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7. A anatomia e a física do ouvido
1 Descrição geral
A anatomia do ouvido está na �gura 1
Figura 1: Anatomia do ouvido (�gura retirada do manual Merck on-line, emhttp://www.manualmerck.net/artigos/?id=235&cn=1899#ige1).
Podemos dividir a anatomia do ouvido em três secções:
1. O ouvido externo, que engloba o pavilhão auricular e o canal auditivo eque faz fronteira com o ouvido médio através do tímpano;
2. o ouvido médio, que engloba os três ossículos que se seguem ao tímpano,e que são o martelo, a bigorna e o estribo;
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3. o ouvido interno, que faz fronteira com o ouvido médio através da janelaoval, e que contém dois subsistemas: os canais semicirculares, que estãoligados ao sentido de equilíbrio, e o caracol ou cóclea, onde se faz a trans-dução dos impulsos de pressão em sinais eléctricos que são enviados para océrebro através do nervo auditivo.
Vamos ver um pouco mais em detalhe cada uma destas secções
2 O ouvido externo
2.1 O pavilhão auricular
A função do pavilhão auricular é aumentar a intensidade sonora captada (�gura2). Relembremos que para uma fonte pontual a intensidade sonora varia deacordo com a lei do inverso quadrado [secção 9 do capítulo 4, particularmente aexpressão (28)]. Ora, a intensidade I mede-se em W/m2, o que quer dizer quese A for a área do pavilhão auricular, então a potência captada e enviada para ocanal auditivo é
P = IA =P0
4πR2A, (1)
em que P0 é a potência da fonte e R a distância da fonte ao ouvido. Fica portantoclaro que um pavilhão auricular maior capta maior potência sonora. Estima-seque a sensibilidade auditiva com pavilhão auricular seja 2 a 3 vezes maior do quese não existisse pavilhão auricular (isto é, se o som fosse captado directamentepelo canal auditivo).
Figura 2: O pavilhão auricular serve para captar mais potência sonorahttp://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/sound/ear.html#c2.
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2.2 O canal auditivo
O canal auditivo é, em primeira aproximação, uma coluna de ar fechada numa dasextremidades, com um comprimento aproximado de 2.4 cm (�gura 3). Lembrandoque para estas colunas as frequências dos modos estacionãrios são
fn = (2n− 1)c
4L, (2)
então a frequência fundamental vale
f1 =344
4× 0.024= 3583 Hz ≈ 3600 Hz (3)
e o segundo modo (terceira harmónica) vale
f2 = 3f1 = 10750 Hz ≈ 11000 Hz. (4)
Figura 3: O canal auditivo é uma coluna de ar fechada numa extremidade.http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/sound/maxsens.html#c2.
Tal como com a produção da voz, os modos estacionários coincidem comas ressonâncias da coluna de ar e por são os sons de frequências próximas dasfrequências de ressonância que se transmitem melhor ao longo da coluna. Éisto que explica a forma das curvas de audibilidade.A região em que o ouvido émais sensível (perto dos 4000 Hz) coincide com a primeira ressonância do canalauditivo. A partir dos 4000 Hz a sensibilidade vai-se detiorando mas � o que àprimeira vista parece curioso �, volta a ter um aumento de sensibilidade por volta
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dos 13 kHz. Este valor corresponde também, grosso modo, à segunda ressonânciado canal auditivo.
Na verdade o próprio pavilhão auditivo também in�uencia as ressonânciasdo ouvido externo. Com efeito, o canal completo é pavilhão mais canal, nãosimplesmente o canal. Esse é um dos motivos principais porque as ressonânciasobservads estão ligeiramente deslocadas das ressonâncias calculadas através domodelo simples de uma coluna de ar.
2.3 O tímpano
O tímpano é a fronteira entre os ouvidos externo e médio. A sua função é vibrarem resposta aos sons recebidos. Essa vibração é depois transmitida aos ossícu-los do ouvido médio. É uma membrana de tecido �broso muito �na, recobertaexternamente por pele e internamente por membrana mucosa. A sua espessuraé aproximadamente 0.1 mm (100 µm!) e tem uma área aproximada de 60 mm2
(aproximadamente um círculo de 8 mm de raio). Como já vimos, o tímpano podeser dani�cado por sons demasiado intensos, cerca de 160 dB.
