3 Porifera, Coelenterata, Ctenophora, Mesozoa
66
Zoologia Nevertebratelor I-II 77 Regnul A N I M A L I A Acest grup taxonomic cuprinde animalele propriu-zise, pluricelulare şi heterotrofe. In cadrul acestui regn există o singur ă categorie taxonomică cu rang imediat inferior – subregnul Metazoa. Subregnul M E T A Z O A Cuprinde totalitatea animalelor pluricelulare; din punct de vedere al structurii corpului, metazoarele se împart în dou ă mari grupe: animale didermice sau diblastice, care au corpul alcătuit doar din două foiţe embrionare şi animalele tridermice sau triploblastice. D I P L O B L A S T E A Metazoarele diploblastice sunt organisme pluricelulare cu corpul alc ătuit din doar două foiţe embrionare - ectodermul - foi ţa externă - şi endodermul - foi ţa internă. Din acest grup fac parte trei încrengături - Porifera, Coelenterata şi Ctenophora, grupe la care cea de-a treia foi ţă embrionar ă - mezodermul - nu se dezvolt ă, la care se adaug ă grupul Myxozoa. Increngătura P O R I F E R A Cuprinde cele mai primitive metazoare, cu corpul spongios datorit ă elementelor de schelet conţinute. Denumirea grupului vine de la num ărul mare de pori existenţi pe suprafaţa corpului, pori prin care apa p ătrunde în cavitatea intern ă. Sunt înregistrate peste 6000 de specii de spongieri, în marea lor majoritate marini (doar 150 specii sunt dulcicole), r ăspândiţi mai ales în mările calde ale globului Corpul spongierilor (Fig. 39) este form at doar din dou ă foi ţe embrionare - ectodermul şi endodermul - între care se g ăseşte o pătur ă gelatinoasă - mezogleea - ini ţial anhistă. Tesuturi diferenţiate nu există. Forma corpului este foarte variat ă: unele specii sunt ramificate arborescent, altele au formă de cupă sau se întind pe substrat ca o crust ă. Ca structur ă, spongierii prezintă o cavitate paragastrală învelită de corpul propriu-zis, cavitate care comunic ă cu exteriorul printr-un oscul prin care apa iese la exterior. Apa p ătrunde în cavitatea paragastral ă printr-o serie de pori, care printr-un sistem de canale comunic ă cu aceasta. Pe parcursul canalelor, există zone dilatate unde se g ăsesc grupe de celule cu gulera ş (coanocite) la nivelul cărora are loc ingerarea particulelor alimentare. In structura ectodermului se g ăsesc celule epidermale turtite (pinacocite) şi porocite (celule cilindrice, perforate în plan longitudinal); endoderma este format ă din coanocite şi din celule asemănătoare cu pinacocitele; în mezoglee există o serie de celule - imigrate din ectoderm sau endoderm: amibocite, ovocite, scleroblaste (celule care produc macro şi microscleritele), şi elementele de schelet. Scheletul spongierilor are două roluri - acela de a sus ţine mecanic celulele şi într-o mai mică măsur ă asigur ă protecţia animalului; scheletul este alcătuit din două componente - spiculii calcaroşi sau silicioşi şi fibrele de spongină. Spongina este o proteină specifică acestui grup, asemănătoare ca structur ă cu keratina din păr, pene, unghii etc, sau cu chitina din exoscheletul artropodelor. Spiculii, (Fig. 40) fie că sunt silicioşi fie că sunt calcaroşi pot fi de două cartegorii - spiculi propriu-zi şi, de dimensiuni mari (macrosclerite) - cu aspect acicular (spiculi monaxoni), cu trei structuri ascu ţite sudate într-un punct central (spiului triaxoni) sau cu patru (tetraxoni) - şi microsclerite - cu structuri foarte complicate
description
k
Transcript of 3 Porifera, Coelenterata, Ctenophora, Mesozoa
Acest grup taxonomic cuprinde animalele propriu-zise, pluricelulare
i heterotrofe. In cadrul acestui regn exist o
singur categorie taxonomic cu rang imediat inferior
– subregnul Metazoa.
Subregnul M E T A Z O A
Cuprinde totalitatea animalelor pluricelulare; din punct de vedere al structurii corpului, metazoarele se împart în dou mari grupe: animale didermice sau diblastice, care au corpul alctuit doar din dou foie embrionare i animalele tridermice sau triploblastice.
D I P L O B L A S T E A
Metazoarele diploblastice sunt organisme pluricelulare cu corpul alc tuit din doar dou foie embrionare - ectodermul - foi a extern - i endodermul - foia intern. Din acest grup fac
parte trei încrengturi - Porifera, Coelenterata i Ctenophora, grupe la care cea de-a treia foi embrionar - mezodermul - nu se dezvolt, la care se adaug grupul Myxozoa.
Increngtura P O R I F E R A
Cuprinde cele mai primitive metazoare, cu corpul spongios datorit elementelor de schelet coninute. Denumirea grupului vine de la numrul mare de pori existeni pe suprafaa corpului, pori prin care apa ptrunde în cavitatea intern. Sunt înregistrate peste 6000 de specii de spongieri, în marea lor majoritate marini (doar 150 specii sunt dulcicole), r spândii mai ales în mrile calde ale globului
Corpul spongierilor (Fig. 39) este format doar din dou foie embrionare - ectodermul i endodermul - între care se gsete o ptur gelatinoas - mezogleea - iniial anhist. Tesuturi difereniate nu exist. Forma corpului este foarte variat: unele specii sunt ramificate arborescent, altele au form de cup sau se întind pe substrat ca o crust. Ca structur , spongierii
prezint o cavitate paragastral învelit de corpul propriu-zis, cavitate care comunic cu exteriorul printr-un oscul prin care apa iese la exterior. Apa ptrunde în cavitatea paragastral
Tipul Leucon
Tipul Sycon
Endoderm EctodermMezoglee
Figura 39 Porifera Structura peretelui corpului i tipurile de organizare Ascon i Sycon la spongieri (dup Radu)
Pori inhalan
perioadele nefavorabile - secet sau înghe puternic, spongierii genereaz formaiuni de rezisten - gemule (Fig. 41) sau sorite, alctuite dintr-un strat de sclerite speciale (amfidiscuri),
2
3
4
5
6
7
37
36
Figura 40 Porifera 1, 2 – tipuri de structur post-Leucon. Tipuri de sclerite: 3 – monaxon, 4 – triaxon, 5 – tetraxon (Calcarea); 6 – tyl, 7 tox, 8 – subtylostyl, 9 – strongyl, 10 – subtylostyl (mrit), 11 – tornostrongyl, 12 – subtylotorn, 12a
– styl, 13 – subtor, 14 – spiraster, 15 – steraster, 16 – spirorhabd, 17 – ox, 18 – ortotrien, 19 – sigma, 20 – rhabdostyl, 21, 22 – isancora, 23 – anisochela palmata, 24 – anisochela, 25 – chela, 26 – ancora, 27 – acanthostrongyl, 27a – acanthothylostyl, 28 – spherancora, 29 – rafide (Demospongieri); 30 – strobiloplumicon, 31 – amfidisc, 32 – acanthoaster, 33 – discohexactin, 34 – hemidiscohexaster, 35 – pentactinpinul, 36
– oxyhexactin, 37 – oxyaster (dup Radu i Kaestner).
12a
27a
Porifera
80
care izoleaz în interior celule germinative i celule încrcate cu substane nutritive. Aceste structuri de rezisten r mân pe fundul apei i dup ce condiiile de mediu revin la normal, din celulele germinative se regenereaz un nou spongier. Spongierii pot fi hermafrodii sau pot avea sexele separate. In cazul formelor hermafrodite, acestea sunt proterandrice. Inmulirea sexuat este o anizogamie, gameii masculi fiind flagelai în timp ce gameii femeli sunt sferici, imobili. Reproducerea este destul de interean ca mod de desf urare. Astfel, gameii masculi, flagelai, sunt eliberai în ap, în vreme ce gameii femeli, sferici i imobili, r mân în mezoglee. Gameii masculi ptrund prin porii inhalani i sunt fagocitai f r a fi deteriorai de ctre coanocite, care îi transfer unor celule amibocite (celule - cr u) care la rândul lor transport în interiorul unor vacuole spermatozoizii la ovocitele situate în mezoglee. In alte cazuri, coanocitele pot transfera direct spermatozoizii ovocitelor, dup ce se dedifereniaz i îi pierd flagelul i guleraul. Segmentarea oului este de tip radiar, iar în decursul ciclului de dezvoltare se formeaz la început o stomoblastul în care ptrund prelungiri ale coanocitelor care au rolul de a hr ni masa de blastomere în diviziune. Ulterior se formeaz
blastula i mai apoi larva amfiblastul, care devine liber i înoat un timp în masa apei. Prin formarea cavitii gastrale ia natere astrula, care mai târziu se transform în parenchimul. Aceasta se fixeaz în final pe substrat, dând natere spongierului tânr. O alt tr stur interean a spongierilor este marea capacitate de regenerare. Un spongier rupt în mai multe buci va da natere la tot atâia spongieri noi; de asemenea, dac se mrunete foarte fin un spongier, iar fragmentele rezultate se trec printr-o sit i ulterior se adun într-o gr m joar , acest grup de celule va regenera un spongier întreg. Acest aspect este pe de alt
parte o dovad a primitivitii grupului, deoarece un astfel de comportament regenerativ nu se întâlnete decât la grupele inferioare. In plus, capacitatea spongierilor de a regenera un corp întreg pornind de la un agregat de celule disparate este unic pentru lumea vie.
Ecologie. Spongierii tr iesc pe o gam larg de substrate din mediul acvatic. Ca organisme filtratoare, reprezint unul din grupele r spândite de regul în apele puin adânci, chiar dac exist i specii r spândite în zonele abisale. Spongierii reprezint pe de alt parte, datorit sistemului de caviti interne i scheletului care îi face necomestibili, o veritabil ni de habitat pentru un mare numr de nevertebrate i chiar vertebrate marine i dulcicole, de la
protozoare pân la peti. Sistematic. Principalul criteriu sistematic la spongieri este reprezentat de structura
scheletului i de tipul elementelor scheletale dure i mai puin de morfologia corpului. In func ie de tipul dominant de elemente de schelet se disting trei grupe taxonomice de spongieri: Calcarea, Demospongiae i Hexactinellida.
Clasa Calcarea (Calcispongiae)
Cuprinde specii marine, la care scleritele sunt constituite din carbonat de calciu. Microscleritele lipsesc, iar macroscleritele sunt monaxonice sau triaxonice. Spongierii din aceast clas pot fi izolai sau coloniali. Se întâlnesc în apele litorale ale mrilor calde, la adâncimi reduse, lipsind din zonele profundale. Talia acestor spongieri este mic, de la câiva mm la câiva cm. Sunt incolori, rar colorai brun-rocat. In aceast clas sunt cuprinse trei ordine: Homocoela, Heterocoela, Pharetronida, acesta din urm incluzând mai ales forme fosile.
Ordinul Homocoela
In acest ordin sunt cuprini spongieri primitivi de tip Ascon, la care cavitatea paragastral este c ptuit în întregime cu coanocite. Doar 6 specii sunt cunoscute în prezent. Cea mai cunoscut familie din acest ordin este familia Leucosoleniidae (Fig. 42) din care face parte
Leucosolenia botryoides.
81
Ordinul Heterocoela Include specii de spongieri organizate pe tipul Sycon, cu coanocitele c ptuind tuburi
situate în grosimea peretelui corpului i cavitatea paragastral tapetat cu celule asemntoare pinacocitelor. Datorit acestui tip de organizare, peretele corpului este mai gros, iar filtrarea se face în mod mai eficient comparativ cu tipul Ascon.
1
3
2
amfidiscuri
spicule
por
Figura 41 Porifera 1 – gemule de Ephidatia fluviatilis pe suport; 2 – gemul izolat; 3 – structura gemulei (dup Radu)
Porifera
Homocoela), 2 – Sycon
2
4
3
1
82
In Marea Neagr reprezentantul acestui grup este Sycon ciliatum (Fig. 42) (fam. Sycettidae) de circa 1-2 cm, de culoare hialin, întâlnit frecvent în biocenoza cu Modiolus
pohaseolinus între 30 i 80 m adâncime. Osculul este înconjurat de spiculi lungi, iar din ectoderm proemin spiculi monaxonici.
Clasa Demospongiae
In acest grup sunt incluse cele mai multe specii de spongieri actuali (circa 95%) cu mai muli osculi, cu structur foarte complicat i cu schelet eterogen format din macro i microsclerite silicioase de diverse forme sau/i din fibre de spongin - care domin în structura scheletului. Peretele corpului este organizat pe tipuri evoluate - Leucon i post-Leucon (Fig. 40), caracterizate prin formarea în grosimea peretelui corpului a unor structuri cavitare mici c ptuite cu coanocite (coulee vibratile), a cror suprafa însumat reprezint o suprafa de filtrare mult mai mare decât cea a cavitii paragastrale, c ptuit de asemenea cu celule asemntoare
pinacocitelor. Apa ajunge la couleele vibratile printr-un sistem complicat de spaii i canale inhalante la nivelul crora se deschid porocitele ce comunic nemijlocit cu couleele. Din acestea, apa ajunge în cavitatea paragastral prin canale i spaii exhalante.
Spongierii din aceast clas se întâlnesc atât în ape dulci cât i în ape marine. Talia lor variaz de la câiva cm pân la peste 1 m (Poterion neptuni - gigantul grupului), iar forma lor este de asemenea diferit. Din punct de vedere sistematic, clasa este subîmpr it în mai multe subclase; subclasele importante din punct de vedere al numrului de specii sunt Tetraxonida (Tetractinomorpha) i Monaxonida (Ceractinomorpha).
Subclasa Tetraxonida cuprinde specii caracterizate prin prezena macroscleritelor de tip tetraxon. Include mai multe ordine - Astrophorida, Desmophorida, Hadromerida, Axinellida – din care le prezentm pe cele mai importante.
Ordinul Hadromerida. Suberites domuncula (Fig. 42)
(familia Suberitidae) este reprezentantul unei familii cu specii cu aspect globulos, de culoare rocat-portocalie, f r papile
pe suprafaa corpului, r spândite mai ales în mrile calde ale globului. In Marea Neagr din acest grup a fost citat Suberites carnosus prezent i în dreptul coastelor româneti. Familia Clionidae cuprinde spongieri capabili s secrete substane acide cu ajutorul crora îi sfredelesc galerii în interiorul cochiliilor de bivalve sau gasteropode. La exterior r mân doar osculii, ca nite mici
papile ascuite, rozee, de 2 - 3 mm. Din aceast familie, în Marea Neagr este frecvent Cliona
vastifica (Fig. 43).
Ordinul Axinellida cuprinde spongieri ereci, cu aspect variat, arborescent sau de cup. Axinella damicornis (familia Axinellidae) este o specie de culoare portocalie, relativ comun în Marea Mediteran i Atlanticul de Nord, cu aspect arborescent i ramurile lite.
Subclasa Monaxonida cuprinde specii de spongieri la care domin macroscleritele monaxonice. Include mai multe ordine: Poecilosclerida, Halichondrida, Haplosclerida, Dyctioceratida, Dendroceratida.
Ordinul Haplosclerida cuprinde atât specii dulcicole cât i specii marine. Spongilla
lacustris (Fig. 43) din familia Spongillidae (grup ce include peste 120 specii), este o specie larg r spândit în apele dulci stttoare europene. Colonia are culoare verde-mslinie iar aspectul este
Porifera
Figura 43 Porifera 1 – Spongilla lacustris (Demospongiae, Haplosclerida), 2 – Cliona
vastifica (Demospongiae, Hadromerida) pe cochilie de Ostrea, 3 – Aplyssia
aerophoba (Demospongiae, Dictyoceratida), 4 – Euplectella aspergillum (Hexactinellida) (dup Radu)
1
3
84
variat, de regul ramificat. Spongierul se fixeaz pe substrate variate. In sezonul rece rezist prin formarea de gemule (forme de rezisten ). Din aceeai familie face parte i Ephidatia fluviatilis, de asemenea r spândit în ape dulci. Spongilidele sunt specii larg r spândite în apele dulci, îns
pentru o dezvoltare optim au nevoie de ape bine oxigenate. Ordinul Dictyoceratida include specii marine. Euspongia (Spongia) officinalis (Fig. 42)
este un spongier cu diametrul coloniei de pân la 15-25 cm, comun în Marea Mediteran. Era exploatat în trecut ca burete de baie, scheletul fiind alctuit preponderent din fibre de spongin.
Clasa Hexactinellida (Triaxonida, Hyalospongiae)
Cuprinde specii exclusiv marine, cu schelet silicios. Scleritele - de tip triaxonic dublu - sunt dispuse adesea în fascicule lungi, de peste 1 m, dând scheletului un aspect caracteristic. Aceste mnunchiuri de spiculi sunt solidarizate de celule ale peretelui corpului spongierului, care capt astfel un aspect caracteristic. Formele acestor spongieri sunt variate, dar de regul schema de baz a unui coule alungit se regsete la multe specii; dimensiunile pot depi adesea 0,5 m. Spongierii din acest grup populeaz fundurile adânci ale mrilor i oceanelor, fiind întâlnii la adâncimi de 200 - 5000 de metri sau chiar mai mult. Despre fiziologia i ecologia lor se cunosc realtiv puine lucruri, i unii specialiti au mers pân acolo încât s propun desprinderea lor într- o încrengtur separat. Cele 12 familii de spongieri silicioi sunt împr ie în dou subclase: Hexasterophorida (cu scleritele terminate cu vârfuri ascuite i simetrie pe tip 6) i Amphidiscophorida (cu sclerite terminate la capt cu amfidiscuri). In Marea Neagr acest grup taxonomic nu este reprezentat.
Familia Euplectellidae include mai multe specii indo-pacifice cu aspect caracteristic, de co ule alungit. Euplectella aspergillum (Fig. 43) r spândit în zona arhipelagurilor Filipine i Moluce are circa 30 cm lungime, cu un opercul prev zut cu osculi; deasemenea, numeroi osculi se gsesc i pe lateral (osculi parietali). Scheletul este alctuit din fibre de SiO2 strâns împletite i terminate inferior într-un mnunchi lung cu care colonia se fixeaz în substratul nisipos.
+ Clasa Sclerospongiae
Include un grup extinct de corali paleozoici, cu structura corpului de tip leuconid, cunoscui din cambrian. Aveând schelete calcaroase, f ceau parte dintre formele constructoare de recifi. Spre deosebire de celenterate, sclerospongierii se dezvoltau la adâncimi mai mari sau în locurile umbrite ale recifilor paleozoici.
Evoluia i filogenia spongierilor Cu toate c spongierii au o structur simpl, care pstreaz un mare numr de tr sturi de
primitivitate, ne aflm în mod cert în fa a unui grup extrem de specializat, adaptat aproape la perfeciune unui anumit tip de via i de hr nire.
Date recente demonstreaz c spongierii reprezint unul din cele mai vechi grupe care au lsat forme fosile. Astfel, în China de sud au fost descoperite structuri celulare fosilizate asociate cu spiculi, întreg ansamblul având dimensiuni cuprinse între 150 i 750 µm, cu o vechime de circa 570 milioane de ani. Resturi fosile de spongieri tipici (forme cu schelet de tip calcaros sau silicios) se gsesc începând cu depozitele cambriene, grupul atingând un maxim evolutiv în
jurasic i cretacic. Spongierii cornoi ar putea fi mai receni, dup cum o dovedete de altfel faptul c în prezent ei reprezint cea mai dinamic grup în ceea ce privete speciaia, fiind totodat i grupa cea mai numeroas.
spongieri choanoflagelate coloniale de tipul Proterospongia, care se aseamn destul de mult cu stadiile larvare ale spongierilor.
Intre spongierii actuali, cei mai primitivi apar a fi cei de tip Ascon, veritabile fosile vii care i-au pstrat structura iniial nealterat (clasa Calcarea, ordinul Homocoela). Ulterior, structura peretelui corpului începe s se complice, acest fapt permiând creterea suprafeei filtrante i totodat creterea eficienei procesului de filtrare (celelalte ordine de spongieri calcaroi i spongierii de tip silicios). S-a avansat de asemenea ideea c spongierii vechi
prezentau elemente scheletale de tip preponderent anorganic, formele cu schelet de spongin fiind mai recente i oferind noi posibiliti de evoluie - cucerirea mediului dulcicol printre altele. Acest fapt pare a fi sugerat i de regresul clar în care se afl în prezent spongierii silicioi i calcaroi, mult mai numeroi în trecut.
In ce privete relaiile filogenetice cu alte grupe de metazoare, spongierii apar ca un grup difereniat extrem de timpuriu. Cele mai apropiate legturi le au cu celenteratele, de care îi apropie tipul radiar de segmentare i cu placozoarele, cu care se aseamn în ceea ce privete structura corpului. Aceast ultim înrudire este îns mai degrab rezultatul unei convergene evolutive, aa încât singura legtur filogenetic clar a spongierilor – atestat i de studiile materialului genetic extranuclear r mâne cea cu celenteratele.
