ASIMÉTRICOS   RADIALES   BILATERALES  

SIN  CAVIDAD  

ACELOMADOS  

PSEUDOCELOMADOS  

CELOMADOS  

Porífera     Cnidarios  Ctenóforos  

Platelmintos  Nemer3nos  Gnathostomulida  

Nemátodos  Ro9feros  

Moluscos  Anélidos  Artrópodos  Acraniata  Agnatos  Tiburones  y  Peces  Anfibios  y  Rep3les  Aves  y  Mamíferos  

DIBLÁSTICOS    

TRIBLÁSTICOS    

Animales  Pseudocelomados  Bilaterales,  sin  segmentación,  triblásticos  Pseudocelomados  Generalmente  con  cutícula  Principalmente  musculatura  longitudinal  Sistema  digestivo  completo  (menos  en  acantocéfalos)  Sin  órganos  respiratorios  ni  circulatorios  Sistema  excretos  protonefridial  –  cloaca  Sistema  nervioso  –  órganos  sensoriales  Sistema  reproductor  complejo  –  sexos  separados  –  dimorfismo  sexual  Desarrollo  directo  o  complejo  

Bilaterales  Pseudocelomados  

Rotíferos  

Gastrotricos  

Kinorrincos  

Loricíferos  

Priapúlidos  

Nematodos  

Nematomorfos  

Acantocéfalos  

Endoproctos  

Rotíferos  

Una  corona  que  rueda  Grupo  cosmopolita:  marinos,  terrestres,  epizoicos  o  parásitos  Si  se  añada  agua  a  un  rotífero  reanuda  su  actividad  De  vida  libre,  sésiles  y  reptantes    Cabeza:  corona  ciliada  Tronco  y  cola  posterior  cubierta  por  una  cutícula  no  ciliada    La  boca  situada  en  la  corona,  donde  los  cilios  cumplen  función  motora  y  de  alimentación    La  parte  anterior  puede  presentar  antenas  sensoriales    El  pie  secreta  una  sustancia  adhesiva  en  las  especies  sésiles  y  reptantes    

Cutícula  Epidermis  sincitial  +  músculos  su  epidérmicos  (circulares,  longitudinales  y  oblicuos)  Vísceras,  donde  el  pseudocele  (pseudoceloma),  con  liquido  en  su  interior    Tubo  digestivo  completo    Faringe  (mastax)  equipada  con  mandíbulas  duras  (trofos),  muelen  partículas  alimenticias.    Tubos  protonefridiales  con  células  flamígeras  como  sistema  excretor,  que  desembocan  en  una  cloaca  junto  con  los  oviductos.    

Cerebro  bilobulado  con  un  par  de  nervios  a  los  órganos  sensoriales  (ojos,  cerdas  y  antenas),  mastax,  músculos  y  vísceras.  

Capiculo 1Í¿. Los animales pseudocelomados 307

Boca

Glándulas salivales

•Corona

Cerebro

Mástax

Glándula gástrica

Estómago

Intestino

Figura 16-3 Estructura del rotífero Philodina.

La corona ciliada rodea un área central de la cabeza, no ciliada, que puede llevar Cerdas sensoriales o papilas. La apariencia ¡je la cabeza depende del tipo de coronas que lleve, generalmente algún tipo de cír-culo. o un par de discos tracales (corona-les) (el término troccil proviene de una palabra griega que significa rueda). Los olios de la corona baten en sucesión, dando la impresión de una rueda girato-ria 0 de un par de ellas. La boca está situada en la corona, en la cara meclio-ventral. Los cilios de la corona se usan para la locomoción y para la alimentación.

El cuerpo puede ser alargado, como en Philodina (Figura 16-3), o con forma jje saco (Figura 16-2). Contiene los órga-nos viscerales y con frecuencia lleva ante-nas sensoriales. La pared del cuerpo de muchas especies está anillada superfi-cialmente, lo que parece una segmenta-ción. Aunque algunos rotíferos segregan una verdadera culícida, tóelos tienen una eapa fibrosa en su epidermis. En algunos

esla capa fibrosa es bastante gruesa y forma una especie de escudo o loriga, LI veces dividida en placas o anillos.

