Chapter 7- Photosynthesis, Light and life

שלהם. המולקולרי במבנה מהשני אחד שנבדלים כלורופילים של סוגים מספר ישנם ירוקות ובציאנובקטריה. צמחים, אצות הפוטוסינתטיים האוקריוטים בכל מופיע a כלורופיל

לאb . כלורפילa מכלורופיל שונות מעט בתדירויות אור קולט שהוא, b כלורופיל את גם מכילות מנוצלות להיות שיכולות האור תדירוית את להרחיב כדי אלאהפוטוסינתזה, במהלך ישירות פועל

אור, קולטתb כלורופיל של מולקולה . כאשרaccessory pigment מכונה הוא , לכןבפוטוסינתזה תהליך במהלך כימית לאנרגיה האור "מתרגמת" את אשר, a לכלורופיל אותו מעבירה היא

c כלורופילבצמח. ל הכלורפיל מכלל75% כ מהווה a כלורופיל הצמחים . ברובהפוטוסינתזה

למצוא ניתן פוטוסינתזה שמבצעים אצות. בחיידקים של במס' קבוצותb של לזה מקביל תפקיד.bacteriochlorophyll or chlorobium chlorophyll את

ו הקרוטנואידים הם האור אנרגיית בלכידת שמעורבים פיגמנטים של נוספים סוגים שניphycobilinsלכלורופילי שקלטו האור את להעביר חייבים אלו פיגמנטים . גם a .הקרוטנואידים

. הקרוטנואידים חומצית מסביבה להיגרם שעלול נזק מפני הכלורופילים הגנת על גם אחראייםהטילקואידית. בממברנה נמצאים

.2)"אור"( אנרגיה גלגולי תגובות. 1: שלבים לשני הפוטוסינתזה תהליך את לחלק נהוג יש עוד ה"אור", כל בשלב לחלוטין ה"חושך" תלוי כי, שלב )"חושך"(. אם פחמן קיבוע תגובותבחושך. וגם באור גם להתרחש יכול הפחמן קיבוע זמינה אנרגיה

Light reactionsהטילקואיד בממברנות משוקעים אחרים ופיגמנטים כלורופילים בכלורופלסטים מולקולות מאות כמה מכיל פוטוסיסטם . כלphotosystems "ארגוניות" נפרדות, המכונות ביחידות

ב"אנטנה" . הפיגמנטיםantenna complex & reaction centerיחידות: משתי ומורכב פיגמנטים של מורכבים מחלבונים בנוי התגובה", אשר ל"מרכז אותה ומעבירות האור אנרגיית את אוספות

את אשר וכלורופילים כל לאנרגיה האור אנרגיית "מתרגמים" ב הכלורופילים כימית. photosystemכלורופיל של מולקולות זוג רק אור, אך אנרגיית לקלוט יכולים a בכל photosystem

antenna קרויות הפיגמנט מולקולות הפוטוכימיות. שאר בתגובות באנרגיה להשתמש יכולים

pigmentsמצויות ב"אנטנה" אנרגיית של מולקולות גם . ע"י שנקלטת האור קרוטנואיד. )בוreaction centerל מועברת הפיגמנט מולקולות ( ע"יa כלורופיליי ה"מיוחד" של הזוג מצוי

ממולקולת כאשר אחת פיגמנט "קפיצה" קולטות המולקולות לאחרת. את ה"מיוחדות" לרמה-e מקפיצות הן האנרגיה -e חיובית(. ה טעונות להיות )והופכות יותר גבוהה אנרגטית

אשרelectron acceptor molecule ל מועבר של מערכות . שתי-eה הזרמת תהליך את מתחילה photosystems( Iו IIקשורות ב מעבר שרשרת ע"י ביניהן ( photosystem האלקטרונים. I

1

P.S ב.P680 ה פיגמנטי מצויים זאת לעומתP.S II , בP700 ה"מיוחדות" מכונות הכלורופיל מולקולות

IIמולקולות ע"י המים פירוק תהליך מתבצע P680 . את לפריד מנת על באור, המים, התלוי פירוק של זה פוטונים. תהליך4 נדרשים מים מולקולות משתי-eב ארבעת

הטילקואידית. הממברנה בתוך קטליזטורים, שנמצאים ע"י מלווה זה . תהליךphotolysis נקראלפיכך ישירות ולא הטילקואיד לחלל משתחררים והפרוטונים של גרדיאנט נוצר לסטרומה.

