10-Caporossi L22 14-15 Ultrastruttura Membrana
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Lezioni di Biologia 1
ULTRASTRUTTURA CELLULARE
MEMBRANA CELLULARE
La struttura di tutte le
membrane cellulari appare
morfologicamente identica
Membrane cellulari
� Contenimento e Isolamento:Compartimentazione
Barriera di permeabilità selettiva
� Comunicazione: Trasporto di molecole Risposta a segnali esterni
� Supporto funzionale: Sito di attività biochimica
Trasduzione di energia
� Localizzazione (membrana plasmatica):Espressione dell’identità cellulare Interazioni intercellulari Organizzazione di strutture extracellulari
FUNZIONI DELLE MEMBRANE CELLULARI
Lezioni di Biologia 2
Davson e Danielli, 1935-1950
Tutte le membrane cellulari sono strutture
estremamente dinamiche
Modello unitario di membrana a mosaico fluido
Lipidi
Proteine
Carboidrati (glicolipidi e
glicoproteine)
Costituenti della
membrana
J. D. Robertson, 1950, Singer e Nicolson, 1972
I fosfolipidi hanno le caratteristiche
biochimiche per formare, in soluzione acquosa,
una barriera stabile di permeabilità
Il doppi strato fosfolipidico (Gorter e Grendel, 1925)Immerse in ambiente acquoso, le molecole dei grassistabiliscono tra loro interazioni idrofobiche, cioènon essendo ‘attaccabili’ dall’acqua, si stringono traloro. Tendono ad assumere forma sferica, o, nel casodi molte molecole di fosfolipidi, una struttura adoppio strato.
Lezioni di Biologia 3
Teste polari
Residuo
di colina
Scheletro
steroideo
rigido
Doppiolegame: zona
piegatarigida
Gruppo
fosforico
Residuo
di glicerolo
Residuo
di due acidi
grassi
Codeidrocarboniosenon polari flessibili
Fosfatidilcolina Colesterolo
Principali lipidi di membrana
Gruppi idrofili formati
dalle teste polari
(gruppo gosfato)
Regioni caudali
idrofobiche
(acidi grassi)
I lipidi di membrana
Insaturi saturi
Fosfolipidi
Il colesterolo stabilizza lo
strato idrofobico delle
membrane nelle cellule
degli animali, di alcuni
protisti e dei micoplasma
Lezioni di Biologia 4
Proteine di membrana
• Proteine integrali penetrano nel doppio
strato lipidico con un versante extracellulare e uno citoplasmatico
• Proteine periferiche situate completamente
all’esterno del doppio strato lipidico, sul
versante extracellulare o su quello
citoplasmatico e legate alla superficie della
membrana mediante legami non covalenti
Struttura a mosaico fluido
Struttura della membrana
plasmatica - mosaico fluido
• Struttura stabile = interazioni idrofobiche + pressione einterazione dell’H2O
• Struttura fluida = movimenti di rotazione e traslazione deilipidi (onda continua) con movimenti etraslazione delle proteine
• La distribuzione delle proteine in maniera asimmetricadiversifica le due superfici di membrana(i residui di zuccheri sono sempre rivoltiverso il versante non citoplasmatico
Lezioni di Biologia 5
Trasporto di molecole attraverso le
membrane cellulari
Permeabilità della membrana
Doppio strato lipidico: fa passare facilmente solo molecole idrofobe (O2, CO2, catene idrocarburi) e H2O
Specifiche proteine di trasporto:formano dei canali idrofili per ilpassaggio di piccole molecole(acqua, ioni), o trasportano legatia sé molecole idrofile più grandi(zuccheri, aminoacidi, ecc.)
Trasporto di membrana• Senza dispendio energetico → La direzione di trasporto viene
decisa dalla differenza di concentrazione
• Diffusione per osmosi: passaggio di H2O da soluzioni con [soluto] minore a soluzioni con [soluto] maggiore
• Trasporto passivo: molecole che attraversano la membrana secondo gradiente di concentrazione fino a equilibrio
– diffusione semplice: attraverso il doppio strato lipidico (piccole mol. Idrofobe) o i canali proteici (piccole mol. Idrofile)
– diffusione facilitata in cui le molecole di un soluto si legano in modo specifico ad una proteina trasportatrice di membrana
Con dispendio energetico → La direzione di trasporto è indipendente dalla differenza di concentrazione
• Trasporto attivo: Avviene contro gradiente di concentrazione: trasporto che necessita di energia.