El pie es más estrecho y por lo gene-ral lleva de uno a cuatro dedos. Su cutí-cula puede estar anillada y es retráctil teles-cópicamente. Está afilado gradualmente en algunas especies (Figura 16-3) y de una manera brusca en otras (Figura 16-2). El pie es un órgano de fijación, contiene glándulas pedias que segregan un mate-rial adhesivo usado por las formas sésiles y reptantes. En las formas pelágicas nada-doras. el pie está por lo general reducido.

Los rotíferos se mueven por reptación con movimientos parecidos a los de las sanguijuelas, ayudados por el pie, o por natación con los cilios de la corona, o por ambos.

Caracteres internos

Por debajo de la Cutícula está la epider-mis siiicilial, que secreta la cutícula, y ban-das de músculos subepidérmicos, algu-nos circulares, otros longitudinales y otros que cruzan el pseudocele hacia los órga-nos viscerales. El pseudocele es amplio y ocupa el espacio entre la pared elel cuer-po y las visceras. Está lleno de líquido, algunas bandas musculares y una red de células ameboicleas mesenquimáticas.

El tubo digestivo es completo. Algu-nos rotíferos comen arrastrando peque-ñas partículas orgánicas o algas hacia la boca con el batido de los cilios de la coro-na. Los cilios son capaces de separar y ordenar las partículas no apropiadas. La faringe (mástax) dispone de una porción muscular que está equipada con mandí-bulas duras ( t ro fos ) para succionar y moler las partículas alimenticias. La farin-ge, en masticación constante, es con fre-cuencia una característica distintiva de estos animales. Las especies carnívoras se alimentan de protozoos y de pequeños metazoos que capturan, engulléndolos o sujetándolos. Las engullidoras tienen un área con forma de embudo alrededor de la boca. Cuando las presas nadan al inte-rior del embudo , los lóbulos se pliegan hacia dentro, las capturan y las retienen hasta que son arrastradas hacia la boca y la faringe. Las especies cazadoras tienen trofos que se pueden sacar y usar como pinzas para asir la presa, llevándola al inte-rior de la faringe, y entonces la perforan y dividen de modo que las porciones

comestibles puedan ser consumidas y el resto eliminadas. Se cree que las glándu-las salivales y gástricas segregan enzi-mas para la digestión extracelular. La absorción se produce en el estómago.

El sistema excretor consta típicamen-te de un par de túbulos protonefridia-les , que tienen cada uno unas células flamígeras que descargan en una vesí-cula común. La vesícula se vacía por pul-saciones en la cloaca, en la que también se abren el intestino y los oviductos. El ritmo rápido de pulsación del protone-fridio -una a cuatro veces por minu to-podría indicar que el protonefridio es un importante órgano osmorregulador. Apa-rentemente el agua entra a través de la boca en lugar de atravesar la epidermis; incluso las especies marinas vacían sus vesículas a intervalos frecuentes.

El sistema nervioso consta de un c e r e b r o bilobulado, dorsal respecto al mástax, que envía pares de nervios a los órganos sensoriales, mástax, músculos y visceras. Los órganos sensoriales inclu-yen o jo s pares (en algunas especies como Pbilodina), cerdas sensoriales, papilas, Losetas y antenas dorsales,

Reproducción

Los rotíferos son dioicos y por lo gene-ral los machos son más pequeños que las hembras. En la clase Bdeloideos los machos no se conocen y en los Mono-gonontos parece que sólo los hay duran-te unas pocas semanas al año.

F.l sistema reproductor femenino dé-los bdeloideos y de los monogonontos consta de ovarios combinados con glán-dulas de vitelo (germovitelario) y ovi-ductos que abren en la cloaca. Kl vitelo es suministrado al óvulo en desarrollo por medio de un flujo a naves de puen-tes ciloplasmálicos, en lugar de por célu-las de vitelo independientes como en muchos platelminios.

