生態文化ニッチモデリングによる分布推定

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生態文化ニッチモデリングによる 遺物分布推定 Ecocultural niche modelling 近 藤 康 久 東京工業大学大学院情報理工学研究科 日本学術振興会特別研究員(PD) 総括班/A01/B02班研究協力者 [email protected].@tech.ac.jp 1 交替劇B01/B02合同班会議 2013.7.22 明治大学中野キャンパス 遺跡と間違え ましたが...

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科研費新学術領域「ネアンデルタールとサピエンス交替劇の真相」プロジェクトB01・B02班合同研究会発表スライドの一部

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生態文化ニッチモデリングによる  遺物分布推定  

Eco-­‐cultural  niche  modelling

近 藤 康 久  東京工業大学大学院情報理工学研究科  日本学術振興会特別研究員(PD)  総括班/A01班/B02班研究協力者  [email protected][email protected]  

1

交替劇B01/B02合同班会議  2013.7.22  明治大学中野キャンパス

遺跡と間違えましたが...

Page 2: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

生態ニッチモデリング  Ecological  niche  modelling

ニッチ  (niche)  とは  •  日本語では「生態的地位」  •  “The  environmental  requirements  (bio@c  or  abio@c)  that  need  to  be  fulfilled  for  a  popula@on  to  survive”  (Peterson  et  al.  2011:  276)  

•  生息場所(空間)  •  資源利用パターン  

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Peterson  et  al.  2011  

ISNN:  978-­‐0-­‐691-­‐13688-­‐2

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ニッチの定義に2流派あり  Grinnellian  niche  vs.  Eltonian  niche

•  Grinnellian  niche  (Grinnell  1917)  Concept  defined  on  the  basis  of  environmental  space  of  scenopoe@c  (noninterac@ng  and  nonlinking)  environmental  variables  and  focused  on  geographic  scales  and  requirements.  

•  Eltonian  niche  (Elton  1927)  Concept  defined  at  small  spa@al  extents  at  which  experimental  manipula@ons  are  feasible,  emphasizing  the  func@onal  role  of  species  in  communi@es,  and  including  models  of  resource  consump@on  and  impacts.  

(Peterson  et  al.  2011:  272–273)  

3 ISBN:  978-­‐0-­‐691-­‐13688-­‐2

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生態ニッチモデリングの定義  Defini@on  of  ecological  niche  modelling  (ECNM)

“Es@ma@on  of  the  different  niches  (fundamental,  exis@ng,  poten@al,  occupied),  par@cularly  those  defined  using  scenopoe@c  [=noninterac@ng  and  nonlinking]  condi@ons.  In  prac@ce,  carried  out  via  es@ma@on  of  abio@cally  suitable  condi@ons  from  observa@ons  of  the  presence  of  a  species.”  (Peterson  et  al.  2011:  271)  →既知の生息地と環境情報から,機械学習によって生物種のニッチを推定する手法

4 ISBN:  978-­‐0-­‐691-­‐13688-­‐2

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入力変数:位置情報と環境情報  Model  inputs:  occurrence  and  environmental  data

生物の位置  Occurrence  [x,  y]

生態ニッチモデリング  Ecological  niche  modelling

生物群系(植生)  Biome

気候指標(気温&降水量)  Clima@c  indices  

標高由来の地形指標  DEM-­‐based  topological  indices

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ヒメゴジュウカラの生態ニッチ  Si#a  pygmaea  predic@ons  in  North  America

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生態ニッチモデリングの二大アルゴリズムTwo  major  algorithms  of  ecological  niche  modelling

GARP MaxEnt

遺伝的  アルゴリズム

アルゴリズム  algorithm

最大エントロピーモデル

在のみ  presence-­‐only

サンプリング  sampling

在のみ  presence-­‐only

二値  [0,  1]  binary

出力  output

連続的  [0...1]  con@nuous

強い  calibrated

バイアス補正  biased  data

弱い  biased

7 どちらもオープンソースのソフトウェアを入手可能  

Page 8: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

遺伝的アルゴリズム法  

Gene@c  Algorithm  for  Rule-­‐Set  Produc@on  •  “A  machine-­‐learning  gene@c  algorithm  originally  developed  for  determining  the  ecological  niches  of  plant  and  animal  species”  (Stockwell  &  Peters  1999)    

•  Desktop  GARP  (open  source  soeware  package)  hfp://www.nhm.ku.edu/desktopgarp/  

•  Also  included  in  OpenModeller  hfp://openmodeller.sourceforge.net  

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遺伝的アルゴリズムの実際  Stockwell  1999  in  Machine  Learning  Methods  for  Ecological  Applica9ons

