468.влияние абиотических факторов на состояние и...

На правах рукописи

ГАССЕМ АЛИ ДИАНАТИ ТИЛАКИ

ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВНА СОСТОЯНИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ

ПАСТБИЩНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИАРИДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Специальность 03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТдиссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва 2004

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

Диссертационная работа выполнена на кафедре экологии и безопасности

жизнедеятельности Московской сельскохозяйственной академии имени

К А Тимирязева (МСХА)

Научный руководитель: Заслуженный метеоролог Российской

Федерации, доктор биологических наук, профессор И.Г. Грингоф.

Официальные оппоненты:академик Академии Наук Туркменистана, академик Российской

экологической Академии, доктор биологических наук, профессор Н.Г. Харин,кандидат географических наук, профессор В.А. Сенников.

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследоватечьскийинститут гидрометеорологической информации — Мировой Центр Данных(ВНИИГМИ - МЦД) Федеральной службы России по гидрометеорологии имониторингу окружающей среды (Росгидромет)

Зашита состоится <«^ с) » t ' L- tf & 4?/^£004 1 в ^ V час назаседании диссертационного совета Д '220 043 03 при Московскойсельскохозяйственной академии им К А Тимирязева по адресу 127550,Москва, ул Тимирязевская, д 49 Ученый совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА

Автореферат разослан « '"^С » t l~ £f ~®&- >;У£004 г

Ученый секретарьдиссертационного совета / v v " В д Калинин


ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Оптимизация использования природно-ресурсногопотенциала является одной из ключевых задач совершенствования взаимодей-ствия общества и природы.

Во многих странах мира, в том числе и в Исламской Республике Иран,важная составляющая природно-ресурсного потенциала представлена обшир-ными территориями, занятыми аридными и полуаридными экосистемами. Этитерритории традиционно используются населением в качестве естественныхпастбищных угодий.

Рациональное природопользование в пастбищном хозяйстве объективнодиктует необходимость грамотного учета сложного комплекса факторов окру-жающей среды, динамично изменяющихся во времени и пространстве. Средиэтих факторов первостепенная роль принадлежит абиотическим (агрометеоро-логическим) факторам, определяющим особенности роста, развития и форми-рования продуктивности аридных фитоценозов.

Исторически сложившееся, в основном, бессистемное использование па-стбищных угодий в Исламской Республике .Иран, снижение устойчивостиаридных экосистем к возрастающему антропогенному давлению, предопреде-лило создание в стране Государственной программы, ориентированной на раз-работку научно обоснованной системы управления пастбищным хозяйством ирационального землепользования. Важным блоком в этой программе является«Исследование влияния климатических условий на продуктивность пастбищ

' для долгосрочного прогноза выпаса скота». Отсюда - актуальность выполнен-ного нами исследования о влиянии абиотических факторов на сезонность раз-вития фитоценозов и продуктивность их растительной массы. Последняя, как .известно, является основной кормовой базой для пустынного животноводстваво всех засушливых и полузасушливых регионах мира.

В связи с отсутствием многолетних материалов наблюдений и статисти-ческих данных по аридным регионам Ирана, мы сочли целесообразным из-брать в качестве модельных объектов нашего исследования аридные экосисте-мы среднеазиатских пустынь — Каракумов и Кызылкума, весьма близких покомплексу климатических и почвенных условий, по специфике и видовому со-ставу растительного покрова аридных и полуаридных территорий ИсламскойРеспублики Иран.

Цель и задачи исследования. Основная цель нашего исследования за-ключалась в изучении комплексного воздействия абиотических факторов нарост, развитие и формирование урожайности фитомассы различных жизненныхформ, родов н видов, обладающих неодинаковыми биологическими особенно-стями и кормовыми достоинствами, слагающих пустынные фитоценозы.

Достижение этой цели обеспечивалось последовательным решением сис-темы сопряженных задач по:

— оценке особенностей пространственно-временной динамики абиотиче-ских факторов на т^ррм-трии тедн^ачиятсгих пугтитп-;

. ЦНБ МСХАфо


- составлению характеристик различных типов почвенного покрова ме-ханического состава, водно-физических свойств и др ,

- оценке влияния абиотических факторов на жизненные циклы эдифика-торов пустынных фитоценозов, установлению качественных и количественныхзакономерностей их роста и развития,

- выделению и описанию пастбищно-климатических сезонов - основырационального пустынного пастбищеведения,

- количественной оценке влияния абиотических факторов на рост и фор-мирование урожайности фнтомассы эдификаторов пустынных фитоценозов,

- оценке воздействия абиотических факторов на формирование динамикикормовой емкости пустынных фитоценозов

Научная новизна и основные положения, выносимые на защиту.В процессе обобщения и анализа наших многолетних полевых наблюде-

ний, проведенных в пустынях Ирана, а также данных метеорологических стан-ций и геоботанических стационаров в пустынях Средней Азии за влияниемабиотических факторов на рост, развитие и формирование урожайности основ-ных эдификаторов аридных и полуаридных фитоценозов, нами выполнено

- впервые количественно определены границы «промежуточных» паст-бищно-климатических сезонов для аридных регионов предвесенья и предзи-мья,

- впервые выявлена количественная зависимость урожайности надземнойфитомассы эфемеров и эфемероидов от количества семян, сохранившихся впочве за предшествующие годы,

- на многолетних материалах наблюдений установлены общие законо-мерности роста и развития представителей различных жизненных форм арид-ных фитоценозов под влиянием абиотических факторов,

- разработаны математико-статистические модели, позволяющие с высо-кой достоверностью оценивать ожидаемую максимальную высоту линейногоприроста эдификаторов и урожайность фитомассы различных жизненныхформ, родов и видов пастбищных фитоценозов,

- показано влияние микроклиматических условий на формирование вод-ного режима песчаной почвы и урожайность надземной фитомассы,

- показана возможность использования абиотических факторов для рас-чета кормовой ёмкости наиболее распространенных типов пастбищ аридныхэкосистем для средних и экстремальных условий года

Практическая значимость работы. Результаты наших исследований,выполненные на «модельных объектах» в среднеазиатском регионе, являются,одновременно, и методологической основой для разработки блока статистиче-ских методов количественной оценки и прогноза состояния и урожайности па-стбищной растительности в пустынях Ирана, являющегося составной частьюпрограммы «Исследование влияния климатических условий на продуктивностьпастбищ для долгосрочного прогноза выпаса скота»

Для этой программы пригодны также методы расчета кормовой ёмкостиразличных типов пастбищной растительности в аридных регионах в Иране


Полученные результаты могут использоваться и при создании системырационального ведения пастбищного хозяйства в Иране, включая развитие фи-томелиоративных работ на обедненных пустынных фитоценозах в стране.