LI término miélico (G. nublos, mezclado) se refiere a la capacidad ele los huevos liaploiele'.s ele sea' fecundados (esto es, «mezclados») por los espermatozoides masculinos para formar un embrión diploide. Los huevos amíciieos («sin mezcla») son ya diploides, y solamente pueden desarrollarse por partenogénesis,

308 Parte III. Diversidad de la vida animal

(2N)HueVl Hembra amíctica Huevo fc\ Est[mulo

Espermatozoide Huevo

N ) haploide sin fecundar

Macho

Figura 16-4 La reproducción de algunos rotíferos (Clase Monogonontos) es partenogenética durante la parte del año en que las condiciones ambientales son apropiadas. Como respuesta a ciertos estímulos, las hembras comienzan a producir huevos haploides (N). Si el huevo haploide no es fecundado, eclosionan machos haploides. Éstos proporcionan esperma para fecundar otros huevos haploides, que dan lugar luego a huevos (zigotos) diploides (2N), que en estado latente pueden resisatir los rigores del invierno. Cuando vuelven las condiciones apropiadas, los huevos en estado latente continúan su desarrollo y producen hembras.

En los Ixleloideos (/'Moí//tt« por ejem-plo,), todas las hembras son partenogené-ticas y producen huevos diploides q u e eclosionan dando hembras diploides. Éstas alcanzan la madurez en pocos días. En la clase Seisonáceos, las hembras producen huevos haploides que deben ser fecun-dados y que se desarrollan como machos o como hembras. En cambio en los mono-gonontos las hembras producen dos tipos

de huevos (Figura 16-1). Durante la mayor paite del año, las hembras diploides pro-ducen huevos amícticos diploides con una cascara delgada, que darán parteno-genéticamente hembras amícticas diploi-des. No obstante, estos rotíferos viven con frecuencia en charcas temporales o en lagos y son cíclicos en sus modelos repro-ductores. Cualquiera de los varios factores ambientales, por ejemplo, el hacinamien-

C L A S I F I C A O Ó N D E L

MI.O RcniFEROS Clase Seisonídeos (G. seison, vasija de tierra + ciclos, forma I. Marinos: formas alargadas; corona vestigial: sexos tic [amaños y formas similares: hembras con un par de ovarios y sin virelario; género único iSeisori) con dos especies; epizoicos ele branquias de crustáceos (Nebaliaj, Clase lid el lo ideo s (G. huella. sanguijuela + cilios, forma). Formas nadadoras o reptantes; extremo anterior; corona normalmente con un par de discos trücales; no se conocen machos; partenogenéticos; dos germoviielarios. Ejemplos; l'hiloclina (Figura 16-3), Rotaría. Clase Monogonontos (G. monos. uno + ganos, glándula sexual primaria). Formas nadadoras o sésiles; un gerinovitelano: machos enanos; huevos de Lres lipos (amícticos, miélicos y durmientes). Ejemplos: Asiilancbua (F'igu ra I (> ¿I!). Epiphanes.

to, la dieta o el fotoperíodo (según las especies), pueden inducir que los huevos amíclicos desarrollen hembras miélicas que producirán huevos mícticos haploides con una cascara delgada. Sí estos huevos no son fecundados, darán machos haploi-des. Pero si son fecundados, producen una cascara espesa y resistente, y entran en un período latente. Sobreviven al invierno ("huevos de invierno») o hasta que las con-diciones ambientales sean apropiadas de nuevo, y entonces eclosionan liando hem-bras diploides. Con frecuencia, los huevos en estado latente se dispersan por el airo o por medio de las aves, lo que explica l;i peculiar distribución de los rotíferos.

