147

뉴런은 어떻게 교신하고

적응하는가?

5 연구 초점 5-1 심장박동에서 신경 교신의 기초

화학적 메시지

실험 5-1 질문 : 뉴런은 어떻게 정보를 전달하는가?

임상 초점 5-2 파킨슨병

시냅스의 구조

신경전달의 4단계

시냅스의 다양성

흥분성 및 억제성 전달

복잡한 신경전달계의 진화

신경전달물질과 수용기의 다양성

신경전달물질임을 확인하는 네 가지 기준

신경전달물질의 네 가지 범주

임상 초점 5-3 L-도파의 감동적 효과

수용기의 다양성

신경전달물질의 체계와 행동

체성신경계에서의 신경전달

자율신경계의 이중 활성체계

장신경계의 자율성

중추신경계의 네 가지 활성체계

임상 초점 5-4 경직된 중독자 사례

학습과 기억에서 시냅스의 적응적 역할

습관화 반응

실험 5-2 질문 : 반복 자극 후에 아가미 반응에서

무슨 일이 일어나는가?

민감화 반응

실험 5-3 질문 : 민감화 후에 아가미 반응에서

무슨 일이 일어나는가?

학습과 시냅스 수의 변화

연구 초점 5-5 수상돌기가시 : 작지만 강하다

5-1

5-2

5-3

5-4

Katherin

e Streeter

뇌와 행동_05.indd 147 18. 2. 5. 오후 3:59

148    제 5 장 ● 뉴런은 어떻게 교신하고 적응하는가?

이 장에서는 흥분성 및 억제성 신호를 이용하여 뉴런들이 교신하는 방식을 설명한다. 그다음에

한 뉴런에서 나온 화학물질이 그것을 받아들이는 뉴런의 수용기에 신호를 보내어 반응을 하도

록 하는 방식도 알아본다. 마지막으로 학습의 신경적 기초, 즉 유기체의 경험에 따라 시냅스가 물리

적으로 적응하는 방식을 알아보는 것으로 이 장을 마무리한다.

화학적 메시지

실험 5-1에 도식화되어 있는 Loewi의 성공적인 심장박동 실험은 신경계에서 화학물질을 통해 뉴런들

간에 정보가 전달되는 방식을 탐구하는 연구의 서막을 열었다. Loewi는 최초로 화학적 전령을 규명

하였다. 우리는 그 화학물질이 4장에서 골격근을 활성화시킨다고 설명한 신경전달물질인 아세틸콜린

(acetylcholine, ACh)임을 알고 있다. 그러나 이 실험에서 ACh는 심장박동을 억제하여 심장이 천천히

뛰게 만든다. ACh는 체성신경계에서는 골격근을 활성화시키고, 자율신경계에서는 여러 내장기를

흥분시키기도 억제시키기도 한다. 그렇다, 잠수서맥에서 심장을 천천히 뛰게 하는 것이 바로 아세틸

콜린이라는 화학적 전령(messenger)이다.

실험 5-1의 절차를 적용한 다른 실험에서 Loewi가 심장으로 가는 다른 신경인 가속신경을 자극

한 결과 심장박동은 빨라졌다. 이전 실험에서처럼 심장박동이 가속된 심장이 담겨 있는 액이 전기

자극을 받지 않은 두 번째 심장의 박동수를 증가시켰다. Loewi는 개구리 심장박동 수를 가속하라는

5-1

연구 초점 5-1

뉴런이 교신하는 방식은 동물의 심장박동률을 제어하는 것이 무엇인지를 밝히

려는 실험을 통해 발견되었다. 다른 동물들처럼 인간의 심장박동도 흥분하거

나 운동을 할 때 빨라지고, 쉴 때는 느려진다. 심장박동은 에너지 소모, 즉 신

체에 필요한 영양과 산소에 맞춰 변화한다.

심장박동은 우리가 물속으로 잠수할 때 거의 정지에 가까울 정도로 뚜

렷하게 변화한다. 극단적으로 심장박동이 느려지는 이 ‘잠수서맥(diving

bradycardia)’ 현상은 호흡을 하지 않을 때 체내의 산소가 보존됨을 의미한

다. 서맥(brady는 ‘느린’을 뜻하고, cardia는 ‘심장’을 의미)은 유용한 생존 전

략인 셈이다. 수중에서의 에너지-보존 반응은 많은 동물들에게 공통적이다.

그런데 무엇이 심장박동을 조절할까?

뛰어난 스토리텔러인 Otto Loewi는 1936년 노벨상을 그에게 안겨준 실험

이자, 꿈에서 영감을 받은 자신의 고전적인 실험에 대해 이야기했다. 실험

5-1의 절차에 나타나 있듯이, Loewi는 한 개구리의 심장을 소금물에 넣고

뇌에서 심장으로 연결되는 뇌신경인 미주신경을 전기적으로 자극하였다. 동

시에 그는 자극을 받은 심장이 담긴 용기의 액체를 연결된 관을 통해 자극

을 받지 않은 다른 심장이 담긴 용기로 보냈다.

