第十章 节肢动物门 (6-7学时 ) Chapter 10 Arthropoda (6-7 hr.)

1、节肢动物门的主要特征 2、节肢动物门的分类 甲壳纲 : 日本沼虾Macrobrachium nipponense 概述及主要特征，重要类群 蛛形纲 : 概述及主要特征，重要类群 多足纲和昆虫纲: 中华稻蝗 Oxya chinensis, 概述及主要特征，重要类群 3、节肢动物与人类 4、节肢动物的系统发展

THE HEXAPODS AND MYRIAPODS:

TERRESTRIAL TRIUMPHSOutline

Class Diplopoda

Class Chilopoda

Classes Pauropoda and Symphyla

Class Hexapoda

External Structure and Locomotion

Nutrition and the Digestive System

Gas Exchange

Circulation and Temperature Regulation

Nervous and Sensory Functions

Excretion

Chemical Regulation

Reproduction and Development

Insect Behavior

Insects and Humans

Further Phylogenetic Considerations

Concepts 1. The hexapods and myriapods are the most

abundant and diverse group of terrestrial animals.2. The myriapods include members of the classes

Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda, and Symphyla.3. Members of the class Hexapoda (Insecta) are

characterized by three pairs of legs, and they usually have wings.

4. Adaptations for living on land are reflected in many aspects of insect structure and function.

5. Insects have important effects on human health and welfare.

6. Some zoologists believe that the arthropods should be divided into three phyla: the Chelicerata, Crustacea, and Uniramia.

2.5 多足纲 Myriapoda2.5.1 概述及主要特征几乎全部陆栖，多为土壤动物，隐居泥缝、石隙和落叶间，夜出活动。体一般长而扁平，分头和躯干两体部。头部由原前 6个 体节愈合而成，但只保留 3-

4对附肢，原第一和第三体节的附肢已完全退化，原第二体节的一对演变成触角，相当于甲壳动物的第一对触角。它的形状、长短以及节

数等都因种类而异。

少棘蜈蚣(Scolopendra mutilans)的触角细长，共分 17小节，除基部 6小节外，都被有细密的绒毛。触角是蜈蚣的触觉和

嗅觉器官。

Myriapods.

A centipede (Scolopendra heros).

头部还有一对大颚和 1-2对小颚。大颚内外肢都已消失，只保留原肢及其内叶，内叶末缘有几丁质齿，少棘蜈蚣左大颚有 5个大齿，右大颚却只 4个。左右大颚齿在中线上相互缝合交错，可切割和磨碎食物。大齿之后，在内叶内缘列生镰状弯曲的刚毛。外缘则有一凸头，嵌入头壳的凹窝内，共同构成活动关节。第一对小颚扁短，分为 3节，基部一节宽大，内侧有近乎三角形的一片内叶。这对小颚在蜈蚣中左右虽不愈合，却十分靠近；在马陆 (Julus)中则左右完全愈合，形成所谓颚唇(gnathochilarium)。第二对小颚近似步足，共有 5肢节，第一肢节左右愈合，第五肢节短小呈爪状。倍足目 (Diplopoda)等无第二小颚。至于上唇也非附肢，乃是头壳的延伸物，由一个中央小齿和一对横长的侧片组成 (图 10-47，图 10-48)。

躯干部由多数体节组成，节数因种类而有多少，各节基本同律，每节有 1-2对同型附肢。少棘蜈蚣的躯干部只见 21体节，实则原有 25体节，其中第一躯干节几乎已完全退化，末 3个躯干节即前生殖节 (progenital segment)、生殖节 (genital segment)和肛节，在胚胎时期相当明显，相互分界，但成长以后，一面退化，一面愈合，形成一肛生殖节 (anogenital segments)，颇似一小突起，位于身体末端的尾肢之间。从身体腹面观察，易于区别雌雄，雄体前生殖节的腹板大，有阴茎，并残存一对生殖肢。 21个躯干节的发达程度略有不同， 2， 4， 6， 8， 10， 12， 14各节都较短。

