04.11.2014

1

FOTOSENTEZMBG‐ 101

GENEL BİYOLOJİ I

Doç. Dr. Yelda ÖZDEN ÇİFTÇİ

Fotosentez

Anoksijenik(Oksijen üretilmez) 

Mor bakterilerYeşil kükürt bakterileriYeşil kükürt olmayan bakterilerHeliobakteriler

Oksijenik(Oksijen üretilir) 

Siyonobakteriler7 grup algTüm karasal bitkiler

04.11.2014

2

Bitkilerde Fotosentez

Fotosentezin  aşamaları:1.Güneş ışığından enerjinin alınması,2.Enerjiyi kullanarak ATP yapımı ve elektron taşıyıcısı olan  NADP+’ nin NADPH’a indirgenmesi,

3.ATP ve NADPH kullanılarak CO2’ den organik maddelerin sentezi.

Işığa bağımlı reaksiyonlar

Karbon fiksasyon reaksiyonları (hem karanlıkta hem de aydınlıktan yapıldığından ışığa bağımlı olmayan reaksiyonlar)

Fotosentez

04.11.2014

3

Fotosenteze genel bakış

6 CO2 + 12 H20 + IŞIK                                                                        C6H12O6 + 6H2O + 6 O2

SOLUNUMDA İSE O2 ELEKTRONAKSEPTÖRÜ OLARAK KULLANILARAK,GLİKOZ CO2’E OKSİTLENİR.

H2O’ NUN OKSİTLENMESİ İLE ELDEEDİLEN ELEKTRONLAR KULLANILARAK,CO2 GLİKOZA REDÜKLENİR.

Fotosentez

04.11.2014

4

Kloroplastın içsel membranı olantilakoid membran birbiri üzerineyığılmış granalar ile birliktedevamlı bir fosfolipit ikili tabakaoluşturur.Tilakoid membran ışık enerjisiniyakalayan klorofil ve diğerpigmentleri içermektedir.Tilakoid membranda bulunanfotosentetik pigmentler foto‐sistemleri oluşturmaktadır.Fotosistemdeki her bir pigmentmolekülü enerji paketleri olanfotonları yakalama yeteneğin‐dedir. Uygun dalgaboyundaki ışıkfotosistemde bulunan pigmentmolekülüne geldiğinde ortayaçıkan ekstitasyon birmolekülünden diğerinegeçmektedir.

Tilakoid sistemini yarı sıvıyapıdaki stroma çevre‐lemektedir. StromaNADPH’ in indirgenmesiile birlikte ATP enerjisinikullanarak, CO2’ denorganik moleküllerinoluşumu için gerekli olanenzimleri içermektedir.

Eksite olmuş elektron, fiziksel olarak aktarılmamakta daha çok enerjibir molekülden diğer moleküle geçer. Bu geçiş bir dizi sıralanmışdomino taşı boyunca aktarılan kinetik enerji aktarımına benzer olarakgerçekleşmektedir. Sonunda, enerji elektronu kabul edebilenmembrana bağlı bir protein ile temas halinde olan anahtar klorofilmolekülüne ulaşır. ATP ve NADPH yapımı için harcanacak enerjinindiğer membran proteinlerine geçmesini sağlayan bu proteine enerji,eksite edilmiş elektron şeklinde aktarılır. Bu bileşenler daha sonraorganik moleküllerin yapımında kullanılmaktadır. Böylelikle fotosistemgeniş bir anten gibi görev yaparak ışık enerjisininin çok sayıda pigmentmolekülü tarafından kullanılmasını sağlar.

04.11.2014

5

• 300 yıl öncesine dayanmaktadır.• Bitkilerin nasıl büyüdüğünü anlamaya yönelikduyulan merak ile başlamıştır.

• Yunanlıların zamanından beri bitkilerin topraktanbesinlerini kökleri ile çekerek aldıklarıdüşünülüyordu.

• Bu fikrin test edilmesi için Belçikalı doktor JanBaptista van Helmont (1580‐1644) basit bir yolbuldu.

Fotosentezin Keşfi

• Küçük bir söğüt ağacını ve toprağı tarttıktansonra ağacı bir saksıya dikmiştir. Bitkisaksıda bir kaç yıl büyürken Van Helmontbitkiyi sadece sulamıştır. 5 yılın sonundaağaç büyümüş ve ağırlığı 74.6 kg arttmıştı.Bununla birlikte, saksıdaki toprak 5 yılöncesine göre sadece 57 gr azalmıştı.

