3 Riproduzione e Sviluppo
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Riproduzione Riproduzione
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Apparato riproduttoreorgani che producono gameti e condotti (dotti) che ne permettono il trasferimento
La linea germinale (le cellule che danno origine ai gameti) si separa precocemente nel corso dello sviluppo embrionale
Riproduzione asessuata Riproduzione sessuata
incremento numerico variabilità genetica
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Sessualità e riproduzione:Sessualità e riproduzione:due fenomeni distintidue fenomeni distinti
Sessualità
Riproduzione formazione di nuovi individui a partire da organismi uni- o pluricellulari
ricombinazione materiale genetico
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Riproduzione asessuataRiproduzione asessuata
MITOSI Individui geneticamente identici
Vantaggibasso costo energetico
rapido incremento Comune in ambienti stabili ed in organismi sessili
2 modalità principali
gemmazione rigenerazioneLa partenogenesi è invece un processo sessuale
La mitosi è il processo responsabile della CRESCITA
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RigenerazioneRigenerazione
In molti gruppi animali
Poriferi +++Cnidari +++Platelminti +++Anellidi +Artropodi +Echinodermi +Vertebrati +
EPIMORFOSI proliferazione
differenziamento
MORFALLASSI
blastema rigenerativo(ricrescita)
dedifferenziamento, migrazione, ridifferenziamento (riposizionamento dei tessuti esistenti)
(riorganizzazione)
(tessuto indifferenziato)
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Gemmazione
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Divisione trasversale
E' il metodo più usato dall'anemone Gonactinia prolifera.
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Divisione longitudinale
E' praticata soprattutto da Entacmaea quadricolor, Heteractis magnifica e Stichodactyla helianthus.
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Talea
E' il metodo meno usato dagli anemoni per la riproduzione. L'unica nota importante è da fare circa la specie Boloceroides che si è fatta notare in natura per aver sviluppato un metodo tutto suo per praticare la riproduzione per talea. Ogni tentacolo ha alla base una specie di strizione che indebolisce il suo legame con l'animale, se troppo sollecitato dalla corrente o da altro il tentacolo si stacca.L'invertebrato si riprende subito facendo ricrescere altri tentacoli, quello staccato viene portato lontano dalla madre e può dare origine ad una nuova colonia.Questo metodo di riprodursi può essere una risposta ai continui attacchi che gli anemoni posso subire da parte dei predatori perchè velocizza la riproduzione e aumenta di molto le possibilitàdell'animale di avere degli eredi.
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Frammentazione
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GemmulazionePoriferi
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RigenerazionePoriferi +++Cnidari +++Platelminti +++Anellidi +Artropodi +Echinodermi +Vertebrati +
MORFALLASSI(riorganizzazione)
blastema rigenerativo(tessuto indifferenziato)
EPIMORFOSI(ricrescita) proliferazione differenziamento
dedifferenziamento, migrazione,ridifferenziamento (riposizionamento deitessuti esistenti)
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Cellule Cellule totipotentitotipotenti??
Poriferi archeocitiCnidari cellule interstizialiPlatelminti neoblasti
Non vanno considerati come veri tipi cellulari totipotenti, ma come stadi iniziali di alcune linee cellulari
Cellule staminali Cellule non specializzate
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Le cellule staminali sono cellule immature o non specializzate e potenzialmente in grado di svilupparsi in alcuni tipi di tessuti o addirittura di dare origine a qualsiasi tipo di tessuto.
Totipotenti, capaci di dare origine a qualsiasi tipo di tessuto, Pluripotenti, danno origine solo ad alcuni tipi di tessuti, Unipotenti, che possono dar origine soltanto ad un tipo cellulare.