第一躯干节虽然十分退化，已难分辨，但其一对附肢却十分发达，形成颚足，也称毒爪 (poison claw)。颚足有 5肢节，第一节宽大，同时还和原第一躯干节的腹板愈合，形成基胸板 (coxosternum)，使左右颚足相连。基胸板相当于一般节肢动物的下唇，前缘弓起，其中央有一对并列的齿板，齿板末缘有 5个小齿。左右颚足各有一个毒腺，位于粗壮的第二肢节内，毒腺输出管开口于颚足近末端处。

蜈蚣捕食时，先用前几对步足紧抱猎获物，再用颚足钳扼，并注入毒液，使之麻痹或死亡，然后咬破其体壁，摄食内脏等柔软部分。

颚足之后，每个明显的躯干节都有一对步足，共计 21对。末一对较粗长，伸向后方，特称尾足 (terminal leg)或肛足(anal leg)。步足由于前基节和基节已与身体愈合，但跗节分为2节，因此共有 7节。

步足是蜈蚣的爬行器官；爬行时，尾足拖在身后，不起运动作用。它是蜈蚣的触觉器官，原第一肢节已退化，只有 6肢节，第一节十分粗壮，其腹面外侧有 2短棘，内侧有一短棘，背面内侧也有一短棘 (图 10-47)。

本纲动物的内部结构近似昆虫。由体壁上皮细胞演变而来的皮肤腺颇发达，蜈蚣的毒腺和马陆的臭腺 (repugnatorial gland = stinx gland)都是皮肤腺。马陆从第五躯干节开始，每节有一对臭腺，各开孔于体节左右两侧。臭腺的分泌物有一种独特的臭气，内含氢氰酸等，非洲土人用来做箭毒，射杀野兽。

口器虽因肉食或草食而明显不同，但食性对消化系统影响不大。消化管始终直而不弯曲，分前肠、中肠与后肠，各部分不再进一步分化。无中肠腺。

循环系统开管式，心脏很长，几乎与躯干部等长，心孔对数多，每个体节有 1-2对。

以气管呼吸。倍足目从第四躯干节开始，每节有 2对气孔，气孔位于步足基部附近，内连一个气囊，由气囊发出一簇气管，气管细长而无分枝；全身各体节的气管相互不接联。唇足亚纲 (Chilopoda)的气管则颇发达，全身联成一个完整的系统，颇似昆虫。例如少棘蜈蚣共有 9对气孔，各位于5， 7， 9， 11， 13， 15， 17， 19和 21躯干节的左右两侧。气孔略呈长三角形，由底部发出多数成丛的气管，并相互接联，同时又发出多数细小的分枝，分布到身体各部分内。

排泄器官为马氏管，从中肠与后肠交界处发出，少棘蜈蚣只一对，有些种类却有 2对。

感觉器官以触角为主；视觉器不发达，只一部分种类有单眼，本纲动物的单眼均系侧眼，无中央眼。少棘蜈蚣在头部触角着生处的后下侧左右共有 4对侧眼。

中枢神经系统由脑、食道下神经节以及腹神经链三部分组成；腹神经链上的神经节相互不愈合，每个躯干节有一个或2个神经节。

雌雄异体。少棘蜈蚣雌体有一个细长圆筒形卵巢，位于肠道背侧，后连输卵管；卵巢与输卵管间无明显界限。输卵管后分成两支，包围后肠，并在后肠腹侧又会合成一条，开口于生殖节。副性腺和纳精囊各一对，均注入输卵管末部。雄体共有 12对精巢，自前而后，成对排列于躯干部内。每个精巢有 2条输精小管，所有输精小管都汇入一根输精管内。这根输精管纵行于躯干部中央，后连射精管，射精管开口于生殖节。有 2对副性腺注入射精管。

