7. Livet p søbunden oglangs bredden

SobundenogomrAdetlangsbreddenrummermangetyperaf organismer.Derer reprcesentanterfra de fieste afde mlkroorganismegrupper,vi alleredebarstiftetbekendskabmedI vandmassen.

Men pA defasteoverfiaderog nedeI sedimentetleverderbarenogleandrearter.

Livet og omscetningenpA de fasteoverfiaderer imidlertid vanskeligereatundersogeog scettetal pA, fordi arterneshyppighedog aktiyitet cendrersig megetfra stedtll stedog I tidenslob. Dyreneog planternepA oversidenog undersidenaf enstenermegetforskellige.Og livetpA et ungt og et gammeltbladerogsAforskelligtmedsmA encelledealgerpA deungebladeog en overvcekstaf artermedlangeslimstilke pA de gamle.I miniatureligner det ungebladsbekegningncestenplantedcekketpA en nyhig braMagtmarkmedsmA urter, mensbekegningenpA degamlebladekan sammenhignesmedyegetationenpA engammelbrakmark,derer sprungetI skoy. Derimoder !ivetmereensartetog lettereat undersogeIde frie yandmasser,somhele tidenblan

dessammen,sA eventuelleforskelleudviskes.

Ud overdetmikroskopiskeliv leverder storreplanterog dyr pA sobundenog langsbredden.Planternekan pga.storrelsencendrede fysiskebetingelserog skabederesegetmiljo. De kan dcempebolgeslagetog stabiliserebundenogdermedtilbyde lie, levestederog storeoverfiaderfor smA organismer.FiskenekanogsA pAvirke forholdeneI vandet,f.eks.vedat rodeop I bundenog gorevandetgrumset.Bceveren,somblev md-fort i Danmark1 199-9, kanpAvirke ml!joet scerhigmeget,nAr denbyggerthemningerog stuvervandetop. Skovemedmangebcevereer sumpedelangs vandlob og omkringsoer.Bceverneer detbedsteeksempelI naturenpA en biologiskentreprenor,fordi dencendrermiljoet og !ivsbetingelsernefor utallige arterudendirekteat cededemellerblive cedtaf dem.Men sehvsmAdyrsommushinger, insektharverog ormekanpAvirke deresegneog naboerneslivsbetingelserved at pumpevandog gravegange.

Planter ved bredden og under vandet

Sum ppla nterI overgangszonenmellem landog vandvoksersumpplanterfigur 6.1. De vokser I de fugtige omrAderpA land tcet ved

sobredden,hvor grundvandetstAr hojt,og de bredersig ud I soenill dybderpA1,5-2,0m. De barrodderneI deniltfriesobund,mens stcengherog bladestikker

155

ocn en beskyttet naturtype

op i luften.SA de barbAde fordelenaf atkunneudnytteluftens kuldioxid og so-ensvand.PA ennceringsrigbund udylkherde derformegethoje og tcettebestandemed enhoj Arlig produktion1.000-2.500g torstofpr. m2, somhggerpA !inie medproduktionenI skovefigur 7.1. Pa ennceringsfattigsandbunder rorsumpenderimodlay ogspredt,og produktionener lille.

Herhjemmekanvi finde omkring100 forskelligeplantearterI rorsumpen.De vigtigste storearterer tagror, rorgrces,hoj sodgrces,enkeltog grenetpindsvineknopsamtbredbladetogsmalb!adetdunhammer.Men tIl listenkan manogsA foje arter af dueurt,liebeblomsterog skcermplantersamtlangbladetranunkelog gu! iris med desmukke

gu!eblomsterfigur 7.2.P!anternemAvcereI standtil at overlevede iltfrie for-holdved sobunden,og de barderforveludvikhedeindre luftkanalerii! transportaf ill. Hos fiere arterbarmanpAvist enegentligventilation,somman ogsA kenderdet fra Akanderboks7.1.

Sivbukkelarverskabersig et scerligtlevestedI sumpplanternesog Akandernesluftkanaler.Disselarver leverpArodderneaf bl.a.gul iris, hoj sodgrcesogdunhammerdybtbegravetI deniltfriesobund.De skaffersig energived at sugesaftaf planterne,dadebarhovedetboretmd sikarrene,somtransporterersukkerog aminosyrerfra bladenedlroddernefigur 7.3. De barendvidereboretenudvcekstpA bagkroppenmdroddernesluftkanaler.PA spidsenaf ud

Figur 7.1. Tagromene bhiver storre og st5r tttere p5 en nmingsmig sobund end p5 en san

det, nringsfattig sobund, som det fremg5m at Fumesoens bred tom nmingsberigningen begyndte A: Sm ca. 1900 09 ettem B: 1995. Foto C. Wesenberg-Lund og Finn Pedersen.

156

LiveI pa 5cibuidrn 09 angs orejdei

Boks 7.1. Indre vind i kander

En Akande barofte 4-6 flydeb!adepAvandoverfiaden,somvia 1-3 m langebladstilkeer forbundetmedde storejordstcenglerog rodder I det iltfriemudderI sobunden.Plantenbar!uftkanalerI b!adstilkene.

Afstandengennembladstilkenefraoverfiadentil jordstcenglerog rodderIsobundeneralt for stor dl, at de sidstncevntesiltkrcevendestofskiftekandcekkesveddiffusion. J. Daceysstudier1981 bar vist, at der opbyggesetovertryk I deyngsteblade,derdriverenmassestromaf luft gennemplan-tens luftkanalernedI jordstcenglenogretur ti! de celdsteblade,somer I trykligevcegtmed denomgivendeatmosfcere figuren.LuftstrommenkanvcerepA 1,5 liter I timen,og hastighedenI bladstilkenesluftkana!erkannA0,5m pr. minut.

Luftstrommensky!desren fysik.Det erSolensopvarmningafbladeneog vanddampestryk i dendampmcettedeatmosfcerei bladenes!uftrum, derskaberet svagtovertryk. I de yngstebladefindesenfinporos adskl!!elsemellemendel afluften I bladet,somstAr i god kontaktti! atmosfcerenviaspalteAbningerneog en andende!afluften I bladet,derbargod kontakttilluftkanalerneI bladstilken.De fine porer 0,1-0,5tusindedelemm gor detmuligt at opbyggeet samletovertrykpA 0,002-0,003atmosfcerepA denvar-me sidepga.luftens udvide!seog storre vanddamptrykved ogettemperatur.Dette tryk ventileresnedgennembladstihkenog ikke gennemde fine porer,mensdergodt kandiffundereny

ilt- og kvcelstofmd I bladettil dcekningaftabet,fordi de to gasserhverfor sigbaret mindre partia!tryk I bladetendIatmosfceren.De celdstebladebarudvidetsig, sA de barmistetdenfinporoseadski!lelseog stAr i trykligevcegtmedatmosfceren.Deter a!tsA trykfaldetpA0,002-0,003atmosfcerefra desmAungebladetil de storegamleblade,somdriver luftstrommengennemplanten.

Ventileringen hos Skandem gSr tra de yngste blade til jordstnglen 09 metur til atmostmen viade ldste blade. Efter Dacey 1981.

157

Suer n u ocyttct ntu oyie

Underluftstrommensbevcegelsegennemplantenforbrugesnogetaf 11-ten I luften, og derti!foreskuldioxidpga.respirationI plantenog denomgivendesobund.Dertilfores ogsA me-than sumpgas,derstammerfra bakteriernesnedbrydningsprocesseri deniltfrie mudderbund.I nceringsrigesoerog damme,der er tcetdcekkedeafAkander,kan derfaktisk ske enbetydelige afgasningaf methantil atmosfcerenvia Akanderne.