Loewi는 그 두 심장의 박동을 기록하였다. 그가 발견은 실험 5-1의 결과에

제시되어 있다. 전기 자극은 첫 번째 심장의 박동수를 감소시켰고, 더 중요한

점은 두 번째 심장의 박동 또한 느려졌다는 것이다. 이 발견은 첫 번째 용기에

서 두 번째 용기로 옮겨진 액체가 감속하라는 지시를 보냈음을 시사한다.

그 메시지는 애초에 어디에서 왔을까? Loewi는 자극된 미주신경에서 방출

된 화학물질이 확산되어 두 번째 심장에 영향을 주었을 것이라고 추론하였다.

따라서 그의 실험은 미주신경이 심장박동을 느리게 하는 화학물질을 함유하고

있음을 입증한 것이었다.

Loewi는 나중에 그 전령 화학물질을 밝혀내었다. 또한 그는 심장박동을 높

이는 화학물질도 규명하였다. 심장은 적어도 두 가지 다른 메시지, 즉 가속하

라는 흥분성 메시지와 감속하라는 억제성 메시지에 대한 반응으로 박동을 조

절한다.

심장박동에서 신경 교신의 기초

섬새(Puffin)는 잠수를 해서는 마치 나는 것처럼 짧고 뭉툭한 날개를 퍼덕이며 전

진해서 물고기를 잡는다. 잠수하는 동안, 섬새의 심장도 인간의 심장처럼 잠수서

맥 반응을 보인다. 사진의 섬새는 부리로 물고기를 문 채 물 바깥으로 뛰쳐나오고

있다.

Helg

iskulason

/ Getty Im

ages

삼차원 공간-채움 모형에서 개구리와 인

간에서 심장박동을 억제하는 ACh와 그것

을 흥분시키는 EP와 NE의 구조가 대조적

이다.

아세틸콜린(ACh)

에피네프린(EP) 노르에피네프린(NE)

뇌와 행동_05.indd 148 18. 2. 5. 오후 3:59

5-1 ● 화학적 메시지    149

메시지를 전달하는 화학물질이 에피네프린(epinephrine, EP)임을 확인하였다(epi-는 위를 의미하고,

nephron은 신장을 가리킴). 아드레날린(라틴어)과 에피네프린(그리스어)은 동일한 물질로서, 신장 위

에 붙어 있는 부신에서 만들어진다. 아드레날린이라는 명칭이 사람들에게 더 많이 알려졌는데, 그 이

유는 제약회사에서 이를 상품명으로 사용했기 때문이다. 그러나 과학 단체에서는 에피네프린이라는

용어가 널리 사용된다.

이후 실험들을 통해 포유류에서 심장박동을 촉진시키는 화학물질은 EP와 관련이 있는 화학물질

인 노르에피네프린(norepinephrine, NE, 또는 noradrenaline)이라는 사실이 밝혀졌다. Loewi는 보충 실

험에서 미주신경의 아세틸콜린은 심장박동을 억제하고, 가속신경의 에피네프린은 심장박동을 촉진

한다는 것을 보여주었다.

뉴런에서 표적 기관으로 방출되어 흥분성 또는 억제성 효과를 일으키는 화학적 전령을 신경전달물질

(neurotransmitter)이라고 한다. 중추신경계 바깥에서는 에피네프린과 같은 여러 동일한 화학물질이

호르몬으로 혈류를 순환한다. 시상하부의 통제하에, 뇌하수체가 혈류로 호르몬을 방출하여 자율신경

계와 장신경계의 기관이나 분비선과 같은 표적기관을 흥분 또는 억제시킨다. 호르몬은 몸 전체를 순

환하다가 먼 거리의 표적에 도달하기 때문에 그 작용은 번개같이 빠른 신경충동에 의해 생성되는 중

추의 신경전달물질 작용에 비해 느리다. 그러나 이 둘 간의 실제 차이는 수용기를 만날 때까지 이것

들이 이동하는 거리이다.

질문 : 뉴런은 어떻게 정보를 전달하는가?

실험 5-1

결론 : 신경에서 분비된 화학물질을 통해 정보가 전달된다.

절차

결과

아세틸콜린(Ach) 말초신경계와 중추신경

계에서 최초로 발견된 신경전달물질로 체

성신경계에서는 골격근을 활성화시키고 자

율신경계에서는 내장기를 흥분 또는 억제

시킨다.

에피네프린(EP) 중추신경계에서는 화학적

전령으로 작용하고, 스트레스 상황에서 신

체의 싸움 또는 도주 반응을 일으키기 위한

호르몬으로 작용한다.

노르에피네프린(NE) 포유동물의 심장박동

을 증가시키는 신경전달물질로 뇌와 자율

신경계의 교감부에서 발견된다.

신경전달물질 뉴런에서 방출되어 표적 뉴

런에 대해 흥분성 혹은 억제성 효과를 내는

화학물질

미주신경은 심장과 다른 내부 신체 과정에

영향을 미친다(그림 2.29 참조).

6-5절에서는 약물과 호르몬이 뇌와 행동

에 미치는 영향을 설명한다.

1 개구리 심장 1의 미주신경을 자극

한다.

2 첫 번째 용기에 있는 액체가 관을 통해 두 번

째 용기로 이동한다.

3 심장 1을 자극한 후 심박률이 감소하였다.

4 액체가 전달된 후 심장 2에서의 심박률도 감소하였다.