几乎全部两性生殖。交配时，马陆等雄体直接授精给雌体，而蜈蚣等却间接授精。

在温带，春季是蜈蚣的交配季节。这时雄体先不停地摆动触角，招引雌体。两性靠近以后，身体都向一侧弧曲，相互以触角接触异性个体的末部，不久雄体身体末端产出像蛛丝那样的细丝，在地面上织成小网，并排出精荚，粘附于网的中部。 随即雌体爬上小网，

将精荚固着在其肛生殖节上。两性交配不超过 1小时 (图 10-49) 。

精荚略呈半月形，长 2.0mm，左右，不久裂开，精子逸出，经雌生殖孔而进入雌体内；与成熟卵会合。

产出的受精卵或如石蜈蚣 (Lithobius)等零星分散，或如马陆等相互粘集，外包一膜，形成卵茧。这些种类的雌体都不抱卵，而蜈蚣雌体产出受精卵后却身体腹面向内卷曲，将一胎卵约 50粒全部圈裹，并用步足抱住。产卵一般在夏季，抱卵的时间相当长，母体不吃不动达数周之久。

间接发育。受精卵产出后约经半月孵化；孵化多在秋季。刚孵出的幼体呈乳白色或淡黄色，仍由母体抱育。再经半月，蜕皮 3次，才离开母体而独立生活。约 3年成熟。寿命 6-7年。

据上所述，本纲的主要特征是：

几乎都陆栖，多为土壤动物。

视觉器官不发达，以气管呼吸。

身体一般扁平，分头和躯干两体部，头部有一对触角、一对大颚和 l～ 2对小颚。

躯干部多节，每节有 1～ 2对同型的步足。

2.5.2 重要类群

在节肢动物门中，多足纲的研究比较迟后，其分类系统争论也多。本纲共 10 500种，现暂分 2亚纲、 7目。

2.5.2.1 唇足亚纲 (Chilopoda = Centipedes = Opisthogoneata)

第一躯干节的一对附肢变成颚足，内有毒腺。生殖孔不成对，位于躯干部末端的生殖节腹面，因此也称后殖亚纲(Opisthogoneata)。生殖腺在肠道背侧。就躯干节外部形态的同律性、各对步足的同型程度以及具备腹血管等而论，较下述前殖亚纲原始。共约 2 800种，分为 4目，其中重要的两目简介如下。

2.5.2.1.1 蚰蜒目 (Scutigeromorpha = Notostigmorpha = Schizotarsia)

体短，头部不扁平，呈圆形。有一对大的复眼。触角很长。第二小颚呈步足形。躯干部共分 18体节，但只有 10块背板。第一

躯干节的背板很小，后续 7块大，各块覆盖 2个躯干节，第九和第十块分别盖在第十六和第十七躯干节上。末一节为尾节，无背板。第二至第九块背板近后缘中央各有一纵裂的气孔，因此本目又称背孔目 (Notostigmorpha)。

本纲其余类群的气孔却均位于躯干部左右两侧。

第一躯干节的一对附肢是颚足，后续共 15对步足。步足跗节分成多数小节，故也称裂跗目(Schizotarsia)。第十七躯干节也就是生殖节，具有生殖肢，雌体一对，雄体 2对。雌体只一个生殖孔，而雄体有 2个。主要分布于温暖地带。约100余种。我国常见的为花蚰蜒或称大蚰蜒 (Thereuopoda)，灰白色，体长约 25mm，出现于屋内外阴湿处(图 10-50)。

2.5.2.1.2 蜈蚣目 (Scolopendromorpha)

体长，头部扁平。无复眼而只有单眼；或完全无眼。触角 17-31节。躯干部通常分为 25体节，有 21对步足；末一对较长，特称尾足，上带短棘。躯干节的背板不同样大小，有些较小。非全部躯干节有气孔。

主要分布在热带和亚热带。共 500余种。如我国江苏、浙江、湖北、湖南、河南、四川等地常见的少棘蜈蚣，体墨绿色或黑褐色，头部和第一背板金黄色，步足黄色，长110mm，供药用，现正开展人工养殖研究。