El aparato reproductor masculino consta de un solo testículo y un condue-lo espermático ciliado que continúa hasta el poro genital (en general, los machos carecen de cloaca). El final del conducto está especializado como órgano copula-ción La cópula es generalmente hipotlér-mica, esto es, el pene puede penetrar por cualquier parte de la pared del euerpt i tic la hembra e inyecta el esperma directa-mente en el pseudocelc.

Las hembras nacen con los caracteres del adulto y necesitan sólo unos pocos días de crecimiento para alcanzar la madu-rez. Con frecuencia los machos no crecen y son sexualmente maduros al nacer.

Mictico:  se  refiere  a  huevos  haploides  fecundados  (mezclados)  para  formas  un  embrión  diploide  

Hacinamiento,  dieta,  fotoperiodo  

En  algunos  casos,  la  copula  se  puede  dar  cuando  el  macho  penetra  por  la  pared  a  la  hembra  fecundando  el  huevo  (copula  hipodérmica)  

Importancia  en  la  acuicultura   Cantidad  de  aminoácidos  Tamaño  ideal  para  larvas  

Nematodos    Gusanos  redondos  

Viven  en  el  mar,  en  agua  dulce,  en  el  suelo,  desde  las  regiones  polares  a  los  trópicos,  y  desde  las  montanas  a  las  profundidades  marinas.    Parásitos  de  hongos,  plantas,  insectos  y  animales  superiores…  causando  enfermedades  (hasta  muerte  en  humanos)  y  perdidas  agrícolas  económicamente  importantes.    

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4  Cordones  epidérmicos  

312 Parce III. Diversidad de la vida anima]

nematodos parásitos. Los nematodos pata-.silos del hombre producen muchas moles-tias, enfermedades y la muerte, y para los animales domésticos son una fuente de grandes pérdidas económicas.

FORMA Y FUNCIÓN

Los caracteres distintivos de este grupo «Ir animales son su forma cilindrica, su Cutícula flexible e inerle, su carencia de i ilios móviles o flagelos (excepto en una especie), los músculos de la pared del i uerpci, que tienen características inu-suales. Como el hecho de que solo dis-curren en dirección longitudinal, y la eutelia. Los nematodos no tienen proto-nefridios, hecho relacionado con su carencia de cilios; su sistema excretor consta de una o más células glandulares grandes que abren en el poro excretor, o en un sistema de canales sin células glan-dulares. o con células y canales juntos. su faringe es típicamente muscular, con una luz trírradiada que recuerda .1 la farin-ge ile los gastrotricos y de los klnorrin-cos. El uso del pseudocele como órgano hidrostático está muy extendido en los nematodos, y gran parte tic su morfolo-gía funcional puede entenderse mejoren el contexto de la alta pres ión hidros-tática (turgescencia) del pseudocele.

La mayoría de los nematodos tienen menos de 5 cm de longitud y muchos son microscópicos, pero algunos alcan-zan más de 1 m de longitud.

I.i . ubierta externa del cuerpo es una cutícula no celular relativamente grue sa secretada por la epidermis subyacente ( h i p o d e r m i s ) La hipodermis es sinci-tial y sus núcleos se localizan en cuatro cordones h ipodérmicos que sobresa-len hacia el interior (Figura 16-10). Los cordones dorsal y ventral llevan los ner-vios longitudinales dorsal y ventral, y los cordones laterales llevan los conductos excretores. La cutícula tiene una gran importancia funcional para el animal, al senil para resistir la alia presión hidros (ática ejercida por el fluido del pseudo-cele. Las distintas capas de la cutícula son principalmente de- co lágeno , una proteína estructural que también abun-da en el tejido conjuntivo de los verte-brados. Tres de las capas están com puestas d e fibras entrecruzadas, que confieren al animal cierta elasticidad lon-gitudinal, pero que limitan considera-blemente su capacidad para la expan-sión lateral.