자극기 기록기

미주신경

액체 전달

개구리 심장 1 개구리 심장 2

심박률

자극

뇌와 행동_05.indd 149 18. 2. 5. 오후 3:59

150    제 5 장 ● 뉴런은 어떻게 교신하고 적응하는가?

Loewi의 발견은 더 많은 신경전달물질과 그 기능에 대한 연구로 이어졌다. 실제로 신경전달물질

이 몇 개나 되는지는 모르며, 많으면 100개 정도 될 것으로 추측된다. 확정된 신경전달물질은 60개

정도이다. 어떤 화학물질이 신경전달물질로 수용되는지의 여부는 준거를 충족시키는 정도에 따라

결정된다. 이 책을 읽으면서 많은 신경전달물질의 명칭 및 기능과 더불어 준거들도 알게 될 것이다.

뉴런 집단이 행동을 조절하기 위해서 뇌에서 어떻게 신경전달물질 체계를 형성하는지도 알아볼 것

이다. 3개의 임상 초점에서는 특정 신경전달물질 체계가 어떻게 뇌 기능과 관련되는지에 대한 깊은

통찰을 제공하는 흥미로운 이야기를 해준다. 특정 뇌 영역에서 신경전달물질이 고갈되는 것이 특정

신경학적 질환과 관련된다. 이에 대한 이야기는 파킨슨병을 다루는 임상 초점 5-2로 시작된다.

임상 초점 5-2

사례 4 : 그 남자는 72세이다. 약 11~12년 전 즈음에, 그는 처음으로 왼쪽

손과 팔에 힘이 없어졌음을 알았고, 곧 진전이 시작되었다. 그리고 3년 정

도 지나서는 오른쪽 팔에도 비슷한 증상이 나타났다. 그 후 곧 전신에 경련

성 운동이 나타났고, 말하는 것이 어려워지기 시작하였다. 또 3년이 지나자

증상이 다리에도 나타났다(James Parkinson, 1817/1989).

1817년 영국인 의사 James Parkinson은 이 사례 연구가 수록된 논문에서

비슷한 증상을 가진 여섯 사례를 보고했는데, 그중 몇 사례는 그의 진료소 부

근의 길에서만 관찰된 것이었다. 대개는 떨림이 첫 번째 증상이었고, 전형적으

로 그 떨림은 손에서 시작되었다. 몇 년 뒤에는 떨림이 팔과 다른 신체 부위로

퍼졌다.

병이 진행되면서, 환자들은 구부정해지고 발가락 봉

우리(ball of the feet)로 걸음을 걷게 된다. 또한 넘어

지지 않으려고 앞으로 내닫는 경향도 나타난다. 병이 말

기에 이르면 환자들은 먹고 삼키기도 어렵다. 침을 흘리

고, 장의 활동도 느려진다. 결국에는 모든 근육의 통제

를 잃고, 심한 진전으로 인해 잠을 잘 수 없게 된다.

James Parkinson의 보고 이후 50년 이상이 경과할

무렵 프랑스인 신경학자 Jean-Martin Charcot가 이

를 파킨슨병이라고 명명했고, 현재도 그렇게 부른다. 다

음의 세 가지 발견은 학자들이 파킨슨병(Parkinson’s

disease)의 신경학적 기초를 이해하는 데 도움이 되

었다.

1. Constantin Tréatikoff(1974)는 1919년에 파킨슨

병 환자 9명의 뇌를 부검하여 중뇌의 작은 핵인 흑

질의 변성을 발견하였다. 신체의 한쪽에서만 파킨

슨병의 증상을 경험한 한 환자의 뇌에서는 증상이

나타난 신체의 반대쪽 흑질이 변성되었다.

2. 파킨슨 환자의 뇌를 화학적으로 검사한 소견에 따

르면, 기저핵의 도파민(dopamine, DA)이 정상 수

준의 10% 이하로 감소했을 때 병의 증상이 나타났

다고 한다(Ehringer & Hornykiewicz, 1960/1974).

3. 1971년 Urban Ungerstedt는 쥐에게 6-hydroxydopamine이라는 신경

독을 주사하면 도파민을 함유하는 뉴런이 선택적으로 파괴되고 파킨슨병

의 증상이 유발되는 것을 확인함으로써 흑질에서 기저핵으로 이어지는 신

경로의 도파민이 이 병에 기여한다는 것을 확증하였다.

연구자들은 흑질 도파민 뉴런의 상실을 유전적 소인, 독감, 공해, 살충제와

제초제, 독성 약물 등과 같은 여러 원인들과 관련시키고 있다. 도파민 자체는

운동 행동뿐만 아니라 특정 형태의 학습 및 보상과 중독을 중재하는 신경 구

조와도 관련되어 있다. 따라서 James Parkinson에 의해 시작된 일련의 중요

한 발견들은 뇌 기능 이해에 큰 도움을 주었다.

파킨슨병

Universal P

ictures/ Photofest

Photo by

Mike Coppola/Getty Im

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Mich

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. Fox

Foundation for P

arkinson

’ s Research

배우 마이클 J. 폭스는 1980년대 영화 ‘백 투 더 퓨처’ 시리즈에서 주연을 맡아 유명해졌는데, 이 영화에서

그는 척 베리의 유명한 팝 음악인 ‘Jonny B. Goode’를 연주하는 연기를 하였다(왼쪽). 30세가 되던 1991

년 폭스는 조기-발병 파킨슨병으로 진단받았다. 20년 후에 파킨슨병 연구재단을 돕기 위한 공연에서 같은

노래를 불렀을 때, 그는 여전히 예전처럼 움직였지만 많이 힘들어 보였다(오른쪽).