1.  Start  at  ini@al  @me  t  =  0  2.  Ini@alize  a  (usually  random)  popula@on  of  individuals  P(t)  3.  Evaluate  the  fitness  of  all  individuals  4.  Test  for  termina@on  criteria,  while  not  done  do:  5.  Increase  @me  counter  6.  Create  a  new  set  of  individuals  P’(t)  7.  Recombine  the  “genes”  of  selected  individuals  

using  heuris@c  operators  8.  Evaluate  new  fitness  of  the  popula@on  P’(t)  9.  Select  the  survivors  10. Go  to  4

9 ISBN:  978-­‐0-­‐412-­‐84190-­‐3

Page 10: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

GARP  parameter  seings

•  1000  replicate  runs  •  0.01  convergence  limit  •  80%  for  training  •  Hard,  0%  omission  error  (i.e.,  failure  to  predict  a  known  presence)  

•  50%  commission  error  (i.e.,  areas  of  absence  that  are  incorrectly  predicted  present)  

•  10  final  “best-­‐subset”  models  for  each  complex  

10 hfp://www.nhm.ku.edu/desktopgarp/  

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最大エントロピー法

Maximum  Entropy  (Jaynes  1957)  The  best  approxima@on  is  to  ensure  that:  1.  The  approxima@on  sa@sfies  any  constraints  on  

the  unknown  distribu@on  that  we  are  aware  of;  2.  Subject  to  those  constraints,  the  distribu@on  

should  have  maximum  entropy  11

Phillips  et  al.  2006

hfp://dx.doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026

Page 12: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

最大エントロピー原理  Principle  of  maximum  entropy

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H (π̂ ) = − π̂ (x)ln π̂ (x)x∈X∑

a  finite  set  of  points

approxima@on  of  π  (unknown  probability  distribu@on)  to  point  x  

entropy  

hfp://dx.doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026

Page 13: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

最大エントロピーの推定  Maximum  Entropy  approxima@on  (Phillips  et  al.  2006:  236)

•  Formalize the constraints on the unknown probability distribution π.

•  Assume a set of known real-valued functions f1 … fn on X, known as “features” [=environmental variables].

•  Assume that the information we know about is characterized by the expectations (averages) of the features under π.

•  Each feature fj assigns a real value fj(x) to each point x in X. •  The expectation of the feature fj under π is

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π f j!" #$= π (x) f j (x)x∈X∑ (1)

hfp://dx.doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026

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最大エントロピーの推定  Maximum  Entropy  approxima@on  (Phillips  et  al.  2006:  236)

•  π [fj] can be approximated using a set of sample points x1 … xm drawn independently from X.

•  The empirical average of fj is

14

π f j!" #$=1m

fj (xi )i=1

m∑ (2)

an estimate of π [fj]

•  By the maximum entropy principle, seek the probability distribution of subject to the constraint that each has the same mean under as observed empirically:

π̂π̂

π̂ f j!" #$= π f j!" #$ for each feature fj (3)

hfp://dx.doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026

Page 15: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

最大エントロピーの推定  Maximum  Entropy  approxima@on  (Phillips  et  al.  2006:  236)

•  has an alternative characterization. •  Convex duality (Delle Pietra et al. 1997) shows that is

exactly equal to the Gibbs probability distribution qλ that maximizes the likelihood of the m sample points:

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qλ (x) =eλ⋅ f (x )

(4)

where •  λ is a vector of n real-valued coefficients (feature weights). •  f denotes the vector of all n features. •  Zλ is a normalizing constant to ensure qλ sums to 1.

π̂π̂

hfp://dx.doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026

Page 16: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

最大エントロピーの推定  Maximum  Entropy  approxima@on  (Phillips  et  al.  2006:  236)

•  Equivalently, qλ minimizes the negative log likelihood of the sample points (“log loss”)

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π[− ln(qλ )]= lnZλ −1m

λ ⋅ f (xi )i=1

m∑ (5)

•  Maxent tends to over-fit the training data. •  Therefore, the means under should be close to their

empirical values by relaxing the constraint in (3) π̂

π̂ f j!" #$− π f j!" #$ ≤ β j for each feature fj (6)

for some constants βj.

hfp://dx.doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026

Page 17: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

最大エントロピーの推定  Maximum  Entropy  approxima@on  (Phillips  et  al.  2006:  236)

•  The Maxent distribution can now be shown to be the Gibbs distribution that minimizes

17

π[− ln(qλ )]+ β j λ jj∑ (7)

where •  The first term is the log loss (5)

•  The second term penalizes the use of large values for the weights λj.

hfp://dx.doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026

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環境変数 f の調整法は5通り  Five  feature  types  

