§4-1. §4-1. 呼吸作用的概念和生理意义 呼吸作用的概念和生理意义 §4-2.§4-2. 呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径§4-3.§4-3. 电子传递与氧化磷酸化§4-4. §4-4. 呼吸作用的指标及影响因素 呼吸作用的指标及影响因素 §4-5. §4-5. 呼吸作用与农业生产 呼吸作用与农业生产

§4-1. §4-1. 呼吸作用的概念和意义 呼吸作用的概念和意义 一一 . . 概念 概念

是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。 逐步氧化分解并释放能量的过程。

1. 有氧呼吸 是指生活细胞利用是指生活细胞利用 OO22 ，将某些有机物质彻底氧，将某些有机物质彻底氧化分解，形成化分解，形成 COCO

22 和和 HH22OO ，同时释放能量的过程。，同时释放能量的过程。

2. 2. 无氧呼吸无氧呼吸

是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 能量的过程。

二二 . . 生理意生理意义 义 1. 1. 为植物生命活动提供能量 为植物生命活动提供能量

2. 2. 中间产物是合成重要有机物质的原中间产物是合成重要有机物质的原料 料

3. 3. 提供还原力提供还原力

4.4. 在植物抗病免疫方面有重要作用在植物抗病免疫方面有重要作用

§4-2. §4-2. 呼吸代呼吸代谢的生谢的生化途径化途径

图 4-3 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图

淀粉、蔗糖

磷酸己糖

磷酸丙糖

丙酮酸

乙酰 CoA

三羧酸循环

CO2+H2O

磷酸戊糖 PPP 途径

中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料

正常情况下 PPP 途径占呼吸 3%~30% ，处于逆境时， PPP 上升，油料作物结实期 PPP 上升

糖酵解

脂肪

β – 氧化有氧

无氧

乳酸脱氢酶

脱羧酶

乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）

乙醛

乙醇 洒精发酵有氧

乙酸（醋）

乙醛酸循环

乙酸 乙醇酸 草酸 甲酸

琥珀酸

乙醇酸循环

（三）三羧酸循环的特点和生理意义 1. TCA 循环是生物体利用糖或其它物质氧化

获得能量的有效途径。 2. TCA 循环中释放的 CO2 中的氧，不是直接

来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。

3. 在每次循环中消耗 2 分子 H2O 。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。

4.TCA 循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使 NAD+ 和 FAD 在线粒体中再生，否则 TCA 循环就会受阻。

5. 该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。

有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化(biological oxidation) 。

§4-3.§4-3. 电子传递与氧化磷酸化

一、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链 (respiratory chain) 即呼吸电子传递链 (electron transport chain) ，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有 NAD ＋、 FMN 、 FAD 、 CoQ 等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→ NAD+→FAD→CoQ→ 细胞色素系统→ O2 。

NADH FMN Fe·S CoQ Cytb Fe·S Cytc1 Cytc Cytaa3 O2

Fe·S

FADH

细胞色素氧化酶 P/O=3

二、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念及类型• 生物氧化过程中释放的自由能，促使 ADP 形成 ATP的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。

1. 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation)指底物脱氢 ( 或脱水） , 其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联 ATP 的生成。

在高等植物中以这种形式形成的 ATP 只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：

(1) 甘油醛 -3- 磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到 ADP 上，形成 ATP 。

(2) 2- 磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物 (PEP) ，经激酶催化转移磷酸基团到 ADP 上，生成 ATP 。

在 TCA 循环中，由琥珀酰 CoA 形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成 ATP 。

2. 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 是指电子从 NADH 或 FADH2 经电子传递链传递给分子氧生成水 , 并偶联 ADP 和 Pi 生成 ATP 的过程。它是需氧生物合成 ATP 的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。

NADH FMN Fe·S CoQ Cytb Fe·S Cytc1 Cytc Cytaa3 O2

ADP+Pi ATP

ADP+Pi ATP

ADP+Pi ATP

Fe·S

FADH

细胞色素氧化酶 P/O=3

图 4-11 氧化磷酸化作用机理示意图

+++++++

- - - - - - -

电位

呼吸作用

低浓度质子

高浓度质子

磷酸化

NADH

ADP+Pi ATP2H+

2e-

2H+

2e-

2e-

2H+

2H+

2H+

F1

F0

O2

12

末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给 O2 ，并形成 H2O 或 H2O2 的酶类。

交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给 O2 ，称为交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。

细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内末端氧化酶。

其它都属于线粒外末端氧化酶。

三、末端氧化酶类

末端氧化酶的多样性

四、光合作用与呼吸作用的关系四、光合作用与呼吸作用的关系

1. ADP1. ADP 和和 NADPNADP++ 在光合和呼吸中可共在光合和呼吸中可共用。 用。 2. 2. 光合光合 CC33 途径与呼吸途径与呼吸 PPPPPP 途径基本上途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。 正反反应，中间产物可交替使用。 3. 3. 光合释放光合释放 OO2 2 → → 呼吸，呼吸， 呼吸释放呼吸释放 COCO