Analiza comparativ a ARN ribosomal efectuat în ultimii ani arat îns unele date extrem de interesante. Potrivit acestor analize, spongierii apar diviza i în dou grupe: spongierii calcaroi pe de-o parte, care apar mai apropia i de ctenofore i celenterate în timp ce spongierii cornoi i silicioi apar ca un grup paralel cu toate ctenoforele, celenteratele i metazoarele tridermice, iar diferenierea lor a avut loc mai devreme. Unii specialiti au propus chiar separarea spongierilor în dou încrengturi pe baza acestor dovezi – Silicispongea – incluzând hexactinelidele i demospongierii – i Calcispongea – incluzând spongierii calcaroi, îns aceast ipotez apare puin probabil inând cont de datele de biologie molecular care indic faptul c întregul grup al metazoarelor este monofiletic.
Grupe fosile cu poziie sistematic apropiat de spongieri Arheociatidele (Archaeocyatha, Archaeocyathida) Reprezint primul grup de organisme care a realizat în mrile continentale ale
cambrianului recifi. Aprute brusc la începutul cambrianului, acum 530 de milioane de ani, arheociatidele au devenit într-un timp extrem de scurt - circa 10 milioane de ani - un grup extrem de înfloritor, cu un mare numr de specii i genuri. Ulterior îns, dispar la fel de brusc cum au aprut - la sfâr itul cambrianului este citat doar o singur specie.
Arheociatidele aveau aspect de cup, cu perei groi - extern i intern - care erau str btui de numeroi pori i unii de pseudosepte dispuse longitudinal. Gura cupei era deschis iar la polul opus animalul (sau colonia) era fixat de substrat printr-o serie de prelungiri care amintesc de modul de fixare al spongierilor silicioi din grupa hexactinelidelor.
Din punct de vedere filogenetic, arheociatidele sunt considerate apropiate de stromatoporide i de demospongieri.
Stromatoporidele (Stromatoporoidea) Alturi de unele tipuri de spongieri, de tetracoralieri i de arheociatide, stromatoporidele
86
Increngtura C O E L E N T E R A T A (CNIDARIA)
Cuprinde organisme acvatice cu simetrie radiar , cu corpul format din ectoderm i endoderm între care se gsete mezogleea - strat gelatinos anhist la origine. Sunt forme solitare sau coloniale, cu dou faze în ciclul de dezvoltare - faza de polip i faza de meduz. Denumirea grupului vine de la faptul c întreaga cavitate intern funcioneaz ca un intestin primitiv (coelom - cavitate, enteron - intestin), sau de la prezen a celulelor urticante (gr. cnide - urzic)
Talia celenteratelor variaz de la dimensiuni de ordinul milimetrilor la dimensiuni de ordinul metrilor sau chiar al zecilor de metri. Cavitatea intern a corpului (simpl sau complicat) este plin cu ap, la acest nivel realizându-se digestia, motiv pentru care este denumit cavitate gastral; cavitatea gastral comunic cu exteriorul doar prin intermediul orificiului bucal. Ectodermul (Fig. 44) este format din celule mioepiteliale (Fig. 45), senzoriale, glandulare, nervoase i cnidoblaste (Fig. 46, celule urticante), acest ultim tip de celule fiind caracteristice celenteratelor. Cnidoblastele sunt celule mioepiteliale modificate, prezentând o vacuol mare plin cu lichid urticant - actinocongestin, acoperit de un c pcel de pe care este fixat un filement spiralat. Citoplasma cnidoblastului prezint miofilamente puternice, iar baza celulei urticante vine în contact cu o terminaie nervoas. Capacul ce închide vacuola prezint dorsal un cil senzitiv - cnidocilul - care proemineaz la suprafaa ectodermului. Orice atingere sau curent de ap determinat de deplasarea unui animal în apropierea cnidocilului determin contracia brusc a miofilementelor i expulzarea filamentului spiralat, care se întoarce pe dos sub presiunea lichidului urticant i penetreaz tegumentul victimei. For a de penetrare a filamentului spiralat este enorm, aciunea durând circa 3 milisecunde iar viteza atins este de 40 000 de ori mai mare decât for a gravitaional. Actinocongestina este injectat prin intermediul a numeroi pori aflai în lungul filamentului. In plus, pe toat lungimea filamentului urticant ca i la baza exist un sistem de spini ascuii orientai posterior care asigur o fizare trainic. Cnidoblastele sunt de mai multe tipuri. In af r cnidoblastelor urticante, descrise anterior exist i cnidoblaste volvente, care au filamentul masiv, scurt i musculos, asigurând reinerea mecanic a pr zii i cnidoblaste glutinante, care au filamentele extrem de lungi i de subiri, i care secret o substan cleioas (Fig. 47). Cnidoblastele sunt organizate în grupuri, denumite
baterii, mai abundente pe tentacule. Recent, în 1993, a fost propus pentru cnidoblaste o teorie simbiotic care indic formarea ectodermului cu cnidoblaste prin asocierea unor protiste
purttoare de cnidociste cu metazoare simple, didermice. La multe tipuri de celenterate, ectodermul secret structuri scheletale dure sau elastice, caracteristice grupului. In cazul în care aceste structuri protejeaz la exterior o colonie de polipi, formeaz perisarcul (partea vie a coloniei reprezint cenosarcul). Endodermul este alctuit din celule mari, flagelate, cu unul sau doi flageli, capabile s emit pseudopode i s înglobeze
particule alimentare i celule glandulare care sintetizeaz enzime digestive. Sistemul nervos este simplu, sub form de reea difuz iar organele de sim sunt bine dezvoltate doar la meduze i sunt complexe; poart numele de ropalii, sunt situate pe circumferin a umbrelei i reprezint un organ de sim complex, cu celule sensibile la stimuli luminoi, celule olfactive i un statocist. Sexele sunt de regul separate, existând i specii hermafrodite. Gonadele sunt fie de origine ectodermic - la hidrozoare, fie de origine endodermic - la scifozoare i anthozoare. Meduza este totdeauna sexuat; când meduza lipsete din ciclul de dezvoltare, polipul este sexuat.
ENDODERMECTODERM
Figura 44 Coelenterata 1 – Hydra viridis – morfologie extern 2 – Hydra sp. – structura intern 3 – Structura
peretelui corpului la celenterate – faza de
polip (faza medozoide se deosebete doar prin marea extindere a mezogleei) (1,2 – din Radu, 3 –
dup Hundgen, din
Figura 45 – Coelenterata 1 - Celul mioepitelial, 2 - structura fibrelor musculare la hidroide (dup Radu)
Coelenterata
pr zii (dup Barnes)
epi de fixare
89
Astfel, inferior se formeaz discul adeziv iar superior se difereniaz tentaculele i se deschide orificiul bucal, care este unica deschidere prin care cavitatea gastral comiunic cu exteriorul.
Din punct de vedere sistematic, celenteratele se împart în trei clase Hydrozoa, Scyphozoa i Anthozoa. Acestor clase li se mai adaug în unele clasificaii i o a patra - Cubozoa, pe care ali autori o includ între scifozoare, cu valoare de subclas sau de ordin.
Clasa Hydrozoa
Hydrozoarele sunt cele mai primitive celenterate, caracterizate prin cavitate gastral necompartimentat la polipi i sistem de canale radiare slab dezvoltat la meduze. Meduzele sunt de dimensiuni mici i prezint cavitatea subumbrelar protejat de un velum. In ciclul de dezvoltare, faza de polip i cea de meduz au aproximativ aceeai pondere (cu toate c exist i specii la care lipsete fie polipul fie meduza). Gonadele hidrozoarelor sunt de natur ectodermic. Sunt solitare sau coloniale, libere sau fixate; marea majoritate a hidrozoarelor sunt marine, existând îns i forme dulcicole sau salmastricole.
Polipul hidroid (Fig. 44) este de talie mic, cu aspect saciform, de cup sau alungit, prevzut cu un peduncul de fixare cu ajutorul c ruia se fixeaz de substrat. Superior se gsete orificiul bucal, înconjurat de discul peristomial. La multe specii, orificiul bucal se afl situat pe o
proeminen a discului peristomial - proboscisul. In jurul discului peristomial se gsete coroana de tentacule, dispuse fie pe un singur cerc, fie pe diferite nivele; la unele specii, tentaculele pot fi mciucate. Cavitatea gastral este necompartimentat, ajungând pân în vârful tentaculelor i în
pedunculul de fixare. In cazul în care polipul este sexuat (în lipsa meduzei din ciclul de dezvoltare), gonadele se dezvolt la nivelul ectodermului; de obicei sexele sunt separate, dar exist i specii la care ovarele i testiculele se dezvolt pe acelai polip. Testiculele se afl situate de obicei sub coroana de tentacule, iar ovarele, mai voluminoase, la nivelul pedunculului de fixare.
Hidromeduza. Este de talie mic, în form de clopot sau umbrel. Prezint o parte bombat - zona exumbrelar i una concav, la nivelul creia se deschide orificiul bucal aflat în vârful unui manubriu (echivalent al proboscisului), denumit zon subumbrelar . Pe marginea umbrelei atârn un numr variabil de tentacule, goale pe dinuntru. Subumbrela este par ial închis de o formaiune circular , cu aspect de diafragm, format doar din ectoderm i mezoglee - velumul. Orificiul bucal se continu cu un faringe care str bate manubriul i se deschide într-un stomac saciform de la care pornete sistemul de canale gastrovasculare. La meduzele hidroide exist de cele mai multe ori doar patru canale radiare care se deschid pe marginea umbrelei într-un canal circular, de pe care se desprind la rândul lor canalele tentaculare. Sistemul nervos se caracterizeaz prin prezena unui inel nervos situat pe circumferina umbrelei. Gonadele, de natur ectodermic, se gsesc situate fie pe manubriu, fie sub stomac.
Polimorfismul colonial este un alt aspect întâlnit la hidrozoarele coloniale, unde membrii coloniei, unii între ei prin intermediul cavitilor gastrale au diferite forme i îndeplinesc diferite funcii. Astfel, într-o colonie exist indivizi normali, cu tentacule bine dezvoltate, i care au rolul de a hr ni colonia; acetia poart numele de gastrozoizi; gonozoizii sunt indivizi cu aspect masiv, de mugure, care prezint tentacule atrofiate sau absente; acesti indivizi sunt singurii care poart gonade; dactilozoizii sunt indivizi alungii, cu aspect digitiform, lipsii de tentacule, dar cu numeroase baterii de cnidoblaste urticante; rolul lor este acela de a proteja colonia i de a ucide
Ciclul de dezvoltare al hidrozoarelor (Fig. 54) include o faz fixat - polipul asexuat - i una liber , sexuat - meduza. Fecundarea are loc în apa mrii, rezultând larva planul, care înoat un timp în masa apei dup care se fixeaz pe substrat i se transform în polip. La un
1 2
3
4
5
Figura 47 – Coelenterata 1 – Cnidoblaste de tip volvent; 2 – cnidoblaste de tip glutinant; 3 – schema reelei nervoase difuze de la Hydra sp. 4 – structura ropaliei la scifozoare – Aurelia
aurita; 5 – larva planul la Aurelia aurita. 1,2,3,4 – dup Radu; 5 – dup Kaestner)
Foset olfactiv
91
moment dat pe polip apar muguri meduzoizi, care dau na tere meduzelor. Polipul se poate înmuli i asexuat, prin înmugurire sau stolonizare.
Sistematica acestei clase este destul de complicat, incluzând trei ordine: Hydroida, Trachilida i Siphonophora.
Ordinul Hydroida include peste 2300 de specii la care polipul poate fi fixat sau liber - pelagic sau bentonic, hermafrodit sau nu; meduza lipsete la unele grupe. Grupul este împr it în mai multe subordine, uneori acestea putând fi împ r ite la rândul lor în infraordine.
Subordinul Hydrariae (Hydrina). Hidrarii sunt specii lipsite de forma de meduz, solitare, destul de larg r spândite în apele dulci, existând de asemenea i specii marine. Polipii au talie mic, pot fi fixai, sesili sau semivagili, cu tentacule sau uneori f r . Familia Hydridae include cele mai multe specii ale grupului, r spândite mai ales în ape dulci: Hydra vulgaris (r spândit în apele dulci europene), Chlorohydra viridissima (care îi datoreaz denumirea zooclorelelor simbionte), Pelmatohydra oligactis (Fig. 48) , .a. Familia Protohydridae include hidrozoare cu aspect vermiform, lipsite de tentacule. Tr iesc în ape salmastre sau marine, în sedimente nisipoase. Protohydra leuckarti (Fig. 49) care face parte din aceast familie este citat i din dreptul litoralului românesc.
Subordinul Halammohydrina include forme la care generaia polipoid este redus, iar meduza este profund modificat, umbrela lipsind aproape total (Fig. 48). Tentaculele lungi ce dau animalului un aspect caracteristic se prind în partea superioar a corpului, sub acestea urmând un manubriu masiv, la nivelul cruia se gsesc i gonadele. Unele specii sunt pelagice, înotând în masa apei cu tentaculele, altele tr iesc în sedimentele nisipoase. Halammohydra sp., Otohydra sp.
Subordinul Tubulariae (Athecata), cuprinde specii predominant marine, coloniale, cu sau f r meduz. Colonia este protejat de un perisarc de natur pseudochitinoas care nu acoper polipii. Meduzele sunt bombate, în form de clopot, cu patru sau multiplu de patru tentacule (antomeduze). Gonadele sunt de origine ectodermic, fiind situate pe manubriu sau pe
pereii stomacului. In funcie de forma tentaculelor polipului pot fi subîmpr ite în dou infraordine: Filifera (cu tentacule filiforme) i Capitata (cu tentacule mciucate). Podocoryne carnea (Fig. 49, familia Hydractiniidae) este o specie de talie mic, ale crei colonii sunt citate de pe cochiliile gasteropodului Hinia ( Nassa) reticulata; Coryne tubulosa (Fig. 49) (familia Corynidae) este o alt specie frecvent în Marea Neagr ; polipii sunt alungii, cu tentacule mciucate dispuse neregulat, meduza fiind de 8 - 9 mm, alungit ca un clopot i cu un manubriu foarte lung; de marginea umbrelei atârn patru tentacule lungi, goale pe dinuntru. Cordylophora caspia (Fig. 49) este o specie colonial frecventa în apele salmastre din complexul lagunar Razelm-Sinoe, lipsit de faza meduzoid. Polipii sunt alungii, cu proboscisul
proeminent i cu tentacule numeroase. Familia Milleporidae este un grup de celenterate coloniale, tropicale, ridicat de unii specialiti
la rangul de ordin. Ectodermul indivizilor coloniei secret un schelet calcaros extern masiv str btut de partea moale a coloniei. Indivzii sunt polimorfi, cu tentacule m ciucate: se disting gastrozoizi (mai mici i cu tentacule puine) înconjurai de dactilozoizi (mai înali i cu tentacule numeroase) care au la nivelul cnidoblastelor o substan urticant extrem de virulent - atingerea cu o astfel de colonie produce o senza ie asemntoare cu aceea generat de atingerea unui obiect metalic înroit în foc. In caz de pericol, indivizii se retrag în interiorul perisarcului calcaros. In mezogleea acestor celenterate pot fi adesea întâlnite zooxantele. Citm din acest grup genul Millepora (Fig. 49), cu mai multe specii în zona indopacific ( M. nodosa, M.
alcicornis)
(Podocoryne) echinata – aspectul coloniei pe cochilie de gasteropod
purtat de Eupagurus bernhardus, 6 - polimorfismul colonial la Podocoryne carnea (1, 2, 6 - dup Radu, 3,4,5 – dup Kaestner)
1
6
5
4
3
2
gonad
manubriu
meduz
93
Familia Moerisiidae (Fig. 50) cuprinde un mic grup de celenterate carecterizate prin polip solitar sau pseudocolonial, cu tentacule lungi, sub iri i mciucate dispuse neregulat i orificiul bucal deschis în vârful unui proboscis alungit. Meduzele sunt înalte, în form de clopot, cu un mare numr de tentacule. Sistemul gastrovascular este fie simplu, fie de pe canalul circular se îndreapt spre interior numeroase canale radiare care nu ating stomacul. Moerisia maeotica este o specie de 4 - 5 mm, citat din apele litorale ale Mrii Negre ca i din lacul Belona, iar Maeotias
inexpectata (Fig. 50) a fost citat de Ioan Borcea din apele lacului Razelm. Aceasta din urm are umbrela înalt, uor ascuit superior, cu tentacule lungi i foarte numeroase; talia meduzei atinge 2 cm.
Subordinul Campanulariae (Thecata, Thecophora) Include specii coloniale, la care perisarcul înconjur i polipii, pân la baza tentaculelor,
aceast zon având aspectul unei mici cupe sau clopot. Speciile din acest grup sunt preponderent marine dar se întâlnesc i forme salmastricole (foarte puine). Meduzele sunt în general turtite, cu umbrela puin înalt - leptomeduze. Tentaculele pot fi lungi sau scurte, în num r redus sau nu. Subordinul include circa 13 familii r spândite în toate mrile i oceanele globului, din care o
parte au reprezentani i în Marea Neagr . Familia Eudendriidae cuprinde specii coloniale, ca Eudendrium ramosum (Fig. 50) specie
comun la litoralul Mrii Negre, cu colonia ramificat putând atinge 20-30 cm înlime. Colonia este arborescent, specia recunoscându-se dup cele 3-4 inele situate la baza fiecrei ramificaii. Blackfordia virginica (Fig. 51, fam. Campanulinidae) are o meduz caracterizat prin faptul c
prezint un numr mare de tentacule mai lungi decât raza umbrelei. Manubriul este scurt. Prezent i în bazinul pontic, B. virginica este o specie nord-american, ptruns dup 1930.
Familia Campanulariidae include mai multe specii întâlnite la litoralul românesc. Obelia
gelatinossa (Fig. 51) este comun în infralitoralul stâncos dominat de midii. Colonia sa este mic, de circa 7-10 cm înlime, având un ax principal de pe care se desprind ramifica ii. Culoarea coloniei este brun-glbui deschis, iar forma sa este alungit. Alte specii înrudite sunt O.
geniculata, Campanularia johnstoni. La toate aceste specii meduzele sunt mici, sub 3 mm diametru, cu un sistem gastrovascular foarte simplu i tentacule de lungime medie dispuse pe toat circumferina umbrelei.
Familia Plumulariidae cuprinde specii cu colonia în form de pan, indivizii fiind dispui pe “ramuri” dispuse paralel de-o parte i de alta a unui rahis central; pe lâng indivizii normali ai coloniei, pe unele ramificaii apar formaiuni veziculoase - gonozoizii. Din acest grup citm pe
Aglaophenia pluma (Fig. 51) o specie destul de rar în Marea Neagr .
Subordinul Velellina
Figura 49 Coelenterata
1,2 – Coryne tubulosa (Hydroida, polip si meduz), 3 – Cordylophora caspia (Hydroida Athecata, fragment), 4,5 – Millepora sp. (Hydroida, Athecata) – aspectul coloniei, 6, 7 – detalii (1,2,7 – dup Kaestner, 3 – dup Morduhai-Boltovsko 5 6 – du Radu
tentaculemanubriu
gonad
dactilozoizi
gonozoid
sporociti
95
Ordinul Trachylida Include peste 100 de specii exotice (Fig. 52), marine, excep ional dulcicole sau
salmastricole, cu tentacule pline (trachis - tare, linom - filament). La aceste forme faza de polip lipsete sau este extrem de redus: la unele specii apare un polip rudimentar care înmugure te i d natere unei meduze sau se transform în meduz el însui. Grupul se subîmparte în dou subordine - Trachymedusae i Narcomedusae.
Ordinul Siphonophora Cuprinde de asemenea specii exotice, pelagice i coloniale, la care polimorfismul
colonial este extrem de accentuat; toi indivizii coloniei comunic între ei. Colonia de sifonofore (Fig. 53) are un plan de organizare unic, cu toate c exist o destul de mare varietate de tipuri. Sifonoforele primitive au colonia dispus pe un filament axial mai lung sau mai scurt, cu indivizii situai la nivele diferite, în timp ce la speciile evoluate to i indivizii coloniei se gsesc
prini la acelai nivel. Superior, exist un aa-numit pneumatofor (individ modificat, plin cu un gaz produs de glandele gazogene) care plutete la suprafaa apei i poate servi i ca vel pentru întreaga colonie la unele specii. Sub pneumatofor se gsesc mai multe rânduri de nectozoizi - indivizi lipsii de tentacule, cu musculatura bine dezvoltat, care prin expulzarea brusc a apei din cavitatea gastral ajut la deplasarea coloniei prin înot. Sub nectozoizi se gsesc cormidiile; fiecare cormidie este alctuit din mai multe tipuri de indivizi: un gastrozoid prevzut cu filament prehensil dotat cu cnidoblaste foarte virulente, ca i dactilozoidel, un gonozoid, un
palpacul i un individ aplatizat, cu aspect foliaceu i cu rol de protecie - bracteea. Acesta din urm este situat spre exterior, protejînd întraga cormidie
Din punct de vedere sistematic, sifonoforele se împart în trei subordine: Cystonectida, Physophorida i Calycophorida. Una din cele mai cunoscute specii de sifonofore este Physalia
physalis (Fig. 51) - fregata portughez (familia Physaliidae, ordinul Cystonectida), cu pneumatofor mare, colorat în albastru i portocaliu, cu dimensiuni de pân la 30 cm. Este destul de frecvent în Oceanul Atlantic, unde apare în aglomeraii de mai multe zeci de indivizi.
