรรมท าขนมปง

ทมา: ดดแปลงจาก http://www.tistr-foodprocess.net/download/article/Enzyme_food_th.htm

11.3 ประโยชนของรา (กตตพนธ, 2546; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543;

นกล, 2551; วจย, 2546; สมจตร, 2552; อนเทพ, 2540 ; Alexopoulos & Mims, 1979;


1981; Pelczar, Chan, & Krieg, 1986; Tortora, Funke & Case, 1995)

11.3.1 เชอราทใชเปนอาหาร ของมนษยหรอสตวโดยตรงทรจกกนมานานคอ เหด ในธรรมชาตมเหดหลายชนดทงเหดกนไดและเหดพษ การจ าแนกเหดกนไดกบ เหดพษ จะอาศยลกษณะรปรางโครงสรางประกอบกบขอมลความจ าทบอกเลาตอๆ กนมาเปนหลก เหดกนได เปนพชส าคญชนดหนงของปาไมในประเทศไทย โดยปกตพบไดในปาทวไปของประเทศพบมากในฤดฝน ใชในการท าอาหารท าไดหลายต ารบ และมรสชาตอรอย บางชนด ใชเปนสมนไพรรกษาโรคไดปจจบนไดมการพฒนาการเพาะเลยงเหดหลายชนดเชน เหดหอม เหดฟาง เหดนางฟา เหดนางรม เหดหหน แตกมเหดอกหลายชนดทมราคาแพงและนาจะพฒนาใหมการเพาะเลยงเปนอาชพตอไป เชน เหดโคน หรอ เหดปลวก เปนตน

11.3.2 เชอราทใชในกระบวนการผลตอาหารและเครองดม เชน ขนมปงมการใชยสต Saccharomyces cerevisiae ชวยท าใหเกดการฟนม ปลารา ปลาสม แหนม เตาเจยว


250

เทมเป โชย และซอว จะมเชอราในสกล Aspergillus, Rhizopus หรอ Mucor เกยวของในขนตอนการยอยสลายสารประกอบโปรตนในการหมก เนยแขง ทมการบมเพอใหมรสชาตและลกษณะเฉพาะ เครองดมทมเชอราเกยวของ เชน ไวนและแชมเปญ เบยร สาเก สาโท คเฟอร คมน เปนนมเปรยว

11.3.3 เชอราทใชในการผลตวตามน เชน ไบโอตน ไนอะซน กรดโฟลก กรดแพนโทเทนก ไรโบฟลาวนและอนๆ การใชประโยชนจะใชเชอราในรปของเซลล ทท าใหแหง ใชเตมผสมลงไปในอาหารเพอเพมคณคาวตามนดงกลาว และโดยมากมกใชกบอาหารสตว เ ชอรา ท นยมใช คอก ลมยสต ท ใชผ ลตโปรตนเซลล เ ดยว เ ชน Candida utilis, Saccharomyces cerevisiae และ Kluyveromyces fragilis

11.3.4 เชอราทใชในดานยา และ ผลตสารปฏชวนะ สารปฏชวนะทมนษยคนพบครงแรกคอ Penicillin จากเชอรา Penicillium notatum จนกระทงถงปจจบนมรายงาน การคนพบสารปฏชวนะและสารตางๆ ทใชรกษาโรค หรออาการผดปกต อกหลายชนดทผลตจากเชอรา

11.3.5 เชอราทใชในการผลต Steroid ซงเปนสเตอรอยดพวก ergot alkaloid ซงมคณสมบตคลายฮอรโมน จากเชอ Claviceps spp.

