3 Porifera, Coelenterata, Ctenophora, Mesozoa

66
 Zoologia Nevertebratelor I-II 77 Regnul A N I M A L I A Acest grup taxonomic cuprinde animalele propriu-zise, pluricelulare şi heterotrofe. In cadrul acestui regn există o singur ă categorie taxonomică cu rang imediat inferior – subregnul Metazoa. Subregnul M E T A Z O A Cuprinde totalitatea animalelor pluricelulare; din punct de vedere al structurii corpului, metazoarele se împart în dou ă mari grupe: animale didermice sau diblastice, care au corpul alcătuit doar din două foiţe embrionare şi animalele tridermice sau triploblastice. D I P L O B L A S T E A  Metazoarele diploblastice sunt organisme pluricelulare cu corpul alc ătuit din doar două foiţe embrionare - ectodermul - foi ţa externă - şi endodermul - foi ţa internă. Din acest grup fac  parte trei încrengături - Porifera, Coelenterata şi Ctenophora, grupe la care cea de-a treia foi ţă embrionar ă - mezodermul - nu se dezvolt ă, la care se adaug ă grupul Myxozoa. Increngătura P O R I F E R A Cuprinde cele mai primitive metazoare, cu corpul spongios datorit ă elementelor de schelet conţinute. Denumirea grupului vine de la num ărul mare de pori existenţi pe suprafaţa corpului, pori prin care apa p ătrunde în cavitatea intern ă. Sunt înregistrate peste 6000 de specii de spongieri, în marea lor majoritate marini (doar 150 specii sunt dulcicole), r ăspândiţi mai ales în mările calde ale globului Corpul spongierilor (Fig. 39) este form at doar din dou ă foi ţe embrionare - ectodermul şi endodermul - între care se g ăseşte o pătur ă gelatinoasă - mezogleea - ini ţial anhistă. Tesuturi diferenţiate nu există. Forma corpului este foarte variat ă: unele specii sunt ramificate arborescent, altele au formă de cupă sau se întind pe substrat ca o crust ă. Ca structur ă, spongierii  prezintă o cavitate paragastrală învelită de corpul propriu-zis, cavitate care comunic ă cu exteriorul printr-un oscul prin care apa iese la exterior. Apa p ătrunde în cavitatea paragastral ă  printr-o serie de pori, care printr-un sistem de canale comunic ă cu aceasta. Pe parcursul canalelor, există zone dilatate unde se g ăsesc grupe de celule cu gulera ş (coanocite) la nivelul cărora are loc ingerarea particulelor alimentare. In structura ectodermului se g ăsesc celule epidermale turtite (pinacocite) şi porocite (celule cilindrice, perforate în plan longitudinal); endoderma este format ă din coanocite şi din celule asemănătoare cu pinacocitele; în mezoglee există o serie de celule - imigrate din ectoderm sau endoderm: amibocite, ovocite, scleroblaste (celule care produc macro şi microscleritele), şi elementele de schelet. Scheletul spongierilor are două roluri - acela de a sus ţine mecanic celulele şi într-o mai mică măsur ă asigur ă protecţia animalului; scheletul este alcătuit din două componente - spiculii calcaroşi sau silicioşi şi fibrele de spongină. Spongina este o proteină specifică acestui grup, asemănătoare ca structur ă cu keratina din păr, pene, unghii etc, sau cu chitina din exoscheletul artropodelor. Spiculii, (Fig. 40) fie că sunt silicioşi fie că sunt calcaroşi pot fi de două cartegorii - spiculi propriu-zi şi, de dimensiuni mari (macrosclerite) - cu aspect acicular (spiculi monaxoni), cu trei structuri ascu ţite sudate într-un punct central (spiului triaxoni) sau cu patru (tetraxoni) - şi microsclerite - cu structuri foarte complicate

description

k

Transcript of 3 Porifera, Coelenterata, Ctenophora, Mesozoa

Acest grup taxonomic cuprinde animalele propriu-zise, pluricelulare i heterotrofe. In cadrul acestui regn exist o singur  categorie taxonomic cu rang imediat inferior – subregnul Metazoa.
Subregnul M E T A Z O A
Cuprinde totalitatea animalelor pluricelulare; din punct de vedere al structurii corpului, metazoarele se împart în dou  mari grupe: animale didermice sau diblastice, care au corpul alctuit doar din dou foie embrionare i animalele tridermice sau triploblastice.
D I P L O B L A S T E A  
Metazoarele diploblastice sunt organisme pluricelulare cu corpul alc tuit din doar dou  foie embrionare - ectodermul - foi a extern - i endodermul - foia intern. Din acest grup fac
 parte trei încrengturi - Porifera, Coelenterata i Ctenophora, grupe la care cea de-a treia foi   embrionar  - mezodermul - nu se dezvolt, la care se adaug grupul Myxozoa.
Increngtura P O R I F E R A
Cuprinde cele mai primitive metazoare, cu corpul spongios datorit   elementelor de schelet coninute. Denumirea grupului vine de la numrul mare de pori existeni pe suprafaa corpului, pori prin care apa ptrunde în cavitatea intern. Sunt înregistrate peste 6000 de specii de spongieri, în marea lor majoritate marini (doar 150 specii sunt dulcicole), r spândii mai ales în mrile calde ale globului
Corpul spongierilor (Fig. 39) este format doar din dou foie embrionare - ectodermul i endodermul - între care se gsete o ptur   gelatinoas  - mezogleea - iniial anhist. Tesuturi difereniate nu exist. Forma corpului este foarte variat: unele specii sunt ramificate arborescent, altele au form de cup sau se întind pe substrat ca o crust. Ca structur , spongierii
 prezint  o cavitate paragastral  învelit  de corpul propriu-zis, cavitate care comunic  cu exteriorul printr-un oscul prin care apa iese la exterior. Apa ptrunde în cavitatea paragastral 
 
Tipul Leucon
Tipul Sycon
Endoderm EctodermMezoglee
Figura 39 Porifera Structura peretelui corpului i tipurile de organizare Ascon i Sycon la spongieri (dup Radu)
Pori inhalan
 perioadele nefavorabile - secet  sau înghe  puternic, spongierii genereaz  formaiuni de rezisten - gemule (Fig. 41) sau sorite, alctuite dintr-un strat de sclerite speciale (amfidiscuri),
2
3
4
5
6
7
37
36
Figura 40 Porifera 1, 2 – tipuri de structur  post-Leucon. Tipuri de sclerite: 3 – monaxon, 4 – triaxon, 5 – tetraxon (Calcarea); 6 – tyl, 7 tox, 8 – subtylostyl, 9 – strongyl, 10 – subtylostyl (mrit), 11 – tornostrongyl, 12 – subtylotorn, 12a
 – styl, 13 – subtor, 14 – spiraster, 15 – steraster, 16 – spirorhabd, 17 – ox, 18 – ortotrien, 19 – sigma, 20 – rhabdostyl, 21, 22 – isancora, 23 – anisochela palmata, 24 – anisochela, 25 – chela, 26 – ancora, 27 – acanthostrongyl, 27a – acanthothylostyl, 28 – spherancora, 29 – rafide (Demospongieri); 30 – strobiloplumicon, 31 – amfidisc, 32 – acanthoaster, 33 – discohexactin, 34 – hemidiscohexaster, 35 – pentactinpinul, 36
 – oxyhexactin, 37 – oxyaster (dup  Radu i Kaestner).
12a
27a
Porifera
80
care izoleaz  în interior celule germinative i celule încrcate cu substane nutritive. Aceste structuri de rezisten r mân pe fundul apei i dup ce condiiile de mediu revin la normal, din celulele germinative se regenereaz un nou spongier. Spongierii pot fi hermafrodii sau pot avea sexele separate. In cazul formelor hermafrodite, acestea sunt proterandrice. Inmulirea sexuat este o anizogamie, gameii masculi fiind flagelai în timp ce gameii femeli sunt sferici, imobili. Reproducerea este destul de interean ca mod de desf urare. Astfel, gameii masculi, flagelai, sunt eliberai în ap, în vreme ce gameii femeli, sferici i imobili, r mân în mezoglee. Gameii masculi ptrund prin porii inhalani i sunt fagocitai f r  a fi deteriorai de ctre coanocite, care îi transfer  unor celule amibocite (celule - cr u) care la rândul lor transport în interiorul unor vacuole spermatozoizii la ovocitele situate în mezoglee. In alte cazuri, coanocitele pot transfera direct spermatozoizii ovocitelor, dup  ce se dedifereniaz  i îi pierd flagelul i guleraul. Segmentarea oului este de tip radiar, iar în decursul ciclului de dezvoltare se formeaz la început o stomoblastul în care ptrund prelungiri ale coanocitelor care au rolul de a hr ni masa de blastomere în diviziune. Ulterior se formeaz 
 blastula i mai apoi larva amfiblastul, care devine liber  i înoat un timp în masa apei. Prin formarea cavitii gastrale ia natere astrula, care mai târziu se transform  în parenchimul. Aceasta se fixeaz în final pe substrat, dând natere spongierului tânr. O alt tr stur  interean a spongierilor este marea capacitate de regenerare. Un spongier rupt în mai multe buci va da natere la tot atâia spongieri noi; de asemenea, dac  se mrunete foarte fin un spongier, iar fragmentele rezultate se trec printr-o sit  i ulterior se adun  într-o gr m joar , acest grup de celule va regenera un spongier întreg. Acest aspect este pe de alt  
 parte o dovad a primitivitii grupului, deoarece un astfel de comportament regenerativ nu se întâlnete decât la grupele inferioare. In plus, capacitatea spongierilor de a regenera un corp întreg pornind de la un agregat de celule disparate este unic pentru lumea vie.
Ecologie. Spongierii tr iesc pe o gam  larg  de substrate din mediul acvatic. Ca organisme filtratoare, reprezint  unul din grupele r spândite de regul  în apele puin adânci, chiar dac  exist  i specii r spândite în zonele abisale. Spongierii reprezint  pe de alt  parte, datorit sistemului de caviti interne i scheletului care îi face necomestibili, o veritabil ni de habitat pentru un mare numr de nevertebrate i chiar vertebrate marine i dulcicole, de la
 protozoare pân la peti. Sistematic. Principalul criteriu sistematic la spongieri este reprezentat de structura
scheletului i de tipul elementelor scheletale dure i mai puin de morfologia corpului. In func ie de tipul dominant de elemente de schelet se disting trei grupe taxonomice de spongieri: Calcarea, Demospongiae i Hexactinellida.
Clasa Calcarea (Calcispongiae)
Cuprinde specii marine, la care scleritele sunt constituite din carbonat de calciu. Microscleritele lipsesc, iar macroscleritele sunt monaxonice sau triaxonice. Spongierii din aceast  clas  pot fi izolai sau coloniali. Se întâlnesc în apele litorale ale mrilor calde, la adâncimi reduse, lipsind din zonele profundale. Talia acestor spongieri este mic, de la câiva mm la câiva cm. Sunt incolori, rar colorai brun-rocat. In aceast  clas  sunt cuprinse trei ordine: Homocoela, Heterocoela, Pharetronida, acesta din urm incluzând mai ales forme fosile.
Ordinul Homocoela
In acest ordin sunt cuprini spongieri primitivi de tip Ascon, la care cavitatea paragastral  este c ptuit  în întregime cu coanocite. Doar 6 specii sunt cunoscute în prezent. Cea mai cunoscut  familie din acest ordin este familia Leucosoleniidae (Fig. 42) din care face parte
 Leucosolenia botryoides.
81
  Ordinul Heterocoela  Include specii de spongieri organizate pe tipul Sycon, cu coanocitele c  ptuind tuburi
situate în grosimea peretelui corpului i cavitatea paragastral  tapetat cu celule asemntoare  pinacocitelor. Datorit acestui tip de organizare, peretele corpului este mai gros, iar filtrarea se face în mod mai eficient comparativ cu tipul Ascon.
1
3
2
amfidiscuri
spicule
 por
Figura 41 Porifera 1 – gemule de Ephidatia fluviatilis pe suport; 2 – gemul izolat; 3 – structura gemulei (dup Radu)
Porifera
Homocoela), 2 – Sycon
2
4
3
1
82
  In Marea Neagr   reprezentantul acestui grup este Sycon ciliatum  (Fig. 42) (fam. Sycettidae) de circa 1-2 cm, de culoare hialin, întâlnit frecvent în biocenoza cu  Modiolus
 pohaseolinus  între 30 i 80 m adâncime. Osculul este înconjurat de spiculi lungi, iar din ectoderm proemin spiculi monaxonici.
Clasa Demospongiae
In acest grup sunt incluse cele mai multe specii de spongieri actuali (circa 95%) cu mai muli osculi, cu structur   foarte complicat  i cu schelet eterogen format din macro i microsclerite silicioase de diverse forme sau/i din fibre de spongin - care domin în structura scheletului. Peretele corpului este organizat pe tipuri evoluate - Leucon i post-Leucon (Fig. 40), caracterizate prin formarea în grosimea peretelui corpului a unor structuri cavitare mici c  ptuite cu coanocite (coulee vibratile), a cror suprafa  însumat  reprezint  o suprafa  de filtrare mult mai mare decât cea a cavitii paragastrale, c ptuit de asemenea cu celule asemntoare
 pinacocitelor. Apa ajunge la couleele vibratile printr-un sistem complicat de spaii i canale inhalante la nivelul crora se deschid porocitele ce comunic  nemijlocit cu couleele. Din acestea, apa ajunge în cavitatea paragastral prin canale i spaii exhalante.
Spongierii din aceast clas se întâlnesc atât în ape dulci cât i în ape marine. Talia lor variaz de la câiva cm pân  la peste 1 m (Poterion neptuni - gigantul grupului), iar forma lor este de asemenea diferit. Din punct de vedere sistematic, clasa este subîmpr it  în mai multe subclase; subclasele importante din punct de vedere al numrului de specii sunt Tetraxonida (Tetractinomorpha) i Monaxonida (Ceractinomorpha).
Subclasa Tetraxonida cuprinde specii caracterizate prin prezena macroscleritelor de tip tetraxon. Include mai multe ordine - Astrophorida, Desmophorida, Hadromerida, Axinellida – din care le prezentm pe cele mai importante.
Ordinul Hadromerida. Suberites domuncula  (Fig. 42)  
(familia Suberitidae)  este reprezentantul unei familii cu specii cu aspect globulos, de culoare rocat-portocalie, f r  papile
 pe suprafaa corpului, r spândite mai ales în mrile calde ale globului. In Marea Neagr  din acest grup a fost citat Suberites carnosus prezent i în dreptul coastelor româneti. Familia Clionidae cuprinde spongieri capabili s secrete substane acide cu ajutorul crora îi sfredelesc galerii în interiorul cochiliilor de bivalve sau gasteropode. La exterior r mân doar osculii, ca nite mici
 papile ascuite, rozee, de 2 - 3 mm. Din aceast familie, în Marea Neagr  este frecvent Cliona
vastifica (Fig. 43).
Ordinul Axinellida cuprinde spongieri ereci, cu aspect variat, arborescent sau de cup.  Axinella damicornis (familia Axinellidae) este o specie de culoare portocalie, relativ comun  în Marea Mediteran i Atlanticul de Nord, cu aspect arborescent i ramurile lite.
Subclasa Monaxonida  cuprinde specii de spongieri la care domin  macroscleritele monaxonice. Include mai multe ordine: Poecilosclerida, Halichondrida, Haplosclerida, Dyctioceratida, Dendroceratida.
 