Вместе с тем, принятая нами методология исследований позволяет рас-ширить спектр полевых (экспедиционных) и стационарных наблюдений длясбора оригинальных материалов, необходимых при развитии исследований варидных и полуаридных регионах Исламской Республики Иран.

В определенной мере наша работа дополняет известный комплекс эколо-гических исследований, выполненных в последние десятилетия в Среднеазиат-ском регионе, а также их практическую реализацию в системе агрометеороло-гического обеспечения пастбищного животноводства.

Апробация исследования. Результаты нашего исследования докладыва-лись на: научных конференциях молодых ученых и специалистов МСХА (г.Москва, 2001 и 2002 гг.); научном семинаре «Природные ресурсы аридных тер-риторий» (г. Тегеран, 2001 г.); на П и Ш Российско-Иранских конференциях«Сельское хозяйство и природные ресурсы» (г. Москва, 2001 и 2002 гг.); рас-ширенном заседании кафедры экологии и безопасности жизнедеятельности.МСХА (г. Москва, декабрь, 2003 г.). •

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 11 работ, втом числе 6 работ до поступления в аспирантуру (на английском языке и нафарси); 5 работ - на русском языке, в период обучения в аспирантуре МСХА.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7глав (при этом каждая глава заканчивается выводами), а также общих выводови списка использованной литературы, включающего 133 источника, в том чис-ле 24 на иностранных языках, и изложена на 255 страницах стандартного тек-ста, включает 36 таблиц и 82 рисунка.

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧАЕМОЙ ПРОБЛЕМЫ, ОБЪЕКТЫИ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ рассмотрены в главе I.

Нами выполнен краткий анализ истории исследования растительно-го и почвенного покровов аридных территорий Средней Азии и Казахстана, на-чиная с 30-х годов XX столетия. Более подробно описаны исследования, свя-занные с комплексным экологическим изучением особенностей природы пус-тынь и полупустынь в связи с их освоением. Наибольшее внимание нами уде-лено циклу работ, посвященных анализу абиотических факторов и их влияниюна произрастание пустынно-пастбищной растительности, выполненные в Турк-менистане акад. Н.Т. Нечаевой и ее учениками, в Казахстане - проф. А.П. Фе-досеевым и его сотрудниками, проф. И.Г. Грингофом и его коллегами в Узбе-кистане и др. На публикации этих авторов и многих других сделаны необходи-мые ссылки во всех главах, посвященных различным граням исследуемой про-блемы.

Сопряженными объектами исследования нами выбраны эдификаторыпустынных фитоценозов, составляющих основу растительных формаций, икомплекс экологических условий (абиотических факторов), определяющих их


рост, развитие и формирование продуктивности (поедаемой надземной фито-массы) Общая схема нашего исследования по влиянию абиотических факторовна состояние и продуктивность пастбищной растительности в пустынях приве-дена на рис 1

ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

ВЫБОР РЕГИОНА ОБЪЕКТОВИССЛЕДОВАНИЯ С ВЫБОР МЕТОДИК

ИССЛЕДОВАНИЯ

- — — — • —

I ИССЛЕДОВАНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ АРИДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

КЛИМАТ

МЕЗОКЛИМАТ

ПОЧВА

МИКРОКЛИМАТ

АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ,

АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ЭКОСИСТЕМЫ

Рис 1 Изучение влияния абиотических факторов на состояниеи продуктивность пастбищной растительности аридных экосистем

К числу основных абиотических факторов среды обитания пустынныхрастений (эремофитов) мы относим солнечная радиация, температура почвы ивоздуха, увлажнение, выраженное количеством и режимом выпадения осадков,влажностью воздуха и почвы, запасами продуктивной влаги в корнеобитаемыхгоризонтах почвы В определенной мере к этим факторам отнесены водно-физические свойства типов пустынных почв


В процессе исследования вами использованы материалы собственных на-блюдений в пустынях Ирана, материалы стандартных метеорологических и аг- .рометеорологических наблюдений 15 метеорологических станций, располо--женных в среднеазиатских пустынях за 25...30 — летний период, проведенных всоответствии с действующими руководящими документами (Наставления, Ин-струкции, Руководства) в системах Гидрометеослужб среднеазиатских Респуб-лик (ныне - Республик Центральной Азии). '. • ' '

Обработка первичных материалов наблюдений проводилась нами по офи-циальным методикам, в т.ч. с применением методов корреляционного и регрес-сионного анализа с привлечением компьютерных программ SPSS и EXEL.

ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ КЛИМАТА И ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ исследованы нами в Главе П.

Изучение климатических условий пустынь Каракумы и Кызылкум прово-дилось по многочисленным метеорологическим ежегодникам сети станций,климатическим справочникам и .доступной нам научной литературе. С клима-тическими реалиями Иранских пустынь. во все сезоны года мы имели возмож-ность познакомиться в период нескольких полевых экспедиций, проведенныхнами в 1990-2000 годах. • '

Важнейшим экологическим фактором в жизни растений является темпе-ратурный режим почвы и воздуха. Температура почвы в корнеобитаемых гори-зонтах почвы заметно различается по территории, по элементам рельефа, поглубинам почвенного горизонта и по сезонам года.

Влага относится к числу основных экологических факторов жизни. В за-сушливых регионах влага, поступающая в почву из атмосферных осадков, яв-ляется, практически, единственным источником жизнедеятельности аридныхфитоценозов.

Яркой характеристикой сухости климата пустынь является испаряемость,т.е. максимально возможное испарение с водной поверхности или с увлажнен-ной поверхности почвы. Нами выполнены расчеты испаряемости по даннымряда метеорологических станций, расположенных в исследуемых пустынях, пометоду Н.Н. Иванова: . .

Е m = 0,0018 (25 + Т) 2 (100 - а),

где Б т - испаряемость за месяц (мм), Т - средняя температура воздуха (°С), а- относительная влажность воздуха (%).