2 2 → → 光合 光合

光合作用与呼吸作用的区别光合作用 呼吸作用

原料 CO2 、 H2OO2 、淀粉、己糖等有机物

产物 O2 、淀粉、己糖、蔗糖等有机物

CO2 、 H2O 等

能量转换

贮藏能量的过程光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能

释放能量的过程稳定的化学能 活跃的化学能

发生部位

绿色细胞、叶绿体、细胞质

生活细胞、线粒体、细胞质

发生条件 光照下才可发生 光下、暗处都可发生

§4-4 呼吸作用的指标及其影响因素

一一 . . 呼吸作用的指标呼吸作用的指标二二 .. 呼吸商的影响因素呼吸商的影响因素三三 .. 呼吸速率的影响因素呼吸速率的影响因素

1. 1. 呼吸速率呼吸速率 (respiratory rate)(respiratory rate) μμmol·gmol·g-l-l·h·h-1-1 ，， μμmol·mmol·m-2-2·s·s-1-1 ，， μμl·gl·g-l-l·h·h-1-1 等 等

2. 2. 呼吸商呼吸商 (respiratory quotient(respiratory quotient ，， RQ)RQ)

又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间内，释放内，释放 COCO22 与吸收与吸收 OO22 的数量的数量 (( 体积或物体积或物质的量质的量 ))比值。比值。

RQ=RQ= 释放的释放的 COCO22 量 量 / / 吸收的吸收的 OO22 量 量

一一 . . 呼吸作用的指标呼吸作用的指标 概念

呼吸底物不同， RQ不同。 ① ① 葡萄糖葡萄糖 : R.Q=1.0 : R.Q=1.0 CC66HH1212OO66 + 6O + 6O

22 → 6CO → 6CO22 + 6H + 6H

22O R.Q=O R.Q=

6/6=1.06/6=1.0② ② 脂肪、蛋白质脂肪、蛋白质 : RQ: RQ ＜＜ 11 ， （棕榈， （棕榈酸）酸）CC1616HH3232OO22 + 23O + 23O

22 → 16CO → 16CO22 + 16H + 16H

22O R.O R.

Q=16/23=0.70Q=16/23=0.70③ ③ 有机酸有机酸 : RQ: RQ＞＞ 1, 1, （苹果酸）（苹果酸）CC44HH66OO55 + 3O + 3O

22 → 4CO → 4CO22 + 3H + 3H

22O R.O R.

Q=4/3=1.33 Q=4/3=1.33

二二 . . 呼吸商的影响因素呼吸商的影响因素

不同植物不同 植 物 种 类 呼吸速率 (O2 ，鲜重 )/μl·g-l·h-1

仙人掌 6.80

景天属 16.60

蚕豆 96.60

小麦 251.00

细菌 10 000.00

三三 . . 呼吸速率的影响因素呼吸速率的影响因素 1. 1. 内部因素的影响内部因素的影响

不同器官或组织不同不同器官或组织不同

① ① 生殖器官＞营养器官生殖器官＞营养器官

② ② 生长旺盛、幼嫩器官＞生长缓慢、生长旺盛、幼嫩器官＞生长缓慢、 年老器官年老器官

③ ③ 种子内，胚＞胚乳种子内，胚＞胚乳

①①最适温度最适温度 : 25: 25～～ 35℃35℃

呼吸最适温度＞光合最适温度呼吸最适温度＞光合最适温度

②②最低温度：最低温度： 0℃0℃左右左右 ((冬小麦冬小麦 : 0 ~ -7℃ ℃: 0 ~ -7℃ ℃，松树针叶，松树针叶 : -25 )℃: -25 )℃

③ ③ 最高温度：最高温度： 3535～～ 45℃45℃④ ④ 在在 0—35℃0—35℃ ，温度系数，温度系数 (Q(Q

1010)) 为为 2.02.0 ～～ 2.2.