Ordinul Haplosclerida  cuprinde atât specii dulcicole cât i specii marine. Spongilla
lacustris  (Fig. 43) din familia Spongillidae (grup ce include peste 120 specii), este o specie larg r spândit în apele dulci stttoare europene. Colonia are culoare verde-mslinie iar aspectul este
Porifera
Figura 43 Porifera 1 – Spongilla lacustris  (Demospongiae, Haplosclerida), 2 – Cliona
vastifica (Demospongiae, Hadromerida) pe cochilie de Ostrea, 3 – Aplyssia
aerophoba  (Demospongiae, Dictyoceratida), 4 – Euplectella aspergillum  (Hexactinellida) (dup Radu)
1
3
84
variat, de regul ramificat. Spongierul se fixeaz pe substrate variate. In sezonul rece rezist prin formarea de gemule (forme de rezisten ). Din aceeai familie face parte i Ephidatia fluviatilis, de asemenea r spândit în ape dulci. Spongilidele sunt specii larg r spândite în apele dulci, îns 
 pentru o dezvoltare optim au nevoie de ape bine oxigenate. Ordinul Dictyoceratida include specii marine. Euspongia (Spongia) officinalis  (Fig. 42)
este un spongier cu diametrul coloniei de pân  la 15-25 cm, comun în Marea Mediteran. Era exploatat în trecut ca burete de baie, scheletul fiind alctuit preponderent din fibre de spongin.
Clasa Hexactinellida (Triaxonida, Hyalospongiae)
Cuprinde specii exclusiv marine, cu schelet silicios. Scleritele - de tip triaxonic dublu - sunt dispuse adesea în fascicule lungi, de peste 1 m, dând scheletului un aspect caracteristic. Aceste mnunchiuri de spiculi sunt solidarizate de celule ale peretelui corpului spongierului, care capt astfel un aspect caracteristic. Formele acestor spongieri sunt variate, dar de regul  schema de baz a unui coule alungit se regsete la multe specii; dimensiunile pot depi adesea 0,5 m. Spongierii din acest grup populeaz fundurile adânci ale mrilor i oceanelor, fiind întâlnii la adâncimi de 200 - 5000 de metri sau chiar mai mult. Despre fiziologia i ecologia lor se cunosc realtiv puine lucruri, i unii specialiti au mers pân acolo încât s propun desprinderea lor într- o încrengtur  separat. Cele 12 familii de spongieri silicioi sunt împr ie în dou  subclase: Hexasterophorida (cu scleritele terminate cu vârfuri ascuite i simetrie pe tip 6) i Amphidiscophorida (cu sclerite terminate la capt cu amfidiscuri). In Marea Neagr  acest grup taxonomic nu este reprezentat.
Familia Euplectellidae include mai multe specii indo-pacifice cu aspect caracteristic, de co ule  alungit. Euplectella aspergillum  (Fig. 43) r spândit în zona arhipelagurilor Filipine i Moluce are circa 30 cm lungime, cu un opercul prev zut cu osculi; deasemenea, numeroi osculi se gsesc i pe lateral (osculi parietali). Scheletul este alctuit din fibre de SiO2 strâns împletite i terminate inferior într-un mnunchi lung cu care colonia se fixeaz în substratul nisipos.
+ Clasa Sclerospongiae
Include un grup extinct de corali paleozoici, cu structura corpului de tip leuconid, cunoscui din cambrian. Aveând schelete calcaroase, f ceau parte dintre formele constructoare de recifi. Spre deosebire de celenterate, sclerospongierii se dezvoltau la adâncimi mai mari sau în locurile umbrite ale recifilor paleozoici.
Evoluia i filogenia spongierilor  Cu toate c spongierii au o structur  simpl, care pstreaz un mare numr de tr sturi de
 primitivitate, ne aflm în mod cert în fa a unui grup extrem de specializat, adaptat aproape la  perfeciune unui anumit tip de via i de hr nire.
Date recente demonstreaz c spongierii reprezint unul din cele mai vechi grupe care au lsat forme fosile. Astfel, în China de sud au fost descoperite structuri celulare fosilizate asociate cu spiculi, întreg ansamblul având dimensiuni cuprinse între 150 i 750 µm, cu o vechime de circa 570 milioane de ani. Resturi fosile de spongieri tipici (forme cu schelet de tip calcaros sau silicios) se gsesc începând cu depozitele cambriene, grupul atingând un maxim evolutiv în
 jurasic i cretacic. Spongierii cornoi ar putea fi mai receni, dup  cum o dovedete de altfel faptul c  în prezent ei reprezint  cea mai dinamic  grup  în ceea ce privete speciaia, fiind totodat i grupa cea mai numeroas.
 
spongieri choanoflagelate coloniale de tipul Proterospongia, care se aseamn destul de mult cu stadiile larvare ale spongierilor.
Intre spongierii actuali, cei mai primitivi apar a fi cei de tip Ascon, veritabile fosile vii care i-au pstrat structura iniial  nealterat  (clasa Calcarea, ordinul Homocoela). Ulterior, structura peretelui corpului începe s  se complice, acest fapt permiând creterea suprafeei filtrante i totodat  creterea eficienei procesului de filtrare (celelalte ordine de spongieri calcaroi i spongierii de tip silicios). S-a avansat de asemenea ideea c  spongierii vechi
 prezentau elemente scheletale de tip preponderent anorganic, formele cu schelet de spongin  fiind mai recente i oferind noi posibiliti de evoluie - cucerirea mediului dulcicol printre altele. Acest fapt pare a fi sugerat i de regresul clar în care se afl  în prezent spongierii silicioi i calcaroi, mult mai numeroi în trecut.
In ce privete relaiile filogenetice cu alte grupe de metazoare, spongierii apar ca un grup difereniat extrem de timpuriu. Cele mai apropiate legturi le au cu celenteratele, de care îi apropie tipul radiar de segmentare i cu placozoarele, cu care se aseamn  în ceea ce privete structura corpului. Aceast  ultim  înrudire este îns  mai degrab  rezultatul unei convergene evolutive, aa încât singura legtur   filogenetic  clar   a spongierilor – atestat  i de studiile materialului genetic extranuclear r mâne cea cu celenteratele.
Analiza comparativ  a ARN ribosomal efectuat  în ultimii ani arat  îns  unele date extrem de interesante. Potrivit acestor analize, spongierii apar diviza i în dou grupe: spongierii calcaroi pe de-o parte, care apar mai apropia i de ctenofore i celenterate în timp ce spongierii cornoi i silicioi apar ca un grup paralel cu toate ctenoforele, celenteratele i metazoarele tridermice, iar diferenierea lor a avut loc mai devreme. Unii specialiti au propus chiar separarea spongierilor în dou  încrengturi pe baza acestor dovezi – Silicispongea – incluzând hexactinelidele i demospongierii – i Calcispongea – incluzând spongierii calcaroi, îns aceast  ipotez apare puin probabil inând cont de datele de biologie molecular  care indic faptul c  întregul grup al metazoarelor este monofiletic.
Grupe fosile cu poziie sistematic apropiat de spongieri  Arheociatidele (Archaeocyatha, Archaeocyathida)  Reprezint  primul grup de organisme care a realizat în mrile continentale ale
cambrianului recifi. Aprute brusc la începutul cambrianului, acum 530 de milioane de ani, arheociatidele au devenit într-un timp extrem de scurt - circa 10 milioane de ani - un grup extrem de înfloritor, cu un mare numr de specii i genuri. Ulterior îns, dispar la fel de brusc cum au aprut - la sfâr itul cambrianului este citat doar o singur  specie.
Arheociatidele aveau aspect de cup, cu perei groi - extern i intern - care erau str  btui de numeroi pori i unii de pseudosepte dispuse longitudinal. Gura cupei era deschis  iar la polul opus animalul (sau colonia) era fixat de substrat printr-o serie de prelungiri care amintesc de modul de fixare al spongierilor silicioi din grupa hexactinelidelor.
Din punct de vedere filogenetic, arheociatidele sunt considerate apropiate de stromatoporide i de demospongieri.
Stromatoporidele (Stromatoporoidea)  Alturi de unele tipuri de spongieri, de tetracoralieri i de arheociatide, stromatoporidele
 