Наш анализ полученных результатов показал, что к моменту, когда в кор-необитаемых горизонтах почвы запасы влаги снижаются до уровня коэффици-ента завядания, величина испаряемости начинает превышать количество вы-павших осадков за зимне-весенние месяцы. Например, только в июле испаряе-мость с поверхности почвы достигает в Кызылкуме 378...440 мм, а в Каракумахварьирует от 370 до 452 мм. .


Ветер, его направления, скорости по месяцам, а также суточный и годо-вой режимы, повторяемость различных категорий скорости, как экологическийфактор оказывает прямое и косвенное влияние на растения

По нашим наблюдениям, в пустынях Ирана при усилении ветра более 4м/с в условиях песчаного рельефа происходит обнажение корневых систем рас-тений в зоне «выноса» и отложения эрозионного материала - в зоне «накопле-ния»

Важнейшим экологическим фактором в жизни растений является почва,которую мы относим (с известной условностью) к абиотическим факторам

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ II ОСОБЕННОСТИ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ВПУСТЫНЯХ СРЕДНЕЙ АЗИИ описываются нами в главе Ш

В условиях общей засушливости, резкой континентальности климата ивысокой солнечной радиации почвенный покров среднеазиатских пустыньвесьма неоднороден и имеет много общего с почвами сопредельных стран -Ирана и Афганистана Об этом свидетельствуют исследования акад И П Гера-симова (1958), выделившего почвенно-климатическую фацию, как часть болееобширной Ирано-Аравийской фациальной области В основном почвенный по-кров исследуемых пустынь представлен комплексов типов серо-бурых, различ-ной степени солонцеватости и засоления, пустынно-песчаных почв, такыров исолончаков

Изучение обширной научной литературы, посвященной почвам Караку-мов и Кызылкума, позволил нам сформулировать основные экологические осо-бенности почвенного покрова аридных территорий К числу этих особенностеймы относим прерывистость и кратковременность сезонного почвообразова-тельного процесса, происходящего только во влажный период, когда повыша-ется активность микрофлоры и фауны почвы, высокая карбонатность верхнихгоризонтов почвы, неглубокое залегание гипса и воднорастворимых солей в ус-ловиях слабого промачивания атмосферными осадками, высокой зольности изасоленности растительного опада, образование солончаков в зонах засоленныхпочвообразующих пород и близкого залегания минерализованных грунтовыхвод, высокая подверженность почвенного покрова развитию процессов ветро-вой и водной эрозии

В нашей работе приводится краткое описание основных, наиболее рас-пространенных типов пустынных почв

Значительное внимание уделено исследованию водно-физических (агро-гидрологических) свойств пустынных почв В частности, нами выполнены мно-гочисленные расчеты запасов продуктивной влаги (мм) в корнеобитаемых го-ризонтах почвы по данным о влажности почвы (%) сети метеорологическихстанций за 15-20 летний ряд наблюдений Расчеты проводились согласно «Ру-ководства 1985» по формуле

W n p o a . = 0 , l d h ( W - k ) ,

где Wnpod. - запасы продуктивной влаги в заданном слое почвы (мм), d - объ-емная масса сухой почвы ненарушенного сложения (г/см2), h - толщина (мощ-


ность) слоя почвы, для которого вычисляется запас влаги; W- влажность почвы(%); к - влажность устойчивого завядания (коэффициент завяданйя,' %); 0,1 -коэффициент для перевода см в миллиметры водяного слоя: "• ' "•

Нами исследованы также экологические особенности формирования за-пасов продуктивной влаги в условиях песчаного рельефа. Следствием различ-ного, притока солнечной радиации к склонам разных экспозиций, крутизны инеодинакового расхода тепла-на испарение, а также изменений в направлении и

. скоростях ветра является неравномерное распределение запасов влаги в почвесклонов, вершины и на выровненных поверхностях песка.

Нами проанализированы материалы многолетних наблюдений за влажно-стью почвы и, с привлечением данных о водно-физических свойствах почвы,выполнены расчеты средней многолетней динамики формирования запасовпродуктивной влаги в метровом слое почвы (ДиаЬати Тилаки,гЙО02). На этомосновании составлены графики (рис. 2)-.: !

Запасы влаги в (им): 0-5 6-10 11-15 16-20 21-25. 26-30 36-40 41-45, 46-50.. Рис.-^.' ч Динамика средних многолетних запасов продуктивной влаги в выровненныхпесках ( метеостанция Кары-куль)- -' •

Этот анализ многолетних материалов позволил также отметить^ особенно-сти водно-физических свойств пустынно,песчаных почв: высокая,'водопрони-цаемость; отсутствие капилляров в толще; почвы, способствующееясохранениювлаги в почвенных горизонтах; низкий коэффициент завяданйя; обеспечиваю-щий более высокую доступность влаги растениям; малое содержание гумуса


(<1%), обуславливающее низкое плодородие песчаных почв, преобладаниемелких фракций в механическом составе песка

В годовой динамике распределения запасов влаги отмечено формирова-ние двух пиков нарастания ее запасов, приуроченных к зимнему (декабрь-февраль) и к весеннему сезонам (март- начало мая) за счет атмосферных осад-ков В знойный, бездождный летний период, при активной ветровой деятельно-сти, происходит почти полное иссушение метрового слоя на склонах и на вер-шинах песчаного рельефа На выровненных песках незначительное количествовлаги сохраняется на глубинах 70 100 см

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ АРИДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ рассмотрены намив главе IV

Существование современных растительных сообществ и их размещениепо аридным и полуаридным территориям поддерживается комплексом эколо-гических условий В пустынях Ирана нами проводилось изучение влияния эко-логических условий на характер распределения растительных сообществ В ча-стности, было показано, что даже невысокие формы пустынных гор оказываютзаметное влияние на ботанический состав растительных формаций и плотностьпокрова благодаря различиям в микроклимате местообитаний Даже в условияхвыровненных поверхностей, в микропонижениях, весенние осадки, накаплива-ясь, создают лучшие условия влагообеспеченности растений, что и влияет навидовой состав и степень развития растений (Дианати Тилаки, 1996)