뇌와 행동_05.indd 150 18. 2. 5. 오후 3:59

5-1 ● 화학적 메시지    151

시냅스의 구조

심장박동을 조절하는 화학적 전령에 관한 Loewi의 발견이 뉴런들이 교신하는 방식에 대한 우리의 이

해에 기초가 된 두 가지 중요한 발견 중 먼저 나온 것이었다. 거의 30년을 더 기다린 후에 나타난 두

번째의 중요한 진전은 전자현미경(electron microscope)의 발명이었다. 그림 5.1의 오른쪽에 제시된 바

와 같이 과학자들은 전자현미경으로 시냅스의 구조를 볼 수 있다.

그림 5.1의 오른쪽에 제시된 전자현미경은 그림의 왼쪽에 있는 광학현미경의 일부 원리와 오실로

스코프를 이용한다. 광학현미경은 조직에 빛을 비추고 그 상을 확대한다. 전자현미경은 아주 얇은 조

직 절편에 전자선을 투영한다. 조직의 상이한 구조물들이 반사면으로 전자선을 확산시키면 그 조직

의 상 또는 그림자가 생긴다. 전자파가 광파보다 훨씬 작아서 전자선이 조직에 부딪힐 때 덜 확산되

기 때문에 전자현미경의 해상도가 광학현미경보다 높다.

전자현미경의 해상도가 광학현미경에 비해 얼마나 높은지 알고 싶다면 그림 5.1의 하단에 있는 두

사진을 비교해보라. 전자를 반사하는 물질로 조직을 염색하면 아주 미세한 구조적 특징들도 볼 수

있다.

화학적 시냅스

1950년대에 만들어진 최초의 전자현미경 사진에서 시냅스의 구조가 처음 밝혀졌다. 그림 5.2A 현미

경 사진의 가운데에 있는 시냅스의 상부는 축색종말 또는 종판이고, 하부는 신호를 받아들이는 수상

돌기이다. 종말 안에 있는 원형의 과립물질이 신경전달물질을 담고 있는 시냅스 소낭(synaptic vesicle)

이다.

축색종말의 막에 있는 검은 부분은 주로 신경전달물질을 방출하도록 신호를 보내는 이온채널 단

백질이거나 방출 이후에 전달물질을 재흡수하는 펌프이다. 수상돌기에 있는 검은 부분은 주로 화학

그림 5.1 현미경의 발전

광학현미경(왼쪽)은 세포의 전반적인 특징을 관찰할 수 있는 반

면, 전자현미경(오른쪽)은 세포 소기관을 상세하게 관찰하는 데

사용될 수 있다.

Biophoto

Asso

ciates/Scien

ce Source

Joseph

F. Gennaro

Jr./Scien

ce Source,

Colorization by

: Mary Martin

전자현미경광학현미경

전자총

표본

표본

이미지

빛

파킨슨병 흑질의 도파민 상실과 관련되는

운동계 장애로 주요 증상은 진전, 근 강직,

그리고 수의적 운동의 감소 등이다.

도파민(DA) 아민 신경전달물질로 운동, 주

의 및 학습을 조절하고 행동 강화에도 관여

한다.

시냅스 소낭 양자 단위의 신경전달물질을

담고 있는 막 구조물

그림 4.5는 디지털 오실로스코프를 사용하

여 생물 조직에서 전압을 측정하는 방법을

보여준다.

뇌와 행동_05.indd 151 18. 2. 5. 오후 3:59

152    제 5 장 ● 뉴런은 어떻게 교신하고 적응하는가?

적 메시지를 받는 단백질 분자들로 이루어져 있다. 종말과 수상돌기는 시냅스 틈(synaptic cleft)이라고

하는 작은 공간에 의해 분리되어 있다. 시냅스 틈은 시냅스 기능의 중심인데 왜냐하면 한 뉴런에서

다음 뉴런으로 정보를 전달하기 위해서는 신경전달물질이 이 틈으로 분비되어야 하기 때문이다.

여러분은 현미경 사진에서 교세포, 다른 뉴런의 축색과 수상돌기, 그리고 다른 시냅스들과 같은

주변의 여러 구조물들 사이에 있는 시냅스의 모습을 볼 수 있을 것이다. 주변의 교세포는 화학적 전

달에 여러 가지 방식으로 기여하는데, 신경전달물질의 합성을 위한 재료를 제공하거나 과도하게 분

비된 신경전달물질 분자를 제거하는 것이 그 예이다.