Clasa Scyphozoa
La cele mai multe specii din acest grup domin în ciclul de dezvoltare faza de meduz; exist i unele specii la care meduza lipsete, polipul fiind sexuat (ordinul Stauromedusida). Sunt exclusiv marine, cu gonadele de origine endodermic. Meduzele sunt de talie mare i nu prezint velum. Polipul cu cavitatea intern compartimentat de patru septe în patru loje. Meduzele au sistemul gastrovascular complicat, format din canale radiare, adradiare, interradiare care se unesc la marginea umbrelei într-un canal circular. La multe specii canalele se anastomozeaz formând o reea extrem de complicat. Ca organe de sim sunt prezente ropaliile.
Polipul scifoid are talie medie sau mic, cu pedunculul de fixare îngust fa de cup. Orificiul bucal se deschide pe un mic proboscis i are seciune ptrat. Cavitatea gastral este compartimentat de patru septe (formate din mezoglee i endoderm) în patru loje; septele
1 3
6 5
Coelenterata
8
6
5
3
2
1
gonozoizi
tec
gonozoid
gastrozoid
7
9
10
Figura 51 Coelenterata Obelia gelatinosa – 1 – meduza, 2 – detaliu al coloniei, 3 – aspectul coloniei; 4 – Campanularia
1 2
Figura 53 Coelenterata, Siphonophora
1 – Physalia physalis (fregata portughez); 2 – structura unei cormidii – detaliu; 3 – Halistemma rubra
bractee
99
Meduza scifoid (Fig. 56) are talie medie sau mare. Velumul lipsete, iar sub umbrel se gsete un manubriu continuat cu patru bra e bucale în lungul crora se afl anuri bucale franjurate (cu ajutorul franjurilor de pe marginile braelor hrana este direcionat spre colurile orificiului
bucal). Unele specii prezint pe marginea umbrelei tentacule numeroase, lungi sau scurte -
Coelenterata
polip
meduz
ou
planul
100
uneori aceste tentacule pot atinge dimensiuni de ordinul metrilor - în timp ce la alte specii tentaculele lipsesc. Orificiul bucal se continu cu un faringe care se deschide într-un stomac situat central în umbrel. Din stomac pornesc o serie de canale, care se deschid pe marginea umbrelei într-n canal circular: patru canale radiare neramificate, patru canale interradiare deasemenea neramificate i opt canale adradiare bogat ramificate. De pe canalul circular pornesc canale care ptrund în tentacule. Tot la nivelul stomacului se afl i cele patru buzunare gastrale, sub care se difereniaz gonadele de natur endodermic; acestea se deschid la nivelul pungilor subgonadale care comunic cu cavitatea subumbrelar prin patru orificii. Musculatura este dispus sub form de fibre circulare i longitudinale. Sistemul nervos, cu toate c r mâne organizat ca o reea nervoas difuz, exist dou inele nervoase care încadreaz canalul circular de la marginea umbrelei. Ca organe de sim, meduzele scifoide prezint structuri complexe, denumite ropalii (Fig. 47) (gr. ropalon = mciuc). Acestea se gsesc pe marginea umbrelei în dreptul tentaculelor neramificate, i sunt de fapt tentacule modificate, protejate superior de o excrescen a umbrelei - lobul optic. La nivelul ropaliei exist structuri senzoriale pentru mai multe categorii de stimuli: dorsal,deasupra lobului optic i sub ropalie, pe faa subumbrelar se afl dou fosete olfactive; dorsal, pe ropalie se afl o pat ocelar , iar un al doilea receptor optic - un ochi veziculos invers - se gsete ventral; în sfâr it, vârful ropaliei funcioneaz ca un statocist, între celulele endodermului aflându-se numeroase celule senzitive iar în interiorul canalului ropaliei se gsesc numeroase statolite de carbonat de calciu.
Ciclul de dezvoltare al scifozoarelor (Fig. 55) prezint o serie de caracteristici care îl difereniaz de dezvoltarea de la hidrozoare sau de cea de la antozoare. Astfel, dup fecundare, din ou iese larva caracteristic celenteratelor - planula - care dup o scurt perioad de viat
planctonic se va fixa pe substrat i se va transforma în polip (Fig. 57). Polipul se poate înmul i vegetativ prin înmugurire, stolonizare sau podociste (acestea reprezint formaiuni asemntoare ca structur cu gemulele spongierilor, fiind constituite din esut de protecie de origine ectodermic la exterior i celule încrcate cu substane nutritive la interior). Meduzele se formeaz printr-un proces caracteristic scifozoarelor - strobila ia. Acest proces începe prin schiarea unui an circular la baza coroanei de tentacule, care se va adânci iar marginile lui se vor transforma treptat, formându-se larve caracteristice – efirulele (Fig. 56) - care ulterior se desprind de pe polip, îi continu dezvoltarea i se transform în meduze adulte. In momentul desprinderii de pe strobil, larvele efirule nu au o umbrel propriu-zis. In locul acesteia exist opt lobi alungii i despicai la mijloc (în despictur se gsesc ropalii) - lobii aliformi. Ulterior, zonele situate între lobii aliformi încep s se dezvolte, formându-se umbrela tipic. Strobilaia are i variante, existând de exemplu posibilitatea ca de pe strobil s se desprind câte o larv efirul sau mai multe. Deasemenea, în condiii neprielnice, când hrana lipsete sau temperetura apei este nepotrivit, strobilaia se oprete i se reface polipul. O nou strobilaie se va declana numai atunci când condiile devin din nou optime. La unele specii de scifozoare ciclul de dezvoltare se poate desf ura diferit – putând lipsi faza de
polip – ca la Pelagia noctiluca (Fig. 58). Din punct de vedere sistematic, cele aproxmativ 200 de specii actuale se împart în patru
Figura 56 Coelenterata Scyphozoa
–
Transformarea larvei planule direct în efirul la Pelagia noctiluca (dup Russel, din
Figura 57 Coelenterata Scyphozoa
Formarea polipului din larva planul la semeostomee, dup fixarea acesteia pe substrat (dup Kaestner)
Filamente gastrale
Orif. bucal
1 – Lucernaria campanulata – morfologie extern; 2 – Haliclystus
salpinx; 3 – Haliclystus sp. – structura intern (1,3 – dup Radu, 2 – dup Berrill din Kaestner
Coelenterata
Ordinul Stauromedusida (Lucernariida)
Cuprinde un numr relativ mic de specii (31) la care stadiul de meduz lipsete iar polipul este sexuat. Polipul are form de cup (Fig. 59) (gr. scyphos) cu un peduncul de fixare terminat cu un disc adeziv. Orificiul bucal, situat pe un mic proboscis are sec iune ptrat. Discul
peristomial este înconjurat de opt brae, fiecare terminat cu câte un mnunchi de tentacule. Intre brae sunt adesea prezente formainuni cu rolul de a ancora de substrat polipul desprins - ropaloidele. Cavitatea gastral urc pân în vârful tentaculelor i este compartimentat în patru loje de patru septe; fiecare sept este str btut de o adâncitur conic-alungit (pâlnia septal) care se deschide la exterior pe discul peristomial. In pere ii pâlniilor septale se gsesc fibre musculare longitudinale, a cror contracie determin comprimarea polipului. Pe marginea intern a septelor se gsesc filamente gastrale care proemin în cavitatea gastral.
Din acest grup face parte Lucernaria campanulata (Fig. 59) (familia Haliclystidae) semnalat i la litoralul românesc (este singura specie a grupului care p trunde în Marea Neagr ). Polipul are 2-3 cam lungime, fiind întâlnit pe diferite alge marine sau pe substrat stâncos. In prezent este relativ rar, datorit dispariiei asociaiei dominat de alga brun Cystoseira barbata.
Ordinul Coronata Include doar 32 specii de meduze (Fig. 60), r spândite în toate mrile i oceanele, dar
mai ales în zonele tropicale, la adâncimi de 50 - 4500 m. Denumirea grupului vine de la faptul c meduzele prezint un an circular care împarte umbrela în dou zone distincte i-i confer un aspect caracteristic, cu o zon superioar bombat i una inferioar , festonat i prevzut cu tentacule. Reprezentani: genurile Nausithoe, Atorella, Atolla, Periphylla etc. Meduzele din acest grup au de regul talie medie sau mic. Adesea prezint fenomenul de bioluminescen, iar în masa apei înoat cu micri viguroase.
Ordinul Semaeostomea
Este un grup important de scifozoare, cuprinzând circa 50 de specii cu sistemul gastrovascular neanastomozat i marginea umbrelei prevzut cu tentacule i ropalii. Orificiul
bucal este înconjurat de brae bucale. Manubriul se continu cu un stomac de la nivelul cruia pornete o reea de canale radiare - unele ramificate i altele nu - care se reunesc pe marginea umbrelei într-un canal circular. Gonadele se gsesc plasate în saci endodermici care se deschid
prin orificii în zona subumbrelar . Cuprinde un numr important de specii r spândite în toate mrile i oceanele. Familia Ulmaridae. Aurelia aurita - meduza de ap rece (Fig. 62; pân la 30 cm diametru) este
una din cele mai comune specii apar inând acestui grup, fiind întâlnit aproape în toata zona temperat nordic. In Marea Neagr este prezent adesea în populaii abundente, fiind de altfel singurul reprezentant al grupului ce patrunde în bazinul pontic. Se întâlnete tot timpul anului. Pelagia noctiluca (Fig. 61) (circa 6 cm diametru) este o specie mediteranean fosforescent. Interesant la aceast specie este ciclul de dezvoltare din care lipsete faza de polip; în acest caz
Ordinul Rhizostomea
Cele circa 80 de specii din acest ordin se caracterizeaz prin sistem gastrovascular anastomozat i talie mare, unele specii depind 90 cm în diametru. Aprute înc din mezozoic, sunt organisme filtratoare, hr nindu-se cu plancton. Marginea umbrelei nu prezint tentacule. Orificiul bucal propriu-zis lipsete; din faringe (Fig. 62) pornesc un numr mare de canale care se deschid la exterior prin pori minusculi, deschi i la nivelul braelor bucale, care dau animalului un aspect caracteristic. Reeaua de canale ce continu cavitatea gastral este mult mai complex decât la grupul precedent, canalele radiare fiind bogat interconectate de o re ea complexa de canale circulare. Juvenilii au orificiul bucal normal conformat, fuzionarea bra elor bucale i formarea reelei de ramificaii realizându-se în timpul ontogenezei. Acest aspect arat c rizostomeele actuale deriv din meduze r pitoare macrofage care au trecut în timp la exploatarea altei nie trofice.
Meduza de ap cald, Rhizostoma pulmo (familia Rhizostomatidae) ptrunde i în Marea Neagr . Este o meduz de talie mare, adulii depind 30 cm diametru. Meduza este uor de recunoscut dup banda îngust colorat în albastru, violet sau roz ce bordeaz marginea uor lobat a umbrelei. Spre deosebire de Aurelia aurita, R. pulmo apare mai ales toamna i iarna, odat cu apele ceva mai calde dinspre larg, uneori în aglomera ii de cîteva zeci sau sute de indivizi.
Cubozoa Cubozoarele sunt un grup mic (doar 16 specii) de celenterate cu pozi ie sistematic
discutabil. Unii autori le consider ca o clas distinct de celentarate, în vreme ce în alte clasificaii apar incluse între scifozoare, grupul având valoare de ordin sau de subclas.
Meduzele (Fig. 62) sunt de talie mic sau medie, rareori depind 10 cm lungime. Se recunosc relativ uor datorit faptului c structura umbrelei este caracteristic, paralelipipedic. De umbrela înalt atârn patru grupe de tentacule cu cnidoblaste extrem de puternice, care face animalele necomestibile pentru cea mai mare parte a pr dtorilor (exist îns i cazuri în care au fost observate broate estoase marine consumând f r probleme cubozoare...). Sistemul gastrovascular are simetrie tetraradiar iar gonadele sunt dispuse în lungul canalelor radiare care
pornesc din stomac. Polipii sunt de talie foarte mic - 1-3 mm, cu tentaculele mciucate; în cazul unora dintre specii, acest stadiu nu se cunoate. Cubomeduzele sunt specii pelgice de larg. Datorit unei “musculaturi” dublate de o re ea nervoas mai dens sunt capabile s înoate mult mai energic în compara ie cu alte tipuri de meduze. Astfel, meduzele din acest grup înoat cu o frecven de 120-150 contracii ale umbrelei
pe minut, reuind astfel s contracareze efectul curenilor. Prada lor const din zooplancton, mai ales copepode i stadii larvare de crustacee.
Din punct de vedere sistematic, cubozoarele se împart în dou ordine, incluzând fiecare câte o familie.
Ordinul Carybdeida. Familia Carybdeidae, cu 9 specii - Carybdea marsupialis (Fig. 62) este r spândit în Oceanul Atlantic (coastele Africii de vest dar i Marea Caraibilor), fiind întâlnit i în Marea Mediteran; C. rastoni - în Marea caraibilor; Tamoya haplonema - în zona Pacificului, de pe coastele Californiei pân în Australia i Japonia; Tripedalia cystophora - întâlnit atât în Marea Caraibilor cât i în mrile din zona arhipelagului Filipinelor i Japoniei.
Coronata 1 – Nausithoe punctata; 2 – Peryphilla
hyacinthina; 3 – Stephanoscyphus sp. – oli ul 1 3 – du Kaestner 2 – du
3
Figura 62 Coelenterata
1, 2 - Rhizostoma pulmo; 3 – Aurelia aurita (Scyphozoa); 4 – Carybdea marsupialis (Cubozoa); Conulariide: 5 – reconstituire, 6 –
polip, 7 – meduz (1,2,3,4 – dup Tregouboff, 5 – dup Werner, din Kaestner 6 7 – du Radu
manubriu
stomac
epolet
Clasa Anthozoa
Include peste 4850 specii de celenterate tipic marine la care meduza lipse te complet din ciclul de dezvoltare. Polipii au cavitatea gastral compartimentat în loje i interloje de septe simple sau perechi, multiplu de 4 sau de 6; tentaculele, dispuse pe unul sau mai multe iruri în
jurul discului peristomial sunt goale în interior, prevzute sau nu cu pinule, iar numrul lor variaz de la 8 la câteva zeci sau sute. Orificiul bucal are form de fant i se continu în interior cu un scurt faringe. La nivelul acestuia, se diferen iaz o zon distinct, cu ciliatura celulelor ectodermice dispus spre exterior, care are form de an - sifonoglif - i pe unde se evacueaz apa în exces din cavitatea garstral. Gonadele sunt de origine endodermic i se gsesc plasate în
pereii unora dintre septe. Adesea polipii prezint schelet calcaros, cu structur complicat; mai rar, scheletul este flexibil, de tip cornos. Antozoarele formeaz colonii extinse, caracteristice
pentru mrile i oceanele tropicale - recifii de corali. Din punct de vedere sistematic se disting trei subclase: Tetracorallia - cu forme exclusiv
fosile, la care polipul era organizat pe tipul 4 (asem ntor cu scifopolipii actuali, prezentând în plus un schelet calcaros cu patru sclerosepte); Octocorallia - la care polipul este organizat pe tipul 8 i Hexacorallia, cu polipi organizai pe tipul 6.
Subclasa Octocorallia
Cuprinde circa 2300 de specii de anthozoare cu sau f r schelet; scheletul poate fi calcaros, neseptat la nivelul polipilor sau flexibil, format din substan e cornoase sau chitinoase. La unele specii, în mezoglee apar sclerite. Numrul tentaculelor (Fig. 63) este de 8, acestea fiind
prevzute cu pinule. Orificiul bucal are form de fant, cu un singur sifonoglif; cavitatea gastral este împr it în 8 loje: una dorsal - de origine ectodermic, una ventral i 6 laterale, în pereii crora se gsesc benzi de musculatur longitudinal. Loja dorsal, de origine ectodermic, nu
prezint benzi de musculatur longitudinal; loja ventral are dou astfel de benzi iar lojele laterale au câte una.
Scheletul (Fig. 63) poate fi reprezentat de simple sclerite dispuse într-un cenosarc gelatinos în care se afl plasai polipii, poate s fie cornos sau calcaros. Formele cu schelet calcaros particip la formarea recifilor; formele cu schelet flexibil (gorgonarii) au de cele mai multe ori aspect de tuf ramificat într-un singur plan, în acest fel reuind s exploateze la maximum curenii subacvatici care antreneaz planctonul. Formarea scheletului are loc similar:
polipul tânr îi secret la început o plac care se interpune între substrat i discul de fixare, dup care peste aceasta depune straturi succesive concomitent cu apariia de noi indivizi prin înmuliri vegetative. Astfel, fiecare polip va continua s dezvolte scheletul coloniei, acesta c ptând în final aspect ramificat. Scheletul dur sau cornos este acoperit la exterior de perisarc, la nivelul cruia cavitile gastrale ale polipilor comunic prin intermediul unor canale.
Din punct de vedere sistematic, aceast subclas se împarte în patru ordine: Alcyonaria, Gorgonaria, Pennatularia i Helioporida.
Ordinul Alcyonaria
Grupul include cele 800 de specii grupate în alte clasificaii în ordinele Stolonifera i Alcyonacea. Sunt forme coloniale, sesile, cu sau f r schelet calcaros. Polipii sunt de talie medie.
Familia Cornulariida (Stolonifera) include specii coloniale la care oozoidul d natere unui stolon pe care prin înmugurire se formeaz polipi noi. Colonia are aspect de re ea pe suprafaa substratului, din loc în loc aprând polipii. Exemple Cornularia sp., Clavularia sp. (Fig. 63) Familia Tubiporidae este un grup cunoscut cu fosile înc din mezozoic. Polipii sunt coloniali,
Figura 63 Coelenterata, Anthozoa Octocorallia
1 – Morfologia octopolipului – Gorgonia sp.; 2 – structura octopolipului; 3,4 – seciuni prin polip; 5 – seciune prin sept; 6 – formarea scheletului; 7 – Cornularia cornucopiae; 8 – Clavularia viridis (2-6 dup Radu; 1 – dup Abel, 7,8 – dup Hickson, din
Coelenterata
7
6
5
4
3
2
1
8
sifonoglif
109
La baza coloniei exist un stolon bazal, de pe care se desprind polipii; acetia cresc în dimensiuni, formându-i schelete calcaroase; la diferite nivele ale coloniei, exist septe calcaroese orizontale - tabulaii, prin care cavitile gastrale ale polipilor comunic. Tubipora
musica (Fig. 64) este o specie indo-pacific, frecvent în recifii de corali. Polipii au culoare verzuie, iar scheletul este brun-viiniu.
Familia Alcyoniidae include forme la care polipii sunt înconjura i de un cenosarc gelatinos la nivelul cruia se gsesc sclerite calcaroase. Polipii sunt difereniai în autozoizi i sifonozoizi, acetia din urm fiind indivizi care nu prezint tentacule i care au rolul de a întreine un
permanent curent de ap prin colonie. Alcyonidium palmatum (Fig. 65) r spândit în Marea Mediteran i Oceanul Atlantic are colonia de circa 20 cm lungime, cu cenosarcul cu aspect de mân cu 5-6 degete pe care sunt înfipi polipii.
Ordinul Gorgonaria. Cu circa 1200 de specii coloniale, arborescente, ramificate în form de tuf sau de
evantai. Scheletul este cornos, flexibil, sau calcaros, învelit în cenosarc. Polipii prezint dimorfism, existând i la acest grup autozoizi i sifonozoizi.
Subordinul Scleraxonia cuprinde 7 familii de octocoralieri cu schelet calcaros, cu aspect de tuf ramificat, care este învelit de cenosarcul coloniei; polipii se afl în legtur unii cu ceilali printr-o reea de canale situate în cenosarc. Cea mai cunoscut grup din acest subordin este familia Coralliidae, la care scheletul calcaros are culoare ro u-orange. Corallium rubrum (Fig. 64), odinioar larg r spândit în Mediterana a devenit în prezent rar din cauza exploat rii
pentru confecionarea de obiecte de podoab. Subordinul Holaxonia, cu peste 10 familii, include formele cu schelet flexibil. Colonia
are de regul form de evantai (Fig. 64), dispunerea ei fiind perpendicular pe direcia curenilor de ap, astfel c hr nirea se poate realiza în mod optim. Din acest grup face parte familia Gorgoniidae - cu specii cu aspect de tuf dispus în evantai, colonia putând atinge dimensiuni de
peste 1 m. Speciile acestui grup populeaz ape de adâncimi reduse: Gorgonia setosa i G.
verrucosa sunt specii comune în Marea Mediterana. In Marea Neagr reprezentanii subordinului lipsesc.