Своеобразие климатических и почвенных условий определяют неодно-родность, разреженность, сезонность развития и относительно низкую продук-тивность растительного покрова в засушливых регионах В зависимости от ха-рактера почвенного покрова основная масса растений относятся к группампсаммофитов, ксерофильных полукустарников и галофитов

В своем исследовании мы выбрали по несколько эдификаторов, относя-щихся к различным жизненным формам (по классификации Нечаевой, Васи-левской, Антоновой, 1973), характерных для различных пустынных фитопено-зов эфемеры, эфемероиды, однолетние травы весенне-четнего развития, мно-голетние травы весенне-летнего развития полукустарники и кустарники

На основании наших полевых исследований (Дианати Тилаки, 1999) илитературных источников нами изучены особенности корневых систем всехперечисленных жизненных форм конкретных растений Морфоструктура кор-невых систем (разветвленность, глубина проникновения, распространение вверхних горизонтах почвы и др признаки) является косвенным индикаторомэкологических условий местообитания растений и степени их толерантности кэтим условиям


В настоящей работе нами выполнено обобщенное описание основных ти-пов пустынных фитоценозов, развивающихся на различных типах почвы.

Значительное внимание в работе . уделено описанию пастбищно-климатических сезонов, впервые выделенных проф. Л.Н. Бабушкиным (1964) иразвитых проф. И.Г. Грингофом (1967). На многолетних материалах наблюде-ний .метеорологических станций в пустынях Каракумы и Кызылкум намиуточнены сроки пастбшцно-климатических сезонов: весны, лета, осени и зимы.В результате этого уточнения нами построены картосхемы сроков начала весныи летнего сезона. В связи с изменчивостью температурных условий от года кгоду изменяются и сроки наступления каждого пастбищно-климатического се-зона в каждом конкретном году. Эти сроки рассчитываются путем установле-ния дат устойчивого перехода средней суточной температуры по каждой ме-теорологической станции через установленные пороговые значения. Так, ве-сенний сезон ограничен периодом со средней суточной температурой > 5°С, но< 20сС, лето - устойчивым превышением температуры 20°, осенний сезон -температурами менее 20°С, но более 5*С; зимний пастбищно-климатическийсезон ограничен среднесуточными температурами ниже 0°С. При сопоставле-нии температурных режимов с состоянием пастбищных растений нами выделе-ны два «промежуточных» сезона: предвесенье и предзимье. В аридных регионахпредвесенье ограничено периодом с устойчивой средней суточной температу-рой > 0°С до устойчивого перехода через 5°С, означающего начало весны.Предзимье ограничено периодом со средней суточной температурой воздуха <5°С, но > 0°С. В эти «промежуточные» сезоны, при наличии запасов влаги впочве, в дневные часы1 отмечается слабая вегетация эфемеров и эфемероидов,которая замирает с понижением температуры ночью. Общая характеристикаисследованных эдификаторов приведена в табл. 1.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ОСНОВНЫХ ЭДИФИКАТОРОВПАСТБИЩНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ исследованы нами в главе V.

Прямым следствием ограниченности запасов почвенной влаги, ее сезон-ной динамики являются особенности роста и развития растений аридных ре-гионов. Внешними морфологическими признаками развития и роста растенийявляются фенологические фазы. Прохождение фаз характеризуется определен-ной последовательностью, обусловленной биологической природой растения идинамикой абиотических факторов.

Нами выполнен анализ многолетних материалов фенологических наблю-дений пустынных метеорологических станций и геоботанических стационаровза 20. ..25 — летний период; результаты обобщения по некоторым эдификаторамприведены в табл.2. Известно, что в условиях достаточной влагообеспеченно-сти скорость развития растений определяется температурой воздуха (Бабуш-кин, 1953, 1964). При изменении условий тепло- и влагообеспеченности про-должительность межфазных периодов также изменяется: при высоких темпера-турах и низких запасах влаги скорость развития увеличивается и наоборот.


Таблица

_пп_1

Жизненныеформы

Эфемеры

Эфемероиды

Однолетниетравы

летники

Многолет-ние травы

Пол> кустар-ники

Кустарники

Об_ндая характеристика исследованных эдификаторов пустынньтх фитоценозов

Цикли1ипичныепредставители

Костер к р о в е л ь н ы й ,виды р о д о в э г и л о и с ,малькольмия, астрагал

Осоки песчаная и тол

стостолбиковая, мят-

лик луковичный феру

ла, луки, тюльпаны и

_др_Р а з л и ч н ы е р о д ы и виды однолетних соля-нок и д рТриостница, астрага-лы, в е р б л ю н п я к о л ю чка, 1елиотро11, к о в ы л ьидр

Виды родов полынь,прушяк, солянки и др

Виды родов саксаул,кандым (каллитонум),эфедра и др

_ развитияОднолетники во влажные

годы - осенне-зимне-

вессниее развитие, в сухие

щ д ы - весеннее развитие

Многолетники во влаж-

нпь годы - осенпе-зимне-

весеннсе развитие, в сухие

годы - весеннее развитие

Пощне весенне летне-

осеннее ра)витае

Весенне-летний циклвития

Несение летне осеннее

развитие

иесенне-лстие осеннее

Основныетипы почв

Пустынно песчаные,

светлые сероземы

(незаселенные)

Пусгыино-песчаныс;светлые сероземы,ссро-бурьк., опесчанешше

1акыровидные, ела"бозасоленные и онес-

чаненные почвыПусшиио песчаные,светлые сероземы(незаселенные и сла-бо «асолепиые)

Пустынно песчаные,серо б)рые, опесчаненные, такыровид-нле слабозашлышые,солончаковатые

Пустынно-песчаные,светлые сероземы(слабочасоленные инезаселенные)

Общая характеристика корневыхсистем

Слабомочковатая, волосяная,

достигающая глубины 10 25 см

1устая со слабо ветвящимисякорневищами (осоки), мочковатая, луковицы, клубни с одно-летними корнями, до глубины10-20-50 см

Неглубокая, слаборазве!вленная

с выраженным главным корнем

(15-20 см) _ _ _

Мощная, сильно рашивленнаяпо горизонтали до 10 15 м, вглубину стержневой корень до2 х - 2 5 м (верблюжья колючка

Главный, сильно разветвленныйкорень до 1лубииы 50-70 смХарактер ветвления зависит отмеханического состава почвы