11.3.6 เชอราทใชในการผลตเอนไซม ซงเอนไซมทผลตไดจากราถง 106 ชนด รายงานจาก American Type Culture Collections ป 1987 มเอนไซมหลายชนดทใชเชอราผลตในระดบอตสาหกรรมเชน amylase cellulase chitinase catalase hemicellulose

เปนตน

11.3.7 เชอราทใชในการผลต Organic acid กรดอนทรยทผลตโดยเชอรา ไดแก กรดซตรก กรดกลโคนก กรดอทาโคนก กรดมาลก เปนตน ซงสวนใหญผลตไดจาก เชอรา Aspergillus niger

11.3.8 เชอราทใชในการผลต Ethanol คอ Saccharomyces cerevisiae เพอใชประโยชนทงเปนเชอเพลงเพอเปนพลงงานทดแทน หรอใชในกระบวนผลตใน ระดบอตสาหกรรมอนๆ

11.3.9 เชอราทใชในการผลต คารโบไฮเดรต สารประกอบคารโบไฮเดรตบางชนดสามารถน ามาใชประโยชนในดานอตสาหกรรมตางๆ มกอยในรป Polysaccharide

ไดแก pullulan, scleroglucan elsinan baker’s yeast เปนตน

251

11.3.10 เชอราทใชประโยชนดาน เกษตรกรรม ใชในการผลตสารควบคม การเตบโตของพช เชน กรดจบเบอเลนรน ไซโทไคนน ออกซน กรดแอบไซซก เอทลน เปนตน

11.3.11 เชอราทใชเปนตวควบคมโดยชววธ เชอราด ารงชวตเปนตวเบยนแท เชอราบางชนดยงมคณสมบตเปนจลชพกอโรคใน host ทมนอาศยอยดวยเชอราบางชนดนอกจากเปนตวกนซากแลวย งสามารถเปนผ ลา หนอนตวกลม แมลงขนาดเลก ทกอโรคพชไดอกดวย

11.3.12 เชอราทใชในการตดแตงยนและผลตสารตางๆ โดยเฉพาะพวกเอนไซม แหลงผลตสารเหลานตามธรรมชาตมนอยมากหรอมปญหาในการแยกจากแหลงผลต วธการตดแตงยนเพอควบคมสรางสารตางๆ ทตองการ จากเชอราหรอสงมชวตอนๆ มาตอเขากบสารพนธกรรมเชอราทท าหนาทเปน host และจะน าไปใชในกระบวนการผลตสารดงกลาว ปจจบนเชอราทตดแตสารพนธกรรมในการผลตสารตางๆ เชน อนซลน อนเตอรฟรอน วคซนตบอกเสบ เรนเนต อะไมเลส เปนตน

11.3.13 ผยอยสลาย รามบทบาทในฐานะผยอยสลายประจ าโลก เปนผลดให เศษซากอนทรยวตถทงหลายเนาเปอยผพงกลบคนไปเปนดนกลายเปนแหลงอาหารของพชตอไปอยางไรกตามแมวากระบวนการเนาเ ปอยผพงจะไมไดเ กดจากเชอรา ชนดเดยวกน แตถอวาม บทบาทเดนมากทสด โดยเฉพาะในซากอนทรยวตถทมสารเคมซบซอน เชน ลกนน และไคตน เปนตน


ราหลายชนดมบทบาทส าคญกอใหเกดโรคกบมนษย สตว และพช และท าลายเครองใช จากการศกษาพบราทปนเปอนในอาหารไดแก Aspergillus flavus ในผลสมโอ A. fumigatus และ A. niger บนขนมปง A. ocharceus บนเมลดถว Eurotium chevalieri

และ Eurotium amstelodami บนขนมปง ขนมชนและขาวสก ราทเจรญบนกระดาษไดแก Chaetomium globosum, Cladosporium cladosporiodes, Memnoniella echinata และ Stachybotrys atra และราทสรางสปอรจ านวนมากปนเปอนในอากาศไดแก Aspergillus fumigatus ราดงกลาวจะสรางสารพษทม ผลตอสขภาพของมนษยและสตว ทบรโภคอาหารทมราปนเปอน ตวอยางสารพษจากเชอรา (mycotoxin) ไดแก aflatoxin,

ochratoxin, patulin, fumonisin B1, trichothecenes, T-2 toxin, deoxynivalenal (DON),