Principali tipi di cellule staminali, a seconda della fonte da cui vengono prelevate:
Cellule staminali da adultoCellule staminali da cordone ombelicaleCellule staminali fetali
Cellule staminali embrionali (eterologhe oppure autologhe)
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L’uovo fecondato è la cellula L’uovo fecondato è la cellula staminale staminale per eccellenzaper eccellenza
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Specie dioiche e monoicheSpecie dioiche e monoiche
Specie monoiche
Specie dioiche Sessi separati (Gonocorismo)
Due sessi, stesso individuo (Ermafroditismo)
Ermafroditismo simultaneo
Ermafroditismo sequenziale
proterandrico proteroginico
Vantaggioso nelle specie con scarse possibilità di incontro del partner o nelle specie poligame
(per evitare autofecondazione)
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PartenogenesiPartenogenesi
Comune in rotiferi e artropodi Possibile nei pesci, anfibi, rettili
Sviluppo embrionale Sviluppo embrionale da uova non fecondateda uova non fecondate
E’ un processo sessuale perché avviene in cellule germinali e non in cellule somatiche
Arrenotoca
Telitoca
Deuterotoca
Solo maschi
Solo femmine
Entrambi i sessi
facoltativa
obbligatoria continua
obbligatoria ciclica
Ci sono almeno diciassette tipi di partenogenesi!
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Apparati riproduttoriApparati riproduttoriLa complessità degli apparati riproduttori riflette più l’ambiente di vita che non la filogenesi dei gruppi animali.
Platelminti Anellidi marini Anellidi terrestri
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FecondazioneFecondazione
Fecondazione esterna i gameti sono rilasciati nell’acqua
La fecondazione è la fusione dei due gameti ZIGOTE
Fecondazione interna i gameti maschili sono (direttamente o indirettamente) introdotti nell’apparato riproduttore femminile
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Fecondazione esternaFecondazione esterna
La fecondazione esterna è comune in ambiente acquatico, soprattutto nelle specie sessili o poco mobili. Alto costo energetico, alto rischio di insuccessoMolti gameti
Alcuni bivalvi emettono 100.000.000 uova e miliardi di spermatozoi ogni anno
Adattamenti
Sincronizzazione Migrazione
Spawning groundsStimoli ambientali(es.: fasi lunari)
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Fecondazione interna direttaFecondazione interna direttaDiretta (copulazione)
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Fecondazione interna indirettaFecondazione interna indiretta
Fecondazione indiretta
(spermatofore)
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OviparitOviparitàà--ViviparitViviparitàà
Ovipari
Deposizione all’esterno
Vivipari
Sviluppo embrionale nella madre (almeno le prime fasi)(guscio indispensabile per
insetti, rettili, uccelli) (nei mammiferi dentro l’utero)
Ovovivipari L’embrione si sviluppa nel guscio dell’uovo, all’interno della madre
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Lo sviluppo embrionaleLo sviluppo embrionaleLo sviluppo embrionale è il processo attraverso il quale un organismo pluricellulare viene ricostruito a partire da una singola cellula, lo ZIGOTE, che deriva dalla fusione di due gameti (uovo e spermatozoo).
![Page 25: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/25.jpg)
Gli spermatozoi devono essere Gli spermatozoi devono essere capacitati (attivati)capacitati (attivati)
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![Page 27: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/27.jpg)
Segmentazione radiale
Segmentazione spirale
Dopo le prime due divisioni meridiane, il 3° piano di divisione è equatoriale (perpendicolare)
Dopo le prime due divisioni meridiane, il 3° piano di divisione è obliquo
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Prime fasi di sviluppoPrime fasi di sviluppo
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Segmentazione radialeSegmentazione radiale
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SPIRALESPIRALE
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SegmentazioneSegmentazioneRadialeRadiale--regolativa Spiraleregolativa Spirale--determinativadeterminativa
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Morula e blastulaMorula e blastula
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GastrulazioneGastrulazione
Sviluppo embrionale del riccio di mare
“Il momento più importante nella vita di un individuo non è la nascita, il matrimonio o la morte, ma la gastrulazione” Lewis Wolpert