그림 5.2B는 화학적 시냅스에서 일어나는 신경전달 과정을 상세하게 보여주고 있는데, 화학적 시

냅스(chemical synapse)는 한 뉴런에서 방출된 전령 분자가 다음 뉴런과 접촉하는 접합부이다. 여기에

서 시냅스전 막(presynaptic membrane)은 축색종말이며, 시냅스후 막(postsynaptic membrane)은 수상돌

기가시이고, 이 둘 사이의 공간이 시냅스 틈이다. 축색종말 안에는 전문화된 구조물들이 있는데, 세

포에 필요한 에너지를 공급하는 세포 소기관인 미토콘드리아(mitochondria), 여러 개의 시냅스 소낭

을 가지는 보다 큰 집합 단위인 저장 과립(storage granule), 그리고 신경전달물질을 포함하여 여러 물

질을 종말로 이동시키는 미소관(microtubule) 등이 그것들이다.

전기적 시냅스

포유류의 신경계에는 화학적 시냅스가 기본이지만 다른 유형의 시냅스도 존재한다. 어떤 뉴런들은

틈새이음(gap junction) 또는 전기적 시냅스(electrical synapse)를 통해 상호 전기적 영향을 미치는데, 이

Presynapticterminal

그림 5.2 화학적 시냅스

(A) 전자현미경 사진에서 중앙의 시냅스 주변에 교세포, 축

색, 수상돌기, 다른 시냅스, 그리고 시냅스 틈이 보인다. (B)

화학적 시냅스 내부의 저장 과립에는 신경전달물질을 함유

한 소낭들이 있는데, 이들 소낭은 전달물질 방출을 대비하

여 시냅스전 막으로 이동한다. 신경전달물질은 세포 외 유

출에 의해 시냅스 틈으로 밀려나가 시냅스후 막의 수용기

단백질과 결합한다.

Joseph

F. Gennaro

Jr./Scien

ce Source, Colorization by

: Mary Martin

시냅스 틈 시냅스후 막과 시냅스전 막을

분리하는 틈

화학적 시냅스 활동전위에 의해 자극될 때

전령 분자가 방출되는 연접부

시냅스전 막 시냅스에서 전달물질을 방출

하는 축색종말의 막

시냅스후 막 시냅스에서 전달물질을 받아

들이는 막

저장 과립 신경전달물질을 포함하고 있는

여러 개의 소낭을 보유한 막 구조물

틈새이음, 전기적 시냅스 인접하는 세포들

사이의 접촉부로 이곳에 있는 채널의 미세

공을 통해 이온이 한 세포에서 다음 세포로

직접 이동한다.

수송체 물질을 막 너머로 퍼 나르는 단백

질 분자

시냅스전 막 : 화학적 메

시지를 전달하는 분자들

을 감싸고 있다.

시냅스후 막 : 화학적 메시

지를 수신하는 수용기 분

자를 가지고 있다.

미소관 : 축색종말로 물질들

을 이동시키기 위한 수송 구

조물

미토콘드리아 : 세포에 에너

지를 공급하는 세포 소기관

시냅스 소낭 : 신경

전달물질을 포함하

고 있는 원형 과립

저장 과립 : 시냅스

소낭을 보유하고

있는 대형 집합체

시냅스후 수용기 : 신경

전달물질 분자가 부착하

는 부위

시냅스 틈 : 시냅스전

종말과 시냅스후 수상

돌기가시를 분리하고

있는 작은 틈

축색

(A) (B)

시냅스전 종말

시냅스전 막

시냅스 소낭

시냅스 틈

시냅스후 막

수상돌기가시교세포

시냅스전

뉴런

시냅스후

뉴런의

수상돌기

신경전달물질

채널

시냅스전

종말

수상돌기

가시

뇌와 행동_05.indd 152 18. 2. 5. 오후 3:59

5-1 ● 화학적 메시지    153

경우 두 뉴런의 세포막이 직접 접촉한다(그림 5.3). 한 세포막의 이온채널이 다른 막의 이

온채널과 연결되어 있고, 그 구멍을 통해 이온이 두 뉴런 사이를 양방향으로 이동할 수

있다.

이런 융합 방식의 연결을 통한 신호 전달에서는 화학적 전달에서 발생하는 5ms 정도의

시간 지연이 나타나지 않는다(그림 5.3과 5.2B 비교). 예를 들어서, 가재의 전기적 시냅스

는 꼬리를 빨리 움직이게 함으로써 포식자로부터 재빨리 도망갈 수 있도록 해준다. 포유

동물의 뇌에도 틈새이음이 있어서 개재뉴런들이 동시에 발화될 수 있게 해주고, 이를 통

해 교세포와 뉴런 간의 물질 교환이 이루어지기도 한다(Dere & Zlomuzica, 2012).

화학적 시냅스의 정보 전달이 더 느린데 왜 포유류는 거의 전적으로 화학적 시냅스에

의존할까? 화학적 시냅스가 뉴런 사이의 메시지 전달을 유연하게 조절한다는 것이 이 물

음에 대한 답이다. 화학적 시냅스는 한 뉴런에서 다음 뉴런으로 전달되는 신호를 증폭시

키거나 감소시킬 수 있다. 또한 화학적 시냅스는 정보처리 경험에 따라 변화될 수 있어서

학습을 매개할 수 있다.

신경전달의 4단계

시냅스에서 일어나는 화학적인 정보 전달의 4단계 과정이 그림 5.4에 기

술되어 있다. 간략하게 설명하면, 신경전달물질은

1. 뉴런 내부 어디선가 합성되어 축색종말에 저장되고,

2. 시냅스전 막으로 이동하여 활동전위에 대한 반응으로 시냅스 틈으로

방출되며,

3. 시냅스후 막의 수용기와 결합하여 그것을 활성화시키며,

4. 무한정 작용할 수 없게 불활성화된다.