Ordinul Pennatularia (Fig. 65) include circa 300 de specii actuale. Grupul este foarte vechi, unele opinii plasând originea lui în precambrian. Speciile din acest grup sunt lipsite de schelet, cu aspect caracteristic; astfel, prezint o parte bazal - pedunculul, lipsit de polipi, care se fixeaz în sediment, de pe care pornete un rahis pe care sunt dispui polipii. In vârful rahisului, se gsete polipul terminal care prin înmugurire d natere celorlai polipi - colonia crescând în lungime. Dispoziia polipilor difer de la o specie la alta, de cele mai multe ori fiind dispui pe dou iruri paralele.
Veretillum cynamorium (Fig. 65; familia Veretillidae) este r spândit în Marea Mediteran i Oceanul Atlantic; polipii sunt dispui neregulat pe un rahis cilindric. Genul Pennatula (Fig. 65; familia Pennatulidae) cuprinde mai multe specii cu aspect de pan, r spândite în Marea Mediteran, Oceanul Atlantic i Pacific. Pe rahis se gsesc dispuse la stânga i la dreapta lame
polipiere pe care se fixeaz polipii difereniai în autozoizi i sifonozoizi. In Marea Neagr exist un singur reprezentant al acestui grup - Virgularia mirabilis (Fig. 65; familia Virgulariidae), la care rahisul este subire i alungit iar polipii sunt de talie mic. Este o specie rar în Marea
Anthozoa Octocorallia 1 – Tubipora musica; 2 – Alcyonidium palmatum (Alcyonaria); 3 – Corallium rubrum (Gorgonaria, Scleraxonia); 4 - Gorgonia verrucossa , 5 – Gorgonia flabellum (Gorgonaria, Holaxonia) 1,2,3,4 – dup Radu, 5 – dup Kaestner)
Coelenterata 2
3 – Veretillum cynamorium; 4 – Virgularia
mirabilis5 – Renilla koellikeri; Helioporide: 6 – aspectul coloniei la Heliopora coerulea, 7 – detaliu, 8 –
–
Subclasa Hexacorallia
Cuprinde specii exclusiv marine, cu polipi solitari (Fig. 66) i coloniali, de talie mic, medie i mare, cu sau f r schelet calcaros, organizai pe tipul 6. Tentaculele sunt numeroase, dispuse pe mai multe cercuri, în numr 6 sau de de multiplu de 6 i nu prezint pinule. Orificiul
bucal în form de fant, cu dou sau mai multe sifonoglife, se continu cu un faringe de origine ectodermic (care nu este altceva decât proboscisul invaginat al hidrozoarelor sau scifozoarelor); cavitatea gastral compartimentat în loje sau loje i interloje de septe perechi (dou septe delimiteaz în interior o loj, între dou loje succesive existând o interloj); exist îns i specii la care septele nu sunt perechi - antipatarii. Numrul lojelor i interlojelor este mare, modificându-se (crescând) odat cu vârsta. Modul de apariie a septelor ce delimiteaz lojele i interlojele este specific fiecrui grup de hexacoralieri, constituind criteriu de clasifica ie. La multe specii fiecrei loje îi corespunde un tentacul. Intre loje se disting i la acest grup o loj dorsal i o loj ventral, lipsite de musculatur longitudinal în interior i un numr variabil de loje laterale, care prezint fascicule de musculatur longitudinal. Gonadele se dispun la baza septelor lojilor laterale. In pereii corpului pot apare orificii - cinclide - pe unde ies la exterior filamente lungi, denumite aconitum, prevzute cu baterii de cnidoblaste foarte virulente, folosite la aprare. In pereii septelor, exist ostii, care permit apei s circule între loje i interloje. Scheletul calcaros, secretat de ectoderm este deasemenea complex. Septele calcaroase - scleroseptele - apar întotdeauna în interloje, iar un sclerosept format din lama calcaroas învelit de esut moale reprezentat de ectoderm, mezoglee i endoderm este flancat de dou sarcosepte formate din mezoglee i endoderm. Scheletul calcaros are diferite forme i dimensiuni, în funcie de specie.
Reproducerea este sexuat, produsele sexuale fiind eliminate în masa apei în acelai timp (sincronizat). Dup fecundare rezult larva planul (Fig. 67) care se fixeaz pe substrat dând natere polipului. Inmulirea poate avea loc i asexuat, prin înmugurire sau stolonizare.
Multe specii de hexacoralieri tr iesc în simbioz cu alge unicelulare de tipul zooxantelelor, care asigur o mare parte din aportul nutritiv, acesta fiind i motivul pentru care o mare parte a speciilor de corali nu se dezvolt decât în apele limpezi din primele zeci de metri adâncime, lipsind în zonele cu ap tulbure sau de la adâncimi mari.
In prezent sunt cunoscute peste 2500 de specii de hexacoralieri, r spândii mai ales în mrile calde ale globului, i împr ii în urmtoarele ordine: Actiniaria, Ceriantharia, Madreporaria, Coralliomorpharia, Zoantharia i Antipatharia.
Ordinul Actiniaria
Cuprinde specii de talie mic, medie sau mare, uneori cu dimensiuni ce pot atinge 1,5 m (diametrul discului peristomial). Polipii sunt solitari, lipsii de schelet calcaros, semisesili. Miscrile pe care le fac aceti polipi sunt posibile datorit puternicii musculaturi parieto-bazilare
pe care actinarii o prezint la nivelul discului de fixare. Cavitatea gastral compartimentat în loje i interloje. In ontogenez, primele apar lojele dorsal, ventral i primele patru loje laterale. Ulterior, în interloje apar loje laterale de ordinul 2, 3, 4, etc, astfel încât la maturitate, polipul are un numr mare de loje i interloje.
Cele peste 1000 de specii actuale se împart în numeroase familii distribuite în dou subordine - Protantheae (cu specii primitive) i Nyantheae, acesta din urm subîmpr it la rândul lui în infraordine: Boloceroidaria, Abasilaria, Mesomyaria, Endomyaria.
Cele mai multe specii de actinii sunt r spândite în mrile i oceanele calde ale globului, la adâncimi de câteva zeci de metri. Datorit condiiilor sale particulare, în Marea Neagr nu au
Figura 66 Coelenterata Anthozoa
Hexacorallia 1 – morfologia polipului; 2 – sec iune longitudinal prin polip; 3, 4 – seciuni transversale; 5 – seciune longitudinal
prin polipul retractat (1,3,4,5 – dup Kaestner, 2 – dup Radu)
1
2
4
5
3
aconitum
114
Actinothoe clavata (Fig. 67; familia Aiptasiidae, suprafm. Metrioidea, infraord. Mesomyaria) este o actinie de pân la 2 cm lungime, cu polipul verzui-oliv translucid când este adult i transparent când este tânr, cu tentacule ascuite i de culoare glbui. Este o specie euribat i eurihalin, populând atât fundurile adânci cât i apele de mic adâncime din apropierea rmurilor, formând uneori aglomeraii. Actinia equina (Fig. 67; familia Actiniidae, suprafam. Actinoidea, infraord. Endomyaria) este cea mai r spândit actinie din mrile circumeuropene. Polipul poate atinge pân la 5 - 6 cm diametru, are culoare verde-oliv sau rocat, discul adeziv
prezentând un inel violet sau rocat. Este o specie caracteristic asociaiei dominat de midii ( Mytilus galloprovincialis) întâlnindu-se în zona infralitoral pe fundurile stâncoase, formând
populaii mari.
Ordinul Ceriantharia Cuprinde circa 50 de specii cu aspect vermiform, de talie medie sau mare, semisesile,
f r schelet calcaros care tr iesc pe funduri nisipoase sau mâloase înfipte în sediment. Corpul este protejat de un tub c ptuit cu o secreie mucoas secretat de ectoderm, secreie pe care se lipesc diverse particule. In jurul orificiului bucal se dispun dou iruri concentrice de tentacule, uneori dungate, viu colorate, grupate în tentacule bucale i tentacule laterale sau periferice. De regul tentaculele bucale sunt orientate superior, în vreme ce tentaculele laterale stau pe sol. Faringele prezint un singur sifonoglif, în dreptul lojei dorsale. La acest grup, în partea inferioar a corpului se gsete un mic orificiu (por) al crui rol este acela de a elimina apa din cavitatea gastral. Septele sunt lipsite de musculatur longitudinal, aceasta aflându-se în peretele corpului. Lojele sunt simple, interlojele lipsind.
Ceriantarii sunt r spândii în toate mrile i oceanele. Sunt forme sedimentofile, întâlnite pe funduri mâloase sau nisipoase. Animalul st înfundat în sediment, la exterior ieind doar treimea superioar a tubului. Hrana este reprezentat de locuitorii fundurilor marine - crustacee, viermi, s.a. In caz de pericol, ceriantarii se pot retrage complet în tub; uneori se pot târâ pe substrat iar alteori s-au observat cazuri de ceriantari care au împr it o perioad de timp acelai tub.
Din Marea Neagr a fost citat Pachycerianthus solitarius (Fig. 68; familia Cerianthidae), care populeaz fundurile sedimentare la adâncimi de 10-100 m; polipul poate atinge 6-8 cm lungime i pân la 1 cm diametru în regiunea discului peristomial; orificiul bucal este înconjurat de 16-32 tentacule bucale i 60 - 64 tentacule laterale. P. membranaceus, din Marea Mediteran
poate atinge uneori 1 m lungime.
Ordinul Madreporaria Este al doilea grup ca mrime dintre hexacoralieri, incluzând circa 1000 de specii actuale
crora li se adaug peste 5000 de specii fosile. Polipii sunt sesili, solitari sau coloniali, de talie mic i medie, prezentând totdeauna schelet calcaros (Fig. 69). Anumite grupe de madreporari formeaz aglomeraii enorme - recifii de corali - în mrile i oceanele calde ale globului (Marea Caraibilor, coasta de est a Africii, zona tropical a Pacificului. Datorit faptului c tr iesc în simbioz cu zooxantele, de activitatea crora depind în mare msur , madreporarii nu pot popula decât ape calde (între paralelele de 400 latitudine nordic i sudic) i limpezi, pân la adâncimi de câteva zeci de metri.
Figura 67 Coelenterata
Anthozoa Hexacorallia Actiniaria
1 - ciclul de dezvoltare, 2 – aparitia lojelor in ontogenetz la actinii, 3 – Actinia equina (Actiniidae), 4 – Actinothoe
clavata (Aiptasiidae), (1,2 – dup Kaestner, 3,4 – dup
1
4
3
II
II
III
III
I
III
I
2
Coelenterata
116
Polipul tânr îi secret la început o plac bazal (tabula) mrginit de un perete circular - teca, ce crete odat cu polipul. Ulterior, teca este depit de polipul în cretere, care îi mrete diametrul, la exterior formându-se un al doilea perete, mai mic, epiteca. Intre tec i epitec se continu septele calcaroase. In centrul polipului apar la multe specii forma iuni verticale drepte sau spiralate - columela (central i mai mare) i mai multe palii (mai subiri, dispuse în jurul columelei). In ce privete apariia septelor, la început apar 6 septe în interiorul primelor 6 loje, iar mai târziu apar i altele, în interiorul lojelor noi formate. Din timp în timp, partea bazal a
polipului trimite spre interior tabule care compartimenteaz partea superioar , unde are loc creterea continu de partea inferioar , care r mâne sub tabul. Aceast parte inferioar moare,
polipul continuându-i creterea în înlime. Astfel, se formeaz în timp scheletul coloniei de corali - polipierul. Scheletul are aspect variat - de tuf ramificat, masiv, globulos sau cu meandre, cu aspect de creier cu circumvolutiuni etc.
Din punct de vedere sistematic, madreporarii se împart în urmtoarele subordine: Astrocoeniina, Fungiina, Faviina, Caryophylliina. Familia Acroporidae (subordinul Astrocoeniina) cuprinde specii coloniale, cu schelet masiv de
talie mare, cu aspect de tuf extrem de ramificat sau evantai - genurile Madrepora i Acropora (Fig. 69). Sunt r spândite în zona indo-pacific. Familia Fungiidae (subordinul Fungiina) include specii cu polipi de talie mare, solitari sau
coloniali, cu scheletul cu aspect de plrie de ciuperc, cu septele r sfrânte, depind marginea scheletului calcaros al polipului. Creterea în dimensiuni se face la nivel interseptal; teca lipsete; la speciile din acest grup s-a evideniat un proces de formare a polipilor care aminte te de strobilaia scifozoarelor, polipii tineri desprinzându-se de pe ramura care i-a generat. Genul Fungia (Fig. 69) include specii r spândite în zona indo-pacific. Familia Dendrophylliidae (subordinul Dendrophylliina), cu specii solitare sau coloniale, la care
scheletul calcaros are aspectul unei mici cupe în interiorul c reia se gsesc septele. Genul Balanophyllia include mai multe specii r spândite în toate mrile i oceanele, pân la adâncimi de peste 1000 m. In Marea Neagr lipsesc.
Ordinul Coralliomorpharia
Cele circa 30 de specii incluse în acest grup taxonomic sunt apropiate de madreporari. Polipii se caracterizeaz prin faptul c unei loje îi corespund mai multe tentacule; la exteriorul discului peristomial se dispune un inel de tentacule mari, urmate spre interior de tentacule din ce în ce mai mici, dispuse în iruri alterne. Polipii (Fig. 70 – Corynactis viridis) pot avea talie mic sau medie, existând îns i specii care depesc 1 m diametru (genul Discosoma). Pot fi solitari sau coloniali, colonia având aspect de ramur ; scleroseptele lipsesc. Specii ale acestui grup pot fi întâlnite în toate mrile globului, din zonele arctice pân la tropice. Din acest grup fac parte mai multe familii - Coralliomorphidae, Discosomatidae .a.
Ordinul Zoantharia Cuprinde în jur de 300 de specii sesile, solitare (Fig. 71 – Zoanthus sociatus) sau
coloniale, asemntoare cu actiniile. Colonia cuprinde puini indivizi, plasai unul lâng altul pe o membran bazal stolonial. Discul peristomial este înconjurat de dou iruri de tentacule conice; exterior fa de tentacule, exist un inel de proeminene cu aspect triunghiular - bractee, care în momentul retragerii tentaculelor formeaz un acoperi protector deasupra acestora. Orificiul bucal cu un sifonoglif, situat în faa lojei ventrale. Cavitatea gastral compartimentat în loje i interloje, lojele dorsal i ventral f r benzi de musculatur longitudinal. In ontogenez apar mai întâi septele care delimiteaz lojele ventral, dorsal, i câte unul din septele lojelor laterale. Cu excepia septelor lojei dorsale, toate aceste septe (macrosepte) se
prind de faringe.
Madreporaria 1,2 – structura scheletului calcaros la hexacoralieri – sec iune longitudinal i transversal; 3 – ciclul de dezvoltare la hexacorali; 4 –
Acropora corymbosa; 5 – Cryophyllia smithii (superior sus, lateral jos); 6 – Fungia
rependa (vedere superioar )
118
Ceva mai târziu apar i microseptele laterale, care vor închide lojele laterale. Mrirea numrului de loje se face doar la nivelul celor dou loje laterale care flancheaz loja ventral.
Figura 72 Coelenterata
Anthozoa Hexacorallia; Antipatharia Antipathes sp. 1 – aspectul coloniei, 2 – aspectul polipilor, 3 – seciune longitudinal prin polip; 4 – seciune transversal (dup Lewis i Pax, din Kaestner)
Figura 70 Coelenterata
Zoanthus sociatus – stânga, polipul, dreapta seciune i structura lojelor i
1 Axa scheletului 4
119
Zoantarii sunt forme în cea mai mare parte tropicale, stenoterme i stenohaline, care populeaz doar zonele infralitorale. Familia Zoanthidae cu specii atât în zonele calde - genurile indo-pacifice Zoanthus i Polythoa, cât i în Atlantic sau în Marea Nordului - genul Epizoanthus.
Ordinul Antipatharia Cuprinde aa-numiii corali negri (circa 150 de specii cunoscute); sunt forme solitare sau
coloniale, în majoritate cu doar 6 (uneori 8) tentacule i cavitatea gastral compartimentat în loje simple de 6 - 12 septe. Tentaculele sunt mici; dou sunt mai mari, fiind situate în dreptul sifonoglifelor iar celelalte patru, laterale, sunt mai mici. Lojele dorsal i ventral se recunosc uor dup faptul c prezint spre interior dou benzi de musculatur longitudinal (datorit modului particular de apariie a septelor - la început dou septe laterale dispuse perpendicular pe axa longitudinal a orificiului bucal, i ulterior celelalte), în timp ce lojele laterale au doar o singur band de musculaturâ. Orificiul bucal prezint dou sifonoglife. Colonia are aspect de ramur , cu polipii dispui pe o singur parte; scheletul, format din lamele cornoase dure, dispuse concentric are culoare neagr doar dup ce colonia moare. Pe schelet se gsesc spini, care dau polipierului un aspect caracteristic.
Antipatarii sunt forme care populeaz apele tropicale sau temperate, putând fi întâlnii din zona infralitoral pân la adâncimi de peste 100 de metri. Familia Antipathidae, cu specii numeroase (circa 50) în mrile calde - Antipathes sp. (Fig. 72), Cirripathes sp. Familia Dendrobrachiidae - cuprinde specii la care cu toate c tipul de organizare al cavitii gastrale este 6, tentaculele sunt în numr de 8 i în plus sunt prevzute cu pinule.
Evoluia i filogenia celenteratelor
Celenteratele deriv din forme pelagice de tip planuloid, cu corpul format doar din dou foie embrionare. Grupul are o vechime foarte mare; organisme considerate a fi celenterate de tip meduzoid sau polipoid - ciclomeduzele sau eoporpitele din rocile vendiene cu vârsta de circa 560 milioane de ani - apar printre cele mai comune forme în fauna precambrian de tip Ediacara. Or, aceste organisme apar deja ca fiind complicate, deci este de presupus c grupul celenteratelor este mai vechi.
Dintre grupele de celenterate, cele mai primitive ca structur sunt hidrozoarele. Dintre formele fixate, de tip polip i cele libere - meduzele - mai primitive sunt primele, meduzele fiind considerate ca tip derivat (larva planul se fixeaz pe substrat, iar primul stadiu ontogenetic la celenterate este cu foarte puine excepii stadiul de polip). Dintre hidrozoare, cele mai primitive apar hidroidele. Formele coloniale, cu schelet chitinos sau calcaros dintre hidroide apar ca fiind tipuri specializate, în vreme ce hidrarii f r meduz par a pstra cele mai multe caractere de
primitivitate. Sifonoforele reprezint o ramur foarte specializat, la care colonia devine plutitoare. Un posibil str mo al sifonoforelor ar fi forme de tipul Pelagohydra mirabilis (Fig. 50.3 ), la care baza polipului este lin cu aer i care poate pluti în masa apei.
120
Cubozoarele sunt un grup cu afiniti atât printre hidrozoare cât i printre scifozoare, prând a fi totui mai apropiate filogenetic de primele (structura meduzei i întrucâtva a polipului).
Anthozoarele au o evoluie cunoscut mult mai bine graie resturilor fosile lsate de scheletele calcaroase. Originea lor este de asemenea veche, unele dintre speciile faunei de tip Ediacara de acum 560 milioane de ani fiind foarte apropiate de panatularii actuali. Coralii tipici (tetracoralierii) apar în paleozoicul inferior i dispar la sfâr itul erei primare, când las locul formelor mai evoluate - octocoralii i hexacoralii. aceste dou grupe apar ca fiind grupe paralele, care au evoluat dând natere la diferitele tipuri de anthozoare actuale, care apar toare ca fiind specializate pentru anumite condiii de mediu.
Studii recente de biologie molecular indic str moii antozoarele ca fiind grupul cel mai primitiv dintre celenterate (i formele fosile demonstreaz întrucâtva acest lucru), ceea ce ar însemna c anthozoarele s-au desprins cel mai devreme din trunchiul cnidarian comun, în vreme ce restul tipurilor de celenterate sunt ceva mai recente. De asemenea, spre deosebire de alte grupe, datele rezultate din analiza comparativa a ARN confirm arborii filogenetici clasici, cu antozoarele împr ite în cele dou subclase pe de-o parte i hidrozoarele apropiate de scifozoare
pe de alta. Un alt grup ataat recent de celenterate – uneori chiar inclus în aceast încrengtur este
cel al myxozoarelor, fostele myxosporidii. Date de biologie molecular indic faptul c aceste forme parazite nu sunt altceva decât foste celenterate adaptate la parazitism endocelular.