Глубокая стержневая; до 3 5 м,разветвленная до 10-12 м но ю-ризонтали {каллж онум)


Таблица 2Экстремальные и средние многолетние сроки наступления

основных фаз развития некоторых пустынных растений в Каракумах

Мегео-• станции

РепетекЧешме

Уч-Аджи

Уч-АджиРепетек

Весеннее возобновление вегетацииранние

11.0326.0201.03

08.0211.03

поздние средниеЦветение

ранниеКаллигонум (джузгун)

10.0406.0406.04

01.0417.0322.03

02.0418.0414.04

Солянка рихтера (черкез) '06.0424.04

26.0330.03

10.0402.06

поздние

16.0506.0506.05

04.0626.06

. средние

27.0421.0421.04

27.0513.06

Астрагал полукустарниковыйЛеккерЧагыл

РепетекЧешме

Уч-Аджи

31.0104.01

25.0128.0103.02

04.0409.04

01.0210.03

1 28.0320.04

Саксаул белый06.0328.0306.04

22.0227.0302.03

15.0331.0315.03

28.0520.05

20.0410.0512.05

10.0509.05

• 07.0407.0414.04

По методу Л.Н. Бабушкина нами выполнены расчеты скорости развитиянекоторых пастбищных растений по формуле:

l/n = ( T q , -В)/А,где 1/п — скорость развития растений за межфазный период; Тер,— средняя тем-пература воздуха за межфазный период (по стандартным метеорологическимнаблюдениям); В — нижний (биологический) температурный предел развитиярастений; А — сумма эффективных температур за межфазный период. Отсюдаопределяется сумма эффективных температур, необходимая растению для за-вершения развития растения в том или ином межфазном периоде:

p

Так, например, для костра кровельного (Anisantha tectorum) за период от датывсходов до наступления фазы колошения необходима сумма эффективных тем-ператур 980°С при запасах влаги 30...40 мм в слое почвы 0...20 см.

Нами исследованы закономерности роста растений эдификаторов пустын-ных фитоценозов. Был проведен статистический анализ влияния различных абио-тических факторов на формирование максимальной высоты (длины годичногоприроста) у основных пастбищных растений. Полученные математические выра-жения, величины коэффициентов корреляции однофакгорных и многофакгорныхстатистических зависимостей, а также величины абсолютных и относительныхошибок расчета позволили сделать обоснованный выбор экологически значимыхабиотических факторов (предикторов) и периода их влияния на формирование го-дичного прироста эдификаторов пустынных фитоценозов. Полученные нами ре-зультаты достоверно подтверждены 42 математическими (прямолинейными,квадратическими, кубическими и логарифмическими) выражениями и 23 компью-

11


терными графиками связей максимальной величины годичного прироста эдифи-каторов с экологически значимыми абиотическими факторами (табл 3)

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ФОРМИРОВАНИЕУРОЖАЙНОСТИ ЭДИФИКАТОРОВ АРИДНЫХ ПАСТБИЩ исследованы на-ми в главе VI

Методы определения урожайности пастбищной растительности, регла-ментированные нормативными документами (инструкциями, наставлениями,руководствами и т п ) , весьма различны, им присущи «свои» недостатки и дос-тоинства Поэтому мы сочли целесообразным провести критический анализвсех известных нам наземных, расчетных и дистанционных методов учета уро-жайности пустынно-пастбищной растительности Весьма хорошие результатыпоказал примененный нами при полевых исследованиях в пустынях Ирана ме-тод «Doubl sampling» или «дублирование отбора проб» (Дианати Тилаки,1996) Суть этого метода заключается в определении количества укосных пло-щадок (N), необходимых для получения объективной величины сформировав-шейся урожайности пастбищной растительности (травы) с заданной точностью(90 95%)

N = t 2 S V ( k x w ) 1

где t - критерий Стьюдента (определяется по таблицам), S3 - вариация, к - за-данная точность (%), хср - средняя величина фитомассы (в г или кг) фактическискошенной (например, с 10 площадок) Далее по стандартному уравнению рег-рессии Y - ах ± Ъ (Y - визуальная оценка урожайности, х - фактическая сред-няя урожайность по укосам) производится расчет величины урожайности всреднем по всему исследуемому пастбищному массиву В результате выпол-ненного анализа методов учета урожайности мы пришли к выводу, что опти-мальным вариантом определения урожайности пастбищной растительности яв-ляется комплексное использование наземных, самолетных и спутниковых ме-тодов, имеющих различные масштабы осреднения данных по урожайности, не-одинаковую оперативность и погрешности измерений

Формирование продуктивности пустынных фитоценозов происходит подвоздействием сложного динамического комплекса абиотических и биотическихфакторов режимов фотосинтетически активной радиации, температуры ивлажности почвы и воздуха, доступности элементов органического и неоргани-ческого питания в условиях постоянной конкурентной борьбы живых организ-мов за свет, тепло, влагу, элементы питания

По нашим наблюдениям в пустынях Ирана и обобщенным литературнымданным изменчивость величины урожайности различных эдификаторов и жиз-ненных форм различна Так, кустарниковые формы, обладающие глубокой иразветвленной корневой системой, имеют наименьшую изменчивость от года кгоду- в 3,5 3,7 раза, полукустарники, корневая система которых обычно дос-тигает глубины 40 50 см, в 12 14 раз, однолетние солянки с корневой сис-темой, едва достигающей 25 30 см, — до 30 раз Эфемеры и разнотравье, с не-глубокой корневой системой (до 20 25 см), имеющие преимущественно толь-ко весенний период развития, характеризуются наивысшей изменчивостью в

12


Таблица 3,Статистические связи высоты роста и длины молодых побегов некоторых эдификатороврастений с суммой осадков и с запасами продуктивной влаги в различных слоях почвы.