2.4 A ampli�cação da intensidade pelo ouvido externo
O ouvido externo funciona também como um �funil�, e isso faz com que a in-tensidade do som seja maior junto ao tímpano do que à entreda do pavilhãoauricular.
A representação deste efeito �funil� está feita na �gura 4.Para compreender como é que este efeito funciona apresentar-se-á um argu-
mento geral e depois um modelo para o mecanismo físico particular envolvido.Relativamente ao argumento geral, ele está apresentado na �gura 5.Considere-se que o som incide na parte do funil com área maior. Essa área, a
área de entrada Ae, pode ser dividida em duas partes,
Ae = A1 + A2, (5)
em que A1 = As é a área de saída do funil, na sua parte mais estreita, e A2 é oque sobra de A relativamente a A1 (ver a �gura 5). A potência sonora atravésde A1 é P1 e a potência sonora através de A2 é P2. Assumindo uma intensidadeuniforme à entrada do funil, Ie, podemos escrever
Ie =P1 + P2
Ae
=P1
A1
=P2
A2
. (6)
A potência que entra através de A1 sai toda pela superfície de saída, tambémde área A1. E o que acontece à potência P2? Esta potência vai de encontro àparede, e aqui pode ser absorvida (aqui, por �absorvida� pode entender-se também�transmitida� � o que importa é que se trata de energia perdida pelo som no ar)
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Figura 4: O canal auditivo funciona como um funil que ampli�ca a intensidadedo som junto ao tímpano.
ou re�ectida. A potência re�ectida é reenviada para dentro do funil e acabará poratravessar também a superfície de saída. Se chamarmos P3 à potência re�ectida(P2 − P3 é necessariamente a potência absorvida), então a intensidade à saídaserá
Is =P1 + P3
A1
> Ie. (7)
Como Is > Ie concluímos que realmente se dá a ampli�cação da intensidade.No caso particular em que toda a potência P2 é re�ectida, então P3 = P2 e
Is =P1 + P2
As
. (8)
Comparando com a primeira igualdade de (6) obtemos
Is = IeAe
As
, (9)
ou seja, a ampli�cação é dada pela razão das áreas.É interessante tentar perceber como é que a re�exão de que acabou de falar
se produz ao nível da interacção microscópica das partículas com as paredes dofunil.
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Figura 5: Ampli�cação da intensidade do som num funil.
Lembremo-nos de que a intensidade de uma onda sonora se pode escrever [ver(12) do capítulo sobre o som]
I =1
2ρ(ωsmax)
2v, (10)
em que ρ é a densidade do ar, ω é a frequência angular, smax é a amplitude deoscilação das partículas e v a velocidade do som. Para que haja ampli�cação daintensidade é necessário que um destes factores aumente. Qual?
• a variação de ρ não pode ser signi�cativa. Com efeito, lembremo-nos de queas variações de densidade associadas à propagação do som correspondem a�utuações muito pequenas sobrepostas ao valor médio da densidade do ar.Isto quer dizer, genericamente, que ρ não varia signi�cativamente devido aalgum processo relacionado com a propagação do som.
• De qualquer forma, e particularizando a a�rmação anterior, é provável quemuitos de vós pensem que no efeito funil a densidade deve aumentar, poisas moléculas que entram pela parte mais larga (pavilhão auricular) devemdepois �apertar-se� para caber na parte mais estreita (junto ao tímpano).Este raciocínio está errado porque, como se dicutiu no capítulo sobre movi-mento ondulatório (primeiras páginas), numa onda o que se desloca é aperturbação, não as partículas! Portanto as moléculas da zona do pavilhão
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Figura 6: Modelo simples para explicar porque é que smax vai aumentando aolongo de um funil. Para entender a �gura deve ler-se o texto pela ordem indicada.
não se vão �apertar� quando entrarem na zona mais estreita do funil, purae simplesmente porque não vão entrar na zona mais estreita; realmente, aspartículas na zona do pavilhão �cam a oscilar na zona do pavilhão.
• A frequência de uma onda não se altera, portanto ω é constante.
• A velocidade de propagação também não se altera.
A conclusão é que a ampli�cação da intensidade só se pode dar através da vari-ação de smax. Um modelo simples do que acontece está ilustrado na �gura 6.Esta �gura explica porque é que a amplitude de oscilação das partículas vai au-mentando à medida que o funil estreita.