• Bu deney ile van Helmont bitkide bulunanmaddelerin sadece topraktan üretilmediğinigöstermiş oldu. Ancak, bitkinin kütlesinde kiartışı eklediği suya bağlayarak hata yapmıştı.

Van Helmont’ un Deneyi

04.11.2014

6

• Hikaye tamamen aydınlanana kadar 100 yılgeçmesi gerekti ve anahtar ipucu İngilizbiliminsanı Joseph Priestly (1733‐1804)’ dengeldi. 17 Ağustos 1771’ de kapalı bir fanus içinebir nane filizi koydu ve kısa bir süre sonramumun söndüğünü gördü. Kapalı sistemibozmayarak aynı ayın 27’ sinde mumun tekraryanabildiğini gördü. Bir şekilde bitki havayıdepolar gibi görünüyordu. Bu denemeden çıkanana fikir yaşayan bitkilerin havaya bir şeyeklediğidir. Bu tarihlerde henüz oksijeninkeşfedilmediği unutulmamalıdır. Oksijen buaraştırıcı tarafından 1774 tarihindekeşfedilmiştir.

Priestly’ nin Deneyi

• Ingenhousz havanın sadece güneş ışığıvarlığında ve sadece bitkinin yeşilyaprakları tarafından (kökleri değil)depolandığını gösterdi. Bitkinin yeşilkısmının güneş ışığını kullanarak CO2’yi karbon ve oksijene ayıran bir işlemiyürüttüğünü önerdi.

• Oksijenin O2 gazı olarak salınırkenkarbon atomunun su ile birleşerekkarbondioksiti oluşturduğunu önerdi.

Jan Ingenhousz (1730‐1799)

04.11.2014

7

• Diğer araştırıcılarda bu sonuçları elde etti ve19. yüzyılın sonunda fotosentezin reaksiyonu:

• CO2 + H2O + ışık enerjisi              (CH2O) + O2

• Araştırıcılar 20. yy’ da bu işlemi daha daayrıntılı incelediklerinde ışığın rolününbeklenenden daha karmaşık olduğu anlaşıldı.

Fotosentez Reaksiyonu

• Farklı ışık yoğunluklarının• CO2 derişiminin• Sıcaklığın

Sonuç olarak,

• Fotosentezin çok aşamalı bir işlem olduğunu ve sadece bir kısmınındoğrudan ışığı kullandığını ortaya çıkarttı. Işık reaksiyonu dediği ilkreaksiyonlar sıcaklıktan çok ışığa bağımlıyken, karanlık (daha doğrusuışıktan bağımsız) reaksiyonların ise CO2 ile sınırlandırıldığını belirledi.

• Karanlık (ışıktan bağımsız) reaksiyonlarda ışık varlığında olmakta ancak ışıkbu reaksiyonların oluşumunda doğrudan yer almamaktadır.

• Artan sıcaklık ışıktan bağımsız reaksiyonların hızını arttırmakta ancak buetki sıcaklığın 35°C’ a kadar arttırılması ile elde edilmektedir. Birçok bitkienziminin 35°C’ da denature olmaya başlaması nedeniyle, Blackmanışıktan bağımsız reaksiyonların enzimler tarafından yapılması gerektiğisonucuna vardı.

Fotosenteze olan etkisini inceledi.

F.F. Blackman (1866‐1947)

04.11.2014

8

Fotosentez hızına ışık ve sıcaklığın etkisi

• Mor sülfür bakterilerin fotosentez sırasında oksijenortaya çıkartmadıklarını bunun yerine H2S’ i kendiiçlerine yığdıkları saf element kükürte çevirdiklerinikeşfetti.

Van Niel’ in keşfettiği işlem:

• CO2 + 2 H2S + ışık enerjisi               (CH2O) + H2O + 2S

C.B. Van Niel (1897‐1985)

04.11.2014

9

Bu denklemi ve Ingenhousz’ un denklemini beraberdeğerlendirerek, van Niel daha genel bir fotosentezdenklemi önerdi.

CO2 + 2 H2A + ışık enerjisi                  (CH2O) + H2O + 2A 

Bu denklemde H2A elektron verici olarakdavranmaktadır. Yeşil bitkiler tarafından yürütülenfotosentezde H2A su iken; mor kükürt bakterisinde H2Ahidrojen sülfittir. Ürün A, H2A’ nın ayrılması ileoluşmaktadır. Bu nedenle, yeşil bitki fotosentezindeüretilen O2, CO2’ in değil, H2O’ un ayrılması sonucudur.