Названиерастений

Уравнения Коэффицие-нты корреляцииr,R

Абсолюошибкауравне-ния (см)

Сагех physodes -65,48 0.90 ±0.06 ±1.84

Anstida karelmn H «„=- 0,003 IR,,.,+ 0,0006 S R 2M-. +20,26 0.81 ±0,12 ±16^

Hehotropiumargiraoides

H „„= 0,63 Z R „_»-0,002 Z R 2

rt_, - 14,006 0.84 ±0.11 ±3.5

Artemisiakemradica

0,83 ±0,12 ±43

Mausoleaenocarpa

-T + 9Л5 0 82 ±0.13 ±4.5

Astragaaluslongipetiolatus

-0,14W\ +24,78 0 90±008 ±3,4

Salsolagemmascens

H »« = 7,81 Ig W ̂ „se,» +14,59 0^4 ±0.04

Calligonumsetosum

H «и - 5,92 W . - 0,11 W \ +10,96 0,99 ±0.004 ±2,5

Calligonumrabens

H „ „ - 2,04 W » + 0,47 W 2

V - 0,02 w ' , + 19,4 0.99 ±0.004 ±2.7

Salsolanchten

H „„ = 1,78 W» + 0,41 W \ - 0,017 W J

v +20,67 0,97 ±0,016 ±1.0

Salsolaarbuscula

H и,, - 16,06 W r~ 1Д2 W 2» + 0,043 W \ 0.95 ±0,03 ±3,8

Aellemasubaphylla

H ««,- 28,14 WT - 2,67 W К + 0,07 W \ 0.96 ±0.02 ±2.0


: Таблица4.' Статистические связи максимальной урожайности эдификаторов пастбищной

растительности аридных регионе» с абиотическими факторами.

Эфемеры и эфемероиды

и-2,б075Д х й ^+0 > 408ГГ>5°-145,64

.. R-0,91±0,07;S,1=ЗOIa-/гaIШISrt-±19%oтcpeднeйypoжaйнocтя.

U -1,757 ZR „а*, + 0 Л 4 ST >5<» V 8^63 D ^^-70,07

R - 0,94 ± 0,04; S , - ± 22,3 кг/га; S * - ± 16 % от средней урожайности и 9 % от

максимальной урожайности.

Однолетнее разнотравье

U - l,25£Rjrii-v- О.1«ГГ>5 -4,13

R - 0,76±0,1б; Su=± 31,3 кг/га; S ot - ± 30% от средней урожайности ,

Осокапесчаная • .

v+ 0,454 ZT>5°-12,48

R - 0,93 ± 0,06; S , - ± 24,8 кг/та; S « - ± 18 % от средней урожайности и 9 % от

максимальной урожайности.

Полукустарников

U - 0 , 1 3 E T > S . . . S J O + 1 , 6 3 W O . . . I O O - 8 , 0 4

R = 0,90 ± 0,07; S „ - ± 16 кг/та или S „ - 1 0 %, от средней урожайности.

1 g 25.

I а го.I I 15.

1 ^ I0

1 a 5

о ж ** в

• -е- *1 « I s s s s s ;.

-Запасы продуктивной влаги-Количество осадков-Урожайность

Рис. 5, зависимость средней многолетней динамики урожайности (%) Сагех physodes, отколичества осадков (% от нормы) и запасов продуктивной влаги в почве (% от нормы).

14-


величине надземной фитомассы от года к году - от 22 до 40 раз Минимальнойизменчивостью в величине продуцируемой надземной фитомассы (всего в 2,8раза) из всех известных нам эдификаторов обладает осока песчаная (Carex phy-sodes), формирующая наиболее плотную (типа войлока), широко разветвлен-ную корневую систему, обеспечивающую растения почвенной влагой из верх-него 20 25 см слоя песка

Нами исследованы особенности формирования урожайности надземнойфитомассы конкретных видов и жизненных форм аридных фитоценозов Кор-реляционный анализ сопряженных многолетних материалов названных наблю-дений позволил выявить наиболее значимые абиотические факторы, опреде-ляющие величину урожайности пастбищной растительности Результаты полу-ченных достоверных математических зависимостей величины надземной фито-массы от различных абиотических факторов в качестве примера приведены втабл 4 и проиллюстрированы на рис 3

Рассмотрено также влияние микроклиматических условий на формирова-ние величины надземной фитомассы пастбищных растений в условиях песча-ного рельефа Наблюдения в пустынях Ирана показали, что существуют замет-ные различия в величине урожайности растений на различных склонах песча-ного рельефа, в пределах каждого конкретного года В результате обработкиматериалов наблюдений станции и стационара Карыкуль в Каракумах и при-влечения литературных источников составлена обобщенная табл 5, демонстри-рующая различия в условиях увлажнения и величине надземной фитомассы наразличных элементах рельефа

Таблица 5Влияние различных элементов рельефа на декадный прирост

фитомассы весенних трав (средние многолетние данные)

Элементырельефа

ВершинабарханаВосточ-ный склонЗападныйсклонВыронен-ные пески

Запасы продуктивной влаги (мм)в слое почвы 0 30 см

мартI

11

14

9

16

аи

13

15

16

ш8

12

10

15

апрельI

13

12

9

18

П

9

10

8

14

Ш

9

7

6

10

Прирост фитомассы весенних трав(кг/га)

мартI

.

97

40

95

П

.

105

so

96

III

.

80

63

94

апрельI

.

77

60

128

II

.

70

36

100

Ш

.

13

14

25

Мы провели статистический анализ (по методу Фишера) многолетнихданных с целью получения достоверного заключения действительно ли име-ются фактические различия в продуктивности весенней фитомассы, сформи-ровавшейся в различных микроклиматических условиях песчаного рельефа.Такой анализ подтвердил, что с вероятностью 95 %, декадная урожайность фи-томассы на западном склоне песчаной гряды (35,4 кг/га) оказывается ниже, чем

15


урожайность фитомассы весенних трав на выровненных песках (46,2 кг/га), т.е.декадная урожайность надземной фитомассы на выровненных песках на 30 %превышает таковую на западном склоне песчаной гряды. Этот факт объясняет-ся различиями в условиях влагообеспеченности растений, Складывающимися вусловиях песчаного рельефа.

Статистический корреляционный анализ многолетних материалов, вы-полненный нами, позволил установить многофакторную количественную зави-симость урожайности весенних трав (U, кг/га) от двух основных предикторов:суммы эффективных температур воздуха за весенний период ( 2 Т г J...SM*C) изапасов продуктивной влаги (мм) в слое почвы 0...30 см за весну (W о...зо):

U = 0,21 S T a s... s20° + 8,95 W 0...30-96,01(R = 0,91 ± 0,07; S „ = ±. 10 кг/га; S * = ± 11 %.