במהלךATP מולקולות לסינתוז אחראי זה הטילקואידית- גרדיאנט הממברנה לאורך פרוטוניםמ-e ה הפוטוסינתזה. העברת P.S IIלראשון ATPלמיניהם. חלבונים ע"י נתמכת synthase

בסטרומה הפרוטונים דרכה תעלה מעין מהווה הטילקואידית בממברנה הנמצא "נשלחים" ה לסינתוז שמנוצלת אנרגיה משתחררת לסטרומה מועברים לגרדיאנט. כשהפרוטונים בהתאם

ATPמ ADP+Pתהליך בphotophosphorylation נקרא זה - . P.S Iאנרגיית מועברת האור . משםAo למולקולת-e מעבירהP700 מולקולת . אזreaction center בP700 מה"אנטנה" למולקולות

מולקולת נוצרת מכך . כתוצאה+NADP לקואינזים מגיע שהוא עד-e ה מעבר שרשרת מתחילהNADPHה .e-ש"נלקח" ממולקולת P700ה "מוחזר" ע"יe-מ שהגיעP.S IIמה אחת . כל P.Sחייבת

אחת NADPH מולקולת לייצר מנת על פוטונים שני לקלוט חמצן. של אחד ואטום במהלך בתוך נאגרת רבה אנרגיה הנ"ל התהליך .

. NAPPH ה מולקולתP.S Iללא עצמאי באופן גם לפעול יכולה P.S IIנקרא זה . תהליך cyclic electron flowה . כאןe-

P.S בין לקולט מועברים האלקטרונים+NADPל מועברים להיות במקום , אךA0 לP700מ מועברים

Iלבין P.S IIה מכן . לאחרe-ל בחזרה מועבריםreaction centerב P.S Iדרך מעוברים , הפרוטונים זה תהליך מעגלי זה במקרה האלקטרונים שמעבר .בגללATP ונוצר הטילקואידית הממברנה

שמבצעים פרימיטיביים ביצורים שהתרחש היחיד הוא זה .תהליךcyclic photophosprylation נקרא(. NADPH או חמצן שיחרור )לאATP הוא כאן היחיד פוטוסינתזה, והתוצר

The carbon-Fixayion Reactionsה -ATPוה NADPHכדי אח"כ ה"אור" מנוצלים בשלבי שנוצרו לתאים שמגיעCO2 ממולקולות בד"כ זמין הפחמן פשוטים. בצמחים סוכרים ולייצר פחמן לקבע

הכלורופלסט של בסטרומה מתבצע זה תהליך הצמחים הפיוניות. ברוב דרך הפוטוסינתטיים זרחניות קבוצות שתי פחמנים( עם5 )בעל בסוכר קלויין מעגל של ראשיתו. Calvin cycle ומכונה

(RuBP)שלבים: לשלושה מחולק קלווין . מעגל פחמנים6 בת יציבה לא מולקולה . נוצרתRuBP ה עם ומתחבר למעגל נכנס חמצני דו פחמן.1

המכונה אינזים ע"י מזורזת זאת . תגובה(PGA) פחמנים3 בעלות מולקולות לשתי שמתחלקתRubisco.

3ו- פד"ח של מולקולות3 .)נדרשותNADPH נצרך כך , לשםPGALל הופכתPGAה מולקולת.2.PGAL של מולקולות6 ליצור כדיRuBP של מולקולות

2

המעגל(. לתחילת )חזרהRuBP את שוב לייצר כדי מנוצלותPGAL של מולקולות3.5.NADPH מולקולות6 ו-ATP מולקולות9 נצרכות קלווין במעגל סה"כ

שמועברPGALה הוא המעגל של המיידי העיקרי התוצר התא. של לציטוזול מהכלורופלסט בצמחים(.בלילה העיקרי התשמורת )סוכר לעמילן או לסוכרוז מומר הפחמן רוב בצמחים PGALההובלה. ה צרורות דרך האחרים הצמח לחלקי מהעלה ומועבר לסוכרוז מתפרק העמילן

לסוכרוז. מומר ש"מיוצא" לציטוזול וזה לעמילן מומר בכלורופלסט שנותר אינזים אינו רוביסקו מרובה. אך בהצלחהRuBPל אותו קושר אכן רוביסקו פד"ח של עודף כשיש

שתי ונוצרות הפד"ח במקום החמצן את קושר האינזים חמצן של עודף כשיש , לכןCO2ל ספציפיוPGAמולקולות: )רצויה( phosphoglycolateיעיל אינו השניה המולקולה של היצירה . תהליך

הפחמן ה"חילוץ" של הנ"ל. תהליך מהמולקולה הפחמן כש"מחלצים" את אנרגיה לביזבוז וגורםאברונים:כלורופלסט,פרוקסיזום3ב- מתרחש זה פד"ח. תהליך נפלט ומטוכונדריה, ובמהלכו

איphotorespiration נקרא פד"ח ושיחרור חמצן צריכת של רוביסקו מולקולת של יכולתה . שחמצן לפני התרחשה האינזים של שהאבולוציה מכיוון כנראה נובעת לפד"ח חמצן בין להבחין

הפוטורספירציה: אחוז לטובת הפועלים גורמים כמה מהאטמוספירה. ישנם חשוב חלק היה הפיוניות את סוגר הצמח יובש בתנאי כן הפד"ח, כמו של מזה בהרבה גבוה באטמוספירה החמצן