Genel fotosentez denklemi

• Alg ve yeşil bitkilerde fotosentez ile üretilenkarbonhidrat glikozdur. Bu organizmalardafotosentezi denklemi bu nedenle genel olarak,

6 CO2 + 12 H2O + ışık enerjisi               C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

04.11.2014

10

• Işığa bağımlı reaksiyon çalışmalarında van Niel, suyunparçalanması ile oluşan H+ iyonlarının ve elektronlarınkarbon fiksasyonu denilen bir işlem ile CO2’ in organikmaddelere dönüştürülmesi için kullanıldığını önermiştir.

• 1950’ lilerde Robert Hill, van Niel’ in doğru olduğunu ve ışıkenerjisinin toplandığını ve indirgenme reaksiyonlarındakullanıldığını gösterdi.

• Yaprak hücrelerinden izole edilen kloroplastlar bir boyayıindirgeyebilmekte ve ışık ile muamele edildiklerinde oksijenaçığa çıkartmaktadır.

• Daha sonra yapılan deneyler sudan ortaya çıkanelektronların NADP+’ ye aktarıldığı ve CO2’ den yoksunkloroplastların ışık muamelesi ile ATP biriktirdiğinigöstermiştir. CO2 tekrar verildiğinde ne ATP ne de NADPHyığılmakta ve CO2 organik moleküllere çevrilmektedir.

Bu denemeler 3 nedenle önemlidir:

•Fotosentezin bitkilerde kloroplast içinde yapıldığını göstermektedir.

•Işığa bağımlı reaksiyonlarda ışık enerjisi NADP+’ inindirgenmesi ve ATP’ nin üretilmesi içinkullanıldığını göstermektedir.

•Fotosentezin erken basamaklarında olan ATP veNADPH’ ın takip eden reaksiyonlarda CO2’ inindirgenmesi ve basit şekerlerin oluşturulmasındakullanıldığının gösterilmesidir.

04.11.2014

11

• Görünür ışık enerjisini absorbe eden moleküllerepigment denilmektedir.

• Işık dalgasının doğası dalgaboyuna bağlı olarakışığı ayıran elektromanyetik bir spektrumüretmektedir. En çok görünen ışık bilinmekleberaber spektrumun tamamı göz önünealındığında küçük bir kısmını oluşturmaktadır.Görünen ışığın farklı renkleri ışığı dalgaboyunagöre ayıran bir prizma ile ayırt edilebilmektedir.

Pigmentler

Elektromanyetik spektrum

04.11.2014

12

Işık partikülü olan fotonlar ayrı bir enerji demeti gibi davranmaktadır.Fotonun enerji içeriği ışığın dalgaboyu ile ters orantılıdır. Kısa dalgaboylu ışıkuzun dalgaboylu ışığa göre daha yüksek enerjili fotonlar içermektedir. Fazlamiktarda enerji içeren X‐ışınları görünür ışıktan çok daha kısa dalgaboyunasahiptir.

Işık hüzmesi elektrik akımı oluşturarak belirli moleküllerden elektronlarıtaşımaktadır. Bu duruma fotoelektrik etkisi denilmektedir. Ve bu etki fotonlarelektronlara enerji aktardıklarında oluşmaktadır. Fotoelektrik etkinin gücüışığın dalgaboyuna bağlıdır. Kısa dalgaboylu ışık uzun dalgaboyuna sahip ışığagöre enerjisi daha fazla olduğundan daha etkin bir fotoelektrik etkisinesahiptir.

Fotosentezde kloroplastlar fotoelektrik aletleri gibi hareket etmektedir.Güneş enerjisini absorbe etmekte ve uyarılan elektronları taşıyıcı olarakaktarmaktadır. Pigmentler görünür ışığı iyi absorbe etmektedir. Organizmalarçeşitli pigmentler geliştirmişler ancak yeşil bitki fotosentezinde 2 genelpigment «klorofil ve karotenoidler» kullanılmaktadır.

Pigmentler

• Klorofil dar spektrumlu fotonları absorbeetmektedir. Bitkilerde iki çeşit klorofil klorofil a veklorofil b daha çok mor‐mavi ve kırmızı ışığıabsorbe etmektedir. Bu pigmentlerin hiç birisi500‐600 nm dalgaboyundaki fotonları absorbeetmemekte, bu dalgaboyundaki ışığıyansıtmaktadır. Bu yansıyan fotonlar gözümüzdekiretinal pigment tarafından absorbe edildiklerindebu rengi biz yeşil olarak görürüz.