1.  Linear feature

2.  Quadratic feature

3.  Product feature [for two variables]

4.  Threshold feature [not used]

5.  Binary feature [for categorical values v1 … vk] ith feature is 1 wherever the variable equals vi, otherwise 0.

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π̂[ f ]

π̂[ f 2 ] − π̂[ f ]2

π̂[ fg] − π̂[ f ]π̂[g]10

!"#

if above a given threshold

hfp://dx.doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026

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MaxEnt  parameter  seings

19 hfp://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/

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生態文化ニッチモデリング  Eco-­‐cultural  niche  modelling  (ECNM):  an  applica@on  to  human

•  過去の人類の生活が自然環境の影響を大きく  受けたという前提に立てば,先史人類にも  生態ニッチモデリングを適用できる。  

•  人類は自然環境に対して他の生物とは異なる  ふるまいをする。  •  自然環境を克服するために,技術を容易に進化させる  •  自然環境を改変する(農耕,家畜化,森林伐採etc.)  

→  生態ニッチをみずから変える能力をもっている  →  これこそが 文化  (culture)  の発現  

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Page 21: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

入力変数:遺跡情報と古環境情報  Model  inputs:  archaeological  and  palaeoenvironmental  data

遺跡の位置  archaeological  sites  [x,  y]

生態文化ニッチモデリング  Eco-­‐cultural  niche  modelling

生物群系(植生)  biome

古気候指標(気温&降水量)  palaeoclima@c  indices  

標高由来の地形指標  DEM-­‐based  topological  indices

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交替劇のECNMは仏チームが先行  Preceding  studies  by  Banks  et  al.  (2008b,  2013)

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Humaneclimate interaction during the Early Upper Paleolithic: testing thehypothesis of an adaptive shift between the Proto-Aurignacian and the EarlyAurignacian

William E. Banks a,b,*, Francesco d’Errico a,c, João Zilhão d

aCNRS, UMR 5199-PACEA, Université Bordeaux 1, Bâtiment B18, Avenue des Facultés, 33405 Talence, FrancebBiodiversity Institute, University of Kansas, 1345 Jayhawk Blvd, Dyche Hall, Lawrence, KS 66045-7562, USAcDepartment of Archaeology, History, Cultural Studies and Religion, University of Bergen, Øysteinsgate 3, 5007 Bergen, NorwaydUniversity of Barcelona, Faculty of Geography and History, Department of Prehistory, Ancient History, and Archaeology, C/Montalegre 6, 08001 Barcelona, Spain

a r t i c l e i n f o

Article history:Received 9 March 2012Accepted 4 October 2012Available online 13 December 2012

Keywords:Eco-cultural niche modelingProto-AurignacianEcological niche expansionHeinrich Stadial 4

a b s t r a c t

The Aurignacian technocomplex comprises a succession of culturally distinct phases. Between its firsttwo subdivisions, the Proto-Aurignacian and the Early Aurignacian, we see a shift from single to separatereduction sequences for blade and bladelet production, the appearance of split-based antler points, anda number of other changes in stone tool typology and technology as well as in symbolic material culture.Bayesian modeling of available 14C determinations, conducted within the framework of this study,indicates that these material culture changes are coincident with abrupt and marked climatic changes.The Proto-Aurignacian occurs during an interval (ca. 41.5e39.9 k cal BP) of relative climatic amelioration,Greenland Interstadials (GI) 10 and 9, punctuated by a short cold stadial. The Early Aurignacian (ca. 39.8e37.9 k cal BP) predominantly falls within the climatic phase known as Heinrich Stadial (HS) 4, and itsend overlaps with the beginning of GI 8, the former being predominantly characterized by cold and dryconditions across the European continent.

We use eco-cultural niche modeling to quantitatively evaluate whether these shifts in material cultureare correlated with environmental variability and, if so, whether the ecological niches exploited byhuman populations shifted accordingly. We employ genetic algorithm (GARP) and maximum entropy(Maxent) techniques to estimate the ecological niches exploited by humans (i.e., eco-cultural niches)during these two phases of the Aurignacian. Partial receiver operating characteristic analyses are used toevaluate niche variability between the two phases.

Results indicate that the changes in material culture between the Proto-Aurignacian and the EarlyAurignacian are associated with an expansion of the ecological niche. These shifts in both the eco-cultural niche and material culture are interpreted to represent an adaptive response to the relativedeterioration of environmental conditions at the onset of HS4.

! 2012 Elsevier Ltd. All rights reserved.

