1.3.5 Mecanismos de percepción y respuestas de las plantas Profa. María Ferrarotto Semestre...
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1.3.5Mecanismos de percepción y respuestas de las plantas
Profa. María FerrarottoSemestre II-2009Marzo de 2010
Las hojas son los órganos que presentan los cambios más radicales en el desarrolloLas hojas son los órganos que presentan los cambios más radicales en el desarrollo
Expansión foliarExpansión foliar Desarrollo de plastidiosDesarrollo de plastidios
Síntesis de clorofila,a partir de la protoclorofilaSíntesis de clorofila,a partir de la protoclorofila
Son inducidos por la luzy captados por el FITOCROMOSon inducidos por la luzy captados por el FITOCROMO
Inhibe el alargamientodel talloInhibe el alargamientodel tallo
A nivel bioquímico, la exposición a la luz conduce a un aumento en el contenido de clorofilaA nivel bioquímico, la exposición a la luz conduce a un aumento en el contenido de clorofila
LuzLuz Síntesis de clorofilaSíntesis de clorofila
OscuridadOscuridad Acumulación de protoclorofilaAcumulación de protoclorofila
Proplastidios: Etioplastos: Protoclorofila
Proplastidios: Cloroplastos: Clorofila
1.3.5.1Emergencia y establecimiento plantular
Concentración del fitocromo en distintas porciones de una plántula etiolada de guisante
El fitocromo en la percepción de la sombra
Respuestas fotoreversibles típicas inducidas por el fitocromoen especies de plantas superiores e inferiores
Los fitocromos conforman una familia de fotorreceptores que son losprincipales reguladores de la morfogénesis en las plantas
1 La luz roja convierte al Pr A en sus formas Pfr
2 Las formas Pfr del phy A y phy B pueden autofosforilarse
3 El Pfr A activo fosforila al substrato de la fitocromo kinasa 1 (PKS1)
4 Los fitocromos Pfr A y PfrB activados pueden interactuar con las proteínas-G de la membrana
5 cGMP, calmodulina (CAM) y calcio (CA2+) pueden activar a los factores de transcripción X Y
6 Los fitocromos Pfr A y PfrB activados entran al núcleo
7 Pfr A y PfrB pueden regular directamente la transcripción mediante la interacción con el factor 3 del fitocromo (PIF3)
8 El PfrB activa el nucleósido difosfato kinasa 2 (NDPK2)
9 En la oscuridad, proteína constitutiva para morfogénesis 1(COP1) entra al núcleo y suprime a los genes regulados por la luz
10 En la oscuridad, COP1 y la E3 ligasa se unen al factor de transcripción para leucina (HY5)
11 En la oscuridad, HY5 es degradado con la ayuda del complejo proteosoma COP/DET/FUS
12 En la luz, COP1 interactúa directamente con SPA1 y es exportado al citoplasma
Factores involucrados en la expresión de algunos genes regulada por el fitocromo
FototropismoFototropismo
La curvatura fototrópica ocurre sólo en órganos en crecimiento.La curvatura fototrópica ocurre sólo en órganos en crecimiento.
El fototropismo aparentemente involucra una distribución desigual de auxinas en el ápice (mayor concentración en el lado sombreado), lo cual causa mayor crecimiento en el lado sombreado del coleoptilo.
El fototropismo aparentemente involucra una distribución desigual de auxinas en el ápice (mayor concentración en el lado sombreado), lo cual causa mayor crecimiento en el lado sombreado del coleoptilo.
Este fenómeno ocurre como respuesta a la luz azul
asociado a un pigmento llamado criptocromoEste fenómeno ocurre como respuesta a la luz azul
asociado a un pigmento llamado criptocromo
Criptocromo
Movimientos fotoinducidos
Respuestas fotomorfogénicas
Movimientos fotoinducidos
Respuestas fotomorfogénicas
FototropismoMovimiento de los cloroplastosApertura estomática
Inhibición del alargamiento del coleoptiloExpansión de los cotiledonesInducción de la acumulación deantocianinas
Fototropinas phot1 phot2
Criptocromo cry1 cry2
La apertura estomática es un movimiento fotoinducido
Fitocromo
Criptocromo
Calidad de luz y fototropismo
Ver video………….