Mange sumpplantersomdunhammer,hoj sodgrces,rorgriesog tagroropleverhuftventileringgennemplan-ten,men md- og udstromningsAbningerneersjce!dent sA veldefineretsomhosAkanderne.Sumplantermedet stort rodnetkrceveren hoj yentilering, og der synesat vcereen sammenhcengmellem venti!eringenogevnentIl at vokse pA stor dybdeog pAen bund med et scerlig stort iltforbrug.

vcekstenudmundersivbukkensluftfyldtetrachésystem,sA dener forbundetmedphantensluftkanalerog kan skaffesig Iltaddennevej. Levestedeterncestenrisikofrit, daingen storrerovdyrkanleve Iden iltfrie mudderbund,mentil gengceldvokserlarvernelangsomt.LarverudviMet fra ceglagt I forsommerennArat blive voksneom sommerenet Ar senere. Larverfra ceglagt I sensommerenmAblive pA rodderneI ncestento Ar, for debar voksetsig tilstrcekkehigtstoretIl atforpuppesig og blive voksne.De flyvende siybukkebar smukkemetalfarverImodscetningtil de maddikeagtigelarver.

PA beskyttedestederbliver rorsumpenofte hojereog tcettereendpA steder,der ereksponeretfor bolger.Til gengceldvokserrorsumpenofte ud til storredybder pA de eksponeredesteder,idet sedimentetherer meregrovkornetog barbedreiltforhold endpA beskyttedesteder. PA storedybderer detnemligtrodsluftkanalerneCt problemfor rodderneatfA tilstrcekkeligt medIlt til at overleve,fordi derer langt op til overfiaden,ogfordi planterneunderopspiringenomforAret erbelt afskAretfra kontaktentil

Figur 7.2. Den indre del at romsumpen I nwringsrigesoer kan vere rig pS store blomstrende urter s5somguI iris toto, langbladet ranunkel, l5dden og dunetdueurt og skwrmplanter. Foto Finn Pedersen.

158

L eel Ob.i j*y iiC V fib: I

luften. NAr plantenstAr belt undervand,mA rodderneMare sig meddenIlt, sombhivertilfort fra vandet,eller somplan-tenselvproducererved fotosyntesen.Phanternekan forst ventilereluftkanalerne,nAr debaropnAet kontaktmedatmosfceren.

I storresoerkan rorsumpenncestenmanglepA stedermed stcerktbolgeslagog isgangom vinteren.RorsumpenbegrcensesogsA af graisningpA steder,hsior kvatgetbar adganghelt ned tIlsoen.Endeligbar vi enkeltestederophevet massedodaf tagror, somtilsyneladendebarforbindelsemedsoerneseutrofiering. Er der rigeligt med kvcelstofIsobunden,voksertagror hurtigt, men illgengceldbliver strAenemindre stive ogerderfor meretilbojehige til at kncekke

og blive vandfyldte,sA iltforsyningenstopperog rodsystemetdor. De merenceringsrigestrA lever ogsAkortere,darisikoen for bakterie-og svampeangreboges.Problemetmedbortdoenaf tagrorer kun et lokalt problemherhjemme,men et stortproblemundervarmerehimmelstrogI Mellemeuropa.Det skyldesmuligvis, at iscerde hojerevintertemperaturerogerstrAenesnedbrydning pga.svampeog bakterier,samtidigmed at de underjordiskedelestillerogedekravtIl iltforsyningenfor ikke atdo og rAdne.

FlydebladsplanterI soernesvige og I dammevokserflydebladsplantersomgul og hvid Akande,svommendevandaksog vandpileurt

Figur 7.3. Larvem og pupper at visse sivbukarterlever p5 rødderne at sumpplantem I den ihtfrie søbund, hvom de suger naming Ira plantens ledningsvav 09 tSr lit fma dens luftkanaler. Dc voksne tlyvende insekter til venstre ham flotte gule,gmonne dIem rode metalfarver. Tegning til venstreJakob Sunesen, ovenfom Boving.

159

Soen - en bcskyttet nab ‘type

Figur 7.4. Naringsrige, layvandede soer em ofte tat bevoksede med Skander. Dem toregSr en iivhig iuftventiiering ISkandemne. Med luttstrommentomes lit ned til redder og jomdstanglem I den iltfmie sobund,mens kuldioxid og methan tomes med meturluften op I luftenover soen. Foto Ole Pedemsen.

udenfor rorsumpenfigur 7.4. I layvandedesmAsoerkande dcekkedetme-steafvandoverfiaden.I dammeerdefritsvommendearteraf andemad,frobidog vandrollikealmindehige.Krebseldoersjceldnere,menvokserI smA lavvandededammeundertilgroning.Dadisseplantersby erbegrcensettil vandoverfiaden,udnytteslyset ikke ncersA effektivt somIrorsumpen,og Arsproduktionenernor-maltkun 250-500g torstofpr. m2 selv itaitte bestande.

I Danmarklever derfcerreend 15 flydebladsarter,menundervarmehimmelstrogerdenneplantetyperigerepA arter,og denudgorofte et problem,fordi denbelt kandcekkedenfie vandoverfiadeog forhindre sejladsog vandetsfrie lob. Itropernebekcemperman intensisrtvandhyacintog forskelligevandbregnermedsprojtegifteog udsaitningafinsekter,derkancedeplanterne.I Australien,Sydafrika og USA’s sydstaterbrugermanstorebelobpA at bekcempefiydeb!adsplanter,dererblomstretvoldsomtop pga.eutrofiering og invasionaf arter fra fremmedeverdensdele.

Herhjemmemodervi problemetmedopblomstringaf fiydebladsplanterInceringsrigedamme,derofte vokserbelttil I andemad.Arterne liden, tyk og storandemadfiyder able pA vandoverfiadenog kantil tider dcekkevandetI et tcettceppe,sA vandetnedenunderbliverkoldt, morkt og iltfattigt figur 7.5. Daandemadikke er rodfcestetog derfor optagerable nceringssahtefra vandet,begunstigesde I scer!ig gradaf nceringsrigtdrcenvandfra markerne,afiob fra huseog sta!de,ebberaf andeopdrcet,fordi andeekskrementerberigervandet.Vil manbegrcenseandemadsudviMing, mA manskyggedammen,men deter tibsyneladendemereeffektivt at stoppenairingsrige tibbob og andeopdracit.Sebvdetteerdog ikke altid nok, fordi derkanvairestorenceringsmcengderI mudderet,somderformA rensesop og fjjernes.Det ersvcertat bekcempeandemadenmekanisk, dadenunderscerligtgunstigeforhold kanfordobbemcengdenI bobetafto-tredage. 1 m2 andemadkanderforvokse tIl 1000 m2 andemadpA 20-30dageom sommeren.

160

Livet pa sctbunden og ngs breddei

Figur 7.5. Nringsrige sm5damme er tit dkket afliden andemad. AndemadsbeIgning forhindrer forsyningen med lys 09 lIt til vandet nedenunder. FotoKirsten Christoffersen.

UndervandsplanterDe rodftestedeblomsterplantervokserinutidenskiarestedanskesoerudtil 5-7m’sdybde.Mosserog kransnálalgervokser udtil endnustørredybder7-11 m iMartvand.I soermedukiart vanderdybdegrnsernemegetmindre,og deroptrderingensystematiskeforskellemellemde treplantetyper.Dennedredybdegrnseerbestemtaflysforholdene og følgernogenlundesigtdybdenfigur 7.6.