Los músculos de la pared del cuerpo de los nematodos son poco comunes. Se sitúan por debajo de la hipodermis y solo se contraen longitudinalmente. No exis-te musculatura circular en la pared del cuerpo. Los músculos están dispuestos en cuatro bandas, o cuadrantes, marca-das por los cuatro cordones hipodérmi-cos (Figura 16-1111. Cada célula muscular tiene una pon ion fibrilar contráctil lo huso muscular) y una porción sarco-plásmica no contráctil (cuerpo celular),

Kl huso es distal y está confinado a la hipodermis, y los cuerpos celulares sobre-salen hacia el pseudocele. El huso es estriado con bandas de actina y minsina, lo que recuerda al músculo esquelético de los vertebrados (Figura ni-"7, p 189,5 (< 17). El cuerpo celular contiene el núcleo y es el principal depósito del glucógeno almacenado en el animal. De cada uier-po celular se extiende un saliente o brazo muscular hacia los nervios ven-tral o dorsal. Aunque no es exclusiva cic-los nematodos, esta disposición es muy curiosa; en muchos animales las prolon-gaciones nerviosas (axones, p. ~¿i> sé extienden hasta el músculo, en lugar dé lo contrario.

F.l fluido que rellena el pseudocele, cnie baña los órganos internos, constitu-ye un esqueleto hidrostático que está pré-senle en muchos Invertebrados, y que presta soporte para la transmisión ele la fuerza de la contracción muscular al flui-do encerrado no comprimible Noria.lí-mente. la disposición musculares anta-gónica, ele forma que el movimiento se efectúa en una dirección por la contrae; cion de un grupo de músculos y el inou-miento caí el sentido opues to por el grupo de músculos antagónicos. No oh>-lanic, como los nematodos no tienen musculatura circularen la pared del cuer-po para que actúe en antagonismo coa la musculatura longitudinal, es la cutícu-la la que debe realizar esa función Cuan-do se contraen los músculos de un i.uln

Boca

Pseudocele

Cutícula

Hipodermis Ovario

Cordón nervioso

Figura 16-10 A. Estructura de los nematodos; aquí una hembra de Ascaris. Ascaris tiene dos ovarios y dos úteros que se abren al exterior mediante un único poro genital. B, Sección transversal. C, Célula muscular. El huso sobresale de la hipodermis, y la prolongación o brazo se extiende hasta el nervio dorsal o el ventral.

Cuerpo celular

Núcleo

Brazo muscular (extensión

protoplásmica)

Cordón i nervioso ^ ^ < ^ f

Cordón hipodérmico

Cutícula Hipodermis

Colágeno  

Capiculólo. Los animales pseudocelomados 3 1 3

del cuerpo, comprimen a la cutícula y la fuerza ele contracción es transmitida (por el Huido del pseudocele) al otro lado del nematodo, di latando su cutícula. Esta compresión de la cutícula en el lado de la contracción muscular y el estiramien-to del lado opuesto son las fuerzas que vuelven al cuerpo a su posición de repo-so cuando los músculos se relajan: esto produce el característico movimiento d e sacudida de los nematodos . Un incre-mento en la eficacia d e este sistema puede ser llevado a cabo sólo por un aumento en la presión hidrostática. En consecuencia, la presión hidrostática del pseudocele de un nematodo es mucho más alta que la encontrada en otros tipos de animales con esqueleto hidrostático, pero que además poseen músculos anta-gónicos.

El aibo digestivo de un nematodo está compuesto de boca (Figura 16-10), farin-ge muscular. un intestino largo no mus-cular. un recto corto y un ano terminal. F.l alimento es succionado al interior de la laringe cuando los músculos de la porción anterior se contraen rápidamente y abren su luz. La relajación d e los músculos por delante del bolo alimenticio cierra la luz de la faringe, empujando la comida hacia atrasen el intestino. Éste es monoestrati-íicado. La comida avanza en sentido ante-ro-posterior por movimientos del cuerpo fes empujada por la comida adicional que pasa al intestino a través de la farin-ge. La defecación se efectúa mediante músculos que abren el ano. y la fuerza d e expulsión procede de la presión del pseu-docele que rodea las visceras.