צמחים בסביבת כו הנשימה, כמו בתהליך שמשתחרר לחמצן יתרון פד"ח-מקנה קולט ולא בין הגרדיאנט פתוחות כשהפיוניות גם האויר, לכן של רבה תחלופה אין צפיפות בתנאי שגדליםנכנס. פד"ח מאוד שמעט נמוך כה הצמח לבין באויר הפד"ח . ישנםC3 צמחי מכונים קלווין מעגל ע"י היא פחמן מקבעים הם בה היחידה שהדרך צמחים גם משתחררות פחמנים3 בעלות למולקולות פד"ח, פרט של הראשוני הקיבוע שאחרי צמחים

פחמנים4 בעלות מולקולות (oxaloacetate)שמהוות krebs ב ביניים שלב cycleאלו -צמחים ע"י מקוטלז זה , תהליךPEF ל מקובע פד"ח כאשר נוצרתoxaloacetate . הC4 צמחי נקראיםPEF האינזים carboxylaseשמצוי לאחרC4 בצמחי מזופיל תאי של בציטוזול ה מכן .

oxaloacetateל הופכתmalateאו aspartate זה בתא. תהליך אותו של אמינו( בכלורופלסט )חומצת ההובלה, צרורות לתאי אספרט( מועבר או )מלט התוצר הבא המזופיל, בשלב בתאי מתרחש .CO2ו פירובט ומשתחרר תגובה עוברים הם העלה. שם של הואסקולרים הצרורות את ומקיפיםונוצרATP עם המזופיל, מגיב לתאי חוזר הפירובט ואילו קלווין למעגל נכנס הפד"ח PEFכך. נוצרתC4 בצמחי לביןC4ה מעבר בין מרחבית הפרדה CO2ב משתמש קלווין. הרוביסקו מעגל

משתמשPEF carboxylase ה ואילו HCO3) ביקרבונט ביון ומצליח(- כשריכוזו גם אותו לקשור

זה הצרור-מבנה נדן תאי את מקיפים המזופיל שתאי כך מסודריםC4 בצמחי נמוך. העלים מאוד מפותחות גרנות בעלי המזופיל תאי של הכלורופלסטים מהצמחים . בחלקKranz anatomy נקרא

כן מפותחות(. כמו לא גרנות )או גרנות חסרי הצרור נדן תאי של הכלורופלסטים מאוד, ואילו הפוטוסינתזה יותר. תהליך גדולים עמילן מחסני מייצרים בד"כ הצרור נדן בתאי הכלורופלסטים

3

ATP מולקולות5) אנרגיה יותר צורכיםC4 צמחי זאת . עםC3 בצמחי מאשרC4 בצמחי יותר יעיל

)C3 אחד( מצמחי פד"ח לקבע בכדי מתאי נשאב חמצני הדו הפחמןC4 מולקולות(. בצמחי3 וכך נדן לתאי המזופיל בקרבת באתרים חמצן מאשר פד"ח של גבוה ריכוז נשמר הצרור,

ממוקמים הפוטורספירציה וגם קלווין מעגל שגם . מכיווןRuBP יצירת המעודד רוביסקו, דברכל )נדן התאים של הפנימית בשכבה יכול הפוטורספירציה ע"י שמשוחרר פד"ח הצרור(,

C4 בצמחי הפוטוסינתזה מהעלה. תהליך הפד"ח של בריחה נמנעת . כךC4 pathway ע"י להיקלט

)הופךC3 בצמחי מהתליך בהרבה יעיל ליעילה(.צמחיC4ב האנרגיה השקעת את C4התפתחו להגיע יכוליםC4 ה יובש. צמחי ולתנאי לטמפ' גבוהות מותאמים והם טרופיים באזורים בעיקר ופחות הפיוניות של יותר מועטת פתיחה עם ,אךC3ב כמו בפוטוסינתזה תוצרים כמות לאותה צמחים הםC4ה צמחי . כלC3ב מזו3-6 פי קטנהC4 בעלי הרוביסקו כמות כן מים. כמו איבוד

פסיגיים. דו וחלקם חד פורחים, חלקםcrassulacean וקרויה הפד"ח קיבוע ליעול נוספת שיטה התפתחה בשרנים בצמחים acid

metabolism (CAM)צמחי . CAMבזמן. הפרדה ישנה כאן פחמנים, אך4 או3 מקבעים הם גם . המלאטmalateל הופך , שמידoxaloacetate הוא התוצר בחושך פד"ח לקבע יכולים אלו צמחים

מהואקולה משתחררת המלאית החומצה אור שיש מלאית. בזמן כחומצה בואקולה מאוחסן במהלך סגורותCAM צמחי של התא. הפיוניות אותו של קלווין למעגל שנכנסCO2ל ומתפרקת

יובש. בתנאי גדלים לרוב אלו צמחים ואכן מים איבוד להקטין כדי היום מותאמים לדוגמאC4 וחסרונות.)צמחי יתרונות בעלותC3, C4 & CAMהנ"ל: מהשיטות אחת כל

יותר לאט גדליםCAM ,צמחי250C מ טמפ' נמוכות עם מתמודדים לא לעתים לטמפ' גבוהות, אלאחרים(. מצמחים

h

4