3 O ouvido médio
Uma ampliação do ouvido médio está representada na �gura 7.O ouvido médio faz a ligação entre o ouvido externo e o ouvido interno. As
vibrações do tímpano são comunicadas aos ossículos. Primeiro ao martelo, queestá em contacto com o tímpano, depois para a bigorna e �nalmente ao estribo,que está ligado à janela oval, a entrada do ouvido interno.
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Figura 7: O ouvido médio. Figura retirada de http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/sound/oss.html#c1
Através desta ligação o ouvido interno realiza a importante função de fazero ajuste das impedâncias acústicas do ouvido externo (ar) e ouvido interno(líquido). Esse ajuste é feito através de dois efeitos:
1. o efeito da razão entre as áreas do tímpano e da janela oval.
2. o efeito de alavanca entre martelo e bigorna.
Veremos agora separadamente vada uma destas duas funções.
3.1 O efeito da razão entre as áreas do tímpano e da janela
oval
Se não houvesse ouvido médio teríamos a fronteira entre os ouvidos externoe in-terno feita através do tímpano. Ora, o problema é que o interior do ouvido médioestá cheio de um líquido que do ponto de vista acústico é muito semelhante àágua. Já sabemos que quando uma onda sonora passa de um meio de impedânciaacústica z1 para outro meio de impedância acústica z2, o coe�ciente de re�exãopara a intensidade é [expressão (22) do capítulo sobre movimento ondulatório]
RI =(
z1 − z2
z1 + z2
)2
. (11)
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No caso ar → água, em que zar = 415 Rayle e zagua = 1480000 Rayle, pelo quese obtém
RI(ar→ água) = 0.99888. (12)
isto quer dizer que o coe�ciente de transmissão vale
TI(ar→ água) = 1−RI(ar→ água) = 1.121× 10−3, (13)
a que corresponde uma atenuação em dBs de1
Atenuação (dB) = 10 log T = −29.5 dB. (15)
Isto quer dizer que um som seria atenuado de 29.5 dBs ao passar directamente doar para o ouvido interno. Por exemplo, um som de 30 dBs (sussurrar) estaria nolimiar de audibilidade! Este �modelo� de ouvido sem ouvido interno não poderiafuncionar muito bem!
A atenuação de 29.5 dB tem precisamente a ver com o desajuste de impedân-cias entre o ar (ouvido externo) e a água (ouvido interno). O ouvido médiocompensa este desajuste. Como?
O processo de compensação do desajuste de impedâncias está ilustrado na�gura 8.
Consideremos que as moléculas do ar exercem uma dada força F sobre otímpano2 e que a sua área é
At = 21Ajo, (16)
em que Ajo é a área da janela oval, a entrada do ouvido interno (esta é a proporçãoreal entre as áreas do tímpano e da janela oval). Como já vimos, a pressão sobreuma dada superfície de�ne-se por P = F/A. Neste caso a pressão sobre o tímpanoserá
Pt =F
At
=F
21Ajo
. (17)
A força exercida sobre o tímpano é transmitida à janela oval através da vibraçãodos ossículos. Se a força for toda transmitida(já veremos que até é um poucoampli�cada), então a pressão na janela oval será
Pjo =F
Ajo
= 21Pt. (18)
1É fácil de ver: se IT é a intensidade transmitida e Ii a intensidade incidente, então aintensidade transmitida em dB é
10 logIT
I0= 10 log
TIIi
I0= 10 log T + 10 log
Ii
I0= 10 log T + Ii(dB). (14)
Portanto a variação de intensidade em dBs é dada por 10 log T .2Este força não é a que está associada à pressão atmosférica, pois ambos os lados do tímpano
estão à pressão atmosférica. Esta força tem apenas a ver com as variaçõse de pressão associadasà propagação do som.
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Figura 8: Mecanismo do aumento de pressão entre o tímpano e a janela oval.
Assim, concluímos que a pressão na janela oval é 21 vezes superior à pressão notímpano.