Установлено также количественное влияние величины осадков на фор-мирование урожайности надземной фитомассы кустарниковых форм: при сум-ме осадков за осенний сезон, зиму и весну, превышающих 100 мм урожайностьэтих растений на выровненных песках достигает 175...550 кг/га, тогда как насклонах песчаных гряд она составляет всего 114...225 кг/га. Эту изменчивостьв урожайности мы объясняем различиями в степени увлажнения различныхэлементов рельефа и в неодинаковой густоте стояния кустарниковых форм наединице площади.

Как и следовало ожидать, величина урожайности фитомассы в значитель-ной степени зависит также от видового состава растительных формаций и преоб-ладания тех или иных жизненных форм. Самая высокая продуктивность формиру-ется белосаксауловой формацией на грядово-бугристых песках, самая низкая - натакыровидных формациях. Это хорошо просматривается на диаграммах рис. 4.

Впервые выявлена количественная зависимость урожайности фитомассыэфемеров (и эфемероидов) от количества семян, попавших в почву в предшест-вующие годы (сезоны): •

U = 0,133 С - 74,76 W о...2о+ 470,065 (R = 0,88 ± 0,1; S о = 180 кг/га; S „, =16 % ), где: С - количество семян в слое 0...20 см на площади 1 м 2 ; W0...20 - за-пасов продуктивной влаги весной в слое почвы 0...20 см.

Аналогичная количественная зависимость урожайности фитомассы эфе-меров установлена нами при использовании другого предиктора - количестваосадков за февраль-май (R ц...т):

U = 0,123 С - 24,62 R и...т+224,035(R = 0,96±0,ll; S и = ±54,41 кг/га ;S ы = ± 12% от средней урожайности эфеме-рового травостоя).

КОРМОВАЯ ЁМКОСТЬ ТИПИЧНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВПАСТБИЩ АРИДНОЙ ЗОНЫ исследовалась нами в главеVII.

Согласно определению, принятому в «Толковом словаре по сельскохо-.зяйственной метеорологии» (2002), кормовая ёмкость - это показатель, опреде-ляющий количество травоядных животных, которые способны прокормиться напастбище в течение месяца, сезона или всего периода использования этого уго-дья. В экологическом отношении учет кормоёмкости имеет принципиальное

16


Рис.4 Рспределение растительных формаций и урожайности фитомассынекоторых жизненных форм по различным формам рельефа в Центральных

Каракумах.

Белосаксауловая Кандымовая формация Боялычевая формация Тетыровая формацияформация на на песчаных грядах на на такыровидных

грядовобутристых мелкогрядовобугристых поверхностяхпесках песках


значение для обеспечения устойчивости пустынных экосистем и предотвраще-ния дигрессии пастбищ и процессов опустынивания, активно развивающихся варидных и полуаридных регионах мира (Kharin, Tateishi, Gringof, 1998; Kharin,Tateishi, 1999; Борликов, Харин и др., 2000; Харин, Грингоф, 2002; Черняков-ский, 2002; Robert L. at all., 2002 и др.).

Кормовые достоинства различных растений значительно отличаются другот друга и в различные пастбищно-климатические сезоны питательность расти-тельной массы неодинакова и имеет четко выраженную сезонную динамику.

Наши исследования показали, что общей закономерностью в динамике питательно-сти практически всех пастбищных растений является снижение кормовых достоинств отвесны к зиме. Другой особенностью динамики поедаемости пастбищных растений являетсяизбирательность видов, поедаемых в различные сезоны.

Используя материалы наших полевых наблюдений на пустынных пастбищахИрана, литературные источники и данные сети метеорологических станций, мы про-вели расчеты поедаемого запаса кормов по сезонам года для всех изучаемых типовпастбищ. Поедаемый запас кормов оценивался по методике Н.Т. Нечаевой (1957).

. Для определения площади пастбища, необходимого для выпаса одной овцы(W, га), нами использована методика Б.И. Демина (J973), в частности, по формуле:

W = Nt/P,где N - средняя масса сухого корма, поедаемая овцой за один день (принятый норма-тив 2 кг); t - число дней в пастбшцно-климатическом сезоне; Р - поедаемый запаскормов, приходящийся на сезон; . - •

Кормовая ёмкость пастбища (Е) рассчитывалась по формуле:E = S/W,

где S - площадь пастбища (га); W - рассчитывается по предыдущей формуле. Этирасчеты выполнены нами для овец и верблюдов.

В качестве примера оценок кормоемкости могут служить табл.<5> рис. 5.

Таблица бРасчетная кормовая емкость различных типов пастбищ Каракумов

в средние по агрометеорологическим условиям годы (овцы)

Типыпастбищ

Саксаулово-илаковыеКандымово-илаковыеБоялычово-полынно-илаковыеПолынно-тетыровые

Поедаемый запаскормов, кг/га

В

260

350

280

0

Л

140

190

230

0

О

160

100

по

220

3

80

80

90

170

Площадь, потребнаядля выпаса 1 овцы, га

В

0,47

0,35

0,44

0

Л

2,00

1,49

1,23

0

О

0,82

1,32

1,20

0,60

3

2,40

2,40

2,11

1.П

Кормовая ёмкостьпастбища

(число овец на 1000 га)В

2128

2857

2273

0

Л

500

671

813

0

О

1219

758

833

1667

3

417

417

474

901

Примечание: В, Л, 0 , 3 - условные обозначения всех сезонов года.

18


Рис £. Зависимость величины кормовой ёмкости некоторыхтипов пастбищной растительности от режима температуры

воздуха и количество осадков в различные пастбищно-климатические сезоны.