Der ersomn2evnt en tendenstil, atkransnâlalgerog iser mosseri kiarvandedesøervokserdybereendblomsterplanter.Blomsterplanterharrødder,somkraverenergilii badeproduktionog vedligeholdelse.Denneenergima

nodvendigvisproduceresved fotosyntesen,somerbegr2ensetaf lysmengden-og denernetopringe pastorevanddybder.Mosserog kransnilalgersparerudgiften til underjordiskedeleog producerer udelukkendegronnedele,derkanudnyttelyset. I kiarvandedesøernukkërlyset nedunderspringlaget,og det ermuligvis en medvirkendeforkiaring pamønstret,davissekransnálalgearterogmosarterbedrekanvoksei detkoldebundvandom sommeren,endblomsterplanternekan.Der ereksemplerpa,atvandaksarterstoppervkstenprcistved overkantenaf springlaget,hvor demoderet brat fald i temperaturen.Derer ogsáeksemplerpa,at blomsterplanternesdybdegrnsei en og sammesovekslernogetfra fir til flr, nflr springlagetendrerbeliggenhed,menslysforholdeneforbliver uendrede.

Hos blomsterplanternevokservandskudsplantersedvanligvistil storredybde endrosétplanterfigur 7.6.Vandskudsplanterbar navnefter de langestnglermed blade,der skyderop i

Mosser- Kransn5lalger- Vandskudsplanter

Rosetplanter

10

E

>

0 2 4 6 8

Sigtdybde, m

Figur 7.6. KransnIaIgers, mossers, rosétplanters 09 vandskudsplanters dybdeudbredelse itempererede søer som funktion af sigtdybden.Efter Middelboe og Markager 1997.

10 12

161

Seer en beskyttet naturtype

Figur 7.7. Glinsende vandaks er pragteksemplaretblandt danske vandaksarter. Den vokser i klarvande

de, kalkrige søer, hvor planten buyer 2-3 m høj ogbladene 15-20cm lange. Foto Finn Pedersen.

vandetfigur 7.7. Rodnettetsmasseerlille i forhold til stnglernesog bladenesog udgorofte blot 5-20 % af densamledep1antevgtom sommeren.Destorstearter kanvoksemereend 2 m opi vandsojlenog placererdermedlovetundergunstigelysforholdtetterepavandoverfiaden.De fleste arter lofterblomsterneop over vandoverfiaden,hvor bestovningenskervha. insektereller vinden,somdet er tilfieldet hosvandranunkler,tusindbladog de mangearter 1 vandakssliegtenog skebladfamilien.Hosskegtenhavgresbestovesblomsterneaf pollen,der flyder paoverfiaden,og hosvandkransbestovesblomsterneundervand.

Rosétplanternesbladesidderi ensflkaldt rosétpaenkort stngel-derafnavnetfigur 7.8.Dennevkstform findermanf. eks.hosliden sivog sekshannetbekarvesamtstrandboogtvepibetlobelie.Stnglenogrodnettetudgorofteenstor andelaf densamledeplantevgt.Hos lobelieerbladenekorte ogtykke 1-2 mm, og stngelplusrodderudgor ca.halvdelenafdensamledeplantevoegt.

Vandskudsplanternebarsdvanligvistyndeblade0,08-0,25mm, sombestflraf mellem2 og 10 cellelag.Bladenebaren gansketyndkutikulapabrokdeleafentusindedelmm og eret levn fra dereslandlevendeforfiedreskutikula. Kutikulaenerdensammenhengendehinde affedtstoffer,sombekkederlandplanternesoverfiaderog mindskerfordampningenogbeskyttermodindtr2engningaf sygdomsfremkaldendebakterierog svampe.

Figur 7.8. Rosétplanten tvepibet lobelie vokser psandbunden I nringsfattige søer, og den overlever

tørlgning om sommeren. Bladene fr en tykkerekutikula 09 danner ikke spalte5bninger, s plantenm fortsat have kuldioxid via rødderne I søbunden.Foto Finn Pedersen.

162

- Lvet pa sebunden og langs bredder

Planter,derleverundervand,barselvfolgelig ikke normalt behovfor at beskyttesigmodfordampning,mendetbar de,hvis de tilfldigt blotkgges.Kutikulaen kanogsfl fortsattjene sombeskyttelsemod bakterie-og svampeangrebpabladeundervand.

Med henblikpaat optagenringssalte og uorganiskkulstoffra vandeterdetvigtigt, at vandplanterneskutikula ertynd og gennemtrnge1ig.Alle vandplanterudnytteroplostkuldioxid,menmangeaf vandskudsplanterneer tillige istandtil at udnyttebikarbonat,somfin-des i ca. 100 gangehojerekoncentrationer i kalkrigt vand.Der erudvikiet forskelligeenergiknevendemetodertil atudnyttebikarbonat,og nogenaf dem erknyttet til aktiv transportaf brintionerog kalciumionerboks7.2.Nettoresultatetaf bikarbonatudnyttelsener, at kulstof bliver indbyggeti nyt organiskstofvedfotosyntesen,mensbasiskehydroxylioner frigives somet restprodukt.Hosvandpestog flere vandaksarterudnyttesbikarbonatenved,at brintionerudskillesfra bladetsunderside,mensbydroxylionerudskillesfra oversiden.Derfor bliver bladetsundersidesvagt surpH 6-7,mensoversidenbliver basiskpH ca. 10.Den sureundersidebevirker, at bikarbonatomdannesill kuldioxId HCO3 + H a± CO2 + H20, somherefterbevagersig md i bladet.VeddenhojepH vedbladetsoversidevil bikarbonattil gengldomdannestil karbonatHC03 + OH- CO32 , og dervil kunneske udf1dningaf kalciumkarbonat CaCO3,hvis detsoploselighedoverskrides.Hos kransnfllalgerskerderogsfl kalkudfldning,menden foregflr Idebasiskeband,derskifter med de surebandpalangs af de storeceller boks7.2.Nflr kalkudfldningeren integre

retdel af bikarbonatudnyttelsen,forbliverpH konstant,daet molekylekalciumbikarbonatomdannesill et molekylekuldioxid, somindbygges,og et molekyle kalciumkarbonat,somudfldes.

Vandskudsplanternebrugerogsfl demangetyndebladetil at optageuorganiske nringsstoffer.Men hvor megetbladeneoptagerI forhold ill rodderne,afbarngerbadeafbladenesog roddernesareal,de enkeltestofferskoncentrationIsovandetog sobundensamtevnentil atoptagestofferneoverbladenesog roddernesoverfiader.

Bladarealetvariereren del I forholdtil rodarealet,menforholdetmellemrodarealog bladarealermindst hosartermedmangefindelte bladeog storsthosartermedfa helrandedeblade.Hos forskellige individer af sammeart er forholdetmellemrod- og bladarealstorstundermeringsfattigeforhold,fordi sobundenaltid er rigerepanringsstofferendsovandet.Koncentrationerneaf kalcium,kalium og magnesiumerdogsedvanligvisblot nogleffi gangestorreisobundenendi sovandet,og bladenekanudnyttedissestoffer vha. ionpumper,derfungereri sammenharngmedfotosyntesenboks7.2.

Forholdeneeranderledesfor ammonium, somforekommermererigeligt isobunden,hvor der skeren intensivnedbrydningaf organiskstof indenforet begrnsetlag,mensammonium1vandetbuyerbrugt af planteplanktonet.Koncentrationenaf ammoniumI sobundenkanderforvere 100 gangehojereendi sovandet.

Fosfatkoncentrationenkangodtvere 1.000gangehojereI sobundenendi vandet,da planteplanktonetudnytter fosforenI vandet,og dentillige

Fortsttess. 166 -

163

Seer en beskyttet ‘at1 rtypr

Boks 7.2. Vandplanternes kulstofkilder

Alle planterskal brugeuorganiskkulstof I deresfotosyntese.Sumpplanterlangssobreddenstikkerbladeneop Iluften og udnytteratmosfrensmd-holdaf kuldioxid pasammemfldesomlandplanter.Men deneddykkedevandplantermasehrfolgeligudnytteuorganiskkulstofoplostI detomgivendeyand,og detkan skabealvorligeproblemer,fordi kuldioxidenved molekylernesegenbevgelsediffusionbevgersig 10.000gangelangsommerei vandendI luft fra stedermedhojtil stedermedlay koncentrationMadsenog Sand-Jensen1991.