Increngtura Myxozoa (Myxosporidia)
Myxozoarele reprezint un grup de organisme a cror poziie taxonomic a fost recent reconsiderat. Mult vreme au fost considerate sporozoare, pe considerentul c în tot parcursul ciclului de dezvoltare erau prezente doar faze unicelulare i doar sporii aveau structuri
pluricelulare. Prezena în structura sporilor a capsulelor polare – structuri foarte asem ntoare cnidoblastelor – a dus îns destul de devreme la concluzia c myxosporidiile – cum erau denumite – reprezentau de fapt metazoare adaptate atât de profund la parazitism încât i-au
pierdut structura pluricelular (aspect întâlnit de altfel i la alte tipuri de organisme – mesozoarele de exemplu).
Studii recente de biologie molecular au confirmat ipoteza enunat pe baze morfologice – structura ARN ribosomal de la aceste organisme fiind extrem de asemntor cu cel de la unele tipuri de celenterate. Din acest motiv am optat i noi pentru plasarea myxosporidiilor printre metazoare, excluzându-le din grupa sporozoarelor.
121
interiorul celulelor parazitului adult, nucleii forma i prin diviziunea nucleului individual înconjurându-se de citoplasm i formând spori plurinucleai, printr-un numr de diviziuni succesive ale nucleului. Sporii de la myxozoare sunt de regul dubli, cel mai cunoscut exemplu fiind cel de la genul Myxobolus. Intr-un înveli comun sunt cuprini doi spori plurinucleai, fiecare spor prezentând câte 6 nuclei. Din ace ti nuclei, doi se vor orienta la periferia celulei unde dup învelirea în citoplasm i diferenierea unor membrane celulare vor forma valvele sporului; ali doi se orienteaz la unul din polii sporului, formând capsulele polare – celule cu câte o vacuol mare, în care se gsete un fila
Subregnul M E T A Z O A
Cuprinde totalitatea animalelor pluricelulare; din punct de vedere al structurii corpului, metazoarele se împart în dou mari grupe: animale didermice sau diblastice, care au corpul alctuit doar din dou foie embrionare i animalele tridermice sau triploblastice.
D I P L O B L A S T E A
Metazoarele diploblastice sunt organisme pluricelulare cu corpul alc tuit din doar dou foie embrionare - ectodermul - foi a extern - i endodermul - foia intern. Din acest grup fac
parte trei încrengturi - Porifera, Coelenterata i Ctenophora, grupe la care cea de-a treia foi embrionar - mezodermul - nu se dezvolt, la care se adaug grupul Myxozoa.
Increngtura P O R I F E R A
Cuprinde cele mai primitive metazoare, cu corpul spongios datorit elementelor de schelet coninute. Denumirea grupului vine de la numrul mare de pori existeni pe suprafaa corpului, pori prin care apa ptrunde în cavitatea intern. Sunt înregistrate peste 6000 de specii de spongieri, în marea lor majoritate marini (doar 150 specii sunt dulcicole), r spândii mai ales în mrile calde ale globului
Corpul spongierilor (Fig. 39) este format doar din dou foie embrionare - ectodermul i endodermul - între care se gsete o ptur gelatinoas - mezogleea - iniial anhist. Tesuturi difereniate nu exist. Forma corpului este foarte variat: unele specii sunt ramificate arborescent, altele au form de cup sau se întind pe substrat ca o crust. Ca structur , spongierii
prezint o cavitate paragastral învelit de corpul propriu-zis, cavitate care comunic cu exteriorul printr-un oscul prin care apa iese la exterior. Apa ptrunde în cavitatea paragastral
Tipul Leucon
Tipul Sycon
Endoderm EctodermMezoglee
Figura 39 Porifera Structura peretelui corpului i tipurile de organizare Ascon i Sycon la spongieri (dup Radu)
Pori inhalan
perioadele nefavorabile - secet sau înghe puternic, spongierii genereaz formaiuni de rezisten - gemule (Fig. 41) sau sorite, alctuite dintr-un strat de sclerite speciale (amfidiscuri),
2
3
4
5
6
7
37
36
Figura 40 Porifera 1, 2 – tipuri de structur post-Leucon. Tipuri de sclerite: 3 – monaxon, 4 – triaxon, 5 – tetraxon (Calcarea); 6 – tyl, 7 tox, 8 – subtylostyl, 9 – strongyl, 10 – subtylostyl (mrit), 11 – tornostrongyl, 12 – subtylotorn, 12a
– styl, 13 – subtor, 14 – spiraster, 15 – steraster, 16 – spirorhabd, 17 – ox, 18 – ortotrien, 19 – sigma, 20 – rhabdostyl, 21, 22 – isancora, 23 – anisochela palmata, 24 – anisochela, 25 – chela, 26 – ancora, 27 – acanthostrongyl, 27a – acanthothylostyl, 28 – spherancora, 29 – rafide (Demospongieri); 30 – strobiloplumicon, 31 – amfidisc, 32 – acanthoaster, 33 – discohexactin, 34 – hemidiscohexaster, 35 – pentactinpinul, 36
– oxyhexactin, 37 – oxyaster (dup Radu i Kaestner).
12a
27a
Porifera
80
care izoleaz în interior celule germinative i celule încrcate cu substane nutritive. Aceste structuri de rezisten r mân pe fundul apei i dup ce condiiile de mediu revin la normal, din celulele germinative se regenereaz un nou spongier. Spongierii pot fi hermafrodii sau pot avea sexele separate. In cazul formelor hermafrodite, acestea sunt proterandrice. Inmulirea sexuat este o anizogamie, gameii masculi fiind flagelai în timp ce gameii femeli sunt sferici, imobili. Reproducerea este destul de interean ca mod de desf urare. Astfel, gameii masculi, flagelai, sunt eliberai în ap, în vreme ce gameii femeli, sferici i imobili, r mân în mezoglee. Gameii masculi ptrund prin porii inhalani i sunt fagocitai f r a fi deteriorai de ctre coanocite, care îi transfer unor celule amibocite (celule - cr u) care la rândul lor transport în interiorul unor vacuole spermatozoizii la ovocitele situate în mezoglee. In alte cazuri, coanocitele pot transfera direct spermatozoizii ovocitelor, dup ce se dedifereniaz i îi pierd flagelul i guleraul. Segmentarea oului este de tip radiar, iar în decursul ciclului de dezvoltare se formeaz la început o stomoblastul în care ptrund prelungiri ale coanocitelor care au rolul de a hr ni masa de blastomere în diviziune. Ulterior se formeaz
blastula i mai apoi larva amfiblastul, care devine liber i înoat un timp în masa apei. Prin formarea cavitii gastrale ia natere astrula, care mai târziu se transform în parenchimul. Aceasta se fixeaz în final pe substrat, dând natere spongierului tânr. O alt tr stur interean a spongierilor este marea capacitate de regenerare. Un spongier rupt în mai multe buci va da natere la tot atâia spongieri noi; de asemenea, dac se mrunete foarte fin un spongier, iar fragmentele rezultate se trec printr-o sit i ulterior se adun într-o gr m joar , acest grup de celule va regenera un spongier întreg. Acest aspect este pe de alt
parte o dovad a primitivitii grupului, deoarece un astfel de comportament regenerativ nu se întâlnete decât la grupele inferioare. In plus, capacitatea spongierilor de a regenera un corp întreg pornind de la un agregat de celule disparate este unic pentru lumea vie.
Ecologie. Spongierii tr iesc pe o gam larg de substrate din mediul acvatic. Ca organisme filtratoare, reprezint unul din grupele r spândite de regul în apele puin adânci, chiar dac exist i specii r spândite în zonele abisale. Spongierii reprezint pe de alt parte, datorit sistemului de caviti interne i scheletului care îi face necomestibili, o veritabil ni de habitat pentru un mare numr de nevertebrate i chiar vertebrate marine i dulcicole, de la
protozoare pân la peti. Sistematic. Principalul criteriu sistematic la spongieri este reprezentat de structura
scheletului i de tipul elementelor scheletale dure i mai puin de morfologia corpului. In func ie de tipul dominant de elemente de schelet se disting trei grupe taxonomice de spongieri: Calcarea, Demospongiae i Hexactinellida.
Clasa Calcarea (Calcispongiae)
Cuprinde specii marine, la care scleritele sunt constituite din carbonat de calciu. Microscleritele lipsesc, iar macroscleritele sunt monaxonice sau triaxonice. Spongierii din aceast clas pot fi izolai sau coloniali. Se întâlnesc în apele litorale ale mrilor calde, la adâncimi reduse, lipsind din zonele profundale. Talia acestor spongieri este mic, de la câiva mm la câiva cm. Sunt incolori, rar colorai brun-rocat. In aceast clas sunt cuprinse trei ordine: Homocoela, Heterocoela, Pharetronida, acesta din urm incluzând mai ales forme fosile.
Ordinul Homocoela
In acest ordin sunt cuprini spongieri primitivi de tip Ascon, la care cavitatea paragastral este c ptuit în întregime cu coanocite. Doar 6 specii sunt cunoscute în prezent. Cea mai cunoscut familie din acest ordin este familia Leucosoleniidae (Fig. 42) din care face parte
Leucosolenia botryoides.
81
Ordinul Heterocoela Include specii de spongieri organizate pe tipul Sycon, cu coanocitele c ptuind tuburi
situate în grosimea peretelui corpului i cavitatea paragastral tapetat cu celule asemntoare pinacocitelor. Datorit acestui tip de organizare, peretele corpului este mai gros, iar filtrarea se face în mod mai eficient comparativ cu tipul Ascon.
1
3
2
amfidiscuri
spicule
por
Figura 41 Porifera 1 – gemule de Ephidatia fluviatilis pe suport; 2 – gemul izolat; 3 – structura gemulei (dup Radu)
Porifera
Homocoela), 2 – Sycon
2
4
3
1
82
In Marea Neagr reprezentantul acestui grup este Sycon ciliatum (Fig. 42) (fam. Sycettidae) de circa 1-2 cm, de culoare hialin, întâlnit frecvent în biocenoza cu Modiolus
pohaseolinus între 30 i 80 m adâncime. Osculul este înconjurat de spiculi lungi, iar din ectoderm proemin spiculi monaxonici.
Clasa Demospongiae
In acest grup sunt incluse cele mai multe specii de spongieri actuali (circa 95%) cu mai muli osculi, cu structur foarte complicat i cu schelet eterogen format din macro i microsclerite silicioase de diverse forme sau/i din fibre de spongin - care domin în structura scheletului. Peretele corpului este organizat pe tipuri evoluate - Leucon i post-Leucon (Fig. 40), caracterizate prin formarea în grosimea peretelui corpului a unor structuri cavitare mici c ptuite cu coanocite (coulee vibratile), a cror suprafa însumat reprezint o suprafa de filtrare mult mai mare decât cea a cavitii paragastrale, c ptuit de asemenea cu celule asemntoare
pinacocitelor. Apa ajunge la couleele vibratile printr-un sistem complicat de spaii i canale inhalante la nivelul crora se deschid porocitele ce comunic nemijlocit cu couleele. Din acestea, apa ajunge în cavitatea paragastral prin canale i spaii exhalante.
Spongierii din aceast clas se întâlnesc atât în ape dulci cât i în ape marine. Talia lor variaz de la câiva cm pân la peste 1 m (Poterion neptuni - gigantul grupului), iar forma lor este de asemenea diferit. Din punct de vedere sistematic, clasa este subîmpr it în mai multe subclase; subclasele importante din punct de vedere al numrului de specii sunt Tetraxonida (Tetractinomorpha) i Monaxonida (Ceractinomorpha).
Subclasa Tetraxonida cuprinde specii caracterizate prin prezena macroscleritelor de tip tetraxon. Include mai multe ordine - Astrophorida, Desmophorida, Hadromerida, Axinellida – din care le prezentm pe cele mai importante.
Ordinul Hadromerida. Suberites domuncula (Fig. 42)
(familia Suberitidae) este reprezentantul unei familii cu specii cu aspect globulos, de culoare rocat-portocalie, f r papile
pe suprafaa corpului, r spândite mai ales în mrile calde ale globului. In Marea Neagr din acest grup a fost citat Suberites carnosus prezent i în dreptul coastelor româneti. Familia Clionidae cuprinde spongieri capabili s secrete substane acide cu ajutorul crora îi sfredelesc galerii în interiorul cochiliilor de bivalve sau gasteropode. La exterior r mân doar osculii, ca nite mici
papile ascuite, rozee, de 2 - 3 mm. Din aceast familie, în Marea Neagr este frecvent Cliona
vastifica (Fig. 43).
Ordinul Axinellida cuprinde spongieri ereci, cu aspect variat, arborescent sau de cup. Axinella damicornis (familia Axinellidae) este o specie de culoare portocalie, relativ comun în Marea Mediteran i Atlanticul de Nord, cu aspect arborescent i ramurile lite.
Subclasa Monaxonida cuprinde specii de spongieri la care domin macroscleritele monaxonice. Include mai multe ordine: Poecilosclerida, Halichondrida, Haplosclerida, Dyctioceratida, Dendroceratida.
Ordinul Haplosclerida cuprinde atât specii dulcicole cât i specii marine. Spongilla
lacustris (Fig. 43) din familia Spongillidae (grup ce include peste 120 specii), este o specie larg r spândit în apele dulci stttoare europene. Colonia are culoare verde-mslinie iar aspectul este
Porifera
Figura 43 Porifera 1 – Spongilla lacustris (Demospongiae, Haplosclerida), 2 – Cliona
vastifica (Demospongiae, Hadromerida) pe cochilie de Ostrea, 3 – Aplyssia
aerophoba (Demospongiae, Dictyoceratida), 4 – Euplectella aspergillum (Hexactinellida) (dup Radu)
1
3
84
variat, de regul ramificat. Spongierul se fixeaz pe substrate variate. In sezonul rece rezist prin formarea de gemule (forme de rezisten ). Din aceeai familie face parte i Ephidatia fluviatilis, de asemenea r spândit în ape dulci. Spongilidele sunt specii larg r spândite în apele dulci, îns
pentru o dezvoltare optim au nevoie de ape bine oxigenate. Ordinul Dictyoceratida include specii marine. Euspongia (Spongia) officinalis (Fig. 42)
este un spongier cu diametrul coloniei de pân la 15-25 cm, comun în Marea Mediteran. Era exploatat în trecut ca burete de baie, scheletul fiind alctuit preponderent din fibre de spongin.
Clasa Hexactinellida (Triaxonida, Hyalospongiae)
Cuprinde specii exclusiv marine, cu schelet silicios. Scleritele - de tip triaxonic dublu - sunt dispuse adesea în fascicule lungi, de peste 1 m, dând scheletului un aspect caracteristic. Aceste mnunchiuri de spiculi sunt solidarizate de celule ale peretelui corpului spongierului, care capt astfel un aspect caracteristic. Formele acestor spongieri sunt variate, dar de regul schema de baz a unui coule alungit se regsete la multe specii; dimensiunile pot depi adesea 0,5 m. Spongierii din acest grup populeaz fundurile adânci ale mrilor i oceanelor, fiind întâlnii la adâncimi de 200 - 5000 de metri sau chiar mai mult. Despre fiziologia i ecologia lor se cunosc realtiv puine lucruri, i unii specialiti au mers pân acolo încât s propun desprinderea lor într- o încrengtur separat. Cele 12 familii de spongieri silicioi sunt împr ie în dou subclase: Hexasterophorida (cu scleritele terminate cu vârfuri ascuite i simetrie pe tip 6) i Amphidiscophorida (cu sclerite terminate la capt cu amfidiscuri). In Marea Neagr acest grup taxonomic nu este reprezentat.
Familia Euplectellidae include mai multe specii indo-pacifice cu aspect caracteristic, de co ule alungit. Euplectella aspergillum (Fig. 43) r spândit în zona arhipelagurilor Filipine i Moluce are circa 30 cm lungime, cu un opercul prev zut cu osculi; deasemenea, numeroi osculi se gsesc i pe lateral (osculi parietali). Scheletul este alctuit din fibre de SiO2 strâns împletite i terminate inferior într-un mnunchi lung cu care colonia se fixeaz în substratul nisipos.
+ Clasa Sclerospongiae
Include un grup extinct de corali paleozoici, cu structura corpului de tip leuconid, cunoscui din cambrian. Aveând schelete calcaroase, f ceau parte dintre formele constructoare de recifi. Spre deosebire de celenterate, sclerospongierii se dezvoltau la adâncimi mai mari sau în locurile umbrite ale recifilor paleozoici.
Evoluia i filogenia spongierilor Cu toate c spongierii au o structur simpl, care pstreaz un mare numr de tr sturi de
primitivitate, ne aflm în mod cert în fa a unui grup extrem de specializat, adaptat aproape la perfeciune unui anumit tip de via i de hr nire.
Date recente demonstreaz c spongierii reprezint unul din cele mai vechi grupe care au lsat forme fosile. Astfel, în China de sud au fost descoperite structuri celulare fosilizate asociate cu spiculi, întreg ansamblul având dimensiuni cuprinse între 150 i 750 µm, cu o vechime de circa 570 milioane de ani. Resturi fosile de spongieri tipici (forme cu schelet de tip calcaros sau silicios) se gsesc începând cu depozitele cambriene, grupul atingând un maxim evolutiv în
jurasic i cretacic. Spongierii cornoi ar putea fi mai receni, dup cum o dovedete de altfel faptul c în prezent ei reprezint cea mai dinamic grup în ceea ce privete speciaia, fiind totodat i grupa cea mai numeroas.
spongieri choanoflagelate coloniale de tipul Proterospongia, care se aseamn destul de mult cu stadiile larvare ale spongierilor.
Intre spongierii actuali, cei mai primitivi apar a fi cei de tip Ascon, veritabile fosile vii care i-au pstrat structura iniial nealterat (clasa Calcarea, ordinul Homocoela). Ulterior, structura peretelui corpului începe s se complice, acest fapt permiând creterea suprafeei filtrante i totodat creterea eficienei procesului de filtrare (celelalte ordine de spongieri calcaroi i spongierii de tip silicios). S-a avansat de asemenea ideea c spongierii vechi
prezentau elemente scheletale de tip preponderent anorganic, formele cu schelet de spongin fiind mai recente i oferind noi posibiliti de evoluie - cucerirea mediului dulcicol printre altele. Acest fapt pare a fi sugerat i de regresul clar în care se afl în prezent spongierii silicioi i calcaroi, mult mai numeroi în trecut.
In ce privete relaiile filogenetice cu alte grupe de metazoare, spongierii apar ca un grup difereniat extrem de timpuriu. Cele mai apropiate legturi le au cu celenteratele, de care îi apropie tipul radiar de segmentare i cu placozoarele, cu care se aseamn în ceea ce privete structura corpului. Aceast ultim înrudire este îns mai degrab rezultatul unei convergene evolutive, aa încât singura legtur filogenetic clar a spongierilor – atestat i de studiile materialului genetic extranuclear r mâne cea cu celenteratele.
Analiza comparativ a ARN ribosomal efectuat în ultimii ani arat îns unele date extrem de interesante. Potrivit acestor analize, spongierii apar diviza i în dou grupe: spongierii calcaroi pe de-o parte, care apar mai apropia i de ctenofore i celenterate în timp ce spongierii cornoi i silicioi apar ca un grup paralel cu toate ctenoforele, celenteratele i metazoarele tridermice, iar diferenierea lor a avut loc mai devreme. Unii specialiti au propus chiar separarea spongierilor în dou încrengturi pe baza acestor dovezi – Silicispongea – incluzând hexactinelidele i demospongierii – i Calcispongea – incluzând spongierii calcaroi, îns aceast ipotez apare puin probabil inând cont de datele de biologie molecular care indic faptul c întregul grup al metazoarelor este monofiletic.
Grupe fosile cu poziie sistematic apropiat de spongieri Arheociatidele (Archaeocyatha, Archaeocyathida) Reprezint primul grup de organisme care a realizat în mrile continentale ale
cambrianului recifi. Aprute brusc la începutul cambrianului, acum 530 de milioane de ani, arheociatidele au devenit într-un timp extrem de scurt - circa 10 milioane de ani - un grup extrem de înfloritor, cu un mare numr de specii i genuri. Ulterior îns, dispar la fel de brusc cum au aprut - la sfâr itul cambrianului este citat doar o singur specie.
Arheociatidele aveau aspect de cup, cu perei groi - extern i intern - care erau str btui de numeroi pori i unii de pseudosepte dispuse longitudinal. Gura cupei era deschis iar la polul opus animalul (sau colonia) era fixat de substrat printr-o serie de prelungiri care amintesc de modul de fixare al spongierilor silicioi din grupa hexactinelidelor.