2.5.2.2 前殖亚纲 (Progoneata)

第一躯干节的一对附肢与后续各对附肢一样，也是步足，不演变成颚足。但较短，结构简单，常常完全退化。生殖孔成对或不成对，位于第三或第四躯干节的腹面。卵巢以及大多数种类的精巢都在肠道的腹侧。爬行缓慢。约 7 680种，分为 3目，下述一目最重要。

Chilopoda

Centipedes, usually have fewer segments than the millipedes. The head bears one pair of antennae and three pairs of mouthparts; the next pair of segments has poison claws. Each of the following segments has a pair of walking legs. Respiration is by tracheae. Centipedes are active, fast-moving carnivores living in leaf litter, etc. An example is Lithobius sp.

2.5.2.2.1 倍足目 (Diplopoda)

体呈圆柱形，一部分为本纲最大的种类，长达 280mm。外骨骼富含钙质，体壁因此特别坚硬。头部原由前 5体节愈合而成，第六体节游离，称为颈节 (collum segment)。躯干部体节多，最少 11节，最多可达 100节以上。颈节和前 4个躯干节被认为是胸部，各节有一对步足，但颈节常无。其余躯干节则被当作腹部，每节有 2对步足，称为倍节 (diplosomite)；各倍节由原 2个体节愈合而成。有侧眼。触角短，只 6-8节。口肢只 2对，即一 对大颚和一对小颚；后者左右

愈合，形成颚唇。生殖孔一对，位于第三躯干节腹面。大多生活在潮湿场所，以绿色植物的枯枝烂叶、真菌菌丝以及细菌为食。爬行缓慢。约7200种，如马陆，长 100mm以上，暗褐色，生活在森林下阴湿处 (图 10-51)。

Myriapods.

A woodland millipede

(Ophyiulus pilosus)

Diplopoda

The millipedes have between about 25 and 100 segments, each with two pairs of legs. The head has a pair of antennae and two pairs of mouthparts. Respiration is by tracheae. They are herbivorous burrowers or live in leaf mold. An example is Spirobolus sp.

2.6 昆虫纲 Class Insecta

Class Hexapoda. Insects were early inhabitants of terrestrial environments. The exoskeleton and the evolution of flight have contributed to the enormous success of this group of arthropods.

Evolutionary Relationships of the Arthropods.

Arthropods (shaded in orange) are protostomes that are closely related to the annelids. Members of the subphylum Uniramia are the subject of this chapter.

CHARACTERISTICS

1. Body of three clearly defined regions - head, thorax, and abdomen;

2. Head of six segments, with two antennae and two mandibles and two pairs of maxillae; mouthparts adapted for sucking, chewing, and lapping;

3. Thorax of three segments, each with a pair of jointed walking legs; thorax may have two pairs, one pair, or no pair of wings;

4. Abdomen of not more than eleven segments and modified posteriorly as genitalia;

5. Respiration by a many-branches tracheal system that communicates with the outside by spiracles on the abdomen;

6. Digestive system of fore-, mid-, and hind-gut and provided with salivary glands;

7. Circulatory system of heart, aorta, and hemo-coelom; no capillaries of veins;

8. Excretion by Malpighian tubules that empty into the hindgut;

9. Coelom very much reduced;

10. Nervous system of a dorsal brain, sub-esophageal ganglia, and a double ventral nerve cord provided typically with a pair of ganglia to each somite;

11. Sense organs consisting of simple and compound eyes, receptors for touch on various parts of body, and receptors for sound;

12. Reproduction by separate sexes, paired gonads with single duct in each sex; fertilization internal; few reproducing by parthenogenesis; most exhibiting metamorphosis.