PigmentlerKlorofil

04.11.2014

13

Klorofil ve karotenoitin absorbsiyon spektrumu

04.11.2014

14

• Bitkilerde ve siyanobakterilerin en önemli fotosentetikpigmenti olan klorofil a ışık enerjisini doğrudan kimyasalenerjiye çevrilmesinde rol oynayan tek pigmenttir.

• Yardımcı pigment veya ışık absorbe eden ikincil pigmentolan klorofil b, klorofil a’ nın ışık absorbsiyonuna yardımetmektedir. Klorofil b yeşil dalgaboyuna doğru kayan birabsorbsiyon spektrumuna sahiptir. Bu nedenle klorofil bklorofil a’ nın absorbe edemediği fotonları absorbeederek, güneş ışığında bitkilerin kullanabilecekleri fotonoranını arttırmaktadır.

PigmentlerKlorofil a ve Klorofil b

Klorofil a ve b

04.11.2014

15

• Klorofiller fotoelektrik etkisine benzer uyarılma işlemiile fotonları absorbe etmektedir. Bu pigmentlerporfirin halkası denilen karmaşık bir halka ve tek veyaçiftli bağlar içermektedir. Halkanın merkezinde Mg++atomu bulunmaktadır.

PigmentlerKlorofilin yapısı

• Fotosentetik organizmaların neden gözlerimizdebulunan retinal pigmentler gibi 500‐600 nmdalgaboyunu içeren geniş spektrumlu pigmentlerkullanmazlar?

• En uygun olan görüş fotoetkinliktir. Her ne kadar retinageniş spektrumda dalgaboylarını absorbe etse de, bunugörece düşük etkinlikte yapmaktadır. Buna karşın,klorofil iki bandı absorbe etmekte ama bu işi yükseketkinlikte gerçekleştirmektedir. Bu nedenle bitki vediğer fotosentetik organizmaların çoğu klorofil ile diğerpigmentlere göre daha fazla enerji yakalama oranlarınasahip olmaktadır.

PigmentlerKlorofil ve retina

04.11.2014

16

• Karotenoidler, tek veya çift bağ ile zincire bağlı karbon halkalarıiçermektedir. Her ne kadar enerjiyi yüksek etkinlikte her zamanaktaramasalar da geniş aralıkta enerjiye sahip fotonları absorbeedebilmektedir. Karotenoidler klorofil tarafından etkin olarakabsorbe edilmeyen dalgaboyuna sahip ışığın enerjisini yakalayarakfotosenteze yardım etmektedir.

• Karotenoidler aynı zamanda serbest radikallerin temizlenmesindeönemli bir role sahiptir. Kloroplastta oluşan indüklenme veoksitlenme reaksiyonları zararlı serbest radikallereoluşturabilmektedir. Karotenoidler bu hasarı azaltmada genel amaçlıantioksidanlar olarak görev yapmaktadır. Bu nedenle karotenoidlerışık absorbe eden moleküllere ek olarak, koruyucu role desahiptirler. Bu koruyucu rolü nedeniyle karotenoidler, klorofildenfarklı olarak hayatın 3 domainine ait türlerde olmak üzere çok farklıorganizmalarda bulunmaktadır.

PigmentlerKarotenoidler

• En tipik karotenoid β‐karoten’ dir. β‐karoteneşit iki parçaya bölünerek 2 molekül Vitamin Aoluşmaktadır. Vitamin A’ nın oksidasyonuomurgalıların görmesinde kullanılan retinalpigmenti oluşturmaktadır. Bu nedenle β‐karoten bakımından zengin olan havucunyenmesi görmeyi arttırabilmektedir.

PigmentlerKarotenoidler

04.11.2014

17

• Fikobiloproteinler siyanobakteri ve bazıalglerde bulunan yardımcıpigmentlerdir. Fikobiloproteinlerfikobilozomlar oluşturarak, klorofiltarafından yansıtılan yeşil ışığı absorbeedebilmektedir.

• Bu kompleksler ekolojik olaraksiyanobakterilerin okyanuslarda düşükışık durumlarında var olmasınısağlamaları bakımından önemlidir. Butip habitatlarda, mavi ve kırmızı ışıkyüzeye yakın yeşil algler tarafındanabsorbe edilirken, yeşil ışıkkalmaktadır.