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I tre foglietti germinativi producono strutture diverse:
Ectoderma Epidermide, Sistema nervoso
MesodermaMuscoli, scheletro, notocorda, sistema circulatorio, rene, sistema riproduttore
EndodermaEpitelio del canale digerente, fegato, pancreas, epitelio degli alveoli polmonari, molte ghiandole endocrine
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Il destino del Il destino del blastoporoblastoporo
Il blastoporo dopo la gastrulazione può dare origine alla bocca della larva. Animali con embrioni di questo tipo sono chiamati PROTOSTOMI (bocca primaria)
Diversamente, la bocca dell’embrione si origina secondariamente. Il blastoporo non diventa mai la bocca, può invece diventare l’apertura anale. Animali con embrioni di questo tipo sono chiamati DEUTEROSTOMI
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Organizzazione DIBLASTICAAnimali con soli due foglietti embrionali
ECTODERMA
Archenteron (cavità gastrica dell’adulto)
ENDODERMA
Matrice extracellulare
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Organizzazione TRIBLASTICAAnimali con TRE foglietti embrionali
ENDODERMA
ECTODERMAMESODERMA
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ACELOMATI
PSEUDOCELOMATI
EUCELOMATI
Lo pseudoceloma deriva direttamente dal blastocele
Il celoma è una cavità che si forma secondariamente
Non ci sono cavità oltre al canale alimentare
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Il celomaIl celoma
Cavità corporea ripiena di liquido che si forma nell’embrione tra le cellule del
mesoderma
E’ sempre delimitato da un mesotelio(rivestimento cellulare di origine
mesodermica)
![Page 43: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/43.jpg)
Funzioni del celomaFunzioni del celoma
In altri gruppi animali, il celoma è presente soltanto durante lo sviluppo embrionale per poi ridursi quasi completamente nell’adulto (ad esempio nei vertebrati)
In molti Phyla il bauplan è vermiforme. In questi gruppi il celoma o la cavità pseudocelomatica svolgono molte funzioni
Sostegno e locomozione (scheletro idraulico) Trasporto di gas metabolici, sostanze nutritive e
prodotti di rifiutoAccumulo sostanze e gameti
Protezione embrioni
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Formazione del celomaFormazione del celoma
Due diverse modalità di formazione del celomaDue diverse origini del mesoderma
Per SCHIZOCELIA (nei protostomi)Il mesoderma si origina dall’ectoderma(ecto-mesoderma)
Per ENTEROCELIA (nei deuterostomi)Il mesoderma si origina dall’endoderma(endo-mesoderma)
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Formazione del celoma ectoderma
ectoderma
archenteron
![Page 46: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/46.jpg)
Formazione del celoma per schizocelia (nei protostomi)
mesoderma
ectoderma
ectoderma
archenteron
![Page 47: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/47.jpg)
ectoderma
ectoderma
archenteronmesoderma
Formazione del celoma per schizocelia
![Page 48: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/48.jpg)
ectoderma
ectoderma
archenteronmesoderma
Formazione del celoma per schizocelia
![Page 49: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/49.jpg)
ectoderma
ectoderma
archenteron
celoma
mesoderma
Formazione del celoma per schizocelia
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Formazione del celomaper enterocelia (nei deuterostomi) ectoderma
ectoderma
archenteron
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ectoderma
ectoderma
archenteron
mesoderma
Formazione del celomaper enterocelia (nei deuterostomi)
![Page 52: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/52.jpg)
ectoderma
ectoderma
archenteron
mesoderma
Formazione del celomaper enterocelia (nei deuterostomi)
![Page 53: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/53.jpg)
Formazione del celoma per enterocelia ectoderma
ectoderma
archenteron
mesoderma
![Page 54: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/54.jpg)
Formazione del celoma per enterocelia ectoderma
ectoderma
archenteron
mesoderma
![Page 55: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/55.jpg)
Formazione del celoma per enterocelia ectoderma
ectoderma
archenteron
mesodermaceloma
![Page 56: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/56.jpg)
ectoderma
ectoderma
archenteron
celoma
mesoderma
Formazione del celoma per enterocelia (stesso risultato)
![Page 57: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/57.jpg)
Cicli vitaliCicli vitaliIl ciclo vitale è la conditio sine qua non dell'evoluzione.