Bladeersomandrefasteobjekteromgivet af et nstenstillestaendelag etlamincertgrcenselag,sombliver tyndere i takt med ogetvand- ellervindbev2egelse.I sterkt strommendevander laget f.eks. 0,2mm tykt, mensdet

eksempelviser 2 mm tykt i vandmedsvagstrom. Nflr kuldioxidenog andre oplostestoffer skal bev2egesiggennemdet lamineregnenselagfravandetfremtil bladoverfiaden,skerdet ved molekylernesdiffusion. Hastighedenaf dennetransportath2en-geraf: 1 molekylernestransportevnediffusionskoefficient,2 forskellenIkuldioxidkoncentrationmellemvandetog bladoverfiaden,og 3 tykkelsenaf det laminregrnselag- jo storrediffusionskoefficientog koncentrationsforskelogjo tynderegrnselag,jo storretransport.Det er derfornemt at forstfl, hvorfor vandplanternerisikerer at kommetil at manglekuldioxid. Ved ligevagtmedluften erkuldioxidkoncentrationennemlig densammei vandsom I luft, menskuldioxids transportevneved diffusionsomnvnt er 10.000gangelangsom

A. /tndringer af pH ved celleoverfladen i cellenslngderetning hos en kransnIaIge ved to lysintensiteter og mørke. Der ses markante basiskeog sure bnd - flest ved den høje lysintensitet.

Forskellene I pH forsyinder I mørke, hvor pH erlidt lavere end I det omgivende yand. Fra Sand-Jensen 1985.

10 Watt pr. m2 0,8 Watt pr. m2

0

10

9

8

7

6

iY----

Mørke

10

9

8E

7

6

0 10 20 30 0 10 20 30

Afstanden angs cellevaigqen, mm

164

Licet pa seounden og angs bredden

MerkeLys -Glinsendevandaks

il[

- Ludwigia

bE Underside

I I

30 mm.

B. /Endringer at pH i lysog mørke ved bladoversiden og bladundersiden hosglinsende yandaks, somudnytter bikarbonat, ogLudwigia, som ikke udnytter bikarbonat. Fra Sand-Jensen 1985.

0H K0H

øvreH20 H20 cellelag

BntpumpeK

H- H 0 -H 0Nedre

--‘C02

-‘C0 2_ cellelag2o 20H

-‘ HC0’ HC0’ ____,

K HC0 K

mere,fordi vanderet megettet medium,dervanskeliggormolekylernesfrie bevegelse.

I vandlobenebarplanterneikke sastoreproblemermedkuldioxidforsyningen,fordi vandlobeneofte ersterktovermuttedemedkuldioxid, ogstrommenogertransportentil bladoverfiadenvedat mindskedet lamimeregrenselagstykkelse.Men i stillestaendesovandmedkuldioxidkoncentrationertet pa luftligevgt erderrisiko for, at planternekommerill atmanglekuldioxid til fotosyntesen.Hosblomsterplanterneoptredertremetodertil at ogeforsyningenmedkulstof.Denenemetodeerat udvikle flydeblademedadgangill atmosfrens

C. Skitse af kaliumbikarbonatudnyttelsenKHCO3 yha. Iysdrevne brintionpumper Hi

,,,hos glinsende yandaks. Der er vist et bladtvrsnit med to cellelag. Til venstre transporteres kaliumioner K uden for cellensmembraner fra under- til oyersiden. Til højreer kaliumtransporten direkte koblet tiltransporten at brint- og hydroxylioner OH-.

I begge skitser omdannes bikarbonat til kuldioxid I indposninger at bladundersidenscellemembran ved tilførsel at brintioner,hvorefter kuldioxiden udnyttes til cellernesfotosyntese. Fra Sand-Jensen 1985.

kuldioxid somsupplementtil undervandsbladenesudnyttelse.DenandenvidtudbredtemetodebestârI at udnytte dehoje koncentrationerafbikarbonati vandetsomsupplementtilkuldioxidforsyningen.Den sidsteogmerespeciellemetodefindeshossmarosétplanter,derbenytterroddernetilat udnyttede hojekuldioxidkoncentrationerI sobunden.

Bikarbonatenkan udnyttesvha.forskelligemekanismer.Kransnàlalgerbar op tIl 5 cm langeceller,der udviklervekslendebandmedhoj pH 9-10og laypH ca. 6-7 pa langsaf cellernefigur A. I de surebflnd udskillerkransnalalgenbrintionerI bytte foroptagelseaf kalciumioner.Den sure

165

r eskyttet naturtype

reaktionskaberhojekoncentrationerafkuldioxid, somdiffunderermdi cellenog diekkerdensfotosyntese.Nflr algenbliyer sur i yisseomrflderpga.tilforselaf brintionerbliyer denill gengeldbasiskI de omràder,sombrintionernefjernesfra. I debasiskebandudskilleralgenkalcium og hydroxylioner,hvorvedder opstflr hoj karbonatkoncentration og kalciumkarbonatudfldning.Slutresultatetaf kransnfllalgensaktiviteter: Ca2+2 HC03 -> CO2indbygges+ CaCO3udfteldes+ H20. Kalkudfieldningenforhindrer,at pH stiger,dahydroxylionerinaktiyeresvedbikarbonatsomdannelsetil karbonat.Entilsyarendebiologiskkalkudfieldningfinderstedhoshavetskalkflagellaterog koraller.

Hosvandpestog arterafyandakss1gtenoptrderdenhoje pH ogkalkudfldningenpaoversidenafbladene,mensdenlavepH optrderpfl bladenesunderside,hvorvedbikarbonat

udfldes sammenmed aluminium,jernog kalk fra den iltede vandsojle.Isrjernbundetfosfor er letteretilgngeligtI sobunden,dader herskeriltfrie for-hold nedeI bunden,hvor jernetreduceres og oploses,sa roddernebadekanoptagejern og fosfor. Ogsamanganforekommeroplostog let tilgengeligtunder iltfrie forhold I sobunden,menerudfaddetsommanganoxiderunderiltede forhold i vandsojlenog derforsvrttilgngelig her.

I praksisbetyderdette,at yandskudsplanterisr optagerkalcium, kalium ogmagnesiummedbladeneog ammonium, fosfor, jern og manganmedrodderne.Men bladenesog roddernesrelative

omdannestil kuldioxid,derbevegersig md m bladetog udnyttesfigur B, C.

Smfl rosétplantersomstrandboogtvepibetlobelie bartykke bladeog enveludyikietkutikula. De kanikke udnytte bikarbonatog erdàrligetil atudnyttekuldioxid fra yandet.De optagerI stedetkuldioxid medroddernefra sobunden,somtypisk er30-300gangeovermettetmed kuldioxid i for-hold til sovandetog denatmosfariskeluft. Planternebarstoreindre luftkanaler,derforlober ubrudtefra roddernegennemdenkortestengelog op Ibladene.Fra luftkanalerneI bladenediffundererkuldioxidendereftermd idegronnebladceller,hvor fotosyntesenforegar.Dakuldioxidkoncentrationenermegethoj i sobunden,planterneharmegetstorerodoyerflader,afstandenop I bladeneerkort 5-15 cmog transportenkanforegahurtigt Igasfase,skermereend95% af planterneskuldioxidforsyningvia rodnettet.

betydningfor optagelsenvarierersomrnevntmedmiljoet og arten.