2.6.1 ——代表动物 中华稻蝗 (Oxya chinensis)隶属直翅目 (Orthoptera)、蝗科 (Acrididae = Locustidae)、稻蝗属 (Oxya)。

蝗科昆虫植食性，摄食除营养外，同时获取水分，因此在干旱年份，食量特大，不少种类成了农作物的害虫。

本科共约 9 000种，我国已记载 300余种，其中稻蝗属共约 20种。我国报道约 10种，以中华稻蝗分布为最广，北起黑龙江，南至广东，尤其南方十分常见。多栖憩在各种植物的茎叶上，主食禾本科植物，危害水稻、玉米、高粱、小米、甘蔗、茭白等。

成虫雌体长 36-44mm，雄体 30-33mm；全身绿色或黄绿色，左右各侧有暗褐色纵纹，从复眼向后，直到前胸背板的后缘。体分头、胸、腹三体部。

头部较小，颜面明显向后下方倾斜，而头顶向前突出，二者组成锐角。

触角一对，呈丝状，短于身体而长于前足腿节，由 20余小节构成，上生多数嗅毛和触毛。

一对大颚位于口的左右两侧，略呈三角形，不分节，完全几丁质化，十分坚硬。其内缘即咀嚼缘带齿，上部称为臼齿突，有磨盘状刻纹，其齿宽平，适于研磨；下部称为门齿突，呈凿形，其齿尖长，适于撕裂。

左右大颚并不对称，闭合时左右齿突相互交错嵌合。大颚外缘有 2个关节小凸，与头壳相联；由于肌肉的牵引，大颚可左右摆动。

The mandibles are heavily sclerotized and used for tearing and chewing. The maxillae have cutting edges and a sensory palp. The labium forms a sensory lower lip. The hypopharynx is a sensory, tongue-like structure.

Head and Mouthparts of a Grasshopper.

All mouthparts except the labrum are derived from segmental appendages. The labrum is a sensory upper lip.

一对小颚也位于口的左右，但居大颚之后，用来协助大颚咀嚼食物，同时还有检测食物的功能。每个小颚基部分为 2节，即轴节 (cardo)和茎节 (stipes)。轴节在大颚后方与头壳相连，茎节内前侧有两片内叶，即外颚叶 (galea)与内颚叶(lacinia)。前者略弯曲，呈匙状，可抱握食物，以免外溢。后者内缘有细齿和刚毛，可配合大颚弄碎食物。由茎节外侧发出的小颚须共分 5节，司触觉和味觉。稻蝗摄食时，小颚须就不停地探触获取物。 下唇一片，由原头部第六

对附肢左右愈合而成，被覆在口的腹面，有托盛食物以及与上唇协同钳住食物的作用，此外也用来检测食物。下唇的基部称为后颏 (postmentum)，几乎完全和头壳愈合，不能活动。后颏相当于愈合的左右轴节，又分为不明显的亚颏 (Submentum)和颏(mentum)。

除上述 3种口肢 (mouth appendages)外，还有一片上唇和一个舌 (hypopharynx)，共同组成稻蝗的口器 (mouth parts)。这两部分都非附肢演变而成，上唇是头壳的延伸物，与下唇相应，形成口的前壁；呈半圆形，弧状的下缘中央有一缺刻，上缘平直，与头部连接，可以活动。舌是口前腔底壁的一个膜质袋形突起，表面有刚毛和细刺，唾液腺开口于其基部的下方，有搅拌食物和味觉的功能 (图 10-52，图 10-53)。

颏连接能自由活动的前颏 (praementum)；前颏相当于愈合不完全的左右茎节，前端有一片唇舌 (ligula)，外侧有一对分为 3节而司味觉的下唇须。

胸部由 3体节愈合而成，节间虽还存在界线，但各节已不能自由活动。这 3个胸节自前而后分别称为前胸、中胸和后胸。

前胸背板发达，呈马鞍形，向后延伸，覆盖中胸。稻蝗前胸背板的中隆线较低，而棉蝗 (Chondracris)和飞蝗(Locusta)的却都较高。中胸和后胸两侧各有一条横缝，将中、后胸分别划分为前后 2部分。