86
Increngtura  C O E L E N T E R A T A (CNIDARIA) 
Cuprinde organisme acvatice cu simetrie radiar , cu corpul format din ectoderm i endoderm între care se gsete mezogleea - strat gelatinos anhist la origine. Sunt forme solitare sau coloniale, cu dou faze în ciclul de dezvoltare - faza de polip i faza de meduz. Denumirea grupului vine de la faptul c  întreaga cavitate intern  funcioneaz  ca un intestin primitiv (coelom - cavitate, enteron - intestin), sau de la prezen a celulelor urticante (gr. cnide - urzic)
Talia celenteratelor variaz  de la dimensiuni de ordinul milimetrilor la dimensiuni de ordinul metrilor sau chiar al zecilor de metri. Cavitatea intern  a corpului (simpl  sau complicat) este plin  cu ap, la acest nivel realizându-se digestia, motiv pentru care este denumit  cavitate gastral; cavitatea gastral  comunic  cu exteriorul doar prin intermediul orificiului bucal. Ectodermul (Fig. 44) este format din celule mioepiteliale (Fig. 45), senzoriale, glandulare, nervoase i cnidoblaste (Fig. 46, celule urticante), acest ultim tip de celule fiind caracteristice celenteratelor. Cnidoblastele sunt celule mioepiteliale modificate, prezentând o vacuol mare plin cu lichid urticant - actinocongestin, acoperit de un c pcel de pe care este fixat un filement spiralat. Citoplasma cnidoblastului prezint  miofilamente puternice, iar baza celulei urticante vine în contact cu o terminaie nervoas. Capacul ce închide vacuola prezint  dorsal un cil senzitiv - cnidocilul - care proemineaz  la suprafaa ectodermului. Orice atingere sau curent de ap determinat de deplasarea unui animal în apropierea cnidocilului determin   contracia brusc a miofilementelor i expulzarea filamentului spiralat, care se întoarce pe dos sub presiunea lichidului urticant i penetreaz  tegumentul victimei. For a de penetrare a filamentului spiralat este enorm, aciunea durând circa 3 milisecunde iar viteza atins este de 40 000 de ori mai mare decât for a gravitaional. Actinocongestina este injectat prin intermediul a numeroi pori aflai în lungul filamentului. In plus, pe toat lungimea filamentului urticant ca i la baza exist  un sistem de spini ascuii orientai posterior care asigur   o fizare trainic. Cnidoblastele sunt de mai multe tipuri. In af r  cnidoblastelor urticante, descrise anterior exist  i cnidoblaste volvente, care au filamentul masiv, scurt i musculos, asigurând reinerea mecanic a pr zii i cnidoblaste glutinante, care au filamentele extrem de lungi i de subiri, i care secret o substan cleioas  (Fig. 47). Cnidoblastele sunt organizate în grupuri, denumite
 baterii, mai abundente pe tentacule. Recent, în 1993, a fost propus pentru cnidoblaste o teorie simbiotic  care indic  formarea ectodermului cu cnidoblaste prin asocierea unor protiste
 purttoare de cnidociste cu metazoare simple, didermice. La multe tipuri de celenterate, ectodermul secret  structuri scheletale dure sau elastice, caracteristice grupului. In cazul în care aceste structuri protejeaz la exterior o colonie de polipi, formeaz perisarcul (partea vie a coloniei reprezint cenosarcul). Endodermul este alctuit din celule mari, flagelate, cu unul sau doi flageli, capabile s   emit  pseudopode i s  înglobeze
 particule alimentare i celule glandulare care sintetizeaz enzime digestive. Sistemul nervos este simplu, sub form de reea difuz  iar organele de sim sunt bine dezvoltate doar la meduze i sunt complexe; poart numele de ropalii, sunt situate pe circumferin a umbrelei i reprezint un organ de sim complex, cu celule sensibile la stimuli luminoi, celule olfactive i un statocist. Sexele sunt de regul  separate, existând i specii hermafrodite. Gonadele sunt fie de origine ectodermic  - la hidrozoare, fie de origine endodermic  - la scifozoare i anthozoare. Meduza este totdeauna sexuat; când meduza lipsete din ciclul de dezvoltare, polipul este sexuat.
 
ENDODERMECTODERM
Figura 44 Coelenterata 1 – Hydra viridis – morfologie extern  2 – Hydra sp. – structura intern  3 – Structura
 peretelui corpului la celenterate – faza de
 polip (faza medozoide se deosebete doar prin marea extindere a mezogleei) (1,2 – din Radu, 3 –
dup Hundgen, din
 
Figura 45 – Coelenterata 1 - Celul mioepitelial, 2 - structura fibrelor musculare la hidroide (dup Radu)
Coelenterata
 pr zii (dup Barnes)
epi de fixare
89
Astfel, inferior se formeaz discul adeziv iar superior se difereniaz  tentaculele i se deschide orificiul bucal, care este unica deschidere prin care cavitatea gastral comiunic cu exteriorul.
Din punct de vedere sistematic, celenteratele se împart în trei clase Hydrozoa, Scyphozoa i Anthozoa. Acestor clase li se mai adaug în unele clasificaii i o a patra - Cubozoa, pe care ali autori o includ între scifozoare, cu valoare de subclas sau de ordin.
Clasa Hydrozoa
Hydrozoarele sunt cele mai primitive celenterate, caracterizate prin cavitate gastral  necompartimentat la polipi i sistem de canale radiare slab dezvoltat la meduze. Meduzele sunt de dimensiuni mici i prezint  cavitatea subumbrelar   protejat  de un velum. In ciclul de dezvoltare, faza de polip i cea de meduz au aproximativ aceeai pondere (cu toate c exist i specii la care lipsete fie polipul fie meduza). Gonadele hidrozoarelor sunt de natur   ectodermic. Sunt solitare sau coloniale, libere sau fixate; marea majoritate a hidrozoarelor sunt marine, existând îns i forme dulcicole sau salmastricole.
Polipul hidroid (Fig. 44) este de talie mic, cu aspect saciform, de cup  sau alungit,  prevzut cu un peduncul de fixare cu ajutorul c ruia se fixeaz de substrat. Superior se gsete orificiul bucal, înconjurat de discul peristomial. La multe specii, orificiul bucal se afl situat pe o
 proeminen a discului peristomial - proboscisul. In jurul discului peristomial se gsete coroana de tentacule, dispuse fie pe un singur cerc, fie pe diferite nivele; la unele specii, tentaculele pot fi mciucate. Cavitatea gastral este necompartimentat, ajungând pân în vârful tentaculelor i în
 pedunculul de fixare. In cazul în care polipul este sexuat (în lipsa meduzei din ciclul de dezvoltare), gonadele se dezvolt  la nivelul ectodermului; de obicei sexele sunt separate, dar exist i specii la care ovarele i testiculele se dezvolt pe acelai polip. Testiculele se afl situate de obicei sub coroana de tentacule, iar ovarele, mai voluminoase, la nivelul pedunculului de fixare.
Hidromeduza. Este de talie mic, în form  de clopot sau umbrel. Prezint  o parte  bombat - zona exumbrelar  i una concav, la nivelul creia se deschide orificiul bucal aflat în vârful unui manubriu (echivalent al proboscisului), denumit  zon subumbrelar . Pe marginea umbrelei atârn  un numr variabil de tentacule, goale pe dinuntru. Subumbrela este par ial închis  de o formaiune circular , cu aspect de diafragm, format  doar din ectoderm i mezoglee - velumul. Orificiul bucal se continu  cu un faringe care str  bate manubriul i se deschide într-un stomac saciform de la care pornete sistemul de canale gastrovasculare. La meduzele hidroide exist  de cele mai multe ori doar patru canale radiare care se deschid pe marginea umbrelei într-un canal circular, de pe care se desprind la rândul lor canalele tentaculare. Sistemul nervos se caracterizeaz  prin prezena unui inel nervos situat pe circumferina umbrelei. Gonadele, de natur  ectodermic, se gsesc situate fie pe manubriu, fie sub stomac.
Polimorfismul colonial este un alt aspect întâlnit la hidrozoarele coloniale, unde membrii coloniei, unii între ei prin intermediul cavitilor gastrale au diferite forme i îndeplinesc diferite funcii. Astfel, într-o colonie exist indivizi normali, cu tentacule bine dezvoltate, i care au rolul de a hr ni colonia; acetia poart numele de gastrozoizi; gonozoizii sunt indivizi cu aspect masiv, de mugure, care prezint tentacule atrofiate sau absente; acesti indivizi sunt singurii care poart  gonade; dactilozoizii sunt indivizi alungii, cu aspect digitiform, lipsii de tentacule, dar cu numeroase baterii de cnidoblaste urticante; rolul lor este acela de a proteja colonia i de a ucide
 