PigmentlerFikobiloproteinler

• Kloroplastlarda ve fotosentetik prokaryotların birsınıfında ışık fotosistemler tarafından yakalanmaktadır.Her bir fotosistem klorofil a molekülleri, yardımcıpigmentler ve ilgili proteinler fotosentetik membranınyüzeyinde protein matriks ile birlikte bulunmaktadır.Işığı odaklayan bir büyüteç gibi fotosistem pigmentmolekülleri tarafından yakalanan enerjiyi özgün birmolekül olan reaksiyon merkezindeki klorofileiletmektedir. Bu molekül daha sonra fotosistemdenenerjiyi uyarılmış elektronlar olarak aktarır ve ATP veorganik moleküllerin sentezlenmesinde bu enerjikullanılır.

Fotosistem organizasyonu

04.11.2014

18

• Bir fotosistem birbiri ile yakın ilişkili 2 bileşeniçermektedir:

1) Anten kompleksi

2) Reaksiyon merkezi

Fotosistem

• Fotonları toplayan yüzlerce pigment içermekte veyakalanan ışık enerjisini reaksiyon merkezinde bulunanklorofile iletmektedir.

• Kloroplastlarda anten kompleksi klorofil molekülleri tilakoidmembranda protein matriksi tarafından sıkıcatutulmaktadır. Değişen miktarda yardımcı karotenoidpigmentleri de bulunabilir.

• Fotonun absorbsiyonu sonucunda elde edilen uyarılmaenerjisi reaksiyon merkezi yönünde bir pigmentmolekülünden komşu pigment molekülüne aktarılmaktadır.Aktarım sonrası her molekülde uyarılan elektron fotonabsorbe edilmeden önceki düşük enerji seviyesinedönmektedir. Sonuç olarak, bir pigment molekülündendiğerine uyarılan elektron değil enerji geçmektedir.

FotosistemAnten kompleksi

04.11.2014

19

Anten Kompleksi

• Reaksiyon merkezi protein ve pigment karışımındanoluşan bir transmembran proteindir. Fotosentetik morbakterilerin reaksiyon merkezi kloroplastlardabulunandan daha basit ve daha iyi anlaşılmıştır.

• Bakteriyel klorofil a molekül çifti foton enerjisi için kapangibi davranmakta ve uyarılan elektronu yanda bulunanalıcı moleküle aktarmaktadır. Reaksiyon merkezindeanten kompleksinden farklı olarak, sadece enerji değilbununla birlikte uyarılan elektronun kendisi deaktarılmaktadır.

• Reaksiyon merkezindeki klorofil elektron ileenerjilendiğinde , ışık güçlü bir verici oluşturur. Klorofilenerjilenen elektronu ilk alıcı olan kinon molekülüneaktararak, kinonu indükler ve güçlü bir elektron vericihaline getirir. Yanında bulunan düşük elektron vericisiklorofile düşük enerjili elektronu vererek, klorofili orijinaldurumuna getirir. Kinon ise elektronunu diğer bir alıcıyaaktarır ve bu işlem tekrarlanır.

• Bitki kloroplastlarında su zayıf bir elektron vericisi olarakdavranmaktadır.

FotosistemReaksiyon merkezi

04.11.2014

20

Reaksiyon merkezi

• Fotosentezin ışık gerektiren reaksiyonlarımembranlarda oluşmaktadır. Fotosentetikbakterilerde plazma membranının kendisifotosentetik membrandır. Birçok bakterideplazma membran kendi üzerine katlanarak yüzeyalanını arttırmaktadır.

• Bitki ve alglerde, fotosentez kloroplastlardagerçekleşmektedir. Kloroplastın iç tilakoidmembranı ışık bağımlı reaksiyonlarda görev alanyapılara sahiptir. Bu nedenle tilakoid reaksiyonlarıda denmektedir.

Işık‐bağımlı reaksiyonlar

04.11.2014

21

• Tilakoid reaksiyonları1) İlk ışık yakalanması: Işık fotonu pigment tarafından yakalanır. İlkfoton pigment içinde bir elektronu uyarır.

2) Yük ayrılması: Bu uyarılma enerjisi elektron taşımasını başlatan veenerjilenmiş elektronu alıcı moleküle aktaran reaksiyon merkezineaktarılır.