Respuesta fototrópica en plántulas de tomate
β-caroteno
Rivoflavina
Espectro de acción
`Res
pues
ta f
otot
rópi
ca y
/o a
bsor
ción
Geotropismo ó Gravitropismo
(-)(-)
GravitropismoGravitropismo
Hipótesis aceptada actualmente:
la respuesta gravitrópica se debe a una sensibilidad diferencial a las auxinas en las células del tallo y de la raíz, lo cual resulta en un crecimiento diferencial de las células de ambos polos de la planta
Hipótesis aceptada actualmente:
la respuesta gravitrópica se debe a una sensibilidad diferencial a las auxinas en las células del tallo y de la raíz, lo cual resulta en un crecimiento diferencial de las células de ambos polos de la planta
(-) (+)
RaízRaíz Gravitropismo positivoGravitropismo positivo
TalloTallo Gravitropismo negativoGravitropismo negativo
Transporte polar de las auxinas es independiente de la gravedad
Si el vegetal es colocado en posición horizontal:por acción de la gravedad las auxinas se distribuyen hacia la porción más inferior
Si el vegetal es colocado en posición horizontal:por acción de la gravedad las auxinas se distribuyen hacia la porción más inferior
Modelo propuesto por Evans, Moore y HassesteinModelo propuesto por Evans, Moore y Hassestein
En una raíz creciendo verticalmente las auxinas se mueven desde la zona de alargamiento hacia la caliptra a través de la estela.
Después que las auxinas entran a la caliptra se regresan simétricamente a la zona de alargamiento; pero cuando la raíz se coloca horizontalmente, el patrón de flujo se hace
asimétrico, resultando en una mayor concentración de auxinas en el lado inferior.
En una raíz creciendo verticalmente las auxinas se mueven desde la zona de alargamiento hacia la caliptra a través de la estela.
Después que las auxinas entran a la caliptra se regresan simétricamente a la zona de alargamiento; pero cuando la raíz se coloca horizontalmente, el patrón de flujo se hace
asimétrico, resultando en una mayor concentración de auxinas en el lado inferior.
Raíz vertical, las auxinas son distribuidas hacia los lados después de que llega a la cofia desde la estela
Raíz vertical, las auxinas son distribuidas hacia los lados después de que llega a la cofia desde la estela
Raíz horizontalRaíz horizontal
Mayor cantidad de auxinas se mueven hacia el lado de abajo que hacia el ápice. El crecimiento de este lado es inhibido formándose la curvatura.Hay mayor proliferación de células en un plano que en otro
Mayor cantidad de auxinas se mueven hacia el lado de abajo que hacia el ápice. El crecimiento de este lado es inhibido formándose la curvatura.Hay mayor proliferación de células en un plano que en otro
Cambios en la redistribución de auxinas en plantas colocadas horizontalmenteFuente: Libro de Salisbury y Ross.
1. Subfase de emergencia
2. Subfase de establecimientoFase Plantular
Autonomía metabólicaAutonomía metabólica
Estado de transición la
plántula comienza a
producir sus propios
esqueletos carbonados
(fotosíntesis), pero aún
son dependientes de las
reservas de la semilla.
Estado de transición la
plántula comienza a
producir sus propios
esqueletos carbonados
(fotosíntesis), pero aún
son dependientes de las
reservas de la semilla.