Rosétplanterneoptagersdvanligvislangt storstedelenaf denodvendigeoplosterneringsstoffermedroddernefrasobunden.Det erder mindsttre grundetil. Rosétplanternelever iser i meringsfattigeog kalkfattigesoer,hvor indholdetaf oplosten2eringsstofferersrliglavt i vandet.Rodarealeter normaltstorre endbladarealet.Desudeneroptagelsesarealeti sobundenhosflere arterforogetyderligerevedsymbiosemellemrodderneog mykorrhizasvampe.Svampenestynde hyfer gennemvversobundenog er i standtil at optagemeringssalte,somellers erutilgarngelige,fordi

166

ye pd sebunder Orm CUrls redcle

desidderfastbundnetil overfiadenafpartiklereller erudfreldet sommineraler. Mykorrhizasvampeneerbl. a. godetil at udnyttefosfor. Bladenehosrosétplantersomtvepibet lobelieerkendetegnetved at haveenret tyk og uigennemtrengeligkutikula, somvanskeliggor optagelseaf meringsstoffer.Plantenkanendogvoksepaenudtorrendesobund,hvor bladeneeksponerestil luftenog modstarudtorringved at udyikie enendnutykkereog svreregennemtrengeligkutikula figur 7.8.

Nringsstofferfra sobundenmatransporteresfra roddernetil de gronneskudspidserfor at kunneindgfl i produktionenafnyt plantemateriale.Hosvandskudsplantermed2-3 m langest2englererderalt for langt fra rodderneill skudspidsentil, at ensadantransportkanskevedmolekylernesdiffusion. Herkrveset samletmassetransportsystem.Hos landplanterneerdetselvfolgeligfordampningenfra bladene,der driyerdennetransportgennemledningsstrengene,idet derI takt medfordampningfra bladeneskabesentrykgradient,

derhele tiden trekkervandmedoplostemeringsstofferop fra rodderne.Men ensadanvandtransportkanikke fungerehosplanterundervand,dade ikke for-dampervand.Forstfor nylig bar manfundetdenaktive mekanismebagvandtransportenI ledningsstrengenehosUndervandsplanter:

Roddernesaktive ionoptagelseopbyggerenhoj ionkoncentrationher,ogderforbevgervandetsig ogsamdrodderneog opbyggeret overtryk afvandpa indtil nogle ffi atmosfre.Detterodtryk presservandetmedoplostemeringsstofferop i skudspidserne,hvorstofferneudnyttes,ogvandetforsyinderud.Der skal ikke et srlig hojt tryk til atpressevandetfra rodderneill bladene.Trykket fra vandetomkringplantenernemligneutraltI forhold til vandetI ledningsstrengene,menslandplanternebare for at bre en indrevandsojleIstnglenmaprstereen trykforskelpfl1 atmosfrepr. 10 m hojdeforskel.Hosflere vandplanterskerbladenesyandudskillelseI smfl afgrnsedevandporerIspidsenaf bladene.Hvis mansaledesan-

Figur 7.9. Nr tvepibet lobe-lie vokser blotlagt p en tugtig bund, presses sm5 yanddrber frem gennem vandporer nr bladspidsen pga. denvandtransport, rodtrykket driver op gennem planten. FotoOle Pedersen.

167

Soc er Ieskitt rid rtmyne

bringerbladspidseraf pindsvineknopoglobelieomgivetafvandmttetluft, sermanvandbliye pressetfrem igennemvandporerneog stte sig somsmfl draber pabladspidsernesomtegn pa,atvandetfrigives undertryk figur 7.9.

Vegetationens sammensaetningpvirkes af vandkemienSoernesmeringsrigdomogvandetskalkholdighedpavirkervegetationensudvikling og artssammenstning.Nringsrigeforhold I sedimenterneogertethedenaf rorsumps-og flydeblads

planter,somikke I srlig gradhmmesaf detuldarevandundermuringsrigeforhold, dadebarbladeneoppeI luftenellerpavandoverfiaden.Derimodgarundervandsplanternetilbageunderme-getmeringsrigeforhold pga.skygningfra deto andreplantetyperog isr fratiette planktonbestandefigur 6.2.

Hyppighedenafdeforskelligearterndrer sig ogsamedendredemeringsforhold.Nflr meringenerrigelig, bliverbestandenesommevntmegettette,ogdet ogerkonkurrencenomlys mellemarternemeddetslutresultat,at store

Glinsende vandaksKrybende vandaks

Tornfrøet hornbladBerstebladet vandaks

Kruset vandaksAks-tuslndblad

Kredsbladet vandranunkelKors-andemadSlunk bIrerod

Spmnkel vandaksLiden vandaks

Almindelig vandpestTrod-va ndaks

Nile-sumpstriHjertebladet vandaks

VandsplrStrand-vandranunkel

Butbiadet vandaksLangbladet vandaks

Enkelt pindsvineknopBrodbladet vandaksKrybende ranunkel

Grwsbladet vandaksHir-tusindblad

StrandboAlmindelig vandranunkel

Nedbøjet ranunkelLiden sly

Smalbiadet pindsvmneknopSvømmende sumpskrm

Sortgrøn brasenfødeIvepibet lobelie

Gulgrøn brasenfødeSekshannet bmkarve

0 0,5 1,0 1,5 2,0

Mlllimkvivalenter pr. liter

Figur 7.10. Fordelingen at vandplantearter I87 danske søer athngig at sovandets alkalinitet, som for 99 0/ vedkommende skyldes bikarbonat. Punktet ylser middelvrdien, 09 pindeneangiver yariationen i arternes udbredelse. Dc

2,5 3,0 3,5

alkaliske søer er kalkrige og ligger I lermorner i Gstjylland og p øerne. De layalkaliskesøer er kalktattige og ligger I sandede omrderi Midt- og Vestjylland. Etter Vestergaard ogSand-Jensen 2000a.

168

Livet na sobunden og angs bredden

konkurrencestirkearteryinderpabekostningafsmakonkurrencesvagearter.I rorsumpenbegunstigesdunhammer,gul iris, laddendueurtogandrestoreblomstrendeurterafdenalringsrigeforhold. TagrorvokserI rorsumpenunderalle betingelser,menbliver srerlighoj ogtt paen meringsrigbundfigur 7.1.Dyndpadderok,niebstarog arterafsumpstraklarersig derimodbedst I konkurrencenpaennringsfattigsandbund.Blandtartermedflydebladeergulakandeogliden andemadsierligthyppige I denreringsrigesoer,menssvommendevandaksogvandpileurtbadevokserIniieringsfattigeog i nieringsrigesoer.

Vegetationeni denoverstedel af rorsumpenligner selvfolgeligvegetationenIde omrader,der grienserop til den.VegetationenI de forskelligeplantezonerkanderforhaveforskelligt prg i ennaturligt nairingsrigso og en tidligereneringsfattig so,der forst erblevet forurenet I de sidstehundredear. I forurenedesoer,derbarverethedemoser,kan rorsumpensovre delefortsatvre domineretaf meringsskyendeartersomet mmde fra soensfortid, mensflydebladsplanterneog undervandsplanterneudeisoensignalererdenssenereeutrofiering.

Artssammensitningog artsantalblandtundervandsplanterathengerbadeaf merIngsindholdetog sovandetskalkholdighed,sombestemmerpH ogindholdetafbikarbonatfigur 7.10 og7.11. I dekalk- og meringsfattigesoerIhede-og skovomrflderI Jyllanderrosétplanternedemestalmindelige,mendeledsagesaf enkeltearter afvandskudsplantersomhflr-tusindblad,smalbladetpindsvineknopog svommendesumpskierm.Blandtvandaksarterneeraflangbladet,rust- og trfld-vandaksisrerknyttet til dennesotype.