252

zearalenone, satratoxins, verrucarins และ roridins นอกจากนยงมราทมความส าคญตอสขภาพไดแก Pseudoallescheria boydii ท าใหเกดโรค กบคนทเกดอบตเหต ทางรถยนตและจมน า ราจะเขาสระบบหายใจท าใหห ตา อกเสบ และเกดโรคกบระบบประสาท ราAspergillus fumigatus สาเหตโรค aspergillosis ทปอดของคนและนกรวมทง สตวเลยงลกดวยนมชนดอน ราทสรางสารพษกอใหเกดโรคผวหนงและเกดเปนพษในทอน าดในแกะไดแก Pithomyces chartarum และ Stachybotrys chartarum ท าใหเกดอาการตกเลอดในมา (กตตพนธ, 2546; นงลกษณ และ ปรชา, 2554; นวฒ, 2543; นกล, 2551;

วจย, 2546; สมจตร, 2552; อนเทพ, 2540 ; Alexopoulos & Mims, 1979; Cowan, 2015;

Cowan & Talaro, 2006; Nash III, 2008; Nicklin et al., 1999; Norton, 1981; Pelczar,

Chan, & Krieg, 1986; Tortora, Funke & Case, 1995) ความส าคญของรากอโรคจะไดกลาวดงตอไปน

11.4.1 รากอโรคมนษยและสตว

เ ช อ ร า ท ก อ โ ร ค ใ น ส ต ว แ ล ะ ม น ษ ย ตว อ ย า ง เ ช น โ ร ค ก ล า ก

(Dermatophytosis, tinea, ringworm) เปนโรคตดเชอราบรเวณผวหนงชนนอกของรางกาย

มสาเหตมาจากราในกลม Dermatophytes สามารถท าใหเกดพยาธสภาพ กบ ผวหนง

เสนผม, ขน และ เลบ ราในกลมนสามารถยอยสลาย keratin ซงเปนสวนประกอบของผวหนง เสนผมและเลบ ดวย enzyme keratinase ทปลดปลอยออกมา การรกรานของราเกดเฉพาะเนอเยอทตายแลวเทานนจงพบวาบรเวณทเปนกลากจะเกยวของกบผวหนงชน

stratum corneum สาร metabolites ทราปลอยออกมา อาจกอใหเกดการอกเสบ ซงอาจเหนรอยโรคเปนผนแดง หรอตมน าใส ราในกลม Dermatophytes มดวยกน 3 สกล คอ

Microsporum, Trichophyton และ Epidermophyton ความแตกตางในแตละสกลอาศยลกษณะ และรปรางของ macroconidia เปนหลก (ตารางท 11.2) การรกษาสามารถใชยาในรปครมทาได เชน Tolnaftate, Clotrimazole, Itraconazole, Fluconazole, Micronazole

และ Ketoconazole ส าหรบกลากบรเวณเลบ และ ศรษะการใชยาทาไมคอยไดผล ใหการรกษาโดยใหยารบประทาน เชน Griseofulvin, Terbinafine, Fluconazole และ

Itraconazole โรคเกลอน (Malassezia infections) เชอรา Malassezia furfur เปนสาเหตของเกลอน (Pityriasis versicolor) เกดกบบรเวณผวหนง หนงศรษะอกเสบ, รงแค รานชอบไขมนในการเจรญเตบโต รอยโรคของเกลอน ปรากฏได 2 แบบ แบบแรกลกษณะผวหนง

253

บรเวณทตดเชอจะมสซด จาง กวาผวหนงปกตขางเคยง (hypopigmentation) มกพบกบคนในเชอชาต นโกร อฟรกา เอเชยรวมทงในประเทศไทย แบบทสองมสเขมกวาสผวหนงปกตขางเคยง (hyperpigmentation) เปนกบคนในเชอชาต Caucasian หรอฝรง ยโรป และ

อเมรกา รอยโรคทงสองแบบจะมเศษขย หรอ สะเกดของผวหนงทแหง ซงสามารถขดออก และน ามาตรวจหาเชอสาเหตไดดวยกลองจลทรรศน การรกษาใชยาในรปครมทาตรงต าแหนงทเปนรอยโรค ตวยาทใชไดแก Immidazole สวนกรณทเปนทหนงศรษะ

หรอ ประสบปญหาการเกดรงแคเรอรง ควรใชแชมพทมตวยา Ketoconazole หรอ

Zinc pyrithione หรอ Selenium sulfide lotion ทกวนหลงสระผมเปนเวลา 2 สปดาหตอเนอง (นเรศ, 2557)