L'alternanza di stadi che si sviluppano in habitat con differenti vincoli ecologici costituisce il "substrato ontogenetico" su cui opera la selezione naturale
Ciclo vitale La descrizione, in ordinata successione, di tutti gli stadi ontogenetici di una specie, dallo zigote all’individuo sessualmente maturo (adulto)
Storia vitale La definizione quantitativa del ciclo vitaledi una specie mediante l’applicazione di parametri quali fecondità, fertilità, tasso di natalità, reclutamento, sopravvivenza, mortalità, rapporto sessi……..
![Page 58: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/58.jpg)
Modalità di sviluppoModalità di sviluppo
SVILUPPO DIRETTO
Zigote-embrione-giovanile-adulto
Embrione prime divisioni dello zigote, morula, blastula, gastrula
stadio post-embrionale con bauplan da adulto, ma con sistema riproduttivo non funzionale
Giovanile
Adulto Stadio sessualmente maturo
![Page 59: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/59.jpg)
Larve e Larve e metamorfòsimetamorfòsi
Ciò che distingue uno sviluppo diretto da quello indiretto
LARVAStadio intermedio prodotto dalla morfogenesi post-embrionale sino alla metamorfòsi
SVILUPPO INDIRETTO Zigote-embrione-larva-giovanile-adulto
METAMORFOSI La transizione dal bauplan larvale al bauplan definitivo dell’adulto
![Page 60: 3 Riproduzione e Sviluppo](https://reader031.fdocument.pub/reader031/viewer/2022020117/55cf9a28550346d033a0aac4/html5/thumbnails/60.jpg)
Dispersione larvaleDispersione larvale
Negli organismi sessili o con limitate capacità di spostamento la fase larvale costituisce il mezzo principale di dispersione
Larve lecitotroficheA vita breve (ore o giorni), utilizzano le risorse provenienti dall’uovo e non catturano cibo
Larve planctotroficheA vita lunga (settimane e mesi), si nutrono di plancton microscopico
La metamorfosi è indotta da stimoli chimici
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Complex Complex life life cycles cycles (CLC)(CLC)I cicli vitali complessi sono quelli dove uno o più stadilarvali intermedi occupano un ambiente che è sostanzialmente differente da quello dell'adulto (es.: bentonico vs. pelagico).
Molti invertebrati marini hanno un ciclo vitale complesso con adulto che vive sul fondo e larva che vive sospesa nella colonna d’acqua (pelagos) entrando a far parte del plancton (gli organismi trasportati dalle correnti)
benthos
pelagosplancton
La comunità degli organismi che vivono sul fondo o in prossimità
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Dispersione larvaleDispersione larvaleNegli organismi sessili o con limitate capacità di spostamento la fase larvale costituisce il mezzo principale di dispersione
Larve lecitotroficheA vita breve (ore o giorni), utilizzano le risorse provenienti dall’uovo e non catturano cibo
Larve planctotrofiche A vita lunga (settimane e mesi), si nutrono di plancton microscopico
La metamorfosi è indotta da stimoli chimici
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Strategie diverse, stesso scopo (assicurarsi una discendenza)Strategie diverse, stesso scopo (assicurarsi una discendenza)
Larve planctotrofiche (si nutrono di plancton) alto numero (basso costo energetico)
durata prolungata - alta mortalità(circa il 99% delle larve non arriva alla metamorfosi).
Larve lecitotrofiche (si nutrono di sostanze di riserva)basso numero (alto costo energetico)
- durata breve - bassa mortalità
Rischi ancora minori derivano da un ciclo con sviluppo diretto: dalle uova schiude l’individuo giovanile, ma la dispersione è molto ridotta (anche se esistono altri mezzi di dispersione per gli adulti)
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Le larve Le larve bentonichebentoniche
Alcuni invertebrati marini (come le meduse) vivono nel plancton da adulti e nel benthos in fase larvale e post-larvale. In questo caso la dispersione è svolta dall’adulto. Le altre fasi hanno un ruolo prevalentamente trofico.
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Le larve degli insetti sono Le larve degli insetti sono equivalenti alle larve equivalenti alle larve
bentonichebentoniche
Ruolo riproduttivo e didispersione
Ruolo trofico
ADULTOLARVA