ПРИНЦИПЫРАБОТЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ...
49
ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ «МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАШИН» Андрей Борисович Рубин член-корреспондент РАН МГУ, Биологический факультет каф. биофизики
Transcript of ПРИНЦИПЫРАБОТЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ...
ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ
БИОЛОГИЧЕСКИХ
«МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАШИН»
Андрей Борисович Рубин
член-корреспондент РАН
МГУ, Биологический факультет
каф. биофизики
Хлорофилл
РЦ
Флуоресценция
Энергия
Фотосинтез Фотосинтез
PQ
PQH2
PQPQ
H2O
P680
QA
2H+ 1/2O2
Chl Chl
2H+
2H+ 2H+
Fd
Pc
bh
bl
FeSR
P700
FeSI
Chl
3H+
K+
Cl-
H+
NADPH
NADP+
ADP + Pi
ATP
+ +
_ _
lumen
stroma
Thylakoid
membrane
hν hν
fluorescence
PS II PS I
ATP-synthase
bf
Q-cycle R-COO-
-OOC
-OOC
R-COO -
f
F0
F
Fm
0 1 10 t, cCalvin cycle
Трансформация энергии в фотосинтетической мембране
10-12S
10-2S
10-12S
PSII
LHC
PSIQee
hv
NADPH
ATPCO2
F
qp +
T
H2O
O2
H+
qE ∆pH (car. cycle)
qN
Fm
Fv
Fo
P
SD
O
F
Fo
0 0.05 0.7 Time (s) 5
m
v
m
m
F
F
F
FFP =
−=
0
Kinetics of the variables of the model
D
epth
, m
Chla, mg/m3
Distance, km
A
Dep
th,
m
Fv/Fm, r.u.
Distance, km
B
Dep
th, m
T, oC
Distance, km
C
Phytoplankton concentration
(Fo) (A) and photosynthetical activity
(Fv/Fm)(B), as well as water
temperature (C) in the cross section of
Issik-Kul Lake (Tamga-
Grigor’evka). Data were obtained
with using submersible fluorometer in
July 1999.
Investigation of the vertical
distribution of phytoplankton in oligotrophic
Issyk-Kul Lake showed a complex
structure of phytoplankton, which is due to
pronounced water stratification. The lowest
values of the abundance and photosynthetic
activity were found in the upper layer under
conditions of a high solar irradiation and
low content of mineral nutrients. High
abundance and high activity of algal cells
were found in the deep layers of the photic
zone indicating the presence of active algae,
adapted to low light condition.
Светособирающая антенна.
Белок реакционного центра
Heme4
CL
Ch
Heme3
Heme2
Heme1
CL
Ch
Bchl2
Bchl
BPheoL
QAQB
21Е
11Е
10Е
14Е
10Е
11Е
P
P*
hv
*2µs
<3ps
150ps
100µs
Fe
100fs
3ps
P+Bph-
BPheoM
Перенос электрона в реакционном центре
P*
I
QA
QB
CL
CH
CL
P+ Mb - CO
P* Bchl Bpheo QA
P* Bpheo QA QB
P700 A0 A1 FX FB FA
H2O
D2O
10-12s
180 K
103
106ktunn > kact
at T<700K
2
/10
Lm
kT
e
e
ε
ε
−
−>
h
R*
10-6s
RiRf
0,1AR∆ ≤
o
init.D A
finalDA
Туннелирование электрона в реакционном центре
0,5 1,5AR∆ ≥ −
o
1
Conf.2
Tunneling
3
Conf.
Каскад конформационных изменений в реакционном центре
Frozen under
illumination
Q-Ae-induced conform.
P+
QB
QBP+
QA
Frozen
in the dark
Q-A
The scheme of time scales of
protein molecular dynamics
Primary events in photosynthesis and vision 10-13 – 10-12 s
Local dynamics of atoms and small groups 10-12 – 10-11 s
-of side chains and polypeptide chain segments 10-11 – 10-7 s
Motions of domains and subunits 10-8 – 10-5 s
Release of bound ligand molecules 10-6 – 10-3 s
Folding-unfolding kinetics 10-4 – 102 s
Фотоцикл бактериородопсина
Фотоцикл бактериородопсина
256-pixel bacteriorhodopsin photoreceptor
The scheme of time scales of
protein molecular dynamics
Primary events in photosynthesis and vision 10-13 – 10-12 s
Local dynamics of atoms and small groups 10-12 – 10-11 s
-of side chains and polypeptide chain segments 10-11 – 10-7 s
Motions of domains and subunits 10-8 – 10-5 s
Release of bound ligand molecules 10-6 – 10-3 s
Folding-unfolding kinetics 10-4 – 102 s
Структура гемоглобина
Конформационные изменения гемоглобина в области гемопорфирина
Конформационные изменения гемоглобина в области контакта субъединиц
Цикл Ca2+ насосаЦикл Ca2+ насоса
Цикл Ca2+ насоса
Электронно-конформационные взаимодействия в «работе» фермента
10-9 s
Структура АТФ-азы
Активные центры АТФ-азы
АТФ
АТФ
E. Muneyuki et al. / Biochimica et Biophysica Acta 1458 (2000) 467-481
Пространственное расположение
комплексов в мембране
Scene of the direct model
Brownian motion of the mobile carrier
• f(t) – casual force, distributed by Gauss
• average value - zero
• dispersion 2kTξ
• k – Bolzmann constant, T – temperature,
ξ – friction coefficient of the media
ξ = f ( t )dx
dt
• Langeven Equation:
Model trajectory of PQ in membrane filled by
PS1 and cytochrome complexes
Накопление протонов
• Концентрация протонов в плоскости мембраны, через 5 миллисекунд после начала освещения
Профиль концентрации протонов в люмене в плоскости мембраны
Профиль концентрации протонов в люмене в плоскости мембраны
Концентрация протонов в люмене и синтез АТФ
Общее количество
протонов в люмене
сначала нарастает, и
со временем и
выходит на
постоянный уровень
С ростом pH в
стромальной области
АТФ-синтаза начинает
производить АТФ.
Сначала скорость
синтеза лимитируется
количеством доступных
протонов, затем –
временем поворота
субъединиц.
Синтез АТФ
• Количество синтезированной АТФ в зависимости от времени