Introduction

The Proto-Aurignacian and the Early Aurignacian are chrono-logically and techno-typologically different phases of the Auri-gnacian cultural tradition. Between the two, we observe a change inreduction sequences used to produce blades and bladelets, theappearance of split-based antler points in the Early Aurignaciantoolkit, and a number of changes in lithic typology as well as insymbolic material culture (e.g., Conard, 2003; Bon, 2006; Liolios,

2006; Vanhaeren and d’Errico, 2006; Teyssandier, 2007; Zilhão,2007; Teyssandier and Liolios, 2008; Teyssandier et al., 2010).

The Aurignacian traditionally has been viewed as thecultural technocomplex associated with the movement of anatom-ically modern humans into the European continent and the subse-quent replacement of autochthonous Neanderthal populations.Teyssandier (2008) points out that, because of this viewpoint,technological and behavioral variability within the Aurignaciantended to be overlooked, and it was viewed as a homogenouscultural tradition. More recently, the situation has changed andAurignacian diversity has become a central subject of study (e.g.,Bon, 2002; Zilhão and d’Errico, 2003; Bar-Yosef and Zilhão, 2006;Pesesse, 2008; Michel, 2010). Such research is aided by the fact that

* Corresponding author.E-mail address: [email protected] (W.E. Banks).

Contents lists available at SciVerse ScienceDirect

Journal of Human Evolution

journal homepage: www.elsevier .com/locate/ jhevol

0047-2484/$ e see front matter ! 2012 Elsevier Ltd. All rights reserved.http://dx.doi.org/10.1016/j.jhevol.2012.10.001

Journal of Human Evolution 64 (2013) 39e55

PLoS  ONE  3/2:  e3972

64:  39-­‐55

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Banks  et  al.  2008:  Neanderthal  ex@nc@on  by  compe@@ve  exclusion

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Predic@ng  the  habitat  of  hunter-­‐gatherers  •  Who?  …Neanderthals  vs.  AMHs  •  Where?  …  Europe  •  When?  …  Three  sub-­‐stages  in  MIS  3  

 •  How?  …  ECNM  by  GARP  

Pre-­‐Heinrich  event  4  (Pre-­‐H4)

Heinrich  event  4  (H4)

Greenland  Interstadial  8  (GI8)

43.3  –  40.2  ka 40.2  –  38.6  ka 38.6  –  36.5  ka

hfp://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0003972

Page 24: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

Archaeological  data:  Pre-­‐H4

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Page 25: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

Archaeological  data:  H4

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Page 26: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

Archaeological  data:  GI8

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Page 27: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

Palaeoenvironmental  variables

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•  Landscape  aspects  (slope,  aspect,  and  topographic  index)  from  Hydro-­‐1K  (USGS)  

•  Clima@c  simula@on  by  LMDZ3.3  Atmospheric  Gerenal  Circula@on  Model  (50km  final  resolu@on)  •  Ice-­‐sheet:  ICE-­‐4G  reconstruc@ons  for  14  kyr  BP  (Pel@er  1994)  •  SSTs  for  the  three  sub-­‐stages  •  GARP-­‐based  simula@ons  of  

–  The  coldest  month/warmest  month/annual  temperature  –  Precipita@on  

•  GARP  parameters  are  the  same  as  the  previous  study  

hfp://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0003972

Page 28: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

Palaeoenvironmental  variables

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Warmest  month  temperature Coldest  month  temperature

Mean  annual  precipita@on  (mm  x100) Mean  annual  temperature

hfp://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0003972

Page 29: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

Results:  Neanderthal  vs.  AMH

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Pre-­‐H4  (43.3  –  40.2  ka)

hfp://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0003972

Page 30: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

Results:  Neanderthal  vs.  AMH

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H4  (40.2  –  38.6  ka)

hfp://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0003972

Page 31: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

Results:  Neanderthal  vs.  AMH

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GI8  (38.6  –  36.5  ka)

hfp://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0003972

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Counterfactual  results  for  Neanderthals

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If  the  Neanderthals  survived  as  they  did  during  H4  in  the  GI8  clima@c  condi@ons,  their  niche  would  have  been  like  this…  

hfp://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0003972

Page 33: 生態文化ニッチモデリングによる分布推定

まとめ:生態文化ニッチモデリングの特徴  ECNM:  Data-­‐driven  simula@on  of  the  human  past

•  データ駆動型のシミュレーション  •  遺跡の分布のバイアスを低減できる。むしろ,バイアスも教師データとして分布予測に活用できる。  

•  各環境変数の寄与度が評価尺度として重要。  •  静態的な分布を予測するツールなので,時系列のような動態分析には不向き。  

•  人類進化の「なぜ」「どのように」に直接答えるものではないが,問題発見のためのツールと位置づけることができる。  

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