55

2. 2. 外界条件的影响 外界条件的影响 （ （ 11 ）温度 ）温度

预先将豌豆幼苗放在 25℃下，培养4天，其相对呼吸速率为 10 ，在放到不同温度下培养 3h, 测定相对速率的变化

氧浓度氧浓度过低过低 , , 无氧呼吸增强，产生酒精中无氧呼吸增强，产生酒精中毒，消耗体内养料过多。 毒，消耗体内养料过多。

（（ 22 ）氧）氧气气

呼吸开始呼吸开始下降下降

＜＜ 2020％％

1010％～％～ 2020％％有氧呼吸有氧呼吸

＜＜ 1010％％无氧呼吸出现并无氧呼吸出现并逐步增强，有氧逐步增强，有氧呼吸迅速下降。呼吸迅速下降。

把无氧呼吸停止进行的最低氧含量把无氧呼吸停止进行的最低氧含量 (10(10％左右％左右 )) 称为称为无氧呼吸的消失点。无氧呼吸的消失点。

氧浓度氧浓度过高过高，对植物有毒害，对植物有毒害

（（ 33 ） ） COCO

22

COCO22 浓度增高浓度增高 , , 呼吸受抑呼吸受抑 , ,

＞＞ 55％时，明显抑制％时，明显抑制 , ,

土壤积累土壤积累 COCO22 可达可达 44％～％～ 1010％，％，

（（ 44 ）水分 ）水分 干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，∴ 种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。

整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高

呼吸底物的含量呼吸底物的含量 机械损伤机械损伤

§4-5. 呼吸作用与农业生产

一. 呼吸作用与作物栽培 呼吸作用与作物栽培

二. 种子的安全贮藏与呼吸作用 种子的安全贮藏与呼吸作用

三. 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏

一一 . . 呼吸作用与作物栽培 呼吸作用与作物栽培

① ① 播前浸种播前浸种，通过控制温度与通气提高种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。子的呼吸，以便促进种子萌发。② ② 田间田间中耕松土中耕松土和和低洼地块开沟排水低洼地块开沟排水等均等均能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸。能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸。③③在人工气候室栽培作物，在人工气候室栽培作物，降低夜温降低夜温以减以减少呼吸消耗，有利于干物质积累。 少呼吸消耗，有利于干物质积累。

二二 . . 种子的安全贮藏与呼吸作用 种子的安全贮藏与呼吸作用

油料种子油料种子 : : ＜＜ 66 ％～％～ 88％％淀粉种子淀粉种子 : : ＜＜ 1010％～％～ 1212％％呼吸极微弱，可以呼吸极微弱，可以安全贮藏，称为安安全贮藏，称为安全含水量。全含水量。

呼吸作用显著增强呼吸作用显著增强

99％～％～ 1010％％1313％～％～ 1515％％

粮食贮藏粮食贮藏 :: 控制进仓种子的含水量，不得超过控制进仓种子的含水量，不得超过 安全含水量安全含水量 注意库房的通风 ，增高注意库房的通风 ，增高 COCO22 含量 含量 ,,

降低降低 OO22 含量 含量 充充 N N 贮藏贮藏

三三 . . 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏 1. 1. 果实果实

呼吸跃变呼吸跃变 (respiratory climacteric): (respiratory climacteric): 当果实当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。

跃变型跃变型 ((苹果、梨、香蕉、番茄等苹果、梨、香蕉、番茄等 ))

非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等） 非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等） 两类两类

概念

① ① 温度温度苹果贮藏于苹果贮藏于 22.5℃22.5℃时，出现早而显著，时，出现早而显著，10℃10℃下不十分显著，也出现稍迟，下不十分显著，也出现稍迟，2.5℃2.5℃下几乎看不出来。 下几乎看不出来。 ② ② 乙烯 阀值：乙烯 阀值： 0.1g/L0.1g/L ，促进成熟，促进成熟

贮藏、运贮藏、运输中措施：输中措施：

降低温度，香蕉的最适温度降低温度，香蕉的最适温度是是 11~14℃11~14℃，苹果是，苹果是 4℃4℃。。

增加增加 COCO22 和和 NN22 的浓度，降的浓度，降低低 OO22 浓度浓度 (3-6%)(3-6%)

2. 2. 甘薯块根和马铃薯块茎甘薯块根和马铃薯块茎 甘薯块根：主要是控制甘薯块根：主要是控制温度温度和和气体成分气体成分。。

适当提高适当提高 [CO[CO22]] ，有利于安全贮藏。，有利于安全贮藏。

＞＞ 15℃15℃，引起发芽和病，引起发芽和病害害 ＜＜ 9 , ℃9 , ℃ 受寒害受寒害

安全贮藏温度安全贮藏温度 :: 10 10～～ 14℃14℃

马铃薯马铃薯 : 2: 2～～ 3℃3℃适当提高湿度适当提高湿度

淀粉、蔗糖

磷酸己糖

磷酸丙糖

丙酮酸

乙酰 CoA

三羧酸循环

CO2+H2O

磷酸戊糖 PPP 途径

中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料

正常情况下 PPP 途径占呼吸 3%~30% ，处于逆境时， PPP 上升，油料作物结实期 PPP 上升

糖酵解

脂肪

β – 氧化有氧

无氧

乳酸脱氢酶

脱羧酶

乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）

乙醛

乙醇 洒精发酵有氧

乙酸（醋）

乙醛酸循环

乙酸 乙醇酸 草酸 甲酸

琥珀酸

乙醇酸循环