Din punct de vedere filogenetic, arheociatidele sunt considerate apropiate de stromatoporide i de demospongieri.
Stromatoporidele (Stromatoporoidea) Alturi de unele tipuri de spongieri, de tetracoralieri i de arheociatide, stromatoporidele
86
Increngtura C O E L E N T E R A T A (CNIDARIA)
Cuprinde organisme acvatice cu simetrie radiar , cu corpul format din ectoderm i endoderm între care se gsete mezogleea - strat gelatinos anhist la origine. Sunt forme solitare sau coloniale, cu dou faze în ciclul de dezvoltare - faza de polip i faza de meduz. Denumirea grupului vine de la faptul c întreaga cavitate intern funcioneaz ca un intestin primitiv (coelom - cavitate, enteron - intestin), sau de la prezen a celulelor urticante (gr. cnide - urzic)
Talia celenteratelor variaz de la dimensiuni de ordinul milimetrilor la dimensiuni de ordinul metrilor sau chiar al zecilor de metri. Cavitatea intern a corpului (simpl sau complicat) este plin cu ap, la acest nivel realizându-se digestia, motiv pentru care este denumit cavitate gastral; cavitatea gastral comunic cu exteriorul doar prin intermediul orificiului bucal. Ectodermul (Fig. 44) este format din celule mioepiteliale (Fig. 45), senzoriale, glandulare, nervoase i cnidoblaste (Fig. 46, celule urticante), acest ultim tip de celule fiind caracteristice celenteratelor. Cnidoblastele sunt celule mioepiteliale modificate, prezentând o vacuol mare plin cu lichid urticant - actinocongestin, acoperit de un c pcel de pe care este fixat un filement spiralat. Citoplasma cnidoblastului prezint miofilamente puternice, iar baza celulei urticante vine în contact cu o terminaie nervoas. Capacul ce închide vacuola prezint dorsal un cil senzitiv - cnidocilul - care proemineaz la suprafaa ectodermului. Orice atingere sau curent de ap determinat de deplasarea unui animal în apropierea cnidocilului determin contracia brusc a miofilementelor i expulzarea filamentului spiralat, care se întoarce pe dos sub presiunea lichidului urticant i penetreaz tegumentul victimei. For a de penetrare a filamentului spiralat este enorm, aciunea durând circa 3 milisecunde iar viteza atins este de 40 000 de ori mai mare decât for a gravitaional. Actinocongestina este injectat prin intermediul a numeroi pori aflai în lungul filamentului. In plus, pe toat lungimea filamentului urticant ca i la baza exist un sistem de spini ascuii orientai posterior care asigur o fizare trainic. Cnidoblastele sunt de mai multe tipuri. In af r cnidoblastelor urticante, descrise anterior exist i cnidoblaste volvente, care au filamentul masiv, scurt i musculos, asigurând reinerea mecanic a pr zii i cnidoblaste glutinante, care au filamentele extrem de lungi i de subiri, i care secret o substan cleioas (Fig. 47). Cnidoblastele sunt organizate în grupuri, denumite
baterii, mai abundente pe tentacule. Recent, în 1993, a fost propus pentru cnidoblaste o teorie simbiotic care indic formarea ectodermului cu cnidoblaste prin asocierea unor protiste
purttoare de cnidociste cu metazoare simple, didermice. La multe tipuri de celenterate, ectodermul secret structuri scheletale dure sau elastice, caracteristice grupului. In cazul în care aceste structuri protejeaz la exterior o colonie de polipi, formeaz perisarcul (partea vie a coloniei reprezint cenosarcul). Endodermul este alctuit din celule mari, flagelate, cu unul sau doi flageli, capabile s emit pseudopode i s înglobeze
particule alimentare i celule glandulare care sintetizeaz enzime digestive. Sistemul nervos este simplu, sub form de reea difuz iar organele de sim sunt bine dezvoltate doar la meduze i sunt complexe; poart numele de ropalii, sunt situate pe circumferin a umbrelei i reprezint un organ de sim complex, cu celule sensibile la stimuli luminoi, celule olfactive i un statocist. Sexele sunt de regul separate, existând i specii hermafrodite. Gonadele sunt fie de origine ectodermic - la hidrozoare, fie de origine endodermic - la scifozoare i anthozoare. Meduza este totdeauna sexuat; când meduza lipsete din ciclul de dezvoltare, polipul este sexuat.
ENDODERMECTODERM
Figura 44 Coelenterata 1 – Hydra viridis – morfologie extern 2 – Hydra sp. – structura intern 3 – Structura
peretelui corpului la celenterate – faza de
polip (faza medozoide se deosebete doar prin marea extindere a mezogleei) (1,2 – din Radu, 3 –
dup Hundgen, din
Figura 45 – Coelenterata 1 - Celul mioepitelial, 2 - structura fibrelor musculare la hidroide (dup Radu)
Coelenterata
pr zii (dup Barnes)
epi de fixare
89
Astfel, inferior se formeaz discul adeziv iar superior se difereniaz tentaculele i se deschide orificiul bucal, care este unica deschidere prin care cavitatea gastral comiunic cu exteriorul.
Din punct de vedere sistematic, celenteratele se împart în trei clase Hydrozoa, Scyphozoa i Anthozoa. Acestor clase li se mai adaug în unele clasificaii i o a patra - Cubozoa, pe care ali autori o includ între scifozoare, cu valoare de subclas sau de ordin.
Clasa Hydrozoa
Hydrozoarele sunt cele mai primitive celenterate, caracterizate prin cavitate gastral necompartimentat la polipi i sistem de canale radiare slab dezvoltat la meduze. Meduzele sunt de dimensiuni mici i prezint cavitatea subumbrelar protejat de un velum. In ciclul de dezvoltare, faza de polip i cea de meduz au aproximativ aceeai pondere (cu toate c exist i specii la care lipsete fie polipul fie meduza). Gonadele hidrozoarelor sunt de natur ectodermic. Sunt solitare sau coloniale, libere sau fixate; marea majoritate a hidrozoarelor sunt marine, existând îns i forme dulcicole sau salmastricole.
Polipul hidroid (Fig. 44) este de talie mic, cu aspect saciform, de cup sau alungit, prevzut cu un peduncul de fixare cu ajutorul c ruia se fixeaz de substrat. Superior se gsete orificiul bucal, înconjurat de discul peristomial. La multe specii, orificiul bucal se afl situat pe o
proeminen a discului peristomial - proboscisul. In jurul discului peristomial se gsete coroana de tentacule, dispuse fie pe un singur cerc, fie pe diferite nivele; la unele specii, tentaculele pot fi mciucate. Cavitatea gastral este necompartimentat, ajungând pân în vârful tentaculelor i în
pedunculul de fixare. In cazul în care polipul este sexuat (în lipsa meduzei din ciclul de dezvoltare), gonadele se dezvolt la nivelul ectodermului; de obicei sexele sunt separate, dar exist i specii la care ovarele i testiculele se dezvolt pe acelai polip. Testiculele se afl situate de obicei sub coroana de tentacule, iar ovarele, mai voluminoase, la nivelul pedunculului de fixare.
Hidromeduza. Este de talie mic, în form de clopot sau umbrel. Prezint o parte bombat - zona exumbrelar i una concav, la nivelul creia se deschide orificiul bucal aflat în vârful unui manubriu (echivalent al proboscisului), denumit zon subumbrelar . Pe marginea umbrelei atârn un numr variabil de tentacule, goale pe dinuntru. Subumbrela este par ial închis de o formaiune circular , cu aspect de diafragm, format doar din ectoderm i mezoglee - velumul. Orificiul bucal se continu cu un faringe care str bate manubriul i se deschide într-un stomac saciform de la care pornete sistemul de canale gastrovasculare. La meduzele hidroide exist de cele mai multe ori doar patru canale radiare care se deschid pe marginea umbrelei într-un canal circular, de pe care se desprind la rândul lor canalele tentaculare. Sistemul nervos se caracterizeaz prin prezena unui inel nervos situat pe circumferina umbrelei. Gonadele, de natur ectodermic, se gsesc situate fie pe manubriu, fie sub stomac.
Polimorfismul colonial este un alt aspect întâlnit la hidrozoarele coloniale, unde membrii coloniei, unii între ei prin intermediul cavitilor gastrale au diferite forme i îndeplinesc diferite funcii. Astfel, într-o colonie exist indivizi normali, cu tentacule bine dezvoltate, i care au rolul de a hr ni colonia; acetia poart numele de gastrozoizi; gonozoizii sunt indivizi cu aspect masiv, de mugure, care prezint tentacule atrofiate sau absente; acesti indivizi sunt singurii care poart gonade; dactilozoizii sunt indivizi alungii, cu aspect digitiform, lipsii de tentacule, dar cu numeroase baterii de cnidoblaste urticante; rolul lor este acela de a proteja colonia i de a ucide
Ciclul de dezvoltare al hidrozoarelor (Fig. 54) include o faz fixat - polipul asexuat - i una liber , sexuat - meduza. Fecundarea are loc în apa mrii, rezultând larva planul, care înoat un timp în masa apei dup care se fixeaz pe substrat i se transform în polip. La un
1 2
3
4
5
Figura 47 – Coelenterata 1 – Cnidoblaste de tip volvent; 2 – cnidoblaste de tip glutinant; 3 – schema reelei nervoase difuze de la Hydra sp. 4 – structura ropaliei la scifozoare – Aurelia
aurita; 5 – larva planul la Aurelia aurita. 1,2,3,4 – dup Radu; 5 – dup Kaestner)
Foset olfactiv
91
moment dat pe polip apar muguri meduzoizi, care dau na tere meduzelor. Polipul se poate înmuli i asexuat, prin înmugurire sau stolonizare.
Sistematica acestei clase este destul de complicat, incluzând trei ordine: Hydroida, Trachilida i Siphonophora.
Ordinul Hydroida include peste 2300 de specii la care polipul poate fi fixat sau liber - pelagic sau bentonic, hermafrodit sau nu; meduza lipsete la unele grupe. Grupul este împr it în mai multe subordine, uneori acestea putând fi împ r ite la rândul lor în infraordine.
Subordinul Hydrariae (Hydrina). Hidrarii sunt specii lipsite de forma de meduz, solitare, destul de larg r spândite în apele dulci, existând de asemenea i specii marine. Polipii au talie mic, pot fi fixai, sesili sau semivagili, cu tentacule sau uneori f r . Familia Hydridae include cele mai multe specii ale grupului, r spândite mai ales în ape dulci: Hydra vulgaris (r spândit în apele dulci europene), Chlorohydra viridissima (care îi datoreaz denumirea zooclorelelor simbionte), Pelmatohydra oligactis (Fig. 48) , .a. Familia Protohydridae include hidrozoare cu aspect vermiform, lipsite de tentacule. Tr iesc în ape salmastre sau marine, în sedimente nisipoase. Protohydra leuckarti (Fig. 49) care face parte din aceast familie este citat i din dreptul litoralului românesc.
Subordinul Halammohydrina include forme la care generaia polipoid este redus, iar meduza este profund modificat, umbrela lipsind aproape total (Fig. 48). Tentaculele lungi ce dau animalului un aspect caracteristic se prind în partea superioar a corpului, sub acestea urmând un manubriu masiv, la nivelul cruia se gsesc i gonadele. Unele specii sunt pelagice, înotând în masa apei cu tentaculele, altele tr iesc în sedimentele nisipoase. Halammohydra sp., Otohydra sp.
Subordinul Tubulariae (Athecata), cuprinde specii predominant marine, coloniale, cu sau f r meduz. Colonia este protejat de un perisarc de natur pseudochitinoas care nu acoper polipii. Meduzele sunt bombate, în form de clopot, cu patru sau multiplu de patru tentacule (antomeduze). Gonadele sunt de origine ectodermic, fiind situate pe manubriu sau pe
pereii stomacului. In funcie de forma tentaculelor polipului pot fi subîmpr ite în dou infraordine: Filifera (cu tentacule filiforme) i Capitata (cu tentacule mciucate). Podocoryne carnea (Fig. 49, familia Hydractiniidae) este o specie de talie mic, ale crei colonii sunt citate de pe cochiliile gasteropodului Hinia ( Nassa) reticulata; Coryne tubulosa (Fig. 49) (familia Corynidae) este o alt specie frecvent în Marea Neagr ; polipii sunt alungii, cu tentacule mciucate dispuse neregulat, meduza fiind de 8 - 9 mm, alungit ca un clopot i cu un manubriu foarte lung; de marginea umbrelei atârn patru tentacule lungi, goale pe dinuntru. Cordylophora caspia (Fig. 49) este o specie colonial frecventa în apele salmastre din complexul lagunar Razelm-Sinoe, lipsit de faza meduzoid. Polipii sunt alungii, cu proboscisul
proeminent i cu tentacule numeroase. Familia Milleporidae este un grup de celenterate coloniale, tropicale, ridicat de unii specialiti
la rangul de ordin. Ectodermul indivizilor coloniei secret un schelet calcaros extern masiv str btut de partea moale a coloniei. Indivzii sunt polimorfi, cu tentacule m ciucate: se disting gastrozoizi (mai mici i cu tentacule puine) înconjurai de dactilozoizi (mai înali i cu tentacule numeroase) care au la nivelul cnidoblastelor o substan urticant extrem de virulent - atingerea cu o astfel de colonie produce o senza ie asemntoare cu aceea generat de atingerea unui obiect metalic înroit în foc. In caz de pericol, indivizii se retrag în interiorul perisarcului calcaros. In mezogleea acestor celenterate pot fi adesea întâlnite zooxantele. Citm din acest grup genul Millepora (Fig. 49), cu mai multe specii în zona indopacific ( M. nodosa, M.
alcicornis)
(Podocoryne) echinata – aspectul coloniei pe cochilie de gasteropod
purtat de Eupagurus bernhardus, 6 - polimorfismul colonial la Podocoryne carnea (1, 2, 6 - dup Radu, 3,4,5 – dup Kaestner)
1
6
5
4
3
2
gonad
manubriu
meduz
93
Familia Moerisiidae (Fig. 50) cuprinde un mic grup de celenterate carecterizate prin polip solitar sau pseudocolonial, cu tentacule lungi, sub iri i mciucate dispuse neregulat i orificiul bucal deschis în vârful unui proboscis alungit. Meduzele sunt înalte, în form de clopot, cu un mare numr de tentacule. Sistemul gastrovascular este fie simplu, fie de pe canalul circular se îndreapt spre interior numeroase canale radiare care nu ating stomacul. Moerisia maeotica este o specie de 4 - 5 mm, citat din apele litorale ale Mrii Negre ca i din lacul Belona, iar Maeotias
inexpectata (Fig. 50) a fost citat de Ioan Borcea din apele lacului Razelm. Aceasta din urm are umbrela înalt, uor ascuit superior, cu tentacule lungi i foarte numeroase; talia meduzei atinge 2 cm.
Subordinul Campanulariae (Thecata, Thecophora) Include specii coloniale, la care perisarcul înconjur i polipii, pân la baza tentaculelor,
aceast zon având aspectul unei mici cupe sau clopot. Speciile din acest grup sunt preponderent marine dar se întâlnesc i forme salmastricole (foarte puine). Meduzele sunt în general turtite, cu umbrela puin înalt - leptomeduze. Tentaculele pot fi lungi sau scurte, în num r redus sau nu. Subordinul include circa 13 familii r spândite în toate mrile i oceanele globului, din care o
parte au reprezentani i în Marea Neagr . Familia Eudendriidae cuprinde specii coloniale, ca Eudendrium ramosum (Fig. 50) specie
comun la litoralul Mrii Negre, cu colonia ramificat putând atinge 20-30 cm înlime. Colonia este arborescent, specia recunoscându-se dup cele 3-4 inele situate la baza fiecrei ramificaii. Blackfordia virginica (Fig. 51, fam. Campanulinidae) are o meduz caracterizat prin faptul c
prezint un numr mare de tentacule mai lungi decât raza umbrelei. Manubriul este scurt. Prezent i în bazinul pontic, B. virginica este o specie nord-american, ptruns dup 1930.
Familia Campanulariidae include mai multe specii întâlnite la litoralul românesc. Obelia
gelatinossa (Fig. 51) este comun în infralitoralul stâncos dominat de midii. Colonia sa este mic, de circa 7-10 cm înlime, având un ax principal de pe care se desprind ramifica ii. Culoarea coloniei este brun-glbui deschis, iar forma sa este alungit. Alte specii înrudite sunt O.
geniculata, Campanularia johnstoni. La toate aceste specii meduzele sunt mici, sub 3 mm diametru, cu un sistem gastrovascular foarte simplu i tentacule de lungime medie dispuse pe toat circumferina umbrelei.
Familia Plumulariidae cuprinde specii cu colonia în form de pan, indivizii fiind dispui pe “ramuri” dispuse paralel de-o parte i de alta a unui rahis central; pe lâng indivizii normali ai coloniei, pe unele ramificaii apar formaiuni veziculoase - gonozoizii. Din acest grup citm pe
Aglaophenia pluma (Fig. 51) o specie destul de rar în Marea Neagr .
Subordinul Velellina
Figura 49 Coelenterata
1,2 – Coryne tubulosa (Hydroida, polip si meduz), 3 – Cordylophora caspia (Hydroida Athecata, fragment), 4,5 – Millepora sp. (Hydroida, Athecata) – aspectul coloniei, 6, 7 – detalii (1,2,7 – dup Kaestner, 3 – dup Morduhai-Boltovsko 5 6 – du Radu
tentaculemanubriu
gonad
dactilozoizi
gonozoid
sporociti
95
Ordinul Trachylida Include peste 100 de specii exotice (Fig. 52), marine, excep ional dulcicole sau
salmastricole, cu tentacule pline (trachis - tare, linom - filament). La aceste forme faza de polip lipsete sau este extrem de redus: la unele specii apare un polip rudimentar care înmugure te i d natere unei meduze sau se transform în meduz el însui. Grupul se subîmparte în dou subordine - Trachymedusae i Narcomedusae.
Ordinul Siphonophora Cuprinde de asemenea specii exotice, pelagice i coloniale, la care polimorfismul
colonial este extrem de accentuat; toi indivizii coloniei comunic între ei. Colonia de sifonofore (Fig. 53) are un plan de organizare unic, cu toate c exist o destul de mare varietate de tipuri. Sifonoforele primitive au colonia dispus pe un filament axial mai lung sau mai scurt, cu indivizii situai la nivele diferite, în timp ce la speciile evoluate to i indivizii coloniei se gsesc
prini la acelai nivel. Superior, exist un aa-numit pneumatofor (individ modificat, plin cu un gaz produs de glandele gazogene) care plutete la suprafaa apei i poate servi i ca vel pentru întreaga colonie la unele specii. Sub pneumatofor se gsesc mai multe rânduri de nectozoizi - indivizi lipsii de tentacule, cu musculatura bine dezvoltat, care prin expulzarea brusc a apei din cavitatea gastral ajut la deplasarea coloniei prin înot. Sub nectozoizi se gsesc cormidiile; fiecare cormidie este alctuit din mai multe tipuri de indivizi: un gastrozoid prevzut cu filament prehensil dotat cu cnidoblaste foarte virulente, ca i dactilozoidel, un gonozoid, un
palpacul i un individ aplatizat, cu aspect foliaceu i cu rol de protecie - bracteea. Acesta din urm este situat spre exterior, protejînd întraga cormidie
Din punct de vedere sistematic, sifonoforele se împart în trei subordine: Cystonectida, Physophorida i Calycophorida. Una din cele mai cunoscute specii de sifonofore este Physalia
physalis (Fig. 51) - fregata portughez (familia Physaliidae, ordinul Cystonectida), cu pneumatofor mare, colorat în albastru i portocaliu, cu dimensiuni de pân la 30 cm. Este destul de frecvent în Oceanul Atlantic, unde apare în aglomeraii de mai multe zeci de indivizi.
Clasa Scyphozoa
La cele mai multe specii din acest grup domin în ciclul de dezvoltare faza de meduz; exist i unele specii la care meduza lipsete, polipul fiind sexuat (ordinul Stauromedusida). Sunt exclusiv marine, cu gonadele de origine endodermic. Meduzele sunt de talie mare i nu prezint velum. Polipul cu cavitatea intern compartimentat de patru septe în patru loje. Meduzele au sistemul gastrovascular complicat, format din canale radiare, adradiare, interradiare care se unesc la marginea umbrelei într-un canal circular. La multe specii canalele se anastomozeaz formând o reea extrem de complicat. Ca organe de sim sunt prezente ropaliile.