Lezioni di Biologia 6
• Diffusione distribuzione uniforme delle molecole (per moto casuale)
• Osmosi diffusione H2O attraverso una membrana semipermeabile
H2O si sposta da regione a [soluto] minore (ipotonica) a regione a [soluto] maggiore (ipertonica) questo moto
continua fino a quando si raggiunge l’equilibrio, ovvero le due soluzioni avranno la stessa concentrazione (isotoniche)
Soluzione
ipotonica
Soluzione
ipertonica
Membrana semipermeabile
Osmosi nei sistemi cellulari
Trasporto passivo: diffusione semplice di molecole di
H2O
Trasporto passivo: diffusione semplice attraverso proteine canale
I canali ionici sono sistemi a sbarramento: il
passaggio dalla conformazione chiusa a quella
aperta dipende dalla differenza di voltaggio o
dal legame con
sostanze specifiche
Canale per K+
Lezioni di Biologia 7
Trasporto passivo: diffusione facilitata
La molecola da trasportare si lega alla proteina che, in seguito
a cambiamenti conformazionali, trasferisce la sostanza da un
versante all’altro. La velocità di trasporto dipende dalla
differenza di concentrazione e dal numero di proteine “carrier”
presenti sulla membrana
Trasporto passivo: diffusione semplice e diffusione
facilitata
Trasporto passivo: diffusione facilitata del glucosio
Nelle cellule muscolari e adipose il numero di molecole della
proteina GLUT4 presenti sulla superficie cellulare è fortemente
regolato dall’insulina, che determina l’esposizione di questo
trasportatore, presente in vescicole citoplasmatiche, sulla
membrana plasmatica
Lezioni di Biologia 8
Il trasporto attivo: trasferimento di molecole
contro gradiente con consumo di ATP
Necessario tutte le
volte che si devono
concentrare soluti in
un comparto cellulare
Richiede la presenza di proteine di trasporto specifiche
che, oltre al sito di legame per il ligando, possiedano
anche attività ATPasica
Il trasporto attivo: trasferimento di molecole
contro gradiente con consumo di ATP
La Na+ - K+ ATPasi
Il trasporto attivo: trasferimento di molecole
contro gradiente con consumo di ATP
Lezioni di Biologia 9
Trasporto mediato da vescicolepassaggio in quantità elevate di sostanze contenute
all’interno di vescicole membranose
• Endocitosi Si crea una vescicola dal ripiegamento della membrana cellulare con dentro la sostanza da trasportare, successivamente liberata all’interno della cellula
Si conoscono tre tipi di endocitosi
Pinocitosi entrata di materiale liquido
Fagocitosi entrata di materiale solido
Endocitosi mediata da recettori
con utilizzo di proteine di membrana e relativo
recettore proteico
• Esocitosi L’apparato del Golgi produce delle vescicole che si spostano verso la superficie della cellula per riversare il loro contenuto all’esterno (secrezione)
Vacuolo Vescicola Vescicola
Ambiente esterno
Sostanza solidaAmbiente
esterno
Molecola
da trasportareRecettore
proteico
Recettore
legato alla
molecola da
trasportare
Trasporto di massa - EndocitosiFagocitosiFagocitosiFagocitosiFagocitosi Endocitosi mediata Endocitosi mediata Endocitosi mediata Endocitosi mediata da recettorida recettorida recettorida recettoriPinocitosiPinocitosiPinocitosiPinocitosi
Il trasporto di materiale attraverso vescicole
Lezioni di Biologia 10
Il trasporto di materiale attraverso vescicole: fagocitosi
Fagocitosi di globuli rossi da Endocitosi di batteri da parte
parte di un macrofago di un neutrofilo
Il trasporto di materiale attraverso vescicole: fagocitosi
Il trasporto di materiale attraverso vescicole:
endocitosi mediata da recettori
Lezioni di Biologia 11
Il trasporto di materiale attraverso vescicole:
endocitosi mediata da recettori
Espressione dell’identità cellulare
Il sistema di gruppo sanguigno AB0
Espressione dell’identità cellulare
Il sistema maggiore di istocompatibilità
Lezioni di Biologia 12
Risposta a segnali esterni
La giunzione neuromuscolare
Risposta a segnali esterni
Interazione tra cellule
Giunzioni tra cellule