I de kalkrige soerer aks-tusindblad,kredsbladetvandranunkel,tornfroethornbladog vandkranskarakteristiskearter sammenmedborstebladet,glinsendeog krusetvandaks.ArtsantalleterstorreI de klarvandede,kalkrige soer

15o Vandskudsplanter* Rosdtplanter* Kransnalalger og mosser

10Corn

III

Mindre end 0-0,1 0,1-0,5 Mere end0 0,5

Alkalinitet, milIikvivalenter pr. liter

Figur 7.11. Det gennemsnitlige antal undervandsarter pr. sø i tire grupper opdelt ettervandets alkalinitet. Antal vandskudsplanter stiger med øget alkalinitet, mens rosétplanterneer talrigest ved lay til middel alkalinitet. øgetalkalinitet ledsages at øget kalkholdighed 09

pH. EfterVestergaard og Sand-Jensen 2000a.

1 0 * BlomsterplanterGrønalger

1993 * Kransntlager 09 mosser1951

1987I *, *

-c 0,1 * *- *

.0 *

>- I 0

0,01 , * 55

0,001

Arternes rangtølge

Figur 7.1 2. Rangtølgen at Furesøens plantearter p tire tidspunkter gennem de seneste 100r. Etter Sand-Jensen 1997.

169

Soer - en beskyttet naturtype

end I de modsvarendekalkfattigesoerfigur 7.11. BorstebladetvandaksogvandkranserkarakterarterI sirlig kalkrigt yand,og devokserogsfl I brakvandssoerog I fjorde ud til saltholdighederpa 15-18 %o. I de mestukiaresoermodermanisiier borstebladetvandaks,krusetvandaksog vandpest,somoverlever,fordi de vokserhurtigt,er godeill at vokseop i vandetog tleren mudderbundmeddarlige iltforhold.

Borstebladetvandaksbarensierlig

evnetil at Mare meringsrigeforholdmedukiart yand.Denoverleveryinterenmed stiyelsesfyldteknoldei sobunden,hvorfradenhurtigt skyderop modoverfladeni detseneforar. Hereftersprederden lovet umiddelbartundervandoverfladen. I Furesoenvarborstebladetvandaksblot nummer 15 I riekkefolgenblandtundervandsplanternefor 100 arsiden,menI 1990’ernevar denrykket opsomnummer1 blandtde overlevendearter figur 7.12.

Dyr ved bredden og p barbunden

Bunddyrenesartssammensoetningogartsantali soerathiiengermegetafbundtypen,fodekilderneog iltforholdene.Bunddyrsamfundeneer derforforskelli

ge i meringsfattigeog nieringsrigesoer,og deendrersig megetmeddybdenIdenenkelteso.

Figur 7.13. Algeskrabende smdyr p sten 09

planteovertlader I søer. Sneglen tlodnerit 1og den snoede gang tra vrtluelarven Tinodeswaeneri; Iar’ien ses øverst2. Tegning BenteVita Pedersen.

170

Live pa sobunden og angs bredden

BredzonenI bredzonenkanbunddyreneleve paplanteoverfiaderellerpasten,grus,sandog mudder.Dyrenebar envarieretermering, da de udnytteralgebelgningerpaoverfiaderne,filtrerer meringsrigepartikler fra yandet,leveraf mikroorganismerog organiskstof, der ophobespasobundeneller iederandredyr. De forskelligeernieringstyperbetegnesalgeskrabere,filtratorer,sedimentiedereog rovdyr.

a steneneI briendingszonenlevermangealgeskraberefigur 7.13. Sneglene glider henover stenenepa foden, ogdebrugerraspetungenill at skrabealgerog andremikroorganismeraf overfiaderne.Et eksempeler flodneritenmedsin flade,hvidplettedeskal.Vflrfluen Ti-nodeswaeneribyggersnoedesandrorpastenene.Denflytter sig rundtvedatnedbryderoretbagfraog forlnge den

forrestedel.Denernierersig iser af algebekegningerpastenene.Algernebengesaf dyretsekskrementertil at voksehurtigere,saefter entid kandyretigenskrabei denregion,somtidligere iavedroretsbagende.padennemflde kanmeringsstoffernegenbrugesved cirkulationmellemdyretog algerne.Beggedyrearter trieffesogsapasten I vandlob.

paundersidenafsteneneleverandredyrearterfigur 7.14. De fortiierer beliegningerafbakterierog svampe,menlever ogsaaf detorganiskestofmedtilknyttedebaktenier,somsamlersig I dettestromke.Dyresamfundetrummerenriekkedansemyggelarver,rundormeogledormesamtdognfluenNemouraavicularisog ferskvandstangloppenGam

pulex. De vigtige rovdyrpa stenene omfatterdelsfimreorme,dergliderhenover overfiaden,dels igler, derbeye

a,/

1

Figur 7.14. Dyr, der lever i l under sten eller p en rolig bund I soer. Slørvingen Nemoura avicularis1 09 tangloppen Gammaruspulex2 lever at dødt organisk stot, mens timreormene 3 09 iglerne4 er roydyr. Tegning Bente Vita Pedersen 09 Jakob Sunesen.

171

Soer er beskytte i urtype

gersig I topunktsgangvha.hiefteskivennei for- og bagende.Fimreonmeneogbruskiglernebaren udkriengeligsnabel,hvonmedde udsugenbyttet, menshundeiglenneslugerbyttetbelt.

padensandedebnndingskysten detfarligt at opholdesig pasandovenfladen

figun 7.15.DognfluelarvenneCaenismoestaog Ephemeravulgata lever beltnedgravet,mensdenmrkeligeguldsmedelarveGomphusvulgatissimusleverumiddelbantunderovenfladen.Gomphus-larvenerknaftigt behflret og barknaftigegraveben.Denliggen medojnene og mundenI sandoverfiadenog barbagkroppenbojet op for at kunneande.Det skenvedat ventilereiltholdigt vandmdog ud afendetanmen,hvon iltoptagelsenforegflr. Hvis denkommeret bytteindenfor niekkevidde,kandet fangesmeddenudskydeligeunderkbe.

Vandplanternebydenpastoreovenfladenmedbekegningenaf miknoalgenogbaktenier,somdyrenekansknabeaf.Sierlig spendendeen de finlovedeplanter I sliegternehonnblad,tusindbladogvandranunkel,somdanneret velegnetsubstnatfon dansemyg,snegleog varfluer. Denfindesbadegnsseneog rovdyn.Blandtgnssernelever envarflueart,denspinderet let busaf silke og svommeromkningmellemplantenne.Blandtroydynenefindes enandenvanflue,denspndenet fangstnetop mellemplantedelenepa tilsvarendemadesomedderkoppennepfl land.Denudoverlever dyneanter,dentyggenog slugendetlevendeplantevievellen sugersaftenud af det.De fleste dynearteren ikke specialiseretill at udnytteen ganskebestemtundervandsplanteant.Den findesimidlertidogsavirkelige specialistenblandtbadegnesseneog saftsugerebl. a. bladbiller,bladloppen,bladlus,galhvepseogsivbukke,denen knyttet ill bestemteanterafnonsumpsplantenog flydebladsplanter.Nande voksneinsekterkommenflyvendefor at opsogeegnedegkegningssteder,kande udvlgedennetteartmegetprcist palugten.Dentilsvanendeprcisionkanikke opnasmedundervands

Figur 7.1 5. Dyr pa sandbunden omtatter bl.a.døgntluerne Ephemeravulgata1 09 Caenismoesta 2, den nedgravede, behârede guldsmedelarve Gomphus vulgatissimus 3 09 vartluenMo/anna angustata 4 i det mrkelige sandhusmed vinger. Tegning Bente Vita Pedersen.

172

ive ta sobi aic op angs bredden

planter,somdahellenikke opsogesafegkeggendeflyvendeinsekter.