단계 1 : 신경전달물질의 합성과 저장

신경전달물질은 두 가지의 일반적인 방식으로부터 얻어지며, 그 유래에

따라 두 유형으로 나뉜다. 어떤 것은 그 뉴런의 DNA 지시에 따라 세포

체에서 합성되고, 골지체의 막으로 포장되어, 미소관을 따라 축색종말로

수송된다. 세포-유래 신경전달물질은 종말로 수송된 mRNA를 기반으로

시냅스전 종말에서 만들어지기도 한다.

다른 신경전달물질은 음식물에서 유래된 재료를 이용하여 축색종말

에서 합성된다. 세포막을 가로질러서 물질을 이동시키는 단백질 분자인

수송체(transporter)가 필요한 전구물질을 혈액으로부터 흡수한다(때로는 수송체가 이미 만들어진 신

경전달물질을 흡수하기도 한다). 축색종말에 있는 미토콘드리아는 전구물질을 신경전달물질로 합성

하고, 그것을 소낭의 막으로 감싸는 데 필요한 에너지를 공급한다.

어디에서 유래되었든 축색종말에 있는 신경전달물질은 그 유형에 따라 보통 세 부위에 위치한다.

어떤 소낭은 과립 속에 저장되고, 어떤 소낭은 종말의 미세섬유에 부착되어 있으며(미소관의 한 유

형, 그림 5.2B), 또 다른 것은 시냅스전 막에 부착되어 있다. 이런 부위들은 신경전달물질이 과립에서

막으로 이동하여 시냅스 틈으로 방출되는 단계들과 관련이 있다.

그림 5.3 틈새이음

세포 1의

세포막

틈새

이음

세포내액세포외액

세포 2의

세포막

틈새이음

채널

그림 5.4 시냅스 전달

전구물질

신경전달물질

1 합성 : 일부 신경전달물질은 세포의 핵에서 종말단추로 이동한다.

축색종말로 들어온 다른

재료로 만들어진 신경전

달물질은 이곳에서 소낭

으로 포장된다.

2 방출 : 활동전위에 반응하여, 세포 외 유출에 의해 전

달물질이 막에서 방출된다.

3 수용기 작용 : 전달물질이 시냅스 틈을 건너서

수용기에 부착된다.

4 불활성화 : 전달물질은 축색종말로 재흡수되거나

시냅스 틈에서 불활성화

된다.

단백질 수송에 대해 재검토하고 싶다면 그

림 3.17을 참조하라.

뇌와 행동_05.indd 153 18. 2. 5. 오후 3:59

154    제 5 장 ● 뉴런은 어떻게 교신하고 적응하는가?

단계 2 : 신경전달물질의 방출

신경전달물질을 담고 있는 시냅스 소낭은 시냅스전 막

의 방출 부위 가까운 곳에 위치해야 한다. 그다음에 소

낭은 Ca2+ 유입에 대한 반응으로 시냅스전 막과 신속하

게 융합될 수 있도록 준비 상태에 돌입한다. 활동전위

가 시냅스전 막에 도달하면 막의 전압이 바뀌고 방출

과정이 가동된다. 칼슘 양이온이 매우 중요한 역할을

한다. 시냅스전 막에는 전압-민감성 칼슘 채널이 많

고, 주변의 세포외액에는 칼슘 이온이 풍부하다. 그림

5.5에 기술된 바와 같이 활동전위가 도달하면 칼슘 채

널이 열리고 칼슘 이온이 축색종말로 유입된다.

칼슘 유입에 대한 반응으로 신속하게 시냅스전 막과 융합된 소낭은 담고 있던

내용물을 시냅스 틈으로 비워내는데, 이 과정을 세포 외 유출(exocytosis)이라 한다.

단계 3 : 수용 부위의 활성화

시냅스전 막의 소낭에서 방출된 신경전달물질은 시냅스 공간으로 확산되어 시냅스후 막에 있는 특

정 단백질 분자에 결합한다. 이 전달물질-활성화 수용기(transmitter-activated receptor)는 신경전달물질

이 결합할 수 있는 결합 부위(binding site)를 가지는데, 이에 대해서는 5-3절에서 자세하게 살필 것

이다. 시냅스후 막에 있는 수용기의 특성에 따라 시냅스후 세포는 세 가지 방식 중 어느 한 가지 방식

으로 영향을 받는다. 수용기 및 그와 연관된 이온채널 또는 세포 내 전령 체계는

1. 시냅스후 막을 탈분극화시킴으로써 그 뉴런에 대해 흥분성 작용을 할 수 있다.

2. 시냅스후 막을 과분극화시켜 그 뉴런에 대해 억제성 작용을 할 수 있다.

3. 다른 화학 반응을 일으킴으로써 흥분성 또는 억제성 조정을 하거나 그 뉴런의 다른 기능에 영향

을 줄 수 있다.