O que é que isto quer dizer em termos de intensidade? Lembremo-nos de queem termos de variação de pressão
I =(∆P )2
2ρv, (19)
em que ∆P é a variação de pressão relativamente à pressão atmosférica, ρ é adensidade do ar e v a velocidade do som no ar. Se a pressão varia de 21 vezes,então a intensidade varia de 212=441. Isto quer dizer uma variação em dBs de
Ampliação de I em dB (tímpano→ janela oval) = 10 log 212 = 26.4 dB. (20)
Portanto, se um som tem 50 dB no tímpano, ele é aplicado à janela oval com umaintensidade de 76.4 dB. Depois há a passagem à água e a atenuação de 29.5 dB,de forma que o som entra no ouvido médio com uma intensidade de 46.9 dB. Aatenuação efectiva do som foi bastante reduzida, para apenas
atenuação ouvido externo→ ouvido interno = 26.4− 29.5 = −3.1 dB. (21)
Estes 3 dBs de atenuação são compensados pelo efeito de alavanca entre o marteloe a bigorna.
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3.2 O efeito de alavanca entre martelo e bigorna
O princípio da alavanca está ilustrado na �gura 9.
Figura 9: O princípio da alavanca.
Este princípio diz-nos que numa alavanca em equilíbrio a que são aplicadasduas forças F1 e F2às distâncias L1 e L2 do fulcro, respectivamente, se tem
F1L1 = F2L2. (22)
Embora de uma forma não tão linear como na �gura 9, a verdade é que o conjuntomartelo-bigorna funciona como uma alavanca. Isto pode ser observado na �gura10.
Nesta �gura representa-se um eixo imaginário para ajudar a compreendercomo se articula o movimento do martelo e da bigorna. Rodam de uma formarígida em torno do eixo representado. O eixo representado representa o fulcro daalavanca e as distâncias a que são aplicadas as forças são
• a distância entre o extremo do martelo, ligado ao tímpano, e o fulcro(chamemos-lhe Lm);
• a distância entre o extremo da bigorna, ligado ao estribo, e o fulcro (chamemos-lhe Lb).
Estes dois braços da alavanca não estão alinhados, como no exemplo simples da�gura 9. Mas como rodam coerentemente em torno de um eixo de rotação oprincípio da alavanca aplica-se da mesma forma. Quanto às forças aplicadas,
• no extremo do martelo está aplicada a força comunicada pelo tímpano, Ft;
• no extremo da bigorna está a força aplicada pela bigorna ao estribo, Fb,que depois é comunicada à janela oval
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Figura 10: O martelo e a bigorna formam uma alavanca.
O princípio da alavanca diz então que
FmLm = FbLb. (23)
Ora, é um dado anatómico (representado na �gura 10) que
Lm = 1.3Lb. (24)
Inserindo esta igualdade na equação anterior obtemos
Fm × 1.3Lb = FbLb ⇒ Fb = 1.3Fm. (25)
Isto quer dizer que a força transmitida pela bigorna ao estribo é 1.3 vezes maiordo que a força transmitida pelo tímpano ao martelo. Em última análise, a forçacomunicada à janela oval é 1.3 vezes maior do que a força comunicada ao tímpano.
Ora, este novo facto permite-nos corrigir a expressão 18. Nesta expressãoassumia-se que F era a força exercida no tímpano, e que era a mesma exercidana janela oval. Ora, a força exercida no tímpano é, na notação empregue nestasecção, Fm, pois é comunicada ao martelo, e a força comunicada à janela oval éFjo. Portanto a pressão exercida na tímpano é
Pt =Fm
21Ajo
, (26)
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enquanto que a pressão exercida na janela oval é
Pjo =Fb
Ajo
=1.3Fm
Ajo
= 1.3× 21Pt = 27.3Pt, (27)
A ampli�cação total da intensidade fornecida pelo ouvido médio é portanto
Ampliação de I em dB (tímpano→ janela oval) = 10 log 27.32 = 28.7 dB, (28)
o que quase compena os 29.5 dB de atenuação devido ao desajuste de impedâncias.A contribuição do mecanismo de alavanca só por si é
Ampliação de I em dB (alavanca) = 10 log 1.32 = 2.3 dB, (29)
3.3 Músculos, tendões e protecção do ouvido
A rigidez do sistema dos ossículos é garantida pelos músculos e tendões que ossustentam, para lá dos apoios do tímpano e da janela oval. É por isso que osossículos vibram de uma forma robusta, sem �se desmancharem�.