 
Ciclul de dezvoltare al hidrozoarelor (Fig. 54) include o faz fixat - polipul asexuat - i una liber , sexuat  - meduza. Fecundarea are loc în apa mrii, rezultând larva planul, care înoat un timp în masa apei dup care se fixeaz pe substrat i se transform  în polip. La un
1 2
3
4
5
Figura 47 – Coelenterata 1 – Cnidoblaste de tip volvent; 2 – cnidoblaste de tip glutinant; 3 – schema reelei nervoase difuze de la Hydra sp. 4 – structura ropaliei la scifozoare – Aurelia
aurita; 5 – larva planul la  Aurelia aurita. 1,2,3,4 – dup Radu; 5 – dup  Kaestner)
Foset olfactiv 
91
moment dat pe polip apar muguri meduzoizi, care dau na tere meduzelor. Polipul se poate înmuli i asexuat, prin înmugurire sau stolonizare.
Sistematica acestei clase este destul de complicat, incluzând trei ordine: Hydroida, Trachilida i Siphonophora.
Ordinul Hydroida  include peste 2300 de specii la care polipul poate fi fixat sau liber -  pelagic sau bentonic, hermafrodit sau nu; meduza lipsete la unele grupe.  Grupul este împr it în mai multe subordine, uneori acestea putând fi împ r ite la rândul lor în infraordine.
Subordinul Hydrariae  (Hydrina). Hidrarii sunt specii lipsite de forma de meduz, solitare, destul de larg r spândite în apele dulci, existând de asemenea i specii marine. Polipii au talie mic, pot fi fixai, sesili sau semivagili, cu tentacule sau uneori f r . Familia Hydridae include cele mai multe specii ale grupului, r spândite mai ales în ape dulci:  Hydra vulgaris  (r spândit  în apele dulci europene), Chlorohydra viridissima  (care îi datoreaz  denumirea zooclorelelor simbionte), Pelmatohydra oligactis  (Fig. 48) , .a. Familia Protohydridae include hidrozoare cu aspect vermiform, lipsite de tentacule. Tr iesc în ape salmastre sau marine, în sedimente nisipoase. Protohydra leuckarti (Fig. 49) care face parte din aceast familie este citat  i din dreptul litoralului românesc.
Subordinul Halammohydrina include forme la care generaia polipoid este redus, iar meduza este profund modificat, umbrela lipsind aproape total (Fig. 48). Tentaculele lungi ce dau animalului un aspect caracteristic se prind în partea superioar   a corpului, sub acestea urmând un manubriu masiv, la nivelul cruia se gsesc i gonadele. Unele specii sunt pelagice, înotând în masa apei cu tentaculele, altele tr iesc în sedimentele nisipoase. Halammohydra sp., Otohydra sp. 
Subordinul  Tubulariae (Athecata),  cuprinde specii predominant marine, coloniale, cu sau f r   meduz. Colonia este protejat  de un perisarc de natur   pseudochitinoas  care nu acoper   polipii. Meduzele sunt bombate, în form  de clopot, cu patru sau multiplu de patru tentacule (antomeduze). Gonadele sunt de origine ectodermic, fiind situate pe manubriu sau pe
 pereii stomacului. In funcie de forma tentaculelor polipului pot fi subîmpr ite în dou  infraordine: Filifera (cu tentacule filiforme) i Capitata (cu tentacule mciucate). Podocoryne carnea (Fig. 49, familia Hydractiniidae) este o specie de talie mic, ale crei colonii sunt citate de pe cochiliile gasteropodului  Hinia ( Nassa) reticulata; Coryne tubulosa (Fig. 49) (familia Corynidae) este o alt  specie frecvent  în Marea Neagr ; polipii sunt alungii, cu tentacule mciucate dispuse neregulat, meduza fiind de 8 - 9 mm, alungit  ca un clopot i cu un manubriu foarte lung; de marginea umbrelei atârn  patru tentacule lungi, goale pe dinuntru. Cordylophora caspia (Fig. 49) este o specie colonial frecventa în apele salmastre din complexul lagunar Razelm-Sinoe, lipsit  de faza meduzoid. Polipii sunt alungii, cu proboscisul
 proeminent i cu tentacule numeroase. Familia Milleporidae este un grup de celenterate coloniale, tropicale, ridicat de unii specialiti
la rangul de ordin. Ectodermul indivizilor coloniei secret  un schelet calcaros extern masiv str  btut de partea moale a coloniei. Indivzii sunt polimorfi, cu tentacule m ciucate: se disting gastrozoizi (mai mici i cu tentacule puine) înconjurai de dactilozoizi (mai înali i cu tentacule numeroase) care au la nivelul cnidoblastelor o substan  urticant extrem de virulent - atingerea cu o astfel de colonie produce o senza ie asemntoare cu aceea generat  de atingerea unui obiect metalic înroit în foc. In caz de pericol, indivizii se retrag în interiorul perisarcului calcaros. In mezogleea acestor celenterate pot fi adesea întâlnite zooxantele. Citm din acest grup genul  Millepora  (Fig. 49), cu mai multe specii în zona indopacific   ( M. nodosa, M.
alcicornis)
(Podocoryne) echinata – aspectul coloniei pe cochilie de gasteropod
 purtat de Eupagurus bernhardus, 6 - polimorfismul colonial la Podocoryne carnea (1, 2, 6 - dup  Radu, 3,4,5 – dup Kaestner)
1
6
5
4
3
2
gonad 
manubriu
meduz 
93
  Familia Moerisiidae (Fig. 50) cuprinde un mic grup de celenterate carecterizate prin polip solitar sau pseudocolonial, cu tentacule lungi, sub iri i mciucate dispuse neregulat i orificiul bucal deschis în vârful unui proboscis alungit. Meduzele sunt înalte, în form de clopot, cu un mare numr de tentacule. Sistemul gastrovascular este fie simplu, fie de pe canalul circular se îndreapt spre interior numeroase canale radiare care nu ating stomacul.  Moerisia maeotica este o specie de 4 - 5 mm, citat din apele litorale ale Mrii Negre ca i din lacul Belona, iar Maeotias
inexpectata  (Fig. 50) a fost citat de Ioan Borcea din apele lacului Razelm. Aceasta din urm are umbrela înalt, uor ascuit  superior, cu tentacule lungi i foarte numeroase; talia meduzei atinge 2 cm.
Subordinul Campanulariae (Thecata, Thecophora) Include specii coloniale, la care perisarcul înconjur  i polipii, pân la baza tentaculelor,
aceast zon având aspectul unei mici cupe sau clopot. Speciile din acest grup sunt preponderent marine dar se întâlnesc i forme salmastricole (foarte puine). Meduzele sunt în general turtite, cu umbrela puin înalt - leptomeduze. Tentaculele pot fi lungi sau scurte, în num r redus sau nu. Subordinul include circa 13 familii r spândite în toate mrile i oceanele globului, din care o
 parte au reprezentani i în Marea Neagr . Familia Eudendriidae cuprinde specii coloniale, ca  Eudendrium ramosum  (Fig. 50) specie
comun la litoralul Mrii Negre, cu colonia ramificat putând atinge 20-30 cm înlime. Colonia este arborescent, specia recunoscându-se dup cele 3-4 inele situate la baza fiecrei ramificaii.   Blackfordia virginica (Fig. 51, fam. Campanulinidae) are o meduz caracterizat prin faptul c 
 prezint  un numr mare de tentacule mai lungi decât raza umbrelei. Manubriul este scurt. Prezent i în bazinul pontic, B. virginica este o specie nord-american, ptruns dup 1930. 
Familia Campanulariidae include mai multe specii întâlnite la litoralul românesc. Obelia
gelatinossa  (Fig. 51) este comun  în infralitoralul stâncos dominat de midii. Colonia sa este mic, de circa 7-10 cm înlime, având un ax principal de pe care se desprind ramifica ii. Culoarea coloniei este brun-glbui deschis, iar forma sa este alungit. Alte specii înrudite sunt O.
geniculata, Campanularia johnstoni. La toate aceste specii meduzele sunt mici, sub 3 mm diametru, cu un sistem gastrovascular foarte simplu i tentacule de lungime medie dispuse pe toat circumferina umbrelei.
Familia Plumulariidae cuprinde specii cu colonia în form de pan, indivizii fiind dispui pe “ramuri” dispuse paralel de-o parte i de alta a unui rahis central; pe lâng indivizii normali ai coloniei, pe unele ramificaii apar formaiuni veziculoase - gonozoizii. Din acest grup citm pe
 Aglaophenia pluma  (Fig. 51) o specie destul de rar  în Marea Neagr .
Subordinul Velellina
 
Figura 49 Coelenterata
1,2 – Coryne tubulosa (Hydroida, polip si meduz), 3 – Cordylophora caspia (Hydroida Athecata, fragment), 4,5 – Millepora sp. (Hydroida, Athecata) – aspectul coloniei, 6, 7 – detalii (1,2,7 – dup Kaestner, 3 – dup  Morduhai-Boltovsko 5 6 – du   Radu
tentaculemanubriu
gonad 
dactilozoizi
gonozoid
sporociti
95
  Ordinul Trachylida  Include peste 100 de specii exotice (Fig. 52), marine, excep ional dulcicole sau
salmastricole, cu tentacule pline (trachis - tare, linom - filament). La aceste forme faza de polip lipsete sau este extrem de redus: la unele specii apare un polip rudimentar care înmugure te i d  natere unei meduze sau se transform  în meduz  el însui. Grupul se subîmparte în dou  subordine - Trachymedusae i Narcomedusae.
Ordinul Siphonophora  Cuprinde de asemenea specii exotice, pelagice i coloniale, la care polimorfismul
colonial este extrem de accentuat; toi indivizii coloniei comunic între ei. Colonia de sifonofore (Fig. 53) are un plan de organizare unic, cu toate c  exist o destul de mare varietate de tipuri. Sifonoforele primitive au colonia dispus  pe un filament axial mai lung sau mai scurt, cu indivizii situai la nivele diferite, în timp ce la speciile evoluate to i indivizii coloniei se gsesc
 prini la acelai nivel. Superior, exist un aa-numit pneumatofor (individ modificat, plin cu un gaz produs de glandele gazogene) care plutete la suprafaa apei i poate servi i ca vel pentru întreaga colonie la unele specii. Sub pneumatofor se gsesc mai multe rânduri de nectozoizi - indivizi lipsii de tentacule, cu musculatura bine dezvoltat, care prin expulzarea brusc a apei din cavitatea gastral ajut la deplasarea coloniei prin înot. Sub nectozoizi se gsesc cormidiile; fiecare cormidie este alctuit  din mai multe tipuri de indivizi: un gastrozoid prevzut cu filament prehensil dotat cu cnidoblaste foarte virulente, ca i dactilozoidel, un gonozoid, un
 palpacul i un individ aplatizat, cu aspect foliaceu i cu rol de protecie - bracteea. Acesta din urm este situat spre exterior, protejînd întraga cormidie
Din punct de vedere sistematic, sifonoforele se împart în trei subordine: Cystonectida, Physophorida i Calycophorida. Una din cele mai cunoscute specii de sifonofore este Physalia
 physalis  (Fig. 51) - fregata portughez  (familia Physaliidae, ordinul Cystonectida), cu  pneumatofor mare, colorat în albastru i portocaliu, cu dimensiuni de pân la 30 cm. Este destul de frecvent în Oceanul Atlantic, unde apare în aglomeraii de mai multe zeci de indivizi.
Clasa Scyphozoa 
La cele mai multe specii din acest grup domin în ciclul de dezvoltare faza de meduz; exist i unele specii la care meduza lipsete, polipul fiind sexuat (ordinul Stauromedusida). Sunt exclusiv marine, cu gonadele de origine endodermic. Meduzele sunt de talie mare i nu prezint  velum. Polipul cu cavitatea intern compartimentat de patru septe în patru loje. Meduzele au sistemul gastrovascular complicat, format din canale radiare, adradiare, interradiare care se unesc la marginea umbrelei într-un canal circular. La multe specii canalele se anastomozeaz  formând o reea extrem de complicat. Ca organe de sim sunt prezente ropaliile.
Polipul scifoid are talie medie sau mic, cu pedunculul de fixare îngust fa   de cup. Orificiul bucal se deschide pe un mic proboscis i are seciune ptrat. Cavitatea gastral  este compartimentat  de patru septe (formate din mezoglee i endoderm) în patru loje; septele
 