시냅스후 막의 수용기와 상호작용하는 것에 더하여 신경전달물질은 시냅스전 막에 있는 수용기와

도 상호작용하는데, 이것은 직전에 신경전달물질을 방출한 바로 그 뉴런에 영향을 미칠 수 있다는 것

이다. 즉, 신경전달물질은 자가수용기(autoreceptor)라는 시냅스전 수용기를 활성화시킬 수 있는데, 그

것은 이 수용기가 자체의 축색종말에서 나온 메시지를 받는다는 것을 의미한다.

하나의 메시지를 보내는 데 얼마나 많은 신경전달물질이 필요할까? Bernard Katz는 이에 대한 답

을 밝힌 공로로 1970년에 노벨상을 수상하였다. 근육에 있는 시냅스후 막에서 전기적 활동을 기록하

여 현재는 소형 시냅스후 전위(miniature postsynaptic potential)라고 부르는 작은 자발적 탈분극화를 발

견하였다. 전위의 크기는 다양했지만, 각각의 크기는 가장 작은 전위의 배수 크기였다.

Katz는 가장 작은 하나의 시냅스후 전위가 하나의 시냅스 소낭에서 방출된 내용물에 의해서 생성

된다는 결론을 내렸다. 이 신경전달물질의 양을 양자(quantum)라 한다(여기에서 양자의 의미는 ‘상

호작용하는 어떤 물리적 실체의 최소 단위’를 가리키는 물리학에서의 양자 개념과는 다소 차이가 있

음-역주). 시냅스후 뉴런에서 활동전위를 일으키기에 충분할 정도의 시냅스후 전위를 생성하기 위

해서는 시냅스전 세포에서 동시 다발적으로 많은 양자가 방출되어야 한다.

그림 5.5 신경전달물질의 방출

Ca2+

결합단백질

시냅스후수용기 부위

1 활동전위가 전압-민감성 종말에 도착하면, 칼

슘 채널이 열린다.

2 유입된 칼슘 이온이 칼

모듈린에 결

합하면서 복

합체를 형성

한다.

3 복합체가 소낭에 부착하면, 일부 소낭을 미세섬유

에서 방출시키고, 다른 일

부는 시냅스전 막에 부착되

도록 하며, 세포 외 유출에

의해 내용물을 비우도록 만

든다.

활동전위

복합체

칼슘 이온

전달물질-활성화 수용기 특정 신경전달물

질에 대한 결합 부위를 가진 단백질로 세포

막에 삽입되어 있다.

자가수용기 뉴런의 막에 있는 자체 수용기

로 바로 그 뉴런에서 방출된 신경전달물질

에 반응한다.

양자 시냅스후 전위에서 관찰 가능한 최

소의 변화를 일으키는 신경전달물질의 양

으로, 단일 시냅스 소낭에서 담긴 내용물의

양과 동일하다.

재흡수 막의 수송체 단백질에 의해 전달물

질이 시냅스전 축색으로 되돌려지는 과정.

이 과정에 의해 전달물질은 불활성화되고

재흡수된 전달물질은 재사용된다.

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5-1 ● 화학적 메시지    155

후속 실험에서는 한 번의 활동전위에 반응하여 시냅스전 막에서 방출되는 양자 수가 두 가지 요인

에 의해 결정된다는 사실이 발견되었다. 한 요인은 활동전위에 반응하여 축색종말로 유입되는 칼슘

이온의 양이고, 다른 요인은 방출에 대비하여 막에 도킹한 소낭의 수이다. 이 두 요인은 모두 학습 동

안의 시냅스 활동과 관련된 것이고, 5-4절에서 알아볼 것이다.

단계 4 : 신경전달물질의 불활성화

신경전달물질이 시냅스 틈에 오래 머물면서 계속 수용기와 결합하여 자극한다면 그런 화학적 전달

은 효율적인 전령 체계가 될 수 없을 것이다. 그렇게 될 경우 시냅스후 세포는 시냅스전 뉴런이 보내

는 다른 메시지에 반응할 수 없을 것이다. 따라서 한 신경전달물질이 해야 할 일을 모두 마치고 난 뒤

에는 수용 부위과 시냅스 틈에서 신속하게 제거되어야 한다. 이런 불활성화는 최소한 네 가지 방식으

로 일어난다.

1. 확산 일부 신경전달물질은 시냅스 틈으로부터 퍼져 나가서 더 이상 수용기에 결합할 수 없게

된다.

2. 분해 전달물질이 시냅스 틈에서 효소에 의해 분해된다.

3. 재흡수(reuptake) 특정 전달물질에 특화된 수송체라는 막 단백질이 재사용을 위해 전달물질을 시

냅스전 축색종말로 되돌린다. 효소에 의한 분해로 인해 생성된 부산물 역시 세포에서 재사용되기

위해 축색종말로 회수된다.

4. 성상교세포로 흡수 일부 신경전달물질은 주변의 성상교세포에 의해 회수된다. 성상교세포가 전

달물질을 저장하였다가 축색종말로 다시 보낼 수도 있다.

시냅스 기능의 유연성 중에서 가장 놀라운 것은 축색종말이 그 자체의 사용 빈도에 반응하는 화학

적 기제를 가지고 있다는 점이다. 축색종말이 아주 활동적이라면, 그곳에서 만들어지고 저장되는 신

경전달물질의 양이 증가한다. 그러나 축색종말이 자주 사용되지 않으면, 축색단추에 있는 효소가 잉

여 전달물질을 분해한다. 분해 산물은 재사용되거나 뉴런 외부로 배출된다. 심지어 축색종말은 뉴런

의 세포체로 메시지를 보내어 신경전달물질 또는 그것을 만들기 위한 분자를 더 많이 공급하라는 요

청을 할 수도 있다.