Subfase de emergencia:Subfase de emergencia:
-Tallos alargados-Tallos alargados
- Hojas pequeñas y rudimentarias- Hojas pequeñas y rudimentarias
- A nivel bioquímico carecen de clorofila- A nivel bioquímico carecen de clorofila
- Bajos niveles de lignina- Bajos niveles de lignina
El alargamiento rápido del tallo¿puede considerarse como una ventaja adaptativa?El alargamiento rápido del tallo¿puede considerarse como una ventaja adaptativa?
Crecimiento heterotrófico de las plántulas
Emergencia de la plúmulaEmergencia de la plúmula
Gancho plumularGancho plumular
Protección de la yema apicalProtección de la yema apical
Vencer la resistencia del suelo: estrés mecánicoVencer la resistencia del suelo: estrés mecánico
VER VIDEO………..
Engrosamiento del talloEngrosamiento del tallo
Crecimiento horizontalCrecimiento horizontal
Subfase de establecimiento:Subfase de establecimiento:
-Reducción de la tasa de crecimiento del tallo-Reducción de la tasa de crecimiento del tallo
- Incremento en la síntesis de lignina- Incremento en la síntesis de lignina
- Desarrollo de yemas axilares y hojas- Desarrollo de yemas axilares y hojas
-Apertura del gancho plumularen germinación epígea-Apertura del gancho plumularen germinación epígea
Cuando se alcanza la superficie del suelo, la exposición a la luz modifica su patrón de desarrollo Cuando se alcanza la superficie del suelo, la exposición a la luz modifica su patrón de desarrollo
1.3.5.2Comparación del crecimiento en plántulasen condiciones de luz y oscuridad
El patrón de crecimiento de las plántulas en oscuridad se conoce como ETIOLACIÓN o AHILAMIENTO.
El patrón de crecimiento de las plántulas en oscuridad se conoce como ETIOLACIÓN o AHILAMIENTO.
Etiolación o ahilamiento
1.3.5.3Efecto de la calidad de luz en la subfase de establecimiento plantular
AZUL VERDE ROJO ROJO LEJANO
El crecimiento del mesocotilo de maíz es inhibido por la luzEsta respuesta es mediada por el fitocromo
Maize as a System for Studying Hemicellulose Biosynthesis, 2004.
La luz inhibe el crecimiento del mesocotilo en maíz.
OscuridadDurante 5 días
Expuestas a la luz 10 minutos por día
GS I = glucano sintetasaSíntesis es regulada por la luzSu disminución ocurre 8 días despuésde tratamiento con luz (post-transcripción)
La aplicación exógena de auxina (AIA) previene la disminución de GS I en la luz pero no la revierte.
El efecto del fitocromo es mediado por las auxinas
La luz causa disminución en los niveles de auxinas
La disminución en auxinas se traduce endisminución en la expansión celular : crecimiento
Interacción fitocromo-auxinas
Figura 1. Ritmos circadianos en el crecimiento de una plántula de Arabidopsis. En A se muestran fotogramas de una plántula crecida previamente durante 3 días en ciclos de luz/oscuridad (12h:12h) y después colocada en luz continua de baja intensidad. Se muestran fotogramas de las primeras 24 horas en luz continua tomadas cada 3 horas. En B se muestra la posición relativa en píxeles de distintos órganos de la plantula mostrada en A, tales como el extremos de la raíz o el hipocotilo durante 60 horas en luz continua. El movimiento de un cotiledón se obtiene restando la posición del extremo del cotiledón a la posición del hipocotilo.
LA BRÚJULA MAGNÉTICA EN LAS AVES
LAS AVES SON CAPACES DE VER, EL CAMPO MAGNÉTICO TERRESTRE Y USARLO PARA SU ORIENTACIÓN EN SUS VIAJES DE PUNTA A PUNTA DEL PLANETA.
SITUADOS EN LA RETINA Y EN UN GRUPO DE NEURONAS DE LA ZONA ANTERIOR DEL CEREBRO SE ENCUENTRA EL SECRETO DE ESTE SEXTO SENTIDO QUE PROCESA LA INFORMACIÓN.
Nota curiosa……