Figura 11: Tensor do tímpano, estapédio e tendões. Figura retirada dehttp://www.stern.de/wissenschaft/gesund leben/koerperhelden/515849.html?nv-=cp L2 rt al
As ligações dos músculos aos ossículos são feitas através dos tendões. Existemdois sistemas músculo-tendão no ouvido médio:
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1. o tensor do tímpano, situado acima da Trompa de Eustáquio, formando umtendão antes de se �xar no martelo;
2. o músculo do estribo ou estapédio, que se liga ao estribo.
Ambos os músculos estão �enervados�. O tensor do tímpano, pela raiz motorado trigémeo e o estapédio, pelo nervo facial (estas últimas linhas foram retiradasdirectamente de http://www.cienciaviva.pt/projectos/concluidos/genomahumano/
artigos/index.asp?lang=pt&accao=showTexto2&projecto=15).A �gura 11 mostra o tensor do tímpano e a inserção do tendão do tensor
do tímpano no martelo. Mostra ainda o estapédio e a inserção do tendão doestapédio no estribo. Finalmente, há que notar os tendões que ligam o martelo ea bigorna à cavidade óssea que sustenta o ouvido médio
Na presença de sons muitos intensos que possam dani�car o ouvido estes doismúsculos entram em acção de forma a diminuir a transferência de som para oouvido interno. O tensor do tímpano contrai-se, retraindo o martelo o tímpano.Isto por sua vez faz com que o estribo se retraia através da bigorna (existe tambémum tendão entre o martelo e a bigorna). O estribo passa a exercer menos pressãona janela oval e portanto a transferência do som é menos e�ciente, protegendo oouvido interno. O estapédio também contribui para este processo.
Este mecansmo de protecção é no entanto relativamente lento (10 ms de tempode resposta) e não protege de um som intenso súbito, por exemplo, o disparode uma arma. Da mesma forma não protegeria contra os primeiros instantes devocalizações intensas pelo próprio indivíduo. Assim, os músculos do ouvido médiocontraiem-se no início das vocalizações e sempre que o seu nível se mantenhaacima de aproximadamente 70 dB.
3.4 A trompa do Eustáquio
Retirado do Manual Merck de saúde para a família[http://www.manualmerck.net/?url=/artigos/%3Fid%3D235%26cn%3D1899]:
♦ A trompa de Eustáquio, um pequeno tubo que liga o ouvidomédio com a parte posterior do nariz, permite que o ar do exteriorentre no ouvido médio. Este tubo, que se abre quando engolimos,ajuda a manter uma mesma pressão atmosférica em ambos os ladosdo tímpano, um factor importante para se ouvir com normalidade enão sentir incómodo. É por isso que o acto de engolir pode aliviara pressão que uma repentina queda da pressão atmosférica provocasobre o tímpano, como costuma acontecer quando se viaja de avião. Aconexão da trompa de Eustáquio com o ouvido médio explica porqueé que as infecções respiratórias superiores (como uma constipaçãocomum), que in�amam e entopem a trompa de Eustáquio, podem
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provocar infecções no ouvido médio ou aumentar a pressão na referidaparte do ouvido, o que provoca dor. ♦
Figura 12: A trompa do esutáquio permite a equalização da pressão dos doislados do tímpano. Figura retirada de http://www.slcent.com/eustachian.html
Porque é que é importante que a pressão seja igual dos dois lados do tímpano?Primeiro porque, sendo o tímpano uma membrana muito �na, uma diferençagrande de pressão entre os dois lados da membrana poderia forçá-la a dobrar-sedemais (para o lado de manor pressão) e dani�cá-la. Por outro lado porque o somé uma �utuação de pressão a partir do nível médio da pressão atmosférica. Sótendo a pressão atmosférica dos dois lados é que o tímpano consegue ser sensívelàs �utuações vindas do lado exterior.
4 O ouvido interno
4.1 Descrição geral
Uma imagem do ouvido interno e da sua ligação ao ouvido médio está na �gura13.
O ouvido interno (a azul, nesta �gura) é basicamente dividido em duas secções:
• Os canais semicirculares, ligados ao sentido do equilíbrio.
• A cóclea, ou caracol, onde se processa o som, e que é a parte que nosinteressa.