1 3
6 5
Coelenterata
8
6
5
3
2
1
gonozoizi
tec 
gonozoid
gastrozoid
7
9
10
Figura 51 Coelenterata Obelia gelatinosa – 1 – meduza, 2 – detaliu al coloniei, 3 – aspectul coloniei; 4 – Campanularia
 
1 2
Figura 53 Coelenterata, Siphonophora
1 – Physalia physalis (fregata portughez); 2 – structura unei cormidii  – detaliu; 3 – Halistemma rubra 
 bractee
99
  Meduza scifoid  (Fig. 56) are talie medie sau mare. Velumul lipsete, iar sub umbrel se gsete un manubriu continuat cu patru bra e bucale în lungul crora se afl anuri bucale franjurate (cu ajutorul franjurilor de pe marginile braelor hrana este direcionat  spre colurile orificiului
 bucal). Unele specii prezint  pe marginea umbrelei tentacule numeroase, lungi sau scurte -
Coelenterata
 polip
meduz 
ou
 planul 
 
100
uneori aceste tentacule pot atinge dimensiuni de ordinul metrilor - în timp ce la alte specii tentaculele lipsesc. Orificiul bucal se continu  cu un faringe care se deschide într-un stomac situat central în umbrel. Din stomac pornesc o serie de canale, care se deschid pe marginea umbrelei într-n canal circular: patru canale radiare neramificate, patru canale interradiare deasemenea neramificate i opt canale adradiare bogat ramificate. De pe canalul circular pornesc canale care ptrund în tentacule. Tot la nivelul stomacului se afl i cele patru buzunare gastrale, sub care se difereniaz gonadele de natur  endodermic; acestea se deschid la nivelul pungilor subgonadale care comunic  cu cavitatea subumbrelar   prin patru orificii. Musculatura este dispus  sub form  de fibre circulare i longitudinale. Sistemul nervos, cu toate c  r mâne organizat ca o reea nervoas difuz, exist dou inele nervoase care încadreaz canalul circular de la marginea umbrelei. Ca organe de sim, meduzele scifoide prezint  structuri complexe, denumite ropalii (Fig. 47) (gr. ropalon = mciuc). Acestea se gsesc pe marginea umbrelei în dreptul tentaculelor neramificate, i sunt de fapt tentacule modificate, protejate superior de o excrescen a umbrelei - lobul optic. La nivelul ropaliei exist  structuri senzoriale pentru mai multe categorii de stimuli: dorsal,deasupra lobului optic i sub ropalie, pe faa subumbrelar  se afl dou fosete olfactive; dorsal, pe ropalie se afl o pat ocelar , iar un al doilea receptor optic - un ochi veziculos invers - se gsete ventral; în sfâr it, vârful ropaliei funcioneaz  ca un statocist, între celulele endodermului aflându-se numeroase celule senzitive iar în interiorul canalului ropaliei se gsesc numeroase statolite de carbonat de calciu.
Ciclul de dezvoltare al scifozoarelor (Fig. 55) prezint  o serie de caracteristici care îl difereniaz de dezvoltarea de la hidrozoare sau de cea de la antozoare. Astfel, dup fecundare, din ou iese larva caracteristic  celenteratelor - planula - care dup  o scurt  perioad  de viat 
 planctonic se va fixa pe substrat i se va transforma în polip (Fig. 57). Polipul se poate înmul i vegetativ prin înmugurire, stolonizare sau podociste (acestea reprezint  formaiuni asemntoare ca structur   cu gemulele spongierilor, fiind constituite din esut de protecie de origine ectodermic  la exterior i celule încrcate cu substane nutritive la interior). Meduzele se formeaz  printr-un proces caracteristic scifozoarelor - strobila ia. Acest proces începe prin schiarea unui an circular la baza coroanei de tentacule, care se va adânci iar marginile lui se vor transforma treptat, formându-se larve caracteristice – efirulele (Fig. 56) - care ulterior se desprind de pe polip, îi continu dezvoltarea i se transform  în meduze adulte. In momentul desprinderii de pe strobil, larvele efirule nu au o umbrel propriu-zis. In locul acesteia exist opt lobi alungii i despicai la mijloc (în despictur   se gsesc ropalii) - lobii aliformi. Ulterior, zonele situate între lobii aliformi încep s se dezvolte, formându-se umbrela tipic. Strobilaia are i variante, existând de exemplu posibilitatea ca de pe strobil s   se desprind câte o larv  efirul sau mai multe. Deasemenea, în condiii neprielnice, când hrana lipsete sau temperetura apei este nepotrivit, strobilaia se oprete i se reface polipul. O nou strobilaie se va declana numai atunci când condiile devin din nou optime. La unele specii de scifozoare ciclul de dezvoltare se poate desf ura diferit – putând lipsi faza de
 polip – ca la Pelagia noctiluca  (Fig. 58). Din punct de vedere sistematic, cele aproxmativ 200 de specii actuale se împart în patru
 
Figura 56 Coelenterata Scyphozoa
 – 
Transformarea larvei planule direct în efirul la Pelagia noctiluca (dup Russel, din
Figura 57 Coelenterata Scyphozoa
Formarea polipului din larva planul la semeostomee, dup fixarea acesteia pe substrat (dup Kaestner)
Filamente gastrale
Orif. bucal
1 – Lucernaria campanulata – morfologie extern; 2 – Haliclystus
salpinx; 3 – Haliclystus sp. – structura intern (1,3 – dup Radu, 2 – dup  Berrill din Kaestner 
Coelenterata
  Ordinul Stauromedusida (Lucernariida)
Cuprinde un numr relativ mic de specii (31) la care stadiul de meduz  lipsete iar  polipul este sexuat. Polipul are form de cup  (Fig. 59) (gr. scyphos) cu un peduncul de fixare terminat cu un disc adeziv. Orificiul bucal, situat pe un mic proboscis are sec iune ptrat. Discul
 peristomial este înconjurat de opt brae, fiecare terminat cu câte un mnunchi de tentacule. Intre  brae sunt adesea prezente formainuni cu rolul de a ancora de substrat polipul desprins - ropaloidele. Cavitatea gastral urc pân în vârful tentaculelor i este compartimentat  în patru loje de patru septe; fiecare sept este str  btut de o adâncitur  conic-alungit (pâlnia septal) care se deschide la exterior pe discul peristomial. In pere ii pâlniilor septale se gsesc fibre musculare longitudinale, a cror contracie determin comprimarea polipului. Pe marginea intern a septelor se gsesc filamente gastrale care proemin în cavitatea gastral.
Din acest grup face parte  Lucernaria campanulata  (Fig. 59) (familia Haliclystidae) semnalat  i la litoralul românesc (este singura specie a grupului care p trunde în Marea Neagr ). Polipul are 2-3 cam lungime, fiind întâlnit pe diferite alge marine sau pe substrat stâncos. In prezent este relativ rar, datorit dispariiei asociaiei dominat de alga brun Cystoseira barbata. 
Ordinul Coronata  Include doar 32 specii de meduze (Fig. 60), r spândite în toate mrile i oceanele, dar
mai ales în zonele tropicale, la adâncimi de 50 - 4500 m. Denumirea grupului vine de la faptul c   meduzele prezint un an circular care împarte umbrela în dou zone distincte i-i confer  un aspect caracteristic, cu o zon  superioar  bombat  i una inferioar , festonat  i prevzut  cu tentacule. Reprezentani: genurile  Nausithoe, Atorella, Atolla, Periphylla etc. Meduzele din acest grup au de regul talie medie sau mic. Adesea prezint fenomenul de bioluminescen, iar în masa apei înoat cu micri viguroase.
Ordinul Semaeostomea
Este un grup important de scifozoare, cuprinzând circa 50 de specii cu sistemul gastrovascular neanastomozat i marginea umbrelei prevzut  cu tentacule i ropalii. Orificiul
 bucal este înconjurat de brae bucale. Manubriul se continu cu un stomac de la nivelul cruia  pornete o reea de canale radiare - unele ramificate i altele nu - care se reunesc pe marginea umbrelei într-un canal circular. Gonadele se gsesc plasate în saci endodermici care se deschid
 prin orificii în zona subumbrelar . Cuprinde un numr important de specii r spândite în toate mrile i oceanele. Familia Ulmaridae. Aurelia aurita - meduza de ap rece (Fig. 62; pân la 30 cm diametru) este
una din cele mai comune specii apar inând acestui grup, fiind întâlnit  aproape în toata zona temperat nordic. In Marea Neagr  este prezent adesea în populaii abundente, fiind de altfel singurul reprezentant al grupului ce patrunde în bazinul pontic. Se întâlnete tot timpul anului. Pelagia noctiluca  (Fig. 61) (circa 6 cm diametru) este o specie mediteranean  fosforescent. Interesant la aceast specie este ciclul de dezvoltare din care lipsete faza de polip; în acest caz
 
