７章　細胞遺伝　

染色体と細胞分裂　

１）　DNA は遺伝物質である

２）　DNA は染色体中に存在する

３）　DNA は半保存的に複製 　　　　　親と全く同じ娘 DNA ２重らせんを 　　　　　親を鋳型として作る

４）　娘 DNA ２重らせんは細胞分裂で 　　 娘細胞に分配される

細胞の遺伝に関する一般原理を理解するための４つの事柄

細胞周期cell cycle

分裂期�

M 期��

=�有糸分裂 mitosis

DNA 合成期� =�DNA synthesis

S 期�� G1 期��

合成準備期� =

Gap 2

Gap 1

間期�

環境状態は最適か？�

Start checkpoint

G2/M checkpoint

DNA は複製されたか？ 環境状態は最適か？�

中期/後期 checkpoint

染色体は分裂装置に結合したか？�

G0 期 静止状態�

栄養物の欠如 増殖因子の欠乏 密度依存性阻害�

DNA 合成開始まで約 12 時間程�

細胞周期 の調節�

細胞分裂の為の タンパク質合成�

分裂準備期�=��

G2 期��

前-中期�

中心体�

有糸分裂１ 前期�

核膜�

中心体�

紡錘糸�

染色体凝縮�

核膜の消失�

紡錘体形成�

紡錘糸 = 微小管 microtubule

動原体� キネトコア�

染色分体�

複製された染色体�

染色体の移動�

有糸分裂�=�染色体を形成して分配�

後期�

紡錘糸�

有糸分裂２ 中期�

紡錘糸�

中心体�染色体の整列 細胞の赤道面において染色体が整列する�

染色分体 娘染色体�

娘染色体の分配�

有糸分裂３ 終期�

細胞質分裂�

娘染色体の紡錘極への集合�

重なりあう紡錘糸�

収縮環�=�アクチン繊維�

核膜の再出現�

中心体�

染色糸への復帰�

収縮環の収縮�

有糸分裂と同調して生じるが 細胞質分裂が起こらない場合もある � 例）昆虫の胚発生の時 ���核のみが有糸分裂し ���細胞質は分裂しない ���このため多核となる �

有糸分裂とは別の機構で 制御されている�

植物と動物の体細胞分裂

細胞板の形成�

中心体を持たない 微小管が 40° 枝分かれして重合 中心体の代わりとなる�

ゴルジ体から 新しい膜が供給�

細胞内小器官�

葉緑体� ミトコンドリア�

細胞分裂 に先立って

分裂・増殖�

細胞質分裂 で分配�

細胞の核型

多細胞生物 � 個体�

生殖細胞 germ cell

体細胞 somatic cell 有糸分裂 mitosis

減数分裂 meiosis

=�体細胞分裂�

染色体�

長さ�

動原体 の位置�

分類 同定�

多細胞生物は種によって 染色体に違いがある

核型 karyotype

(1)染色体数

(2)染色体の大きさ

(3)動原体の位置

(4)染色体の横縞模様

核型　核相 例）ヒト: 46 本の染色体をもっている���

単相 haploid 1n

核相 nuclear phase

常染色体 autosome ２２種類 性染色体 sex chromosome　　　　１種類　

父方と母方由来 2セット持っている�

互いに相同 　　相同体 homologue X 染色体

Y 染色体

♀の場合　　X-X ♂の場合　　　X-Y

複相 diploid 2n

減数分裂�

減数分裂�

父方 相同体

母方 相同体

減数分裂1

体細胞分裂�

相同染色体 対合

synapsis

相同染色体

姉妹 染色体

二価染色体

DNAの複製 ２n　→　４n

DNAの複製 ２n　→　４n

減数分裂　S期

交叉 chiasma

遺伝子組換え�

赤道面 に整列 遺伝子 組換え�

赤道面 に整列

第一減数分裂　

第一分裂 ４n　→　２n

第二減数分裂

第二分裂 ２n　→　１n

単 相 細 胞�

複 相 細 胞�

細胞分裂 ４n　→　２n

異なる遺伝情報

同じ遺伝情報

父方のセット�

母方のセット�

交叉が起こる場合�

交叉が起こらない場合�有性生殖によって生じる多様性�

２ n = ２ の場合　それぞれから減数分裂により生じる組み合せの種類は　　４種類

それぞれから減数分裂により生じる組み合せの種類は　　８種類 　となり、さらに多様となる

♂ ♀

退化

極体 polar body 卵細胞 精細胞 精細胞 精細胞 精細胞

細胞質が充実

不均等細胞質分裂�均等細胞質分裂�

減数分裂２

1n

卵細胞

ゼリー層

受精fertilization

接合子 zygote

1n

先体 リソソーム

ミトコンドリア 鞭毛の基底小体

　鞭毛　 =　微小管

精子

頭部

中片

尾部

先体反応：　卵細胞と精子の細胞膜の融合

頭部 　精核 中片 　星状体

受精核　=　配偶子核 　　　　　　２n

核融合 受精卵

メンデルの遺伝法則 オーストリアの植物学者 Gregor Johann Mendel （1865年）

35 年後の1900年 　　オランダの　de Vries 　　ドイツの　Correns 　　オーストリアの　Tschermak ３人の植物学者により再発見された

(1) 優劣の法則　 (2) 分離の法則　 (3) 独立の法則

Mendel の最初の論文は 40 部の別刷 が作成され、その 1 部が日本にもあり、 現在、静岡県三島市にある国立遺伝学研究所に保管

優劣の法則分離の法則

　　丸 　しわ

X 両親（P）

生殖細胞（G）

雑種第一世代 (F１)

雑種第二世代 (F2)

生殖細胞 （胚珠）

生殖細胞 　　（花粉）

AA aa

A a

２n １n

Aa

A

a

A

a

表現型 phenotype

生物に表示される独特の形質

遺伝子型 genotype

表現型を支配する遺伝子構成

核相 ２n １n

AA

Aa Aa

aa

２n

雑種第一世代で現れる形質 優性 dominant

現れない形質 劣性 recessive

雑種第一世代では優性の形質のみが現れ 劣性の形質が現れない現象

優劣の法則　law of dominance

雑種第一代では現れなかった劣性の形質が 雑種第二代で分離して現れる現象

分離の法則 law of segregation

雑種第二世代では 丸・黄色 (AAまたはAa)

しわ・緑 (aa) とが 3 : 1 の比で生じる

エンドウ豆の実験�

対立形質�

独立の法則

雑種第二世代 (F2)

　　丸(A)・黄(B) しわ(a)・緑(b)

X 両親（P） AABB aabb

雑種第一世代 (F１) AaBb

生殖細胞（G） AB ab

AB AB

ab ab

Ab Ab

aB aB

生殖細胞 （胚珠）

生殖細胞 　　（花粉）

aabb

AABB

AaBb

AABb

AaBB

AABb

AaBB

AaBb

AAbb

AaBb AaBb

aaBB Aabb Aabb

aaBb aaBb

優性と劣性との２対以上の対立形質の場合

丸・黄（AABB、AaBB、AABb、AaBb）

丸・緑色（AAbb、Aabb）

しわ・黄（aaBB、aaBb）

しわ・緑色(aabb)