En af de mestiojnefaldendearterenbladbillen Galerucellanymphaeafigun7.16. Larven oedenlange,slyngedegangegennemakandeblade.Densiddentort inde i bladetog undladenat gnavebelt igennemnedtil vandet.De gkeggendehunnenkeggenflene egpasammeblad, mende songerfon at spredeiggene mellem fleneblade,saderikke opstanfor knaftig overbefolkning.De egkeggendehunnengarogsaudenom ttbegnavedeblade,somikke kangive fodeill nye lanven,den tvientimodnisikerenatdo af gnavetog denfonogedenedbnydning, somlanveangrebetudlosen.Devoksnedyr ovenlevervinterenI plantedeleved bredden.

DenermangefonskelligelevestedenIbnedzonen,og dengunstigefodetilgangskabtaf algernesog planternesfotosyntesegiven mulighedfor, at mangedynearterkanleve sammen.Nan mansamlenalle dynenepasten,sand,muddenogplanterunderet,bliven det ill vinkeligtmangearten.FrabnedzonenI EsrumSokendermanomkning500 arten,den en

155

300

50

20

Omrde i søen Antal arter

Stenet bredzone uden planter 0-i m

Bredzone med planter 1-6 m

Nedentor bredzonen 6-14 m

Dybt vand med mudderbund 14-22 m

mindre end

label 7.1. Omtrentlig antal arter at storrehvirvellose dyr i de torskellige dybdezoner I Es-rum So. EtterJonassón 1978.

storreendet parmm tabel7.1. Mendettetal rummerikke alle anter.Tagenmande mangemindre hjuldyn, knebsdynog rundonmeI sedimentetmed,vil mansikkentkunnefinde yderligene500 anter.

BarbundenPastorredybdenudenforvegetationsbeltet en denfinne enneningstypenogdyrearter.Hen manglerbadealgeskrabenneog de dyr, denlever paellenafstorrevandplanten.Desudenenbundtypenneikke sa fonskelligesomI bnedzonen,hvon bolgeeksponenedeomnaderhansten-,gnus- ellensandbund,mensbeskyttedeomnadenharmuddenbund.

Figur 7.16. Bladbillen Ga/eruce//a nymphaea A gnaver snoede gange pa akandeblade B. Foto A: Biototo/Bent Lauge Madsen; B: Biototo/Gerth Hansen.

173

Seer - en boskyttet nati rtype

Boks 7.3. Muslingerne i Engetved Sø

EngetvedSoved Themen en lille, fladvandetso medet arealpa 2 hektanogenmiddeldybdepfl 1,4 m. Denen eteksempelpfl enlavvandetso,hvorbunddyrenespiller ennoglerollei omstningen,dadekanfiltnere alt sovandetpa fa dage.Bunddyneneomfatterbla. dyriskesvampeog tne antenafdam-og malermuslingerfigur A.Muslingennesantal og filtnening I soenblev undersogtI juni 1987 af 7 blobgistudenendefra KobenhavnsUnivensitet.

De fandt somgennemsnitfor helesoen 19 muslingenpr. m2 medengennemsnitligtorvgt af bboddelenepa44 g. Tthedenvar stonstpadenfastesandbundpa lavt vand,hvor bunden

A. Tegning at dam- 09 malermusling nederst,hvor man ser arringene pa skallen. TegningBente Vita Pedersen.

mestenvanbnolagtmedmuslinger,mensdenvanmegetmindre padendybenemuddenbund.Tielling af flnringe pamalermuslingensskallerviste,at de indfangnedyn van fra 2 tll 14 ngamle,og de flestehavdeenaldenpfl3-5 ellen 10-12an figun B.

Filtneningfonsogviste, at hver musling I gennemsnitpaentime fjennedeplanktonalgenmenkun demstonneend3-4 mikrometerfra 0,6 liter sovandved envatgtmiengdepfl 1 g tonviegt af muslingennesbboddele.Hvismanantog,at muslingennefiltrener I15 af dognetstimer, kande filtrerehelesoensvandvolumenpa3,5dogn.De pavinkendenforbademngdenogstornelsesfondelingenaf soensplanktonalgenI betydeliggrad. De stonstemuslingerpvirkes I ninge gradaf fiskepredation.

18

16

14

t 12>

10

8C<6

B. Alderstordelingen at malermusling I Engetved So i 1987. Omtegnet etter Kildeager etal. 1987.

174

Llvet pd søbunden op langs bredden

Med oget dybdekanfaunaenogsfl fonanmespga.ogetrisiko for iltsvind.

SmasoerkanhavemangemuslingerIbundenboks7.3. De ermerensigved attnekkeen vandstnomgennemgiellebladeneog iededefrafiltneredefodepantiklen. Den mestvierdifulde fodekildeennormalt planteplanktonet,men alle pantikler af egnetstorrelsei planktonetkanudnyttes.I dybe soerfindesmuslingenneofte pfl bundenudenfor vegetationsbCeltet, hvor der en enbetydeligvandstrom.Vissesoerhanet srligt skalb2eltepasknientenne,indenman nanud til de dybesteafsnit medmudderbund.Dam- ogmalermuslingerer devigtigste arter figunA I boks7.3. De bliver 10-15cmlangeog 10-15flr gamleog gennembobenet kompliceretlivsfonbob.

Vandremuslingenen blevetindsliebttil Europafra omnaderneomkringSontehavetog detKaspiskeHay. Dendukkedefonstegangop i Danmank11843 ogbanisien bnedtsig ill soennei Nordsjiellandog omkningKobenhavn.Denblev 11980’ennefundet I Jels-soennei Sonderjylland. I modsietningill dam-og malenmuslingerbarvandnemuslingenen fit-

levendelarveI planktonetI lighed medmaninemuslingen.De fnitlevendelanverkansprededyret I denenkelteso og istorresammenhengendevandsystemer.Vandremuslingenknevenet fastsubstratat fiestesig til vha.byssustnade,sommanogsakenderhoshavetsblamuslinger.Vandnemuslingenvokserhuntigtog kanopbyggeenston bestand,somfiltrener enbetydeligdel afvandmassen.I EsnumSokonsumererbestandeneca. 15 % afplanteplanktonetssamledepnoduktion.

Padenensantedemuddenbundpastonnedybdelever fa dyneantentabel7.1.Miljoet enhomogent,og organis

maleve af departikien, somsynkernedfra ovenfladelagene.De kansaentenfiltrere demfra bundvandet,ellendekan edebundsedimentet.Miljoetkanviere vanskeligtat overleveI, hvisdenom sommenenopstflr langeperiodenmediltsvind. Det en tilfieldet I neningsrige, dybe soenmedspringlag,mensdetikke er tilfleldet i lavvandedesoenmedhyppigomroningafvandsojlen.

I denlavvandedesokan deneksistereet samfundaf aktive filtnatoneroven detmesteafbunden.Ud oven deallerede

Figur 7.1 7. Dansemyggene Chironomus p/umosus venstre bygger et U-tormet ror i sobunden,som den trekker en vandstrom igennem, mens

Chironomus anthracinus hojre stikker torkroppen ud at sit ror 09 eder sedimentovertladen iumiddelbar nerhed at roret. Tegninger N. Bjarnov.

175

Seer ri heskv et natur yor

omtaltedam-og malermuslingermdc-holdersamfundetdansemyggelanvenChironomusplumosusfigur 7.17. Denlever i et U-fonmetnor I bunden,hvonidenspindenet fint net.Ved at beviegeknoppentroekkendynetenvandstnomgennemroret,hvonveddenbadetilfonesiltrigt vandog miknoskopiskealger,somfangesi nettet,den medmellemrumfortienesog fornys.