  Ordinul Rhizostomea
Cele circa 80 de specii din acest ordin se caracterizeaz   prin sistem gastrovascular anastomozat i talie mare, unele specii depind 90 cm în diametru. Aprute înc din mezozoic, sunt organisme filtratoare, hr nindu-se cu plancton. Marginea umbrelei nu prezint   tentacule. Orificiul bucal propriu-zis lipsete; din faringe (Fig. 62) pornesc un numr mare de canale care se deschid la exterior prin pori minusculi, deschi i la nivelul braelor bucale, care dau animalului un aspect caracteristic. Reeaua de canale ce continu cavitatea gastral este mult mai complex  decât la grupul precedent, canalele radiare fiind bogat interconectate de o re ea complexa de canale circulare. Juvenilii au orificiul bucal normal conformat, fuzionarea bra elor bucale i formarea reelei de ramificaii realizându-se în timpul ontogenezei. Acest aspect arat  c  rizostomeele actuale deriv din meduze r  pitoare macrofage care au trecut în timp la exploatarea altei nie trofice.
Meduza de ap  cald,  Rhizostoma pulmo  (familia Rhizostomatidae) ptrunde i în Marea  Neagr . Este o meduz  de talie mare, adulii depind 30 cm diametru. Meduza este uor de recunoscut dup  banda îngust  colorat  în albastru, violet sau roz ce bordeaz  marginea uor lobat a umbrelei. Spre deosebire de  Aurelia aurita,  R. pulmo apare mai ales toamna i iarna, odat  cu apele ceva mai calde dinspre larg, uneori în aglomera ii de cîteva zeci sau sute de indivizi.
Cubozoa  Cubozoarele sunt un grup mic (doar 16 specii) de celenterate cu pozi ie sistematic 
discutabil. Unii autori le consider   ca o clas  distinct  de celentarate, în vreme ce în alte clasificaii apar incluse între scifozoare, grupul având valoare de ordin sau de subclas.
Meduzele (Fig. 62) sunt de talie mic sau medie, rareori depind 10 cm lungime. Se recunosc relativ uor datorit faptului c structura umbrelei este caracteristic, paralelipipedic. De umbrela înalt atârn patru grupe de tentacule cu cnidoblaste extrem de puternice, care face animalele necomestibile pentru cea mai mare parte a pr dtorilor (exist îns i cazuri în care au fost observate broate estoase marine consumând f r   probleme cubozoare...). Sistemul gastrovascular are simetrie tetraradiar  iar gonadele sunt dispuse în lungul canalelor radiare care
 pornesc din stomac. Polipii sunt de talie foarte mic - 1-3 mm, cu tentaculele mciucate; în cazul unora dintre specii, acest stadiu nu se cunoate. Cubomeduzele sunt specii pelgice de larg. Datorit  unei “musculaturi” dublate de o re ea nervoas  mai dens  sunt capabile s  înoate mult mai energic în compara ie cu alte tipuri de meduze. Astfel, meduzele din acest grup înoat cu o frecven de 120-150 contracii ale umbrelei
 pe minut, reuind astfel s contracareze efectul curenilor. Prada lor const din zooplancton, mai ales copepode i stadii larvare de crustacee.
Din punct de vedere sistematic, cubozoarele se împart în dou  ordine, incluzând fiecare câte o familie.
Ordinul Carybdeida. Familia Carybdeidae, cu 9 specii - Carybdea marsupialis  (Fig. 62) este r spândit  în Oceanul Atlantic (coastele Africii de vest dar i Marea Caraibilor), fiind întâlnit i în Marea Mediteran; C. rastoni - în Marea caraibilor; Tamoya haplonema - în zona Pacificului, de pe coastele Californiei pân  în Australia i Japonia; Tripedalia cystophora  - întâlnit atât în Marea Caraibilor cât i în mrile din zona arhipelagului Filipinelor i Japoniei.
 
Coronata  1 – Nausithoe punctata; 2 – Peryphilla
hyacinthina; 3 – Stephanoscyphus sp. – oli ul 1 3 – du    Kaestner 2 – du    
3
Figura 62 Coelenterata
1, 2 - Rhizostoma pulmo; 3 –  Aurelia aurita (Scyphozoa); 4 – Carybdea marsupialis (Cubozoa); Conulariide: 5 – reconstituire, 6 –
 polip, 7 – meduz (1,2,3,4 – dup  Tregouboff, 5 – dup Werner, din Kaestner 6 7 – du    Radu
manubriu
stomac
epolet
  Clasa Anthozoa
Include peste 4850 specii de celenterate tipic marine la care meduza lipse te complet din ciclul de dezvoltare. Polipii au cavitatea gastral compartimentat  în loje i interloje de septe simple sau perechi, multiplu de 4 sau de 6; tentaculele, dispuse pe unul sau mai multe iruri în
 jurul discului peristomial sunt goale în interior, prevzute sau nu cu pinule, iar numrul lor variaz de la 8 la câteva zeci sau sute. Orificiul bucal are form  de fant i se continu în interior cu un scurt faringe. La nivelul acestuia, se diferen iaz  o zon  distinct, cu ciliatura celulelor ectodermice dispus spre exterior, care are form de an - sifonoglif - i pe unde se evacueaz  apa în exces din cavitatea garstral. Gonadele sunt de origine endodermic i se gsesc plasate în
 pereii unora dintre septe. Adesea polipii prezint schelet calcaros, cu structur  complicat; mai rar, scheletul este flexibil, de tip cornos. Antozoarele formeaz   colonii extinse, caracteristice
 pentru mrile i oceanele tropicale - recifii de corali. Din punct de vedere sistematic se disting trei subclase: Tetracorallia - cu forme exclusiv
fosile, la care polipul era organizat pe tipul 4 (asem ntor cu scifopolipii actuali, prezentând în  plus un schelet calcaros cu patru sclerosepte); Octocorallia - la care polipul este organizat pe tipul 8 i Hexacorallia, cu polipi organizai pe tipul 6.
Subclasa Octocorallia
Cuprinde circa 2300 de specii de anthozoare cu sau f r   schelet; scheletul poate fi calcaros, neseptat la nivelul polipilor sau flexibil, format din substan e cornoase sau chitinoase. La unele specii, în mezoglee apar sclerite. Numrul tentaculelor (Fig. 63) este de 8, acestea fiind
 prevzute cu pinule. Orificiul bucal are form de fant, cu un singur sifonoglif; cavitatea gastral  este împr it în 8 loje: una dorsal - de origine ectodermic, una ventral i 6 laterale, în pereii crora se gsesc benzi de musculatur   longitudinal. Loja dorsal, de origine ectodermic, nu
 prezint  benzi de musculatur   longitudinal; loja ventral  are dou  astfel de benzi iar lojele laterale au câte una.
Scheletul (Fig. 63) poate fi reprezentat de simple sclerite dispuse într-un cenosarc gelatinos în care se afl  plasai polipii, poate s  fie cornos sau calcaros. Formele cu schelet calcaros particip  la formarea recifilor; formele cu schelet flexibil (gorgonarii) au de cele mai multe ori aspect de tuf   ramificat  într-un singur plan, în acest fel reuind s  exploateze la maximum curenii subacvatici care antreneaz planctonul. Formarea scheletului are loc similar:
 polipul tânr îi secret la început o plac care se interpune între substrat i discul de fixare, dup  care peste aceasta depune straturi succesive concomitent cu apariia de noi indivizi prin înmuliri vegetative. Astfel, fiecare polip va continua s  dezvolte scheletul coloniei, acesta c ptând în final aspect ramificat. Scheletul dur sau cornos este acoperit la exterior de perisarc, la nivelul cruia cavitile gastrale ale polipilor comunic prin intermediul unor canale.
Din punct de vedere sistematic, aceast subclas se împarte în patru ordine: Alcyonaria, Gorgonaria, Pennatularia i Helioporida.
Ordinul Alcyonaria
Grupul include cele 800 de specii grupate în alte clasificaii în ordinele Stolonifera i Alcyonacea. Sunt forme coloniale, sesile, cu sau f r  schelet calcaros. Polipii sunt de talie medie.
Familia Cornulariida (Stolonifera) include specii coloniale la care oozoidul d   natere unui stolon pe care prin înmugurire se formeaz polipi noi. Colonia are aspect de re ea pe suprafaa substratului, din loc în loc aprând polipii. Exemple Cornularia sp., Clavularia sp. (Fig. 63) Familia Tubiporidae este un grup cunoscut cu fosile înc din mezozoic. Polipii sunt coloniali,
 
Figura 63 Coelenterata, Anthozoa Octocorallia
1 – Morfologia octopolipului – Gorgonia sp.; 2 – structura octopolipului; 3,4 – seciuni  prin polip; 5 – seciune prin sept; 6 – formarea scheletului; 7 – Cornularia cornucopiae; 8 – Clavularia viridis (2-6 dup Radu; 1 – dup Abel, 7,8 – dup Hickson, din
Coelenterata
7
6
5
4
3
2
1
8
sifonoglif
109
La baza coloniei exist  un stolon bazal, de pe care se desprind polipii; acetia cresc în dimensiuni, formându-i schelete calcaroase; la diferite nivele ale coloniei, exist  septe calcaroese orizontale - tabulaii, prin care cavitile gastrale ale polipilor comunic. Tubipora
musica  (Fig. 64) este o specie indo-pacific, frecvent  în recifii de corali. Polipii au culoare verzuie, iar scheletul este brun-viiniu.
Familia Alcyoniidae include forme la care polipii sunt înconjura i de un cenosarc gelatinos la nivelul cruia se gsesc sclerite calcaroase. Polipii sunt difereniai în autozoizi i sifonozoizi, acetia din urm  fiind indivizi care nu prezint  tentacule i care au rolul de a întreine un
 permanent curent de ap  prin colonie.  Alcyonidium palmatum  (Fig. 65) r spândit în Marea Mediteran i Oceanul Atlantic are colonia de circa 20 cm lungime, cu cenosarcul cu aspect de mân cu 5-6 degete pe care sunt înfipi polipii.
Ordinul Gorgonaria. Cu circa 1200 de specii coloniale, arborescente, ramificate în form  de tuf   sau de
evantai. Scheletul este cornos, flexibil, sau calcaros, învelit în cenosarc. Polipii prezint   dimorfism, existând i la acest grup autozoizi i sifonozoizi.
Subordinul Scleraxonia cuprinde 7 familii de octocoralieri cu schelet calcaros, cu aspect de tuf   ramificat, care este învelit de cenosarcul coloniei; polipii se afl  în legtur   unii cu ceilali printr-o reea de canale situate în cenosarc. Cea mai cunoscut grup din acest subordin este familia Coralliidae, la care scheletul calcaros are culoare ro u-orange. Corallium rubrum  (Fig. 64), odinioar   larg r spândit în Mediterana a devenit în prezent rar din cauza exploat rii
 pentru confecionarea de obiecte de podoab. Subordinul Holaxonia, cu peste 10 familii, include formele cu schelet flexibil. Colonia
are de regul form de evantai (Fig. 64), dispunerea ei fiind perpendicular  pe direcia curenilor de ap, astfel c  hr nirea se poate realiza în mod optim. Din acest grup face parte familia Gorgoniidae - cu specii cu aspect de tuf  dispus în evantai, colonia putând atinge dimensiuni de
 peste 1 m. Speciile acestui grup populeaz  ape de adâncimi reduse: Gorgonia setosa  i G.
verrucosa sunt specii comune în Marea Mediterana. In Marea Neagr  reprezentanii subordinului lipsesc.
Ordinul Pennatularia  (Fig. 65) include circa 300 de specii actuale. Grupul este foarte vechi, unele opinii plasând originea lui în precambrian. Speciile din acest grup sunt lipsite de schelet, cu aspect caracteristic; astfel, prezint o parte bazal - pedunculul, lipsit de polipi, care se fixeaz  în sediment, de pe care pornete un rahis pe care sunt dispui polipii. In vârful rahisului, se gsete polipul terminal care prin înmugurire d  natere celorlai polipi - colonia crescând în lungime. Dispoziia polipilor difer  de la o specie la alta, de cele mai multe ori fiind dispui pe dou iruri paralele.
Veretillum cynamorium  (Fig. 65; familia Veretillidae) este r spândit în Marea Mediteran  i Oceanul Atlantic; polipii sunt dispui neregulat pe un rahis cilindric. Genul Pennatula (Fig. 65; familia Pennatulidae) cuprinde mai multe specii cu aspect de pan, r spândite în Marea Mediteran, Oceanul Atlantic i Pacific. Pe rahis se gsesc dispuse la stânga i la dreapta lame
 polipiere pe care se fixeaz polipii difereniai în autozoizi i sifonozoizi. In Marea Neagr  exist  un singur reprezentant al acestui grup - Virgularia mirabilis (Fig. 65; familia Virgulariidae), la care rahisul este subire i alungit iar polipii sunt de talie mic. Este o specie rar   în Marea
 