시냅스의 다양성

지금까지 우리는 대부분의 시냅스에서 발견되는 속성을 가진 일반적인 화학적 시냅스에 대해서 살

펴보았다. 신경계에 있는 시냅스는 아주 다양하다. 각 유형의 시냅스는 위치, 구조, 기능, 그리고 표

적에 있어서 전문화되어 있다. 그림 5.6은 하나의 가설적 뉴런에서 이런 다양성을 표현한 것이다.

여러분은 이미 두 가지 종류의 시냅스를 보았다. 하나는 축색근 시냅스(axomuscular synapse)로 축색

이 근육 종판과 시냅스를 맺고 아세틸콜린을 방출한다. 다른 하나는 여러분에게 익숙한 것으로서 그

림 5.2B에 나와 있는 축색수상돌기 시냅스(axodendritic synapse)로 뉴런의 축색종말이 다른 뉴런의 수

상돌기 혹은 수상돌기가시와 시냅스를 형성한다.

그림 5.6에는 축색수상돌기 시냅스뿐만 아니라, 축색종말이 세포체에 종지하는 축색세포체 시냅스

(axosomatic synapse), 축색종말이 다른 축색에 종지하는 축색간 시냅스(axoaxonic synapse), 그리고 축

색종말이 다른 시냅스전 종말, 즉 다른 축색과 그것의 표적 사이의 시냅스에 종지하는 축색시냅스 시

성상세포를 비롯한 교세포와 그 기능이 표

3.1에 제시되어 있다.

그림 4.26에 축색근 시냅스를 현미경으로

본 모습과 그것을 도식화한 모습이 나와

있다.

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156    제 5 장 ● 뉴런은 어떻게 교신하고 적응하는가?

냅스(axosynaptic synapse)가 제시되어 있다. 축색세포외 시냅스(axoextracellular synapse)는 특정 표적이

있는 것이 아니라 전달물질을 세포외액으로 분비한다. 축색분비 시냅스(axosecretory synapse)에서는 종

말이 작은 모세혈관에 시냅스하여 전달물질을 혈액으로 직접 분비한다. 마지막으로, 시냅스가 축색

종말에만 한정되어 있는 것은 아니다. 수상돌기 또한 수상돌기간 시냅스(dendrodendritic synapse)를 통

해 다른 수상돌기에 정보를 전달할 수 있다.

이처럼 다양한 연결 방식이 있기에 시냅스가 다양한 목적을 가진 화학적 전달 체계가 될 수 있었

다. 시냅스는 전달물질을 아주 특수한 부위 또는 여러 부위로 전달할 수 있다. 수상돌기, 세포체 그리

고 축색과의 연결을 통해 전달물질은 여러 방식으로 작용할 수 있다.

축색시냅스 연결(axosynaptic connection)을 통해 시냅스는 한 세포로 들어가는 다른 뉴런의 입력을

아주 정교하게 통제할 수 있다. 축색세포외액 및 축색분비 시냅스는 각기 전달물질을 세포외액 또는

혈액으로 분비함으로써 넓은 조직의 기능과 나아가 신체 전반의 기능을 조절할 수 있다. 뉴런에서 분

비되는 많은 신경전달물질이 혈액을 순환하면서 신체에 광범위한 영향을 미치는 호르몬으로도 작용

할 수 있다.

그림 5.3의 틈새이음은 뉴런들 간에 이루어지는 신호의 다양성을 증가시킨다. 그와 같은 뉴런들

간의 교신은 수상돌기간 및 축색간 틈새이음을 통해 이루어질 수 있다. 또한 틈새이음은 세포체간

(somatosomatic) 연결을 통해 이웃하는 뉴런들이 신호를 동기화시킬 수 있으며, 교세포 특히 성상교

세포가 뉴런으로 영양소를 보내거나 뉴런의 노폐물을 수거하도록 할 수도 있다.

흥분성 및 억제성 전달

신경전달물질은 많은 기제를 통해 뉴런의 기능에 영향을 줄 수 있다. 그러나 뉴런의 전기적 활동에

그림 5.6 여러 가지 시냅스

수상돌기간 : 한 수상돌기가

다른 수상돌기에 메시지를 보

낸다.

축색수상돌기 : 한 뉴런의 축색

종말이 다른 뉴런의 수상돌기

가시에 시냅스한다.

축색세포외액 : 특정한 표적이

없는 종말로서, 세포외액에 전

달물질을 분비한다.

축색세포체 : 축색종말이 세포

체에 종지한다.

축색시냅스 : 축색종말이 다른

축색종말에 종지한다.

축색간 : 축색종말이 다른 축색

에 종지한다.

축색분비 : 축색종말이 작은 혈

관에 종지하며, 전달물질을 혈

액으로 직접 분비한다.

수상돌기

세포체

축색

모세혈관

호르몬에 대한 구체적인 설명은 6-5절에

서 접할 수 있다.

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