Tal como se disse a propósito da função de ajuste de impedâncias do ouvidomédio, o ouvido interno tem o seu interior repleto de líquido. A vibração da
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Figura 13: O ouvido interno. Figura retirada dehttp://www.brainconnection.com
janela oval é comunicada ao �uido do ouvido interno. O problema é que o módulode elasticidade dos líquidos é muito maior do que o módulo de elasticidade dosgases. Isto quer dizer que a vibração transmitida ao líquido seria quase nula sea cóclea fosse completamente rígida e não permitisse a deformação do líquido. Ajanela redonda resolve este problema através da membrana �na e �exivel que arecobre. As vibrações da janela oval acabam por transmitir-se em última análiseà janela redonda através das vibrações do �uido que enche a cóclea.
A cóclea tem exactamente a estrutura de um caracol, correspondendo basica-mente a um tubo (que por sua vez tem uma estrutura interna, como vamos vera seguir) que se vai enrolando sobre si próprio, em espiral, até atingir o centro,ou ápex.
A transdução dos impulsos de pressão (som) para sinais eléctricos faz-se dentroda cóclea. Esses sinais eléctricos são depois enviados para o cérebro através donervo auditivo, que também se encontra visível na imagem.
4.2 Estrutura interna da cóclea
Vejamos agora melhor em detalhe como é que é a estrutura interna da cóclea. A�gura 14 mostra um corte, revelando que o interior do caracol tem três compar-timentos, isto é, o tubo que forma o caracol é, na verdade, tripartido. É como sepegássemos em três mangueiras e as enrolássemos em simultâneo.
A �gura 15 mostra em maior detalhe esses compartimentos. A janela ovalestá num dos canais, o canal vestibular. Se pensarmos nestes três canais comosendo dois externos (os de fora) e um interno (o do meio), então os dois canais
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Figura 14: A estrutura da cóclea. Figura retirada dehttp://www.brainconnection.com
externos são o vestibular, já referido, e o canal timpânico. O canal do meio éo canal médio ou coclear.
Os canais vestibular encontram-se no �m do enrolamento da cóclea, numazona de transição chamada de helicotrema. Isto quer dizer que o �uido queenche estes dois canais é o mesmo. É a perilinfa. Já o �uido que enche o canalcoclear é diferente, e é chamado de endolinfa.
A separação entre o canal vestibular e o canal médio é feita através de umamembrana muito �na, chamada de membrana de Reissner. A membrana deReissner tem duas funções:
• fazer uma boa transmissão das vibrações para o canal coclear, onde se faráa transdução do som;
• separar a perilinfa da endolinfa.
Com efeito, a mistura da endolinfa e a da perilinfa através de uma ruptura damembrana representa um problema grave de audição. Os dois �uidos têm difer-enças na composição dos electrólitos (iões presentes nos �uidos e que têm umpapel importante na transmissão de impulsos eléctricos), e é por isso que não sedevem misturar.
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Figura 15: Os canais e o orgão de Corti. Figura retirada dehttp://www.brainconnection.com
A separação entre os canais coclear e timpânico faz-se através da membranabasilar, que é bastante mais robusta do que a membrana de Reissner. O motivopara que assim seja é que a membrana basilar serve de suporte ao órgão deCorti, que é onde se faz a transdução do som. Além da função de sustentação,a membrana basilar tem também a função de levar as rami�cações do nervoauditivo ao orgão de Corti, o que implica também uma membrana mais espessae robusta.
4.3 O orgão de Corti
Vejamos agora como é a estrutura do orgão de Corti e como é que se faz atransdução do som. A �gura 16 mostra essa estrutura
O essencial sobre o orgão de Corti é que contém as células auditivas quetransformam os impulsos de pressão em impulsos nervosos. Em inglês as célulasauditivas são muitas vezes desigbadas simplesmente por hair cells, o que mostraque elas são células capilares adaptadas às funções de audição. Assim, cada célulaauditiva contém cerca de 100 cílios.
As células auditivas estão em cima da membrana basilar e por cima delasergue-se uma membrana que parece um �tecto� e que por isso mesmo se chamade membrana tectorial. As pontas dos cílios das células auditivas externas
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Figura 16: Estrutura do orgão de Corti. Figura retirada dehttp://ourworld.compuserve.com/homepages/dp5/corti.jpg
(mais perto da �borda� do tecto) estão ligeiramente inseridos na membrana tec-torial, enquanto os cílios das células auditivas internas estão livres e �utuamna endolinfa. A imagem de uma célula auditiva está patente na �gura 17.