ตารางท 11.2 ลกษณะของราในกลม Dermatophytes มดวยกน 3 สกล

สกล macroconidia microconidia

Trichophyton รปรางเปนแทงคลายกระบองผวเรยบ ผนงกนมไดจ านวน 5-15

แลวแต species

รปรางร หรอคลายหยดน า ผวเรยบ มจ านวนมาก อาจเกดเปนชอ หรอ เกดเดยวๆอยตดดานขางของ hyphae

Microsporum รปรางคลายกระสวย แหลมหวทาย ผนงหนา ผวขรขระ

รปรางกลมร ผวเรยบ คลายลกแพร มจ านวนคอนขางมาก ไมคอยพบ การเกาะเปนพวง มกพบวาเกดเดยวๆ เกาะตดทดานขางของสายรา

Epidermophyton รปรางคลายกระบองปลายโตกวาดานโคน ผวเรยบ อาจเกดเปนกลม

2-3 สปอรอยบนกานชเดยวกน

จ านวน septation มไดไมเกน 5

ไมพบวามการสรางmicroconidia

ในสกลนมเพยง specie เดยว คอ

E. floccosum

ทมา: นเรศ, 2557

254

11.4.2 รากอโรคพช

เชอราทกอโรคกบพชมกเปนกลมทด ารงชพเปนตวเบยนทงแบบแทและปรบได มโทษตอมนษยคอท าความเสยหายใหแกพชผลทเพาะปลก กอความเสยหายต งแตเปนตนกลาจนถงผลผลตหลงการเกบเกยว ซงเชอราทกอโรคพบในทกลม ทงราเมอก ราน า และราแท โรคทพบจะเกดกบอวยวะทกสวนของพช ตวอยางเชอราสาเหตโรคพชทส าคญไดแก Alternaria alternata บนผลสาล Choanephora cucurbitarum

ผลแตงกวา Colletotrichum capsici ผลพรกชฟา Colletotrichum gloeosporioides ผลกลวยและมะมวง Curvularia lunata และ Phyllosticta sp. ใบกลวยไมเปนตน (กตตพนธ, 2546; นกล, 2551; วจย, 2546)

สรป

เชอรามบทบาทในฐานะผยอยสลายประจ าโลก สงผลดตอเศษซากอนทรยวตถทงหลายเนาเปอยผพงกลบคนไปเปนดนกลายเปนแหลงอาหารของพชตอไปอยางไร กตามแมวากระบวนการเนาเปอยผพงจะไมไดเกดมาจากเชอราชนดเดยวกน แตกถอวามบทบาททเดนมากทสด โดยเฉพาะในซากอนทรยวตถทมสารเคมซบซอน เชน เซลลโลส เฮมเซลลโลส ลกนน และไคตน เปนตน เชอราสามารถเปลยนวตถดบราคาถกใหกลายเปนผลตภณฑทมมลคา เพมขนหลายอยางในระดบอตสาหกรรมเศรษฐกจ ตวอยางเชน ยสตท าขนมปง โปรตนเซลลเดยว อาหารหมกดองจากเชอราเชน เตาเจยว ซอว เทมเป เปนตน เครองดมประเภทแอลกอฮอล เชน เบยร ไวน สรา สาโท เปนตน คณคาของยสตบางชนดน าไปผลตแอลกอฮอลเพอใชเปนเชอเพลง เชน แกสโซฮอลโดยผสมกบน ามนเบนซนในอตรา 10-85เปอรเซนต การผลตยาปฏชวนะ ทงแบบจาก สายพนธราด งเดมและสายพนธราทกลายพนธโดยเทคโนโลยทางชวภาพ ประโยชน เชอราโดยทวไปเปนททราบกนดคอการน ามาเปนอาหารรบประทานในกลมเหดทกนไดเชน เหดโคน เหดเผาะ เหดฟาง เหดนางฟา เหดบางชนดสามารถเพาะเลยงในระดบเศรษฐกจเพอการคาเชน เหดหลนจอ เหดหอม เหดหวลง เหดเขมทอง เปนตน โทษของเชอราสวนใหญแลวจะกอโรคทงคน สตว และพช การกอโรคในคนเกดขนหลายระดบ ทงในระดบผวหนงเชน โรคกลาก โรคเกลอน สวนในพชกอความเสยหายใหกบทกสวนของอวยวะพช