9

3

3

1

種子の形を支配する遺伝子Aまたはa 子葉の色を支配する遺伝子Bまたはb

独立の法則　law of independence

それぞれ他の遺伝子 の影響を受けることなく

独立して分配される

遺伝子連鎖

独立の法則に合わない遺伝

メンデルの独立の法則は、複数の対立形質がいずれも 異なった染色体上に存在した場合にのみ成り立つ�

減数分裂�

B

A

b

a

核相 2n

1n

2n

雑種第一世代

X

B

A

b

a

B

A

B

A

b

a

b

a

♀ ♂

A B

A B

a b

a b

A B

a b

減数分裂�

A B

a b

雑種第一世代 　AaBb

X

A B

a b

A B

a b

A B

A B

A B

a b

A B

a b

a b

a b

3　：　1

同じ染色体上に存在した場合� 遺伝子連鎖 linkage

一緒になって子孫に伝わる�

雑種第二世代 雑種第二世代　9：3：3：1

遺伝子組換え

交叉�

対合� 減数第一 分裂�

相同染色体

動原体

複製された染色体

二価染色体

A

B

A

B

a

b

a

b

A

B

a

b

A

B

a

b

A

B

a

b

A

B

a

b

C C c c C C c c C C c c

距離�

①

②

組換えの起る頻度は、二つの遺伝子間の距離に比例 ②�＞�①

組換え頻度を調べると遺伝子間の相対的な距離を推定できる

相同染色体が対合後、交叉が生じ この部分で両染色体が切断し、

相手の相同染色体の部分と結合する

染色体地図

染色体地図���chromosome map 各遺伝子記号はイタリック体(斜字体）で示され

大文字のものは優性、小文字のものは劣性の遺伝子を表す

例）キイロショウジョウバエ Drosophila melanogaster

ヒトの染色体の遺伝子位置決定 自由な交配実験ができない　　　 １）　世代時間が長い ２）　コントロールされた交配は倫理的に許されない

方法１）　ヒトとマウスの培養細胞を細胞融合させる

雑種細胞 hybrid cell ヒトの染色体だけが脱落する （理由は不明）

培養

実際に欠損したタンパク質

脱落した染色体 比較�その遺伝子がどの染色体上

にあるかが同定する

方法2）�in situ Hibridization��

既知の遺伝子配列を用いて、 染色体上の配列と反応させ 分子雑種をつくる�

標識した既知の遺伝子配列�

染色体上の遺伝子�

変成 開列�

雑種形成�

原生動物における有性生殖

1) 性sexがある場合

生殖 reproduction

生物が自分と同じ種類の新しい生物をつくってその数を殖やすこと

2) 性が無い場合

有性生殖 sexual reproduction

無性生殖 asexual reproduction

二つの個体の異なる遺伝子を混ぜ合わせるという本質

有性生殖は多細胞生物に限らず、単細胞真核生物（原生動物 protist）の間で共通に見られる

例） ゾウリムシ

小核　micronucleus

大核　macronucleus

生殖核　間期中は遺伝子発現をしない 　　　　　 遺伝情報をフルセットで持つ核

栄養核 細胞の生命維持に必要な情報のみ を多大に増幅させた核�

有性生殖で活躍 �

接合 conjugation

接合

分裂 cell divition

分裂

２n ゾウリムシの接合

１n　　　　減数分裂

４n

１n　　　　核分裂

２n　　　　　受精

8つの核を形成 �4つが小核 �4つが大核原基�

4つの内3核が退化�1nの核が2個できる�

1nの核を1個だけ交換 して核融合�

4つの内3核が退化�

2回の細胞分裂の後 それぞれの細胞に分配�

2回の細胞分裂 と同調して分裂し それぞれの細胞に 分配される�

接合完了体 exoconjugant

3回の小核分裂 ���既存の大核は退化�

細胞質遺伝

母性遺伝 maternal inheritance

染色体上にある遺伝子

メンデルの法則にしたがう

子孫

母親

卵細胞

核

細胞質 子孫

父親 子孫 受精の際、 精子の核のみが卵に入る 鞭毛の基底小体

細胞質に貯蓄

細胞質を通じて子に伝わる

母親の核内の遺伝子によって あらかじめ産生された物質 タンパク質や核酸

子孫の形質

•  葉緑体やミトコンドリアのDNAの情報による遺伝

メンデルの法則 にしたがわない

葉緑体経由の遺伝 例）オシロイバナ　Mirabilis

メンデルの法則が樹立されて間もなく 非メンデル遺伝の例が植物で発見された

葉緑体の一部の性質

葉緑体DNAが運ぶ遺伝子で支配されている

どんな遺伝交雑でも 母親の形質（葉の色）しかあらわれない

1960年代始めに葉緑体にDNAが発見され、 　　　　　葉緑体遺伝がようやく説明された。

ミトコンドリアの細胞質遺伝

ミトコンドリア

融合�遠心

クロラムフェニコール 感受性細胞

スライドグラス

脱核

クロラムフェニコール 耐性細胞質体

例）　マウスの細胞のクロラムフェニコール 　　　耐性遺伝の証明実験

クロラムフェニコール chloramphenicol

=　抗生物質 細菌のタンパク質合成阻害剤

マウスの細胞�

ミトコンドリア内での タンパク質合成阻害

クロラムフェニコール を含む培地で培養

ほとんどの細胞は死滅

鈍感で死なない細胞 が見つかる

クロラム フェニコール 耐性細胞

クロラムフェニコール 耐性細胞質体

クロラムフェニコール耐性細胞

ミトコンドリアを受け継いだ