Polipul scifoid are talie medie sau mic, cu pedunculul de fixare îngust fa de cup. Orificiul bucal se deschide pe un mic proboscis i are seciune ptrat. Cavitatea gastral este compartimentat de patru septe (formate din mezoglee i endoderm) în patru loje; septele
1 3
6 5
Coelenterata
8
6
5
3
2
1
gonozoizi
tec
gonozoid
gastrozoid
7
9
10
Figura 51 Coelenterata Obelia gelatinosa – 1 – meduza, 2 – detaliu al coloniei, 3 – aspectul coloniei; 4 – Campanularia
1 2
Figura 53 Coelenterata, Siphonophora
1 – Physalia physalis (fregata portughez); 2 – structura unei cormidii – detaliu; 3 – Halistemma rubra
bractee
99
Meduza scifoid (Fig. 56) are talie medie sau mare. Velumul lipsete, iar sub umbrel se gsete un manubriu continuat cu patru bra e bucale în lungul crora se afl anuri bucale franjurate (cu ajutorul franjurilor de pe marginile braelor hrana este direcionat spre colurile orificiului
bucal). Unele specii prezint pe marginea umbrelei tentacule numeroase, lungi sau scurte -
Coelenterata
polip
meduz
ou
planul
100
uneori aceste tentacule pot atinge dimensiuni de ordinul metrilor - în timp ce la alte specii tentaculele lipsesc. Orificiul bucal se continu cu un faringe care se deschide într-un stomac situat central în umbrel. Din stomac pornesc o serie de canale, care se deschid pe marginea umbrelei într-n canal circular: patru canale radiare neramificate, patru canale interradiare deasemenea neramificate i opt canale adradiare bogat ramificate. De pe canalul circular pornesc canale care ptrund în tentacule. Tot la nivelul stomacului se afl i cele patru buzunare gastrale, sub care se difereniaz gonadele de natur endodermic; acestea se deschid la nivelul pungilor subgonadale care comunic cu cavitatea subumbrelar prin patru orificii. Musculatura este dispus sub form de fibre circulare i longitudinale. Sistemul nervos, cu toate c r mâne organizat ca o reea nervoas difuz, exist dou inele nervoase care încadreaz canalul circular de la marginea umbrelei. Ca organe de sim, meduzele scifoide prezint structuri complexe, denumite ropalii (Fig. 47) (gr. ropalon = mciuc). Acestea se gsesc pe marginea umbrelei în dreptul tentaculelor neramificate, i sunt de fapt tentacule modificate, protejate superior de o excrescen a umbrelei - lobul optic. La nivelul ropaliei exist structuri senzoriale pentru mai multe categorii de stimuli: dorsal,deasupra lobului optic i sub ropalie, pe faa subumbrelar se afl dou fosete olfactive; dorsal, pe ropalie se afl o pat ocelar , iar un al doilea receptor optic - un ochi veziculos invers - se gsete ventral; în sfâr it, vârful ropaliei funcioneaz ca un statocist, între celulele endodermului aflându-se numeroase celule senzitive iar în interiorul canalului ropaliei se gsesc numeroase statolite de carbonat de calciu.
Ciclul de dezvoltare al scifozoarelor (Fig. 55) prezint o serie de caracteristici care îl difereniaz de dezvoltarea de la hidrozoare sau de cea de la antozoare. Astfel, dup fecundare, din ou iese larva caracteristic celenteratelor - planula - care dup o scurt perioad de viat
planctonic se va fixa pe substrat i se va transforma în polip (Fig. 57). Polipul se poate înmul i vegetativ prin înmugurire, stolonizare sau podociste (acestea reprezint formaiuni asemntoare ca structur cu gemulele spongierilor, fiind constituite din esut de protecie de origine ectodermic la exterior i celule încrcate cu substane nutritive la interior). Meduzele se formeaz printr-un proces caracteristic scifozoarelor - strobila ia. Acest proces începe prin schiarea unui an circular la baza coroanei de tentacule, care se va adânci iar marginile lui se vor transforma treptat, formându-se larve caracteristice – efirulele (Fig. 56) - care ulterior se desprind de pe polip, îi continu dezvoltarea i se transform în meduze adulte. In momentul desprinderii de pe strobil, larvele efirule nu au o umbrel propriu-zis. In locul acesteia exist opt lobi alungii i despicai la mijloc (în despictur se gsesc ropalii) - lobii aliformi. Ulterior, zonele situate între lobii aliformi încep s se dezvolte, formându-se umbrela tipic. Strobilaia are i variante, existând de exemplu posibilitatea ca de pe strobil s se desprind câte o larv efirul sau mai multe. Deasemenea, în condiii neprielnice, când hrana lipsete sau temperetura apei este nepotrivit, strobilaia se oprete i se reface polipul. O nou strobilaie se va declana numai atunci când condiile devin din nou optime. La unele specii de scifozoare ciclul de dezvoltare se poate desf ura diferit – putând lipsi faza de
polip – ca la Pelagia noctiluca (Fig. 58). Din punct de vedere sistematic, cele aproxmativ 200 de specii actuale se împart în patru
Figura 56 Coelenterata Scyphozoa
–
Transformarea larvei planule direct în efirul la Pelagia noctiluca (dup Russel, din
Figura 57 Coelenterata Scyphozoa
Formarea polipului din larva planul la semeostomee, dup fixarea acesteia pe substrat (dup Kaestner)
Filamente gastrale
Orif. bucal
1 – Lucernaria campanulata – morfologie extern; 2 – Haliclystus
salpinx; 3 – Haliclystus sp. – structura intern (1,3 – dup Radu, 2 – dup Berrill din Kaestner
Coelenterata
Ordinul Stauromedusida (Lucernariida)
Cuprinde un numr relativ mic de specii (31) la care stadiul de meduz lipsete iar polipul este sexuat. Polipul are form de cup (Fig. 59) (gr. scyphos) cu un peduncul de fixare terminat cu un disc adeziv. Orificiul bucal, situat pe un mic proboscis are sec iune ptrat. Discul
peristomial este înconjurat de opt brae, fiecare terminat cu câte un mnunchi de tentacule. Intre brae sunt adesea prezente formainuni cu rolul de a ancora de substrat polipul desprins - ropaloidele. Cavitatea gastral urc pân în vârful tentaculelor i este compartimentat în patru loje de patru septe; fiecare sept este str btut de o adâncitur conic-alungit (pâlnia septal) care se deschide la exterior pe discul peristomial. In pere ii pâlniilor septale se gsesc fibre musculare longitudinale, a cror contracie determin comprimarea polipului. Pe marginea intern a septelor se gsesc filamente gastrale care proemin în cavitatea gastral.
Din acest grup face parte Lucernaria campanulata (Fig. 59) (familia Haliclystidae) semnalat i la litoralul românesc (este singura specie a grupului care p trunde în Marea Neagr ). Polipul are 2-3 cam lungime, fiind întâlnit pe diferite alge marine sau pe substrat stâncos. In prezent este relativ rar, datorit dispariiei asociaiei dominat de alga brun Cystoseira barbata.
Ordinul Coronata Include doar 32 specii de meduze (Fig. 60), r spândite în toate mrile i oceanele, dar
mai ales în zonele tropicale, la adâncimi de 50 - 4500 m. Denumirea grupului vine de la faptul c meduzele prezint un an circular care împarte umbrela în dou zone distincte i-i confer un aspect caracteristic, cu o zon superioar bombat i una inferioar , festonat i prevzut cu tentacule. Reprezentani: genurile Nausithoe, Atorella, Atolla, Periphylla etc. Meduzele din acest grup au de regul talie medie sau mic. Adesea prezint fenomenul de bioluminescen, iar în masa apei înoat cu micri viguroase.
Ordinul Semaeostomea
Este un grup important de scifozoare, cuprinzând circa 50 de specii cu sistemul gastrovascular neanastomozat i marginea umbrelei prevzut cu tentacule i ropalii. Orificiul
bucal este înconjurat de brae bucale. Manubriul se continu cu un stomac de la nivelul cruia pornete o reea de canale radiare - unele ramificate i altele nu - care se reunesc pe marginea umbrelei într-un canal circular. Gonadele se gsesc plasate în saci endodermici care se deschid
prin orificii în zona subumbrelar . Cuprinde un numr important de specii r spândite în toate mrile i oceanele. Familia Ulmaridae. Aurelia aurita - meduza de ap rece (Fig. 62; pân la 30 cm diametru) este
una din cele mai comune specii apar inând acestui grup, fiind întâlnit aproape în toata zona temperat nordic. In Marea Neagr este prezent adesea în populaii abundente, fiind de altfel singurul reprezentant al grupului ce patrunde în bazinul pontic. Se întâlnete tot timpul anului. Pelagia noctiluca (Fig. 61) (circa 6 cm diametru) este o specie mediteranean fosforescent. Interesant la aceast specie este ciclul de dezvoltare din care lipsete faza de polip; în acest caz
Ordinul Rhizostomea
Cele circa 80 de specii din acest ordin se caracterizeaz prin sistem gastrovascular anastomozat i talie mare, unele specii depind 90 cm în diametru. Aprute înc din mezozoic, sunt organisme filtratoare, hr nindu-se cu plancton. Marginea umbrelei nu prezint tentacule. Orificiul bucal propriu-zis lipsete; din faringe (Fig. 62) pornesc un numr mare de canale care se deschid la exterior prin pori minusculi, deschi i la nivelul braelor bucale, care dau animalului un aspect caracteristic. Reeaua de canale ce continu cavitatea gastral este mult mai complex decât la grupul precedent, canalele radiare fiind bogat interconectate de o re ea complexa de canale circulare. Juvenilii au orificiul bucal normal conformat, fuzionarea bra elor bucale i formarea reelei de ramificaii realizându-se în timpul ontogenezei. Acest aspect arat c rizostomeele actuale deriv din meduze r pitoare macrofage care au trecut în timp la exploatarea altei nie trofice.
Meduza de ap cald, Rhizostoma pulmo (familia Rhizostomatidae) ptrunde i în Marea Neagr . Este o meduz de talie mare, adulii depind 30 cm diametru. Meduza este uor de recunoscut dup banda îngust colorat în albastru, violet sau roz ce bordeaz marginea uor lobat a umbrelei. Spre deosebire de Aurelia aurita, R. pulmo apare mai ales toamna i iarna, odat cu apele ceva mai calde dinspre larg, uneori în aglomera ii de cîteva zeci sau sute de indivizi.
Cubozoa Cubozoarele sunt un grup mic (doar 16 specii) de celenterate cu pozi ie sistematic
discutabil. Unii autori le consider ca o clas distinct de celentarate, în vreme ce în alte clasificaii apar incluse între scifozoare, grupul având valoare de ordin sau de subclas.
Meduzele (Fig. 62) sunt de talie mic sau medie, rareori depind 10 cm lungime. Se recunosc relativ uor datorit faptului c structura umbrelei este caracteristic, paralelipipedic. De umbrela înalt atârn patru grupe de tentacule cu cnidoblaste extrem de puternice, care face animalele necomestibile pentru cea mai mare parte a pr dtorilor (exist îns i cazuri în care au fost observate broate estoase marine consumând f r probleme cubozoare...). Sistemul gastrovascular are simetrie tetraradiar iar gonadele sunt dispuse în lungul canalelor radiare care
pornesc din stomac. Polipii sunt de talie foarte mic - 1-3 mm, cu tentaculele mciucate; în cazul unora dintre specii, acest stadiu nu se cunoate. Cubomeduzele sunt specii pelgice de larg. Datorit unei “musculaturi” dublate de o re ea nervoas mai dens sunt capabile s înoate mult mai energic în compara ie cu alte tipuri de meduze. Astfel, meduzele din acest grup înoat cu o frecven de 120-150 contracii ale umbrelei
pe minut, reuind astfel s contracareze efectul curenilor. Prada lor const din zooplancton, mai ales copepode i stadii larvare de crustacee.
Din punct de vedere sistematic, cubozoarele se împart în dou ordine, incluzând fiecare câte o familie.
Ordinul Carybdeida. Familia Carybdeidae, cu 9 specii - Carybdea marsupialis (Fig. 62) este r spândit în Oceanul Atlantic (coastele Africii de vest dar i Marea Caraibilor), fiind întâlnit i în Marea Mediteran; C. rastoni - în Marea caraibilor; Tamoya haplonema - în zona Pacificului, de pe coastele Californiei pân în Australia i Japonia; Tripedalia cystophora - întâlnit atât în Marea Caraibilor cât i în mrile din zona arhipelagului Filipinelor i Japoniei.
Coronata 1 – Nausithoe punctata; 2 – Peryphilla
hyacinthina; 3 – Stephanoscyphus sp. – oli ul 1 3 – du Kaestner 2 – du
3
Figura 62 Coelenterata
1, 2 - Rhizostoma pulmo; 3 – Aurelia aurita (Scyphozoa); 4 – Carybdea marsupialis (Cubozoa); Conulariide: 5 – reconstituire, 6 –
polip, 7 – meduz (1,2,3,4 – dup Tregouboff, 5 – dup Werner, din Kaestner 6 7 – du Radu
manubriu
stomac
epolet
Clasa Anthozoa
Include peste 4850 specii de celenterate tipic marine la care meduza lipse te complet din ciclul de dezvoltare. Polipii au cavitatea gastral compartimentat în loje i interloje de septe simple sau perechi, multiplu de 4 sau de 6; tentaculele, dispuse pe unul sau mai multe iruri în
jurul discului peristomial sunt goale în interior, prevzute sau nu cu pinule, iar numrul lor variaz de la 8 la câteva zeci sau sute. Orificiul bucal are form de fant i se continu în interior cu un scurt faringe. La nivelul acestuia, se diferen iaz o zon distinct, cu ciliatura celulelor ectodermice dispus spre exterior, care are form de an - sifonoglif - i pe unde se evacueaz apa în exces din cavitatea garstral. Gonadele sunt de origine endodermic i se gsesc plasate în
pereii unora dintre septe. Adesea polipii prezint schelet calcaros, cu structur complicat; mai rar, scheletul este flexibil, de tip cornos. Antozoarele formeaz colonii extinse, caracteristice
pentru mrile i oceanele tropicale - recifii de corali. Din punct de vedere sistematic se disting trei subclase: Tetracorallia - cu forme exclusiv
fosile, la care polipul era organizat pe tipul 4 (asem ntor cu scifopolipii actuali, prezentând în plus un schelet calcaros cu patru sclerosepte); Octocorallia - la care polipul este organizat pe tipul 8 i Hexacorallia, cu polipi organizai pe tipul 6.
Subclasa Octocorallia
Cuprinde circa 2300 de specii de anthozoare cu sau f r schelet; scheletul poate fi calcaros, neseptat la nivelul polipilor sau flexibil, format din substan e cornoase sau chitinoase. La unele specii, în mezoglee apar sclerite. Numrul tentaculelor (Fig. 63) este de 8, acestea fiind
prevzute cu pinule. Orificiul bucal are form de fant, cu un singur sifonoglif; cavitatea gastral este împr it în 8 loje: una dorsal - de origine ectodermic, una ventral i 6 laterale, în pereii crora se gsesc benzi de musculatur longitudinal. Loja dorsal, de origine ectodermic, nu
prezint benzi de musculatur longitudinal; loja ventral are dou astfel de benzi iar lojele laterale au câte una.
Scheletul (Fig. 63) poate fi reprezentat de simple sclerite dispuse într-un cenosarc gelatinos în care se afl plasai polipii, poate s fie cornos sau calcaros. Formele cu schelet calcaros particip la formarea recifilor; formele cu schelet flexibil (gorgonarii) au de cele mai multe ori aspect de tuf ramificat într-un singur plan, în acest fel reuind s exploateze la maximum curenii subacvatici care antreneaz planctonul. Formarea scheletului are loc similar:
polipul tânr îi secret la început o plac care se interpune între substrat i discul de fixare, dup care peste aceasta depune straturi succesive concomitent cu apariia de noi indivizi prin înmuliri vegetative. Astfel, fiecare polip va continua s dezvolte scheletul coloniei, acesta c ptând în final aspect ramificat. Scheletul dur sau cornos este acoperit la exterior de perisarc, la nivelul cruia cavitile gastrale ale polipilor comunic prin intermediul unor canale.
Din punct de vedere sistematic, aceast subclas se împarte în patru ordine: Alcyonaria, Gorgonaria, Pennatularia i Helioporida.
Ordinul Alcyonaria
Grupul include cele 800 de specii grupate în alte clasificaii în ordinele Stolonifera i Alcyonacea. Sunt forme coloniale, sesile, cu sau f r schelet calcaros. Polipii sunt de talie medie.
Familia Cornulariida (Stolonifera) include specii coloniale la care oozoidul d natere unui stolon pe care prin înmugurire se formeaz polipi noi. Colonia are aspect de re ea pe suprafaa substratului, din loc în loc aprând polipii. Exemple Cornularia sp., Clavularia sp. (Fig. 63) Familia Tubiporidae este un grup cunoscut cu fosile înc din mezozoic. Polipii sunt coloniali,
Figura 63 Coelenterata, Anthozoa Octocorallia
1 – Morfologia octopolipului – Gorgonia sp.; 2 – structura octopolipului; 3,4 – seciuni prin polip; 5 – seciune prin sept; 6 – formarea scheletului; 7 – Cornularia cornucopiae; 8 – Clavularia viridis (2-6 dup Radu; 1 – dup Abel, 7,8 – dup Hickson, din
Coelenterata
7
6
5
4
3
2
1
8
sifonoglif
109
La baza coloniei exist un stolon bazal, de pe care se desprind polipii; acetia cresc în dimensiuni, formându-i schelete calcaroase; la diferite nivele ale coloniei, exist septe calcaroese orizontale - tabulaii, prin care cavitile gastrale ale polipilor comunic. Tubipora
musica (Fig. 64) este o specie indo-pacific, frecvent în recifii de corali. Polipii au culoare verzuie, iar scheletul este brun-viiniu.
Familia Alcyoniidae include forme la care polipii sunt înconjura i de un cenosarc gelatinos la nivelul cruia se gsesc sclerite calcaroase. Polipii sunt difereniai în autozoizi i sifonozoizi, acetia din urm fiind indivizi care nu prezint tentacule i care au rolul de a întreine un
permanent curent de ap prin colonie. Alcyonidium palmatum (Fig. 65) r spândit în Marea Mediteran i Oceanul Atlantic are colonia de circa 20 cm lungime, cu cenosarcul cu aspect de mân cu 5-6 degete pe care sunt înfipi polipii.
Ordinul Gorgonaria. Cu circa 1200 de specii coloniale, arborescente, ramificate în form de tuf sau de
evantai. Scheletul este cornos, flexibil, sau calcaros, învelit în cenosarc. Polipii prezint dimorfism, existând i la acest grup autozoizi i sifonozoizi.
Subordinul Scleraxonia cuprinde 7 familii de octocoralieri cu schelet calcaros, cu aspect de tuf ramificat, care este învelit de cenosarcul coloniei; polipii se afl în legtur unii cu ceilali printr-o reea de canale situate în cenosarc. Cea mai cunoscut grup din acest subordin este familia Coralliidae, la care scheletul calcaros are culoare ro u-orange. Corallium rubrum (Fig. 64), odinioar larg r spândit în Mediterana a devenit în prezent rar din cauza exploat rii
pentru confecionarea de obiecte de podoab. Subordinul Holaxonia, cu peste 10 familii, include formele cu schelet flexibil. Colonia
are de regul form de evantai (Fig. 64), dispunerea ei fiind perpendicular pe direcia curenilor de ap, astfel c hr nirea se poate realiza în mod optim. Din acest grup face parte familia Gorgoniidae - cu specii cu aspect de tuf dispus în evantai, colonia putând atinge dimensiuni de
peste 1 m. Speciile acestui grup populeaz ape de adâncimi reduse: Gorgonia setosa i G.
verrucosa sunt specii comune în Marea Mediterana. In Marea Neagr reprezentanii subordinului lipsesc.
Ordinul Pennatularia (Fig. 65) include circa 300 de specii actuale. Grupul este foarte vechi, unele opinii plasând originea lui în precambrian. Speciile din acest grup sunt lipsite de schelet, cu aspect caracteristic; astfel, prezint o parte bazal - pedunculul, lipsit de polipi, care se fixeaz în sediment, de pe care pornete un rahis pe care sunt dispui polipii. In vârful rahisului, se gsete polipul terminal care prin înmugurire d natere celorlai polipi - colonia crescând în lungime. Dispoziia polipilor difer de la o specie la alta, de cele mai multe ori fiind dispui pe dou iruri paralele.