255


1. จงอธบายความส าคญของราทมตอระบบนเวศ

2. จงอธบายประโยชนของราทมตอมนษย

3. จงอธบายโทษของราทมตอสงแวดลอม


ก ต ต พน ธ เ ส ม อ พ ทก ษ . ( 2546) . ว ท ย า เ ช อ ร า พน ฐ า น . ข อ น แ ก น :


รธรรม ออฟเซท. ช ล ช ย ศ ร ส ข . ( 2546) . พ น ธ ศ า ส ต ร ข อ ง เ ช อ ร า . ก ร ง เ ท พ ฯ :

มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. ธงชย มาลา. (2546). ปยอนทรยและปยชวภาพ, เทคนคการผลตและการใช

ประโยชน. กรงเทพฯ: มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. ธรศกด สมด. (2556). จลชววทยาพนฐาน. ขอนแกน: มหาวทยาลยขอนแกน. นงลกษณ สวรรณพนจ และ ปรชา สวรรณพนจ. (2554). จลชววทยาทวไป.


นเรศ วโรภาสตระกล. . [ม.ป.ป.]. กลาก. สบคนเมอ สงหาคม 18 2557 จาก microbio.md.kku.ac.th/site_data/mykku_microbio/3/.../RingWorm.pdf



กรงเทพฯ: มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. สนดดา โยมญาต. (2553). ไมคอรไรซา. biology . สบคน 18 สงหาคม 2557

จาก http://biology.ipst.ac.th/?p=903

http://biology.ipst.ac.th/?author=41


256





เอนไซมกบการประยกตใชในอตสาหกรรม. [ม.ป.ป.]. สบคนเมอ 18 เมษายน 2554, จาก http://www.tistr-foodprocess.net/download/article/Enzyme_food_th.htm

Alexopoulos, C.J., & Mims, C.W. (1979). Introductory mycology. (3rd).

Sigapore: John Wiley and Sons, Inc.



Cowan, M. K. & Talaro, K. P. (2006). Microbiology a systems approach

(2nd). NY: McGraw-Hill.

Nash III, T. H. (2008). Lichen biology (2 nd). UK: Cambridge University

Press.




Pelczar, M.J., Chan, E.C.S. & Krieg, R.N. (1986). Microbiology. Delhi, India:

Tata Mc


introduction (5th). USA: The Benjamin Cummings


257

บรรณานกรม

กตตพนธ เสมอพทกษ. (2546). วทยาเชอราพนฐาน. ขอนแกน: มหาวทยาลยขอนแกน. ธรศกด สมด. (2556). จลชววทยาพนฐาน. ขอนแกน: มหาวทยาลยขอนแกน. นงลกษณ สวรรณพนจ และ ปรชา สวรรณพนจ. (2554). จลชววทยาทวไป.


นวฒ เสนาะเมอง. (2543). เรองนารเกยวกบรา. ขอนแกน: พระธรรมขนต. นกล อนทระสงขา. (2551). วทยาเชอรา. ภาควชาชววทยา คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยทกษณ. บานและสวน อมรนทรพรนตงแอนดพบลชชง. (2557). Garden & farm Vol. 2: มาปลก

เหด ดวยตวเอง. กรงเทพฯ: บานและสวน. ประสาร ยมออน. (ม.ป.ป.). เหดและการผลตเหด. ประทมธาน: คณะ




ราชบณฑตยสถาน. (2539). เหดกนไดและเหดมพษในประเทศไทย ฉบบบณฑตยสถาน. กรงเทพฯ: อมรนทรพรนตงแอนดพบลซซง.

วจย รกวทยาศาสตร. (2546). ราวทยาเบองตน. กรงเทพฯ: จามจรโปรดกท. ศนยพนธวศวกรรมและเทคโนโลยชวภาพแหงชาต. (2544). เหดและราในประเทศไทย.