3)Elektron taşınması: Uyarılan elektron fotosentetik membranagömülü birçok elektron taşıyıcı moleküle aktarılır. Birçoğumembranın karşı tarafına proton aktararak, proton gradiyentioluşturur. Sonuç olarak, elektronlar NADPH olan final alıcıyıindüklemek için kullanılır.

4) Kemiozmosis: Membranın bir tarafına yığılan protonlar aerobiksolunumda olduğu gibi kemiozmotik olarak ATP sentezinin yapıldığıATP sentaz arayıcılığı ile membranın diğer tarafına aktarılır.

Işık‐bağımlı reaksiyonlar

• Bu 4 işlem ışığa bağımlı reaksiyonların ikiaşamasını gerçekleştirir. İlk 3 işlem ışıktanenerjinin yakalanmasını, 4. işlem ise ATPsentezini yapar.

Işık‐bağımlı reaksiyonlar

04.11.2014

22

• Mor ve yeşil bakterilerde elektron taşınmasıile ATP üretiminde tek bir fotosistem kullanılır.Bu işlem daha sonra elektronu reaksiyonmerkezine geri döndürür. Bu nedenle buişleme döngüsel fotofosforilizasyondenmektedir.

• Bu sistemler oksijen içermemekte ve bunedenle de anoksijenik fotosentezdenilmektedir.

Döngüsel fotofosforilizasyonAnoksijenik fotosentez

• Sülfür olmayan mor bakterilerde, absorbsiyon 870 nmdalgaboyunda (kızılötesine yakın ve insan gözünegörünür değil) gerçekleşmekte ve bu nedenle reaksiyonmerkezindeki pigmente P870 denilmektedir. Klorofil P870’in foton absorbsiyonu NADP’ ye aktarım için elektronuyeterince uyarmamaktadır.

• P870 reaksiyon merkezi bir fotonu absorbladığında,uyarılan elektron elektron taşıma sistemine aktarılır vebu taşıma sisteminde elektronlar tekrar reaksiyonmerkezine aktarılarak, ATP sentezi için bir gradientoluşturulur. Mor bakteri fotosisteminde bulunanproteinlerin modern fotosistem II’ de bulunanproteinler ile homolog olduğu düşünülmektedir.

Döngüsel fotofosforilizasyon

04.11.2014

23

Yeşil sülfür bakterisinde ışık absorbsiyonu 840dalgaboyunda gerçekleşir ve bu nedenle reaksiyonmerkezindeki pigment P840’ dır. Fotosistemdeuyarılan elektronlar NADPH’ a geçebilir veya morbakterilerde olduğuna benzer şekilde elektron taşımazinciri ile klorofile geri döndürülür. NADPH’ a geçenelektronların yerini doldurmak için hidrojen sülfitelektron vericisi olarak kullanılır. Yeşil sülfürbakteriyel fotosistemi modern fotosistem I ilehomolog olduğu düşünülmektedir.

Döngüsel fotofosforilizasyon

04.11.2014

24

• Bu sistemlerin hiç biri H2O’ yu oksitlemek içinyeterli güç oluşturmamaktadır. Bu nedenleanoksijeniktirler ve aerobik olmayankoşullarda yürütülmektedirler. Siyanobakterive bitki kloroplastlarındaki birbiri ile ilişkilifotosistemler H2O’ yu oksitlemek için yeterligücü oluşturmaktadır.

Döngüsel fotofosforilizasyon

• Kükürt bakterilerinin aksine, bitkiler birbiriyleilişkili 2 fotosisteme sahiptir. Bu durum suyunoksitlenmesi ile alternatif bir elektron kaynağısağlayarak, döngüsel fotofosforilizasyonunsınırlılıklarını ortadan kaldırmaktadır. Suyunoksidasyonu aynı zamanda O2 ortaya çıkartmaktave oksijenik fotosentez adını almaktadır. Döngüselolmayan elektron taşınması karbohidratlarınsentezinde kullanılacak olan NADPH’ ın üretiminide sağlamaktadır.

Bitkisel fotosistemler

04.11.2014

25

• Fotosistem I 700 nm dalgaboyundaki ışığıabsorblamakta ve bu nedenle reaksiyonmerkezindeki pigmentin adı P700 olmaktadır.Fotosistem II ise 680 nm dalgaboyundaki ışığıabsorblamakta ve reaksiyon merkezindekipigment P680 olmaktadır. İki sistem beraberçalışarak ATP ve NADPH üretimi için kullanılandöngüsel olmayan elektron taşınmasınıgerçekleştirmektedir.