I dendybe so fonsvindenilten ofte padestorstedybdenom sommeren.Dadenendvidereen langt fra ovenfladenill bun-den,ogvandcirkulationenen ninge,enmengdenogkvalitetenaf de tilfonte fodepartiklerogsfl lay. Derfonen mindneend 20 specialisenedearterI standill atovenlevepadendybemudderbundtabel 7.1. Og hvisden iltfnie sommenpenodeblivr megetlang, faldenantalletafoverlevendearteryderligere,sa derillsidstblot erborsteonmetilbage.

Dissespecialiseredebunddynslevevisen velkendttakketvenemangeanigeundersogelserI Esrum So. De vigtigste an-ten en dansemyggelanvenChironomusanthracinusfigun 7.17 og borsteonmenPotamothrixhammoniensis,mendenleverogsaenmindnebestandaf entemus

linger Pisidium nedgravetI sedimentet. Dansemyggelanvenog bonsteonmenindeholdenhiemogbobin,sombarenhojiltbindingsevne.Henmeden dyneneistandtIl at opretholdeen mestenkonstantiltoptagelseog aktivitet indtil iltindholdetfalder til underca. 10 % af

a

- 0,6

it:40 2 4 6 8 10 12

lttkoncentratlon, mg pr. liter

E

Figur 7.1 8. Iltoptagelsen hos den rode dansemyggelarve Chironomus onthracinus opretholdes uendret ned til 2-3 mg ilt pr. liter. Herettertalder iltoptagelsen brat, og dyret slar over paikke-iltkrevende torgering at glykogen til sprit09 kuldioxid. Forholdet mellem kuldioxidtrigivelse 09 iltoptagelse stiger dertor meget voIdsomt ved lave eller ilttrie torhold etter at haveligget omkring 1 ved tilstrekkelig ilttorsyning.

Etter Hamburger et al. 1997.

40

3o o

00 20or0

CD 10

I I I I I I

A 5 0 N 0 J F M A M

1994

Figur 7.1 9. Glykogenindholdets arsvariation hos larver at dansemyggen Chironomusanthracinustra Esrum So. Etter Hamburger et al. 1997.

M J J

1993

176

Livet pd sebunden op angs breciden

fuld iltm2etning for onmensvedkommendeog 25 % iltmietningfor myggelanvensvedkommendefigun 7.18. Underiltfnie forhold gardyreneI en slagsdvale,hvor aktivitetetenen nedsattil unden 10 % afdetnonmale.Forat ovenleve

fonbnugendekulhydnatreservenafglykogen,somnedbrydesved fongiening udenilt ill kuldlxid og alkoholeller andremellempnoduktenfigun 7.18 og 7.19.Daenergiudbyttetved fongieringen 10-20 gangelaveneendudbyttetvediltknie

12 Iltkoncentration ved bunden

or

orE

8

4

0

2,4

2,0

or 1,60

E 1,2or

C

0,4

0,0

3,0

2,0

1,0

tii 0,5or0>

a

E 0,1

0,05

0,8

0

!/

/5

Planteplanktonets produktion

I

/

/

I ‘1

0 D

Figur 7.20. Veksten at dansemyggelarven Chironomus anthracinus i bunden at Esrum Sø i relationtil iltkoncentrationen, tytoplanktonets produktion 09 hhv. sommerperioder med stillestaende vandsamt torars-, etterars- 09 vinterperioder med cirkulation. EtterJonassón 1972 og Sand-Jensen ogLindegaard 1998.

Stag- Cirkunation lation

Vekst afChironomus anthracinus

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

J A 0 0 F A J A F A J

177

oer Cr bes Vt C a riyn

venderespiration,en derfarefor, at dynenedor,hvisden iltfnie peniodevanerfor kenge,ellerhvis dyneneikke bannaetat opbyggetilstnekkeligeglykogennesenyen, indeniltsvindet indtnieffer. I EsrumSobarbunddyneneformaetat ovenlevepfl mudderbundenpade storstedybderpfl trodsaf, at peniodenmediltfnie for-hold nu baren udstnekningpa2-3 maneden,mensdenI 1930’erneblot vanedeen ugestid figur 3.15. Men I de flesteandredybe soenen ablebunddyneneforsvundetpga.langvanigeiltfnie penioden.

Chironomusanthracinus’livscyklus IEsnumSoen vel afstemteftendevekslende Ilt-, temperatun-og fodebetingelserfigun 7.20.Underoptimale fonhold Ilaboratonietkan dansemyggenpablot 3-4 ugengennembobehelesin udviklingfna eg over4 larvestadierog puppestadiet til et voksentinsekt.I detkolde og Ipeniodeniltf Ic bundvandI EsrumSovarer denneudvk1ingentenét ellen to an.Dc voksnedansemygkliekkes I slutningen afapril ellen begyndelsenaf maj I etantalpa2.000-5.000pr. m2 fra et 10 km2stortbundarealI EsrumSo. Ved lidtsimpelhovednegningnanmanfrem til,at denkliekkesca. 20-50milliardendansemyg.HanmyggenedansenI kiempesvairmelangs sobnedden,hvon parningenfinder sted.Dc ovenlevendehunnenkeggerhven isien 200-500g i engelémasse,somsynkernedill sobundenogbegyndendennyc generation.Dc kliekkedelanvenskal somnievnt gennembobe4 lanvestadier,for de kanforpuppesig og bliyevoksncfigur 7.20. I lobet af den iltfnie sommerpeniodevoksenlanvenneikke, mentaberI vegt.Om efteraret,nanvandsojlenopblandes,og dentilfones Iltog fiskeplanktonalgentil bunden,voksen lanvennegodt.Om vinterenfortnetten viekstcn,menmcdnedsathastighed

pga.de lavetempenatuner.Tilviekstenoges I det tidlige fonan, hvon godeiltfonhold, hojenetemperaturerog nedsynkning af kiselalgerfra forànsopblomstningenfremmenlanvernesviekst. Dcstore,fierdigudvlkledelanverforpuppersig herefter,menslanven,den ikke enblevet tilstniekkeligt storeog ikke nàedeatudvikle de nodvendigeindne organenIefteraret,maventeet an meremedat bliye voksncog derfonma stadenkommendeiltfnie sommerpeniodeigennem.Ide an, hvor denen mangestorelanventilbagepabundenI maj, vil de iedeen stordcl af denyc ieg og smalanver.Hvis denimod detmesteaf lanvebestandenforpuppesog flyver, vil dc nyc ieg og lanvermodeenabenmudderbundmedningekonkurrencefra artsflellcn.

DansemyggelanvensidderI et non,hvis mundingstikkcnnogle ffi mm opoven sedimentovenfladen.Larvenstriekkensig ud af nonetog fortienensedimentovenfladenI en cinkel rundtom nonetsmundingfigun 7.17. I overfiadenfinder denalgerog andreonganiskepantiklen, somen sunketnedfna vandsojlenovenfon.Men denfontienerogsabaktcnien, denen i fiend medat nedbnydedetorganiskestof. Bonsteonmehanenandenfodesogning,idet desiddermcdhovedetncdcI sedimentetog bagkroppcnoverovenfladen.Dc fortierer de mikroorganismennedeI sedimentet,somen I fiendmedat nedbrydelidt sviencncomszettcligt onganiskstofsàsomdelvistnedbrudtcplanktonalgcrog planktondyrsamtekskncmentenfra danscmyggene.Dc tidsmiessigeiendningcrI borsteonmensviekst athiengendenfonisier afvekslcndcIlt- og tempenatunfonhold,menssiesoniendningenI detnedsynkende stofskvalitet og miengdeikke en savigtigesomfor dansemyggcnc.

178

Livet pd sebunden og angs bredden

Figur 7.21. Esrum Sø i Nordsjelland er stor og dyb og rummer en stor bestand at dansemyg pa den blode mudderbund. Foto Ole Malling/Skov- og Naturstyrelsen.

Ti