กรงเทพฯ: ส านกงานพฒนาวทยาศาสตรและเทคโนโลย. ศนยวจยความหลากหลายทางชวภาพ เฉลมพระเกยรต 72 พรรษา บรมราชนนาถ.

(2552). เหดปาในหบเขาล าพญา. ยะลา: มหาวทยาลยราชภฏยะลา. สมจตร อยเปนสข. (2552). ราวทยา. เชยงใหม: พงษสวสดการพมพ. สมาคมนกวจยและเพาะเหดแหงประเทศไทย. (2556). เหดไทย 2556. สมาคมนกวจยและ

เพาะเหดแหงประเทศไทย, กรงเทพฯ.

258

ส านกงานความหลากหลายทางชวภาพดานปาไม. (2553). คมอการเรยนรดวยตนเองของชมชน ดานความหลากหลายทางชวภาพ ดานเหดรา. ชมนมสหกรณการเกษตรแหงประเทศไทย, กรงเทพฯ.





Alexander, S. K. & Strete, D. (2001). Microbiology: A photograhphic atlas for the

laboratory. Canada: Benjamin Cummings.

Alexopoulos, C.J., Mims, C.W. & Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology.

(4th).New York: John Wiley and Sons, Inc.

Alexopoulos, C.J. & Mims, C.W. (1979). Introductory Mycology (3rd ). Sigapore:

John Wiley and Sons, Inc.

Cappuccino, J. G. & Sherman, N. (2001). Microbiology a laboratory manual (6th).

USA: Pearson Education.

Chandrasrikul, et al. (2011). Checklist of mushrooms (Basidiomycota) in Thailand.

Office of Natural Resources and Environmental Policy and Planning (ONEP),

Thailand.

Cowan, M. J. (2015). Microbiology: A system approach (4th). New York: McGraw-

Hill Education.

Cowan, M. K. & Talaro, K. P. (2006). Microbiology a systems approach (2nd). NY:

McGraw-Hill.

Deacon, JW. (1997). Introduction to Modern Mycology (3rd ). London: Blackwell

Scientific Publishing.

259

Dubey, R.C. & Maheshwari, D. K. (2002). Practical microbiology. New Delhi:

Rajendra Ravindra.

Johnson, T. R. & Case, C. L. (2004). Laboratory experiments in microbiology (7th).

CA: Pearson Benjamin Cummings.



Kendrick, B. (1985). The Fifth Kingdom. Ontario Canada: Mycologue Publication.


). USA: Focus Information Group, Inc.


Madigan, M.T., Martinko, J. M. & Parker, J. (2000). Brock biology of


McKane, L. & Kandel J. (1986). Microbiology essentials and applications. Singapore:

McGraw-Hill Book.

Nash III, T. H. (2008). Lichen biology (2 nd). UK: Cambridge University Press.


Nicklin, J., Graeme-Cook, K., Paget, T. & Killington, R. A. (1999). Instant notes in

microbiology. UK: BIOS Scienticfic.

Pacioni, G. (1985). The Macdonald encyclopedia of mushrooms and toadstools.

London: Macdonald & Co.

Prescott, L. M., Harley, J. P. & Klein, D. A. (2005). Microbiology (6th). Singapore:

Mc-Graw-Hill Companies.

Tortora, G. J., Funke, B. R. & Case, C. L. (1995). Microbiology: an introduction (5th).

USA: The Benjamin Cummings.

Soni, S. K. (2004). Microbes a source of energy for 21 st century. New Delhi: New

India.

Swanson, A. R., & F. W. Spiegel. (2002). Taxonomy, slime molds, and the questions

we ask. Mycologia, 94(6), 968–979.

260



ค ำน ำportal5.udru.ac.th/ebook/pdf/upload/174ga2EgE27228R2Y4M2.pdf · 2019-09-08 · ค...

Documents

Transcript of ค ำน ำportal5.udru.ac.th/ebook/pdf/upload/174ga2EgE27228R2Y4M2.pdf · 2019-09-08 · ค...