Outro factor importante a ter em conta é que as células auditivas estão a umpotencial negativo relativamente à endolinfa. Podemos imaginar que a endolinfae as células auditivas constituem uma pilha, tal como as pilhas que usamos naslanternas. A endolinfa é o pólo positivo e as células auditivas constituem o pólonegativo.
Se houver possibilidade de estabelecer uma ligação entre os dois pólos estabelece-se corrente. Np caso das lanternas, é isso que o interruptor faz, realizando umaligação entre os dois pólos através da lâmpada.
No caso da endolinfa e das células auditivas passa-se a mesma coisa: se houveruma oportunidade de estabelecer uma ligação de corrente eentre as duas vaiestabelecer-se corrente. A única diferença é que no caso da lanterna a corrente éestabelecida pelo �uxo de electrões enquanto que aqui a corrente será estabelecidopelo �uxo de electrólitos, em particular o potássio, na forma K+ (é um ião: oátomo de potássio perde um electrão e �ca com carga positiva).
Este modelo simples, que permite compreender a relação eléctrica entre en-dolinfa e células auditivas, está ilustrado na �gura 18.
Quando a vibração passa do canal vestibular para o canal coclear a membrana
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Figura 17: Uma célula auditiva. Figura retirada dehttp://www.familydoctor.co.uk/htdocs/deafness/deafnessspecimen.html
tectorial vai oscilar. Quando isso acontece as células auditivas externas sentemum pequeno �esticão� que transmitem à membrana basilar (pois estão presas àmembrana tectorial por cima e à membrana basilar por baixo). O movimento damembrana basilar, por sua vez, induz o movimento das células auditivas intyernas.Lembremo-nos de que estas células não estão �xas pela parte de cima. Assim,vão oscilar na endolinfa. Este balançaré reforçado pelo facto de que a vibração damembrana basilar também aumenta a vibração do �uido. Devido a esta oscilaçãodos cílios abrem-se pequenos canais nas células auditivas internas, junto à basedos cílios. É a abertura destes canais que é equivalente ao interruptor na analogiacom a pilha: os canais abrem-se e os iões de potássio podem entrar dentro dacélula. É a variação do potencial dentro da célula que é transmitida através das�bras nervosas até ao nervo auditivo e �nalmente ao cérebro.
4.4 Como se faz a identi�cação dos sons?
S�nos falta perceber como é que se faz a identi�cação dos sons. De acordo com ateoria aceite actualmente, o mecanismo essencial para a percepção dos sons tema ver com o facto de que a cóclea exibe um comportamento ressonante em quea profundidade de penetração do som ao longo dos seus canais depende da suafrequência. Assim, as frequências elevadas viajam relativamente pouco dentro do
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Figura 18: A endolinfa e as células auditivas comportam-se como pólos de umapilha, já que estão a potenciais eléctricos (voltagem) diferentes (cerca de 0,150V).
canal vestibular e �morrem� quase à entrada. Isto quer dizer que é como se acóclea fosse uma caixa de ressonância para os sons agudos apenas numa pequenasecção à entrada. Então nesta zona a intensidade destes sons é elevada, maspara lá desta zona decai muito rapidamente. Por outro lado, os sons de baixafrequência viajam mais dentro da cóclea, sendo que os sons de 20 Hz viajammesmo atá ao �m, na zona do helicotrema.
Este comportamento do som tem a ver com a estrutura complexa da cóclea,mas pensa-se que tem sobretudo a ver com o estreitamento da secção dos canaise com a forma como os cílios vão mudando de conformação ao longo do percurso(são mais compridos e mais �nos para o �m).
Sendo assim, para uma dada frequência há um comjunto de células auditi-vas que é mais fortemente estimulado. É a localização dessas células que dá ainformação ao cérebro sobre a frequência do som ouvido.
Este processo está esquematizado na �gura 19.A forma como este mecanismo se relaciona com a identi�cação de palavras
está na �gura 20
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Figura 19: A teoria da localização dos sons na cóclea diz para cada frequência háuma posição em que as células auditivas são mais fortemente estimuladas. Figuraretirada de http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/hframe.html
Figura 20: A teoria da localização e a identi�cação de palavras. Figura retiradade http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/music/vowel2.html#c3
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