3000

Весна Лето. Осень Зима

•зо ^

•25 I

•20 Ь

• с

•'5 |

•10 I•5 а |

" Температура воздуха — Количество осадков ВСаксаулово- иКандымово- иБояльневс- впояынно-илаковый илаковый полынно- тетыровыи

илаковьй


Анализируя эти материалы, отметим, что при благоприятных абиотиче-ских условиях весеннего периода поедаемый запас кормов достигает в зависи-мости от типа пастбища 260...350 кг /га, при этом площадь пастбища, необхо-димая для выпаса одной овцы составляет 0,35... 0,47 га, а для верблюда2,5;..3,3 га. Кормовая ёмкость пастбища варьирует в интервале 2128... 2857овец и 303... 400 верблюдов на 1000 га. • [

Известно, что климат и погода оказывают непосредственной влияние насамих выпасающихся животных (О.Л.Бабушкин, Е.К.Балакирев А.П.Федосеев,А.И. Чекерес и др.). Исследование этой проблемы является актуальным дляаридных регионов Исламской республики Иран. Однако, это - тема для другогосамостоятельного исследования. • •

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Исследовано влияние важнейших абиотических факторов на жизнедея-тельность эдификаторов пустынных фитоценозов и показано их комплексноевоздействие на пустынные фитоценозы, на формирование надземной фитомас-сы. '

2. Охарактеризованы особенности основных типов почв аридных экоси-стем (на примере среднеазиатских пустынь) и показана специфика водно-физических агрогидрологических свойств, оказывающих влияние на режим иформирование запасов продуктивной влаги в корнеобитаемых горизонтах поч-вы. Проанализированы особенности формирования запасов влаги в условияхпесчаного рельефа.

3. Рассмотрены основные типы и формации растительного покрова, ха-рактерного для аридных регионов равнин Средней Азии и Ирана. Проведен де-тальный экологический анализ пастбищно-климатических сезонов. Впервыевыделены температурные границы «переходных» сезонов - предвесенья ипредзимья, дано пояснение их экологического значения. Составлены уточнён-ные картосхемы изохрон устойчивого перехода средней суточной температурывоздуха через 5 "С (начало весны) и через 20 °С (начало лета).

4. Сформулированы общие закономерности роста и развития пастбищныхрастений различных жизненных форм, определяемые особенностями экологи-ческих режимов.

5. Установлены достоверные статистические связи (математические мо-дели) максимальной высоты (длины) годичного прироста у основных жизнен-ных форм пустынных фитоценозов с различными предикторами (абиотически-ми факторами), в экологически значимые периоды их влияния на растения.

. 6. Полученные связи являются основой для разработки статистическихметодов оценки и прогноза максимальной высоты эдификаторов.

7. Впервые проведен критический анализ известных методов учета уро-жайности (годичного прироста фитомассы) пастбищных растений: наземных,расчетных и дистанционных. Выделены основные абиотические факторы, оп-ределяющие величину урожайности аридных пастбищ.

20


8 Установлены достоверные математические (статистические) зависимо-сти величины надземной фитомассы эдификаторов аридных пастбищ от абио-тических факторов условий влагообеспеченности растений, температурногорежима в экологически значимые периоды их жизнедеятельности Проанализи-рован характер изменчивости урожайности фитомассы растений в динамике

9 Исследованы особенности среднемноголетней динамики формирова-ния урожайности фитомассы в зависимости от условий обеспеченности влагойрастений аридных регионов Показано влияние микроклиматических условийна формирование урожайности фитомассы трав на различных элементах релье-фа Установлено, что величина надземной фитомассы каждого эдификатораразличается по элементам песчаного рельефа

10 Исследована кормовая ёмкость основных типов пастбищ показана ееизменчивость по сезонам года и по годам, в зависимости от складывающегосякомплекса абиотических факторов Количество потребленного корма травояд-ными животными определяется видовым составом, породами сельскохозяйст-венных животных, питательностью кормов и сезонами их использования

11 Проведенные нами исследования и полученные результаты могутслужить основой для решения адекватных решавшимся задачам на территорииИрана.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1 Дианати Тилаки Г А, Резай М Изучение влияния некоторых экологи-ческих факторов на качественные характеристики многолетних злаковых в по-лупустынных регионах Ирана // Тр науч семинара «Природные ресур-сы»,Т 1993, №4 (на англ Яз) -С95-100

2 Дианати Тилаки ГА Сравнение различных методов для определенияурожайности пастбищной растительности в аридных и степных районах Ира-на - Тарбиат Модаррес Университет, 1996-а (на фарси) - С 135-152

3 Дианати Тилаки Г А. Изучение влияния некоторых экологических фак-торов на распределение сообщества растений в пустынных регионах Ирана -Тарбиат Модаррес Университет, 1996-6 (на фарси) - С 170-181

4 Дианати Тилаки ГА., Нашеми А, Адобекиа Е, Изучение аутэкологииArtemisia heba-alba в аридных регионах Ирана// Лес и пастбища - 1997, (нафарси) -С38-45

5 Дианати Тилаки Г А Изучение аутэкологии Kochia prostrate в аридныхрегионах Ирана (Семнан)//Лес и пастбища-1999 (на фарси) - С 23-28

6 Дианати Тилаки Г А Изучение отношения углерода и азота (C/N) впочве при различных состояниях типов пастбищ /Сб Докладов П международ-ной Ирано-Российской конф «Сельское хозяйство и природные ресурсы», Мо-сква, 2001 - С 221-227

7 Дианати Тилаки Г А Сравнение условий пустынных регионов СреднейАзии и пустынными регионами Ирана// Тр науч семинара «Природные ресур-сы» Т 2001, (на фарси), С 123-129

21


8. Дианати Тилаки, ГЛ., Влияние абиотических факторов на произраста-ние пастбищной растительности в аридных районах, Тр. науч. конференции

. молодых ученых и специалистов ТСХА. - М., 2001. -13 с.9. Дианати Тилаки Г.А. Экологические особенности формирования запа-

сов влаги в аридных почв // Тр. науч. Конференции молодых ученых и специа-листов ТСХА. Деп. рук., № 18884, ВНИИТЭИ, Москва, 2002. - 14с.

10. Дианати Тилаки ГА., Влияние микроклиматических особенностей наформирование запасов продуктивной влаги и урожаев пастбищной раститель-ности в условиях песчаного рельефа// Тр. Третья международная Российско-Иранская конференция «Сельское хозяйство и природные ресурсы». - М., 2002.-С.191-193.

11. Дианати Тилаки Г.А., Грингоф.И.Г. Влияние экологических условийна урожайность пастбищных растений в аридных регионах //Изв. ТСХА. —2003. Вып. 3.-С. 49-59.' !

22


Объем 1 5 п i Зак 01 Тир 100 экз

АНО «Издательство МСХА»127550 Москва, ул Тимирязевская 44


468.влияние абиотических факторов на состояние и...

Documents

Transcript of 468.влияние абиотических факторов на состояние и...