Veretillum cynamorium (Fig. 65; familia Veretillidae) este r spândit în Marea Mediteran i Oceanul Atlantic; polipii sunt dispui neregulat pe un rahis cilindric. Genul Pennatula (Fig. 65; familia Pennatulidae) cuprinde mai multe specii cu aspect de pan, r spândite în Marea Mediteran, Oceanul Atlantic i Pacific. Pe rahis se gsesc dispuse la stânga i la dreapta lame
polipiere pe care se fixeaz polipii difereniai în autozoizi i sifonozoizi. In Marea Neagr exist un singur reprezentant al acestui grup - Virgularia mirabilis (Fig. 65; familia Virgulariidae), la care rahisul este subire i alungit iar polipii sunt de talie mic. Este o specie rar în Marea
Anthozoa Octocorallia 1 – Tubipora musica; 2 – Alcyonidium palmatum (Alcyonaria); 3 – Corallium rubrum (Gorgonaria, Scleraxonia); 4 - Gorgonia verrucossa , 5 – Gorgonia flabellum (Gorgonaria, Holaxonia) 1,2,3,4 – dup Radu, 5 – dup Kaestner)
Coelenterata 2
3 – Veretillum cynamorium; 4 – Virgularia
mirabilis5 – Renilla koellikeri; Helioporide: 6 – aspectul coloniei la Heliopora coerulea, 7 – detaliu, 8 –
–
Subclasa Hexacorallia
Cuprinde specii exclusiv marine, cu polipi solitari (Fig. 66) i coloniali, de talie mic, medie i mare, cu sau f r schelet calcaros, organizai pe tipul 6. Tentaculele sunt numeroase, dispuse pe mai multe cercuri, în numr 6 sau de de multiplu de 6 i nu prezint pinule. Orificiul
bucal în form de fant, cu dou sau mai multe sifonoglife, se continu cu un faringe de origine ectodermic (care nu este altceva decât proboscisul invaginat al hidrozoarelor sau scifozoarelor); cavitatea gastral compartimentat în loje sau loje i interloje de septe perechi (dou septe delimiteaz în interior o loj, între dou loje succesive existând o interloj); exist îns i specii la care septele nu sunt perechi - antipatarii. Numrul lojelor i interlojelor este mare, modificându-se (crescând) odat cu vârsta. Modul de apariie a septelor ce delimiteaz lojele i interlojele este specific fiecrui grup de hexacoralieri, constituind criteriu de clasifica ie. La multe specii fiecrei loje îi corespunde un tentacul. Intre loje se disting i la acest grup o loj dorsal i o loj ventral, lipsite de musculatur longitudinal în interior i un numr variabil de loje laterale, care prezint fascicule de musculatur longitudinal. Gonadele se dispun la baza septelor lojilor laterale. In pereii corpului pot apare orificii - cinclide - pe unde ies la exterior filamente lungi, denumite aconitum, prevzute cu baterii de cnidoblaste foarte virulente, folosite la aprare. In pereii septelor, exist ostii, care permit apei s circule între loje i interloje. Scheletul calcaros, secretat de ectoderm este deasemenea complex. Septele calcaroase - scleroseptele - apar întotdeauna în interloje, iar un sclerosept format din lama calcaroas învelit de esut moale reprezentat de ectoderm, mezoglee i endoderm este flancat de dou sarcosepte formate din mezoglee i endoderm. Scheletul calcaros are diferite forme i dimensiuni, în funcie de specie.
Reproducerea este sexuat, produsele sexuale fiind eliminate în masa apei în acelai timp (sincronizat). Dup fecundare rezult larva planul (Fig. 67) care se fixeaz pe substrat dând natere polipului. Inmulirea poate avea loc i asexuat, prin înmugurire sau stolonizare.
Multe specii de hexacoralieri tr iesc în simbioz cu alge unicelulare de tipul zooxantelelor, care asigur o mare parte din aportul nutritiv, acesta fiind i motivul pentru care o mare parte a speciilor de corali nu se dezvolt decât în apele limpezi din primele zeci de metri adâncime, lipsind în zonele cu ap tulbure sau de la adâncimi mari.
In prezent sunt cunoscute peste 2500 de specii de hexacoralieri, r spândii mai ales în mrile calde ale globului, i împr ii în urmtoarele ordine: Actiniaria, Ceriantharia, Madreporaria, Coralliomorpharia, Zoantharia i Antipatharia.
Ordinul Actiniaria
Cuprinde specii de talie mic, medie sau mare, uneori cu dimensiuni ce pot atinge 1,5 m (diametrul discului peristomial). Polipii sunt solitari, lipsii de schelet calcaros, semisesili. Miscrile pe care le fac aceti polipi sunt posibile datorit puternicii musculaturi parieto-bazilare
pe care actinarii o prezint la nivelul discului de fixare. Cavitatea gastral compartimentat în loje i interloje. In ontogenez, primele apar lojele dorsal, ventral i primele patru loje laterale. Ulterior, în interloje apar loje laterale de ordinul 2, 3, 4, etc, astfel încât la maturitate, polipul are un numr mare de loje i interloje.
Cele peste 1000 de specii actuale se împart în numeroase familii distribuite în dou subordine - Protantheae (cu specii primitive) i Nyantheae, acesta din urm subîmpr it la rândul lui în infraordine: Boloceroidaria, Abasilaria, Mesomyaria, Endomyaria.
Cele mai multe specii de actinii sunt r spândite în mrile i oceanele calde ale globului, la adâncimi de câteva zeci de metri. Datorit condiiilor sale particulare, în Marea Neagr nu au
Figura 66 Coelenterata Anthozoa
Hexacorallia 1 – morfologia polipului; 2 – sec iune longitudinal prin polip; 3, 4 – seciuni transversale; 5 – seciune longitudinal
prin polipul retractat (1,3,4,5 – dup Kaestner, 2 – dup Radu)
1
2
4
5
3
aconitum
114
Actinothoe clavata (Fig. 67; familia Aiptasiidae, suprafm. Metrioidea, infraord. Mesomyaria) este o actinie de pân la 2 cm lungime, cu polipul verzui-oliv translucid când este adult i transparent când este tânr, cu tentacule ascuite i de culoare glbui. Este o specie euribat i eurihalin, populând atât fundurile adânci cât i apele de mic adâncime din apropierea rmurilor, formând uneori aglomeraii. Actinia equina (Fig. 67; familia Actiniidae, suprafam. Actinoidea, infraord. Endomyaria) este cea mai r spândit actinie din mrile circumeuropene. Polipul poate atinge pân la 5 - 6 cm diametru, are culoare verde-oliv sau rocat, discul adeziv
prezentând un inel violet sau rocat. Este o specie caracteristic asociaiei dominat de midii ( Mytilus galloprovincialis) întâlnindu-se în zona infralitoral pe fundurile stâncoase, formând
populaii mari.
Ordinul Ceriantharia Cuprinde circa 50 de specii cu aspect vermiform, de talie medie sau mare, semisesile,
f r schelet calcaros care tr iesc pe funduri nisipoase sau mâloase înfipte în sediment. Corpul este protejat de un tub c ptuit cu o secreie mucoas secretat de ectoderm, secreie pe care se lipesc diverse particule. In jurul orificiului bucal se dispun dou iruri concentrice de tentacule, uneori dungate, viu colorate, grupate în tentacule bucale i tentacule laterale sau periferice. De regul tentaculele bucale sunt orientate superior, în vreme ce tentaculele laterale stau pe sol. Faringele prezint un singur sifonoglif, în dreptul lojei dorsale. La acest grup, în partea inferioar a corpului se gsete un mic orificiu (por) al crui rol este acela de a elimina apa din cavitatea gastral. Septele sunt lipsite de musculatur longitudinal, aceasta aflându-se în peretele corpului. Lojele sunt simple, interlojele lipsind.
Ceriantarii sunt r spândii în toate mrile i oceanele. Sunt forme sedimentofile, întâlnite pe funduri mâloase sau nisipoase. Animalul st înfundat în sediment, la exterior ieind doar treimea superioar a tubului. Hrana este reprezentat de locuitorii fundurilor marine - crustacee, viermi, s.a. In caz de pericol, ceriantarii se pot retrage complet în tub; uneori se pot târâ pe substrat iar alteori s-au observat cazuri de ceriantari care au împr it o perioad de timp acelai tub.
Din Marea Neagr a fost citat Pachycerianthus solitarius (Fig. 68; familia Cerianthidae), care populeaz fundurile sedimentare la adâncimi de 10-100 m; polipul poate atinge 6-8 cm lungime i pân la 1 cm diametru în regiunea discului peristomial; orificiul bucal este înconjurat de 16-32 tentacule bucale i 60 - 64 tentacule laterale. P. membranaceus, din Marea Mediteran
poate atinge uneori 1 m lungime.
Ordinul Madreporaria Este al doilea grup ca mrime dintre hexacoralieri, incluzând circa 1000 de specii actuale
crora li se adaug peste 5000 de specii fosile. Polipii sunt sesili, solitari sau coloniali, de talie mic i medie, prezentând totdeauna schelet calcaros (Fig. 69). Anumite grupe de madreporari formeaz aglomeraii enorme - recifii de corali - în mrile i oceanele calde ale globului (Marea Caraibilor, coasta de est a Africii, zona tropical a Pacificului. Datorit faptului c tr iesc în simbioz cu zooxantele, de activitatea crora depind în mare msur , madreporarii nu pot popula decât ape calde (între paralelele de 400 latitudine nordic i sudic) i limpezi, pân la adâncimi de câteva zeci de metri.
Figura 67 Coelenterata
Anthozoa Hexacorallia Actiniaria
1 - ciclul de dezvoltare, 2 – aparitia lojelor in ontogenetz la actinii, 3 – Actinia equina (Actiniidae), 4 – Actinothoe
clavata (Aiptasiidae), (1,2 – dup Kaestner, 3,4 – dup
1
4
3
II
II
III
III
I
III
I
2
Coelenterata
116
Polipul tânr îi secret la început o plac bazal (tabula) mrginit de un perete circular - teca, ce crete odat cu polipul. Ulterior, teca este depit de polipul în cretere, care îi mrete diametrul, la exterior formându-se un al doilea perete, mai mic, epiteca. Intre tec i epitec se continu septele calcaroase. In centrul polipului apar la multe specii forma iuni verticale drepte sau spiralate - columela (central i mai mare) i mai multe palii (mai subiri, dispuse în jurul columelei). In ce privete apariia septelor, la început apar 6 septe în interiorul primelor 6 loje, iar mai târziu apar i altele, în interiorul lojelor noi formate. Din timp în timp, partea bazal a
polipului trimite spre interior tabule care compartimenteaz partea superioar , unde are loc creterea continu de partea inferioar , care r mâne sub tabul. Aceast parte inferioar moare,
polipul continuându-i creterea în înlime. Astfel, se formeaz în timp scheletul coloniei de corali - polipierul. Scheletul are aspect variat - de tuf ramificat, masiv, globulos sau cu meandre, cu aspect de creier cu circumvolutiuni etc.
Din punct de vedere sistematic, madreporarii se împart în urmtoarele subordine: Astrocoeniina, Fungiina, Faviina, Caryophylliina. Familia Acroporidae (subordinul Astrocoeniina) cuprinde specii coloniale, cu schelet masiv de
talie mare, cu aspect de tuf extrem de ramificat sau evantai - genurile Madrepora i Acropora (Fig. 69). Sunt r spândite în zona indo-pacific. Familia Fungiidae (subordinul Fungiina) include specii cu polipi de talie mare, solitari sau
coloniali, cu scheletul cu aspect de plrie de ciuperc, cu septele r sfrânte, depind marginea scheletului calcaros al polipului. Creterea în dimensiuni se face la nivel interseptal; teca lipsete; la speciile din acest grup s-a evideniat un proces de formare a polipilor care aminte te de strobilaia scifozoarelor, polipii tineri desprinzându-se de pe ramura care i-a generat. Genul Fungia (Fig. 69) include specii r spândite în zona indo-pacific. Familia Dendrophylliidae (subordinul Dendrophylliina), cu specii solitare sau coloniale, la care
scheletul calcaros are aspectul unei mici cupe în interiorul c reia se gsesc septele. Genul Balanophyllia include mai multe specii r spândite în toate mrile i oceanele, pân la adâncimi de peste 1000 m. In Marea Neagr lipsesc.
Ordinul Coralliomorpharia
Cele circa 30 de specii incluse în acest grup taxonomic sunt apropiate de madreporari. Polipii se caracterizeaz prin faptul c unei loje îi corespund mai multe tentacule; la exteriorul discului peristomial se dispune un inel de tentacule mari, urmate spre interior de tentacule din ce în ce mai mici, dispuse în iruri alterne. Polipii (Fig. 70 – Corynactis viridis) pot avea talie mic sau medie, existând îns i specii care depesc 1 m diametru (genul Discosoma). Pot fi solitari sau coloniali, colonia având aspect de ramur ; scleroseptele lipsesc. Specii ale acestui grup pot fi întâlnite în toate mrile globului, din zonele arctice pân la tropice. Din acest grup fac parte mai multe familii - Coralliomorphidae, Discosomatidae .a.
Ordinul Zoantharia Cuprinde în jur de 300 de specii sesile, solitare (Fig. 71 – Zoanthus sociatus) sau
coloniale, asemntoare cu actiniile. Colonia cuprinde puini indivizi, plasai unul lâng altul pe o membran bazal stolonial. Discul peristomial este înconjurat de dou iruri de tentacule conice; exterior fa de tentacule, exist un inel de proeminene cu aspect triunghiular - bractee, care în momentul retragerii tentaculelor formeaz un acoperi protector deasupra acestora. Orificiul bucal cu un sifonoglif, situat în faa lojei ventrale. Cavitatea gastral compartimentat în loje i interloje, lojele dorsal i ventral f r benzi de musculatur longitudinal. In ontogenez apar mai întâi septele care delimiteaz lojele ventral, dorsal, i câte unul din septele lojelor laterale. Cu excepia septelor lojei dorsale, toate aceste septe (macrosepte) se
prind de faringe.
Madreporaria 1,2 – structura scheletului calcaros la hexacoralieri – sec iune longitudinal i transversal; 3 – ciclul de dezvoltare la hexacorali; 4 –
Acropora corymbosa; 5 – Cryophyllia smithii (superior sus, lateral jos); 6 – Fungia
rependa (vedere superioar )
118
Ceva mai târziu apar i microseptele laterale, care vor închide lojele laterale. Mrirea numrului de loje se face doar la nivelul celor dou loje laterale care flancheaz loja ventral.
Figura 72 Coelenterata
Anthozoa Hexacorallia; Antipatharia Antipathes sp. 1 – aspectul coloniei, 2 – aspectul polipilor, 3 – seciune longitudinal prin polip; 4 – seciune transversal (dup Lewis i Pax, din Kaestner)
Figura 70 Coelenterata
Zoanthus sociatus – stânga, polipul, dreapta seciune i structura lojelor i
1 Axa scheletului 4
119
Zoantarii sunt forme în cea mai mare parte tropicale, stenoterme i stenohaline, care populeaz doar zonele infralitorale. Familia Zoanthidae cu specii atât în zonele calde - genurile indo-pacifice Zoanthus i Polythoa, cât i în Atlantic sau în Marea Nordului - genul Epizoanthus.
Ordinul Antipatharia Cuprinde aa-numiii corali negri (circa 150 de specii cunoscute); sunt forme solitare sau
coloniale, în majoritate cu doar 6 (uneori 8) tentacule i cavitatea gastral compartimentat în loje simple de 6 - 12 septe. Tentaculele sunt mici; dou sunt mai mari, fiind situate în dreptul sifonoglifelor iar celelalte patru, laterale, sunt mai mici. Lojele dorsal i ventral se recunosc uor dup faptul c prezint spre interior dou benzi de musculatur longitudinal (datorit modului particular de apariie a septelor - la început dou septe laterale dispuse perpendicular pe axa longitudinal a orificiului bucal, i ulterior celelalte), în timp ce lojele laterale au doar o singur band de musculaturâ. Orificiul bucal prezint dou sifonoglife. Colonia are aspect de ramur , cu polipii dispui pe o singur parte; scheletul, format din lamele cornoase dure, dispuse concentric are culoare neagr doar dup ce colonia moare. Pe schelet se gsesc spini, care dau polipierului un aspect caracteristic.
Antipatarii sunt forme care populeaz apele tropicale sau temperate, putând fi întâlnii din zona infralitoral pân la adâncimi de peste 100 de metri. Familia Antipathidae, cu specii numeroase (circa 50) în mrile calde - Antipathes sp. (Fig. 72), Cirripathes sp. Familia Dendrobrachiidae - cuprinde specii la care cu toate c tipul de organizare al cavitii gastrale este 6, tentaculele sunt în numr de 8 i în plus sunt prevzute cu pinule.
Evoluia i filogenia celenteratelor
Celenteratele deriv din forme pelagice de tip planuloid, cu corpul format doar din dou foie embrionare. Grupul are o vechime foarte mare; organisme considerate a fi celenterate de tip meduzoid sau polipoid - ciclomeduzele sau eoporpitele din rocile vendiene cu vârsta de circa 560 milioane de ani - apar printre cele mai comune forme în fauna precambrian de tip Ediacara. Or, aceste organisme apar deja ca fiind complicate, deci este de presupus c grupul celenteratelor este mai vechi.
Dintre grupele de celenterate, cele mai primitive ca structur sunt hidrozoarele. Dintre formele fixate, de tip polip i cele libere - meduzele - mai primitive sunt primele, meduzele fiind considerate ca tip derivat (larva planul se fixeaz pe substrat, iar primul stadiu ontogenetic la celenterate este cu foarte puine excepii stadiul de polip). Dintre hidrozoare, cele mai primitive apar hidroidele. Formele coloniale, cu schelet chitinos sau calcaros dintre hidroide apar ca fiind tipuri specializate, în vreme ce hidrarii f r meduz par a pstra cele mai multe caractere de
primitivitate. Sifonoforele reprezint o ramur foarte specializat, la care colonia devine plutitoare. Un posibil str mo al sifonoforelor ar fi forme de tipul Pelagohydra mirabilis (Fig. 50.3 ), la care baza polipului este lin cu aer i care poate pluti în masa apei.
120
Cubozoarele sunt un grup cu afiniti atât printre hidrozoare cât i printre scifozoare, prând a fi totui mai apropiate filogenetic de primele (structura meduzei i întrucâtva a polipului).
Anthozoarele au o evoluie cunoscut mult mai bine graie resturilor fosile lsate de scheletele calcaroase. Originea lor este de asemenea veche, unele dintre speciile faunei de tip Ediacara de acum 560 milioane de ani fiind foarte apropiate de panatularii actuali. Coralii tipici (tetracoralierii) apar în paleozoicul inferior i dispar la sfâr itul erei primare, când las locul formelor mai evoluate - octocoralii i hexacoralii. aceste dou grupe apar ca fiind grupe paralele, care au evoluat dând natere la diferitele tipuri de anthozoare actuale, care apar toare ca fiind specializate pentru anumite condiii de mediu.
Studii recente de biologie molecular indic str moii antozoarele ca fiind grupul cel mai primitiv dintre celenterate (i formele fosile demonstreaz întrucâtva acest lucru), ceea ce ar însemna c anthozoarele s-au desprins cel mai devreme din trunchiul cnidarian comun, în vreme ce restul tipurilor de celenterate sunt ceva mai recente. De asemenea, spre deosebire de alte grupe, datele rezultate din analiza comparativa a ARN confirm arborii filogenetici clasici, cu antozoarele împr ite în cele dou subclase pe de-o parte i hidrozoarele apropiate de scifozoare
pe de alta. Un alt grup ataat recent de celenterate – uneori chiar inclus în aceast încrengtur este
cel al myxozoarelor, fostele myxosporidii. Date de biologie molecular indic faptul c aceste forme parazite nu sunt altceva decât foste celenterate adaptate la parazitism endocelular.
Increngtura Myxozoa (Myxosporidia)
Myxozoarele reprezint un grup de organisme a cror poziie taxonomic a fost recent reconsiderat. Mult vreme au fost considerate sporozoare, pe considerentul c în tot parcursul ciclului de dezvoltare erau prezente doar faze unicelulare i doar sporii aveau structuri
pluricelulare. Prezena în structura sporilor a capsulelor polare – structuri foarte asem ntoare cnidoblastelor – a dus îns destul de devreme la concluzia c myxosporidiile – cum erau denumite – reprezentau de fapt metazoare adaptate atât de profund la parazitism încât i-au
pierdut structura pluricelular (aspect întâlnit de altfel i la alte tipuri de organisme – mesozoarele de exemplu).
Studii recente de biologie molecular au confirmat ipoteza enunat pe baze morfologice – structura ARN ribosomal de la aceste organisme fiind extrem de asemntor cu cel de la unele tipuri de celenterate. Din acest motiv am optat i noi pentru plasarea myxosporidiilor printre metazoare, excluzându-le din grupa sporozoarelor.
121
interiorul celulelor parazitului adult, nucleii forma i prin diviziunea nucleului individual înconjurându-se de citoplasm i formând spori plurinucleai, printr-un numr de diviziuni succesive ale nucleului. Sporii de la myxozoare sunt de regul dubli, cel mai cunoscut exemplu fiind cel de la genul Myxobolus. Intr-un înveli comun sunt cuprini doi spori plurinucleai, fiecare spor prezentând câte 6 nuclei. Din ace ti nuclei, doi se vor orienta la periferia celulei unde dup învelirea în citoplasm i diferenierea unor membrane celulare vor forma valvele sporului; ali doi se orienteaz la unul din polii sporului, formând capsulele polare – celule cu câte o vacuol mare, în care se gsete un fila