Anthozoa Octocorallia  1 – Tubipora musica; 2 – Alcyonidium palmatum (Alcyonaria); 3 –  Corallium rubrum (Gorgonaria, Scleraxonia); 4 - Gorgonia verrucossa , 5 – Gorgonia flabellum (Gorgonaria, Holaxonia) 1,2,3,4 – dup Radu, 5 – dup Kaestner)
Coelenterata 2
3 – Veretillum cynamorium; 4 – Virgularia
mirabilis5 – Renilla koellikeri; Helioporide: 6 – aspectul coloniei la  Heliopora coerulea, 7 – detaliu, 8 –
 – 
  Subclasa Hexacorallia
Cuprinde specii exclusiv marine, cu polipi solitari (Fig. 66) i coloniali, de talie mic, medie i mare, cu sau f r  schelet calcaros, organizai pe tipul 6. Tentaculele sunt numeroase, dispuse pe mai multe cercuri, în numr 6 sau de de multiplu de 6 i nu prezint pinule. Orificiul
 bucal în form de fant, cu dou sau mai multe sifonoglife, se continu cu un faringe de origine ectodermic (care nu este altceva decât proboscisul invaginat al hidrozoarelor sau scifozoarelor); cavitatea gastral  compartimentat  în loje sau loje i interloje de septe perechi (dou  septe delimiteaz în interior o loj, între dou loje succesive existând o interloj); exist îns i specii la care septele nu sunt perechi - antipatarii. Numrul lojelor i interlojelor este mare, modificându-se (crescând) odat cu vârsta. Modul de apariie a septelor ce delimiteaz lojele i interlojele este specific fiecrui grup de hexacoralieri, constituind criteriu de clasifica ie. La multe specii fiecrei loje îi corespunde un tentacul. Intre loje se disting i la acest grup o loj  dorsal i o loj ventral, lipsite de musculatur  longitudinal în interior i un numr variabil de loje laterale, care prezint  fascicule de musculatur   longitudinal. Gonadele se dispun la baza septelor lojilor laterale. In pereii corpului pot apare orificii - cinclide - pe unde ies la exterior filamente lungi, denumite aconitum, prevzute cu baterii de cnidoblaste foarte virulente, folosite la aprare. In pereii septelor, exist ostii, care permit apei s circule între loje i interloje. Scheletul calcaros, secretat de ectoderm este deasemenea complex. Septele calcaroase - scleroseptele - apar întotdeauna în interloje, iar un sclerosept format din lama calcaroas  învelit  de esut moale reprezentat de ectoderm, mezoglee i endoderm este flancat de dou sarcosepte formate din mezoglee i endoderm. Scheletul calcaros are diferite forme i dimensiuni, în funcie de specie.
Reproducerea este sexuat, produsele sexuale fiind eliminate în masa apei în acelai timp (sincronizat). Dup  fecundare rezult  larva planul  (Fig. 67) care se fixeaz pe substrat dând natere polipului. Inmulirea poate avea loc i asexuat, prin înmugurire sau stolonizare.
Multe specii de hexacoralieri tr iesc în simbioz  cu alge unicelulare de tipul zooxantelelor, care asigur  o mare parte din aportul nutritiv, acesta fiind i motivul pentru care o mare parte a speciilor de corali nu se dezvolt decât în apele limpezi din primele zeci de metri adâncime, lipsind în zonele cu ap tulbure sau de la adâncimi mari.
In prezent sunt cunoscute peste 2500 de specii de hexacoralieri, r spândii mai ales în mrile calde ale globului, i împr ii în urmtoarele ordine: Actiniaria, Ceriantharia, Madreporaria, Coralliomorpharia, Zoantharia i Antipatharia.
Ordinul Actiniaria
Cuprinde specii de talie mic, medie sau mare, uneori cu dimensiuni ce pot atinge 1,5 m (diametrul discului peristomial). Polipii sunt solitari, lipsii de schelet calcaros, semisesili. Miscrile pe care le fac aceti polipi sunt posibile datorit puternicii musculaturi parieto-bazilare
 pe care actinarii o prezint  la nivelul discului de fixare. Cavitatea gastral compartimentat  în loje i interloje. In ontogenez, primele apar lojele dorsal, ventral i primele patru loje laterale. Ulterior, în interloje apar loje laterale de ordinul 2, 3, 4, etc, astfel încât la maturitate, polipul are un numr mare de loje i interloje.
Cele peste 1000 de specii actuale se împart în numeroase familii distribuite în dou   subordine - Protantheae (cu specii primitive) i Nyantheae, acesta din urm subîmpr it la rândul lui în infraordine: Boloceroidaria, Abasilaria, Mesomyaria, Endomyaria.
Cele mai multe specii de actinii sunt r spândite în mrile i oceanele calde ale globului, la adâncimi de câteva zeci de metri. Datorit condiiilor sale particulare, în Marea Neagr  nu au
 
Figura 66 Coelenterata Anthozoa
Hexacorallia  1 – morfologia polipului; 2 – sec iune longitudinal prin polip; 3, 4 – seciuni transversale; 5 – seciune longitudinal 
 prin polipul retractat (1,3,4,5 – dup  Kaestner, 2 – dup Radu)
1
2
4
5
3
aconitum
114
  Actinothoe clavata  (Fig. 67; familia Aiptasiidae, suprafm. Metrioidea, infraord. Mesomyaria) este o actinie de pân  la 2 cm lungime, cu polipul verzui-oliv translucid când este adult   i transparent când este tânr, cu tentacule ascuite i de culoare glbui. Este o specie euribat i eurihalin, populând atât fundurile adânci cât i apele de mic  adâncime din apropierea rmurilor, formând uneori aglomeraii.  Actinia equina  (Fig. 67; familia Actiniidae, suprafam. Actinoidea, infraord. Endomyaria) este cea mai r spândit  actinie din mrile circumeuropene. Polipul poate atinge pân la 5 - 6 cm diametru, are culoare verde-oliv sau rocat, discul adeziv
 prezentând un inel violet sau rocat. Este o specie caracteristic  asociaiei dominat  de midii ( Mytilus galloprovincialis) întâlnindu-se în zona infralitoral  pe fundurile stâncoase, formând
 populaii mari. 
Ordinul Ceriantharia  Cuprinde circa 50 de specii cu aspect vermiform, de talie medie sau mare, semisesile,
f r  schelet calcaros care tr iesc pe funduri nisipoase sau mâloase înfipte în sediment. Corpul este protejat de un tub c ptuit cu o secreie mucoas secretat de ectoderm, secreie pe care se lipesc diverse particule. In jurul orificiului bucal se dispun dou  iruri concentrice de tentacule, uneori dungate, viu colorate, grupate în tentacule bucale i tentacule laterale sau periferice. De regul  tentaculele bucale sunt orientate superior, în vreme ce tentaculele laterale stau pe sol. Faringele prezint un singur sifonoglif, în dreptul lojei dorsale. La acest grup, în partea inferioar   a corpului se gsete un mic orificiu (por) al crui rol este acela de a elimina apa din cavitatea gastral. Septele sunt lipsite de musculatur   longitudinal, aceasta aflându-se în peretele corpului. Lojele sunt simple, interlojele lipsind.
Ceriantarii sunt r spândii în toate mrile i oceanele. Sunt forme sedimentofile, întâlnite  pe funduri mâloase sau nisipoase. Animalul st  înfundat în sediment, la exterior ieind doar treimea superioar  a tubului. Hrana este reprezentat de locuitorii fundurilor marine - crustacee, viermi, s.a. In caz de pericol, ceriantarii se pot retrage complet în tub; uneori se pot târâ pe substrat iar alteori s-au observat cazuri de ceriantari care au împr it o perioad de timp acelai tub.
Din Marea Neagr  a fost citat Pachycerianthus solitarius (Fig. 68; familia Cerianthidae), care populeaz  fundurile sedimentare la adâncimi de 10-100 m; polipul poate atinge 6-8 cm lungime i pân la 1 cm diametru în regiunea discului peristomial; orificiul bucal este înconjurat de 16-32 tentacule bucale i 60 - 64 tentacule laterale. P. membranaceus, din Marea Mediteran 
 poate atinge uneori 1 m lungime. 
Ordinul Madreporaria  Este al doilea grup ca mrime dintre hexacoralieri, incluzând circa 1000 de specii actuale
crora li se adaug peste 5000 de specii fosile. Polipii sunt sesili, solitari sau coloniali, de talie mic i medie, prezentând totdeauna schelet calcaros (Fig. 69). Anumite grupe de madreporari formeaz aglomeraii enorme - recifii de corali - în mrile i oceanele calde ale globului (Marea Caraibilor, coasta de est a Africii, zona tropical  a Pacificului. Datorit  faptului c  tr iesc în simbioz cu zooxantele, de activitatea crora depind în mare msur , madreporarii nu pot popula decât ape calde (între paralelele de 400 latitudine nordic i sudic) i limpezi, pân la adâncimi de câteva zeci de metri.
 