Fotosistem I ve II

• Fotosistem I ve II keşfediliş sırasına göre adlandırılmıştır. Bitki vealglerde iki fotosistem oksijenik fotosentezin tüm aşamalarındafarklı roller üstlenmek için özgünleşmiştir.

• Fotosistem I elektronları en son NADP+’ ye taşıyarak, NADPHüretmektedir. Fotosistem I’ de kaybedilen elektronlar Fotosistem IItarafından iade edilmektedir. Yüksek oksidasyon potansiyeli ileFotosistem II fotosistem I’ de aktarılan elektronları iade etmek içinsuyu oksitlemektedir. Dolayısıyla elektronlar sudan NADPH’ ataşınmaktadır.

• İki fotosistem sitokrom b6‐f kompleksi ile denilen karmaşık elektrontaşıyıcıları ile birbirine bağlanmaktadır. Bu kompleks elektronlarınaktarımı ile elde edilen enerjiyi ATP sentaz enzimi tarafındankullanılacak olan proton gradienti oluşturmak için protonlarıtilakoide atılmasında kullanmaktadır.

Fotosistem I ve II

04.11.2014

26

• Bitkiler sırasıyla Fotosistem II ve I’ i kullanarak,ATP ve NADPH üretmektedir. Bu iki aşamalıişleme fotosistemden uzaklaşan elektronungeri dönmeyip, NADPH ile sonlanmasınedeniyle döngüsel olmayan fotosentezdenilmektedir. Fotosistemlere elektrontakviyesi suyun parçalanması ile yapılmaktadır.

Döngüsel olmayan fotofosforilizasyon

• Fotosistem II ilk aşamayı oluşturmaktadır.Fotosistem II tarafından oluşturulan yüksekenerjiye sahip elektronlar ATP sentezi içinkullanılır ve Fotosistem I’ e aktarılarak NADPH’ın üretimi sağlanır. Her bir molekül sudan eldeedilen elektron çiftlerinden 1 molekül NADPHve 1 molekülden biraz fazla ATP üretilmektedir.

Fotosistem II

04.11.2014

27

• Fotosistem II’ nin reaksiyon merkezi mor bakterilerin reaksiyon merkezinebenzerlik göstermektedir. Elektron taşıyıcı bileşenler ve 10 transmembran proteinaltünitesi ile bir çekirdek ve bu çekirdeğin etrafında 2 tane P680 klorofil molekülüiçermektedir.

• Anten kompleksi çeşitli protein zincirlerine bağlı klorofil a ve yardımcı pigmentleriçermektedir. Fotosistem II’ nin reaksiyon merkezi suyun oksidasyonu için gerekliolan 4 mangan atomu içermekte ve bu nedenle mor bakterinin reaksiyonmerkezinden farklı olmaktadır.

• Bu 4 mangan atomu küme oluşturacak şekilde reaksiyon merkez proteinlerinebağlıdır. 2 su molekülü de bu mangan atomlarının oluşturduğu kümeye bağlıdır.Fotosistem II’ nin reaksiyon merkezi bir foton absorbe ettiğinde, P680 klorofilmolekülündeki bir elektron uyarılmakta ve bu elektron bir elektron alıcısınataşınmaktadır. Okside olan P680 daha sonra mangan atomundan bir elektronalmaktadır. Reaksiyon merkez proteinlerinin yardımı ile okside olan mangan atomuiki su molekülündeki oksijen atomlarından elektronları ayırmaktadır. Bu işlem 2 sumolekülünün tamamen oksidasyonu ve 1 O2 üretimi için reaksiyon merkezinin 4foton absorblaması gerekmektedir.

Fotosistem II

• Fotosistem II’ yi terk eden ışık ile enerjilenmiş elektroniçin ilk alıcı molekül kinondur (plastokinon). 1 çiftelektron kabulü ile redüklenen plastokinon güçlü birelektron vericisidir ve uyarılan elektron çiftini tilakoidmembran içine gömülü olan bir proton pompası olanb6‐f kompleksine aktarır. Bu kompleks mitokondrininsolunum ile ilgili elektron taşıma zincirindeki bc1kompleksine benzemektedir.

• Enerjilenmiş elektron çiftinin gelişi b6‐f kompleksinintilakoid aralığa bir proton pompalamasına neden olur.Küçük ve bakır içeren bir protein olan plastosiyaninelektron çiftini fotosistem I’ e aktarır.