Los adultos de muchos nematodos parásitos tienen un metabolismo energé-tico anaerobio; así, el ciclo de Krebs y el sistema citocrómico característicos del metabolismo aeróbico faltan. La energía procede de la glicolisis y probablemente a través de alguna secuencia d e trans-pone de electrones conocida incomple-tamente. L"s interesante que algunos nematodos ele vida libre y los estados libres de algunos nematodos parásitos sean aerobios obligados, y tengan ciclo de Krebs y sistema citocrómico.

Alrededor de la laringe existe un ani-llo de tejido nerv ioso y gangl ios que envían pequeños nervios hacia el extre-mo anterior y a los dos c o r d o n e s ner -viosos, uno dorsal y otro ventral. Las papilas sensor ia les se concentran aire-

Tubo digestivo

Conducto eyaculador

úseulo retractor

Gubernáculo (aparato conductor)

Espícula

Figura 16-11 Extremo posterior de un nematodo macho.

cledor de la cabeza y de la cola. Los anfi-d ios son órganos sensoriales complejos que abren a cada lado de la cabeza, un par o a veces más, casi al mismo nivel que el círculo cefálico d e papilas. Las aberturas anfidiales conducen al interior de un orificio cuticular profundo con ter-minaciones sensoriales de cilios modifi-cados. F.n general, los antidios están redu-cidos en los zooparásitos, pero muchos nematodos parásitos llevan un par de fas-ni id ios bilaterales cerca del extremo pos-terior, que tienen una estructura similar a la de los an fiel ios.

La mayoría ele los nematodos son dioi-cos. El macho es más pequeñ o que la hembra y, en general, su extremo poste-rior lleva un par ele e sp inas copulado-ras (Figura 16-11). La fecundación es interna, y los huevos generalmente se almacenan en el útero hasta su puesta. Después del desarrollo embrionario, el huevo eclosiona dando un individuo juve-nil. Los cuatro estados embrionarios están separados por un cambio, o muela, ele la cutícula. Muchos nematodos parásitos tie-nen estados juveniles de vida libre. Otros requieren un hospedador intermediario para completar su ciclo vital.

ALGUNOS NEMATODOS PARÁSITOS Como ya menciónameos anteriormente, casi todos los vertebrados y muchos invertebrados son parasitaelos por nema-todos. Unos cuantos son patógenos importantes ele la especie humana y de los animales domésticos. En Norteaméri-

Las espinas cppuladoras de los nematodos machos no wm verdaderos órganos ele penetración, ya que no conducen el esperma, sino que son otra adaptación frente a la alia presión hidrostática interna. Las espíenlas deben mantener abierta la vulva ele la hembra mientras que los músculos eyaculailores superan la presión hidrostática ele la hembra, e inyectan rápidamente esperma en su conducto reproductor. Además los espermatozoides de los nematodos son los únicos, entre los estudiados en el reino animal, que carecen de flagelo y acrosoma. En el interior del tracto reproductor femenino, el esperma se vuelve ameboielco y se mueve mecíante movimientos pseudopodiales. ¿Podría ser esto otra adaptación a la alta presión hidrostática del pseudocele ?

ca, algunos son parásitos comunes del hombre (Tabla 16-1), pero estos mismos y muchos otros abundan en general en los países tropicales. F.n esta discusión sólo mencionaremos unos pocos.

Ascaris lumbricoides: la lombriz intestinal grande del hombre

Ascarís(G. askarís, gusano intestinal) se selecciona con frecuencia como modelo en estudios de Zoología, así ce>mo para trabajos experimentales. Por eso es pro-bable q u e se sepa mucho más ele la estructura, fisiología y bioquímica de As-cw/.v que ele cualquier otro nematodo. Este género incluye varias especies. Una

Dioicos  

Ascaris  lumbricoides  

Anisakis  sp.