Figura 67 Coelenterata
Anthozoa Hexacorallia Actiniaria 
1 - ciclul de dezvoltare, 2 – aparitia lojelor in ontogenetz  la actinii, 3 – Actinia equina  (Actiniidae), 4 –  Actinothoe
clavata (Aiptasiidae), (1,2 – dup Kaestner, 3,4 – dup 
1
4
3
II
II
III
III
I
III
I
2
Coelenterata
116
Polipul tânr îi secret la început o plac bazal (tabula) mrginit de un perete circular - teca, ce crete odat  cu polipul. Ulterior, teca este depit  de polipul în cretere, care îi mrete diametrul, la exterior formându-se un al doilea perete, mai mic, epiteca. Intre tec  i epitec se continu septele calcaroase. In centrul polipului apar la multe specii forma iuni verticale drepte sau spiralate - columela (central i mai mare) i mai multe palii (mai subiri, dispuse în jurul columelei). In ce privete apariia septelor, la început apar 6 septe în interiorul primelor 6 loje, iar mai târziu apar i altele, în interiorul lojelor noi formate. Din timp în timp, partea bazal  a
 polipului trimite spre interior tabule care compartimenteaz  partea superioar , unde are loc creterea continu de partea inferioar , care r mâne sub tabul. Aceast parte inferioar  moare,
 polipul continuându-i creterea în înlime. Astfel, se formeaz  în timp scheletul coloniei de corali - polipierul. Scheletul are aspect variat - de tuf   ramificat, masiv, globulos sau cu meandre, cu aspect de creier cu circumvolutiuni etc.
Din punct de vedere sistematic, madreporarii se împart în urmtoarele subordine: Astrocoeniina, Fungiina, Faviina, Caryophylliina. Familia Acroporidae (subordinul Astrocoeniina) cuprinde specii coloniale, cu schelet masiv de
talie mare, cu aspect de tuf  extrem de ramificat sau evantai - genurile Madrepora i Acropora  (Fig. 69). Sunt r spândite în zona indo-pacific. Familia Fungiidae (subordinul Fungiina) include specii cu polipi de talie mare, solitari sau
coloniali, cu scheletul cu aspect de plrie de ciuperc, cu septele r sfrânte, depind marginea scheletului calcaros al polipului. Creterea în dimensiuni se face la nivel interseptal; teca lipsete; la speciile din acest grup s-a evideniat un proces de formare a polipilor care aminte te de strobilaia scifozoarelor, polipii tineri desprinzându-se de pe ramura care i-a generat. Genul Fungia  (Fig. 69) include specii r spândite în zona indo-pacific. Familia Dendrophylliidae (subordinul Dendrophylliina), cu specii solitare sau coloniale, la care
scheletul calcaros are aspectul unei mici cupe în interiorul c reia se gsesc septele. Genul  Balanophyllia include mai multe specii r spândite în toate mrile i oceanele, pân la adâncimi de peste 1000 m. In Marea Neagr  lipsesc.
Ordinul Coralliomorpharia
Cele circa 30 de specii incluse în acest grup taxonomic sunt apropiate de madreporari. Polipii se caracterizeaz prin faptul c unei loje îi corespund mai multe tentacule; la exteriorul discului peristomial se dispune un inel de tentacule mari, urmate spre interior de tentacule din ce în ce mai mici, dispuse în iruri alterne. Polipii (Fig. 70 – Corynactis viridis) pot avea talie mic  sau medie, existând îns i specii care depesc 1 m diametru (genul  Discosoma). Pot fi solitari sau coloniali, colonia având aspect de ramur ; scleroseptele lipsesc. Specii ale acestui grup pot fi întâlnite în toate mrile globului, din zonele arctice pân la tropice. Din acest grup fac parte mai multe familii - Coralliomorphidae, Discosomatidae .a.
Ordinul Zoantharia  Cuprinde în jur de 300 de specii sesile, solitare (Fig. 71 –  Zoanthus sociatus) sau
coloniale, asemntoare cu actiniile. Colonia cuprinde puini indivizi, plasai unul lâng altul pe o membran  bazal  stolonial. Discul peristomial este înconjurat de dou  iruri de tentacule conice; exterior fa de tentacule, exist un inel de proeminene cu aspect triunghiular - bractee, care în momentul retragerii tentaculelor formeaz  un acoperi  protector deasupra acestora. Orificiul bucal cu un sifonoglif, situat în faa lojei ventrale. Cavitatea gastral compartimentat  în loje i interloje, lojele dorsal  i ventral  f r   benzi de musculatur   longitudinal. In ontogenez  apar mai întâi septele care delimiteaz  lojele ventral, dorsal, i câte unul din septele lojelor laterale. Cu excepia septelor lojei dorsale, toate aceste septe (macrosepte) se
 prind de faringe.
Madreporaria 1,2 – structura scheletului calcaros la hexacoralieri – sec iune longitudinal i transversal; 3 – ciclul de dezvoltare la hexacorali; 4 –
 Acropora corymbosa; 5 – Cryophyllia smithii (superior sus, lateral jos); 6 – Fungia
rependa (vedere superioar )
118
  Ceva mai târziu apar i microseptele laterale, care vor închide lojele laterale. Mrirea numrului de loje se face doar la nivelul celor dou loje laterale care flancheaz loja ventral.
Figura 72 Coelenterata
Anthozoa Hexacorallia; Antipatharia   Antipathes sp. 1 – aspectul coloniei, 2 – aspectul  polipilor, 3 – seciune longitudinal prin polip; 4  – seciune transversal (dup Lewis i Pax, din Kaestner)
Figura 70 Coelenterata
 Zoanthus sociatus – stânga, polipul, dreapta seciune i structura lojelor i
1 Axa scheletului 4
119
  Zoantarii sunt forme în cea mai mare parte tropicale, stenoterme i stenohaline, care  populeaz doar zonele infralitorale. Familia Zoanthidae cu specii atât în zonele calde - genurile indo-pacifice Zoanthus i Polythoa, cât i în Atlantic sau în Marea Nordului - genul  Epizoanthus.
Ordinul Antipatharia  Cuprinde aa-numiii corali negri (circa 150 de specii cunoscute); sunt forme solitare sau
coloniale, în majoritate cu doar 6 (uneori 8) tentacule i cavitatea gastral compartimentat  în loje simple de 6 - 12 septe. Tentaculele sunt mici; dou sunt mai mari, fiind situate în dreptul sifonoglifelor iar celelalte patru, laterale, sunt mai mici. Lojele dorsal   i ventral se recunosc uor dup  faptul c  prezint  spre interior dou  benzi de musculatur   longitudinal  (datorit  modului particular de apariie a septelor - la început dou septe laterale dispuse perpendicular pe axa longitudinal  a orificiului bucal, i ulterior celelalte), în timp ce lojele laterale au doar o singur  band de musculaturâ. Orificiul bucal prezint dou sifonoglife. Colonia are aspect de ramur , cu polipii dispui pe o singur  parte; scheletul, format din lamele cornoase dure, dispuse concentric are culoare neagr  doar dup ce colonia moare. Pe schelet se gsesc spini, care dau polipierului un aspect caracteristic.
Antipatarii sunt forme care populeaz apele tropicale sau temperate, putând fi întâlnii din zona infralitoral  pân  la adâncimi de peste 100 de metri. Familia Antipathidae, cu specii numeroase (circa 50) în mrile calde -  Antipathes  sp. (Fig. 72), Cirripathes  sp. Familia Dendrobrachiidae - cuprinde specii la care cu toate c tipul de organizare al cavitii gastrale este 6, tentaculele sunt în numr de 8 i în plus sunt prevzute cu pinule.
Evoluia i filogenia celenteratelor
Celenteratele deriv din forme pelagice de tip planuloid, cu corpul format doar din dou   foie embrionare. Grupul are o vechime foarte mare; organisme considerate a fi celenterate de tip meduzoid sau polipoid - ciclomeduzele sau eoporpitele din rocile vendiene cu vârsta de circa 560 milioane de ani - apar printre cele mai comune forme în fauna precambrian  de tip Ediacara. Or, aceste organisme apar deja ca fiind complicate, deci este de presupus c  grupul celenteratelor este mai vechi.
Dintre grupele de celenterate, cele mai primitive ca structur   sunt hidrozoarele. Dintre formele fixate, de tip polip i cele libere - meduzele - mai primitive sunt primele, meduzele fiind considerate ca tip derivat (larva planul se fixeaz pe substrat, iar primul stadiu ontogenetic la celenterate este cu foarte puine excepii stadiul de polip). Dintre hidrozoare, cele mai primitive apar hidroidele. Formele coloniale, cu schelet chitinos sau calcaros dintre hidroide apar ca fiind tipuri specializate, în vreme ce hidrarii f r   meduz  par a pstra cele mai multe caractere de
 primitivitate. Sifonoforele reprezint  o ramur   foarte specializat, la care colonia devine  plutitoare. Un posibil str mo al sifonoforelor ar fi forme de tipul Pelagohydra mirabilis (Fig. 50.3 ), la care baza polipului este lin cu aer i care poate pluti în masa apei.
 
120
  Cubozoarele sunt un grup cu afiniti atât printre hidrozoare cât i printre scifozoare,  prând a fi totui mai apropiate filogenetic de primele (structura meduzei i întrucâtva a  polipului).
Anthozoarele au o evoluie cunoscut  mult mai bine graie resturilor fosile lsate de scheletele calcaroase. Originea lor este de asemenea veche, unele dintre speciile faunei de tip Ediacara de acum 560 milioane de ani fiind foarte apropiate de panatularii actuali. Coralii tipici (tetracoralierii) apar în paleozoicul inferior i dispar la sfâr itul erei primare, când las  locul formelor mai evoluate - octocoralii i hexacoralii. aceste dou grupe apar ca fiind grupe paralele, care au evoluat dând natere la diferitele tipuri de anthozoare actuale, care apar toare ca fiind specializate pentru anumite condiii de mediu.
Studii recente de biologie molecular  indic str moii antozoarele ca fiind grupul cel mai  primitiv dintre celenterate (i formele fosile demonstreaz  întrucâtva acest lucru), ceea ce ar însemna c anthozoarele s-au desprins cel mai devreme din trunchiul cnidarian comun, în vreme ce restul tipurilor de celenterate sunt ceva mai recente. De asemenea, spre deosebire de alte grupe, datele rezultate din analiza comparativa a ARN confirm  arborii filogenetici clasici, cu antozoarele împr ite în cele dou subclase pe de-o parte i hidrozoarele apropiate de scifozoare
 pe de alta. Un alt grup ataat recent de celenterate – uneori chiar inclus în aceast  încrengtur  este
cel al myxozoarelor, fostele myxosporidii. Date de biologie molecular   indic  faptul c aceste forme parazite nu sunt altceva decât foste celenterate adaptate la parazitism endocelular.
Increngtura Myxozoa (Myxosporidia)
Myxozoarele reprezint un grup de organisme a cror poziie taxonomic a fost recent reconsiderat. Mult vreme au fost considerate sporozoare, pe considerentul c  în tot parcursul ciclului de dezvoltare erau prezente doar faze unicelulare i doar sporii aveau structuri
 pluricelulare. Prezena în structura sporilor a capsulelor polare – structuri foarte asem ntoare cnidoblastelor – a dus îns  destul de devreme la concluzia c  myxosporidiile – cum erau denumite – reprezentau de fapt metazoare adaptate atât de profund la parazitism încât i-au
 pierdut structura pluricelular   (aspect întâlnit de altfel i la alte tipuri de organisme – mesozoarele de exemplu).
Studii recente de biologie molecular  au confirmat ipoteza enunat pe baze morfologice  – structura ARN ribosomal de la aceste organisme fiind extrem de asemntor cu cel de la unele tipuri de celenterate. Din acest motiv am optat i noi pentru plasarea myxosporidiilor printre metazoare, excluzându-le din grupa sporozoarelor.
 
121
interiorul celulelor parazitului adult, nucleii forma i prin diviziunea nucleului individual înconjurându-se de citoplasm  i formând spori plurinucleai, printr-un numr de diviziuni succesive ale nucleului. Sporii de la myxozoare sunt de regul dubli, cel mai cunoscut exemplu fiind cel de la genul  Myxobolus. Intr-un înveli  comun sunt cuprini doi spori plurinucleai, fiecare spor prezentând câte 6 nuclei. Din ace ti nuclei, doi se vor orienta la periferia celulei unde dup  învelirea în citoplasm  i diferenierea unor membrane celulare vor forma valvele sporului; ali doi se orienteaz  la unul din polii sporului, formând capsulele polare – celule cu câte o vacuol mare, în care se gsete un fila