Fotosistem IIb6‐f kompleksinin rolü

04.11.2014

28

Fotosistem I• Fotosistem I’ in reaksiyon merkezi 12‐14 protein alt ünitesi

içeren bir transmembran kompleks çekirdeği ve iki tane P700klorofil molekülü içermektedir. Bu sistemi doyuran enerjiklorofil a ve yardımcı pigment molekülleri içeren antenkompleksi ile sağlanır.

• Fotosistem I plastosiyoninden aldığı elektronu ışığınenerjilendirdiği elektronun bıraktığı boşluğa kabul eder.Fotosistem I tarafından absorbe edilen foton reaksiyonmerkezini terk eden elektronu oldukça yüksek enerjiseviyesine çıkartır. Elektronlar demir‐sülfür proteini olanferrodoksine geçer. Fotosistem II ve bakteriyalfotosistemden farklı olarak, bitkisel Fotosistem I elektronkabul edici olarak kinonlara gereksinim duymamaktadır.

Fotosistem I 

• Fotosistem I elektronları membranın stromatarafında (tilakoid membranın dışında) bulunanferrodoksine iletmektedir. İndirgenen ferrodoksinyüksek potansiyelli bir elektron taşımaktadır.İndüklenen 2 molekül ferrodoksin elektronlarıdaha sonra membrana bağlı NADP redüktazenzimine aktarır ve bu enzim ile NADP+’ danNADPH oluşmaktadır. Reaksiyon membranınstromal tarafından oluştuğundan ve NADPHoluşumu için proton alınımı içerdiğindenfotosentetik elektron taşınmasın sırasında oluşanproton gradientine de katkı sağlamaktadır.

Fotosistem I 

04.11.2014

29

Fotosistem I ve II

• Protonlar stromadan tilakoid kompartmanab6‐f kompleksi ile taşınmaktadır. Suyunparçalanması da ayrıca bu gradientinoluşumuna katkı sağlamaktadır. Tilakoidmembran protonları geçirmemekte ve budurum ATP sentezinde kullanılabilecek birelektrokimyasal gradient oluşturmaktadır.

Fotosistem I ve ATP oluşumu

04.11.2014

30

• Kloroplastlar tilakoid membranlarında kanal oluşturarakprotonların stroma tarafına geçişini sağlayan ATP sentazenzimine sahiptir. Protonlar tilakoidden ATP sentaz kanalıile geçtiğinde ADP fosforlanarak, ATP oluşmakta ve ATPstroma tarafına bırakılmaktadır. Stroma Calvin döngüsüdenilen karbon fiksasyon reaksiyonlarını katalizleyecekenzimleri içermektedir.

• Bu mekanizma mitokondriyel ATP sentaz da görülen ileaynıdır ve zaten aslında bu iki enzim evrimsel olarakilişkilidir. Elektron taşınması ile proton gradientioluşturulması ve kemiozmoz ile ATP üretimi mitokondri vekloroplast arasındaki yapısal ve işlevsel benzerlikleri degöstermektedir.

ATP sentaz

Fotosistem I ve ATP sentezi

04.11.2014

31

• Döngüsel olmayan fotofosforilizasyonda sudan NADPH’a elektronçiftinin geçişi 1 molekül NADPH ve 1 molekülden biraz daha fazlaATP molekülü oluşturmaktadır. Ancak organik molekülerin yapımıdaha çok enerji gerektirmektedir (Karbonu fikse etmek için her birNADPH molekülü başına 1.5 ATP gerekmektedir).

• Ekstra ATP üretimi için birçok bitki türü kısa döngüsel fotosistem I’ iyapma yeteneğinde ve fotosentezi döngüsel fotofosforilizasyonmoduna çevirerek fotosistem I’ i terk eden ışık ile uyarılan elektronNADPH yapımı yerine ATP üretimi için kullanılmaktadır. Enerjitikelektronlar basit olarak NADP+’e geçmek yerine b6‐f kompleksinegeri dönmektedir. B6‐f kompleksi tilakoid boşluğa protonpompalamakta ve kemiozmotik ATP üretimi için proton gradientioluşmasına katkı sağlamaktadır. Bu bitkilerde döngüsel ve döngüselolmayan fotofosforilizasyonun bağıl oranları organik moleküllerinyapımı için gerekli olan NADPH ve ATP miktarını belirlemektedir.

Ekstra ATP üretimi

Döngüsel fotofosforilizasyon‐NADPH üretilmez

‐Oksijen açığa çıkmaz‐Sadece ATP oluşur.