胸部是中华稻蝗的运动中心，有足 3对和翅 2对。

3个胸节各有一对足，分别称为前足、中足和后足。各足的结构基本相同，由 6肢节构成，即基节 (coxa)、转节(trochanter)、腿节 (femur)、胫节 (tibia)、跗节 (tarsus)和前跗节 (praetarsus)。基节和转节都短，尤其与身体连接的基节特别不明显。腿节十分发达。胫节细长如杆，带刺。跗节分为3小节。前跗节演变成一对爪，爪间有一扁平的吸盘状中垫(arolium) 。

前足和中足都是步行足，而后足为跳跃足，特别强壮，其粗大的腿节外面上下两条隆线之间有平行的羽状隆起。胫节上侧内缘具刺 9-11个，刺间距离彼此相等。 两对翅分别着生在中胸和后胸上，顺次称为前翅和后翅。前翅狭，长于后翅，革质，比较坚硬，用来保护后翅，特称覆翅。后翅宽大，柔软膜质，飞翔时起主要作用，静息时则如折扇一样，折叠于前翅之下 (图 10-52)。

腹部由 11个体节组成，其附肢几乎全部退化。第一腹节较小，左右两侧各有一个鼓膜听器。第二至第八腹节都发达。末3个腹节退化，其形态因性别而异。雌蝗第九和第十腹节小，且相互愈合。第十一腹节也退化，其背板位于肛门上方，称为肛上板 (superanal plate = epiproct)，腹板则分成左右 2片，称为肛侧板 (副板 )(podical plates = paraproct)。此腹节的一对退化附肢演变成短小的尾须 (cercus)。

腹部末端还有产卵器 (ovipositor)。产卵器呈瓣状，共 2对，背侧的一对称为背瓣，由第九腹节的一对附肢演变而成，腹侧的一对称为腹瓣，由第八腹部的一对附肢变成。产卵时，雌蝗弯曲腹部，以其坚硬的产卵器钻掘泥土，产卵于其中。

雄蝗第九和第十腹节也退化而愈合，但第九腹节的腹板却颇发达，一直延伸到身体末端，看起来好像裂为前后两片，

称为生殖下板 (subgenital plate)。第十腹节的腹板则已完全消失。至于第十一腹节及其残存的附肢则与雌蝗相似 (图 10-52)。

消化管从前到后，分为前肠、中肠与后肠 3部分。

前肠之前还有口前腔 (preoral food cavity)，这是由背前方的上唇、腹后方的下唇以及左右两侧的大颚和小颚包围而成的腔室。

唾液腺 腹神经链 马氏管输卵管

阴道

肛门

直肠

卵巢心脏

嗉囊

图 10-54 中华稻蝗内部结构模式图

Internal Structure of a Generalized Insect.

Salivary glands produce enzymes but may be modified for the secretion of silk, anticoagulants, or pheromones. The crop is an enlargement of the foregut and stores food. The proventriculus is a grinding and/or straining structure at the junction of the midgut and hindgut. Gastric cecae secrete digestive enzymes. The intestine and the rectum are modifications of the hindgut that absorb water and the products of digestion.

舌由口前腔的底壁发出；一对唾液腺位于胸部内靠近腹侧处，其左右输出管前行会合，开口就在舌基腹侧。口前腔的功能是搅拌经口器咀嚼过的食物，使之与舌基排放出来的唾液混和。口前腔的前端开孔通常被叫做口，实际上真正的口却位于其末端。

前肠包括咽 (pharynx)、食管 (oesophagus)、嗉囊(crop)和砂囊 (gizzard)四部分。咽是前肠的最前端部分，咽壁外面附着肌肉，由于肌肉的伸缩，咽可缩小或扩大，借以吞咽食物。咽后连食道，食道后部膨大，形成嗉囊，这是食物暂时储存的场所。前肠的最末部分是砂囊，也称前胃(proventriculus)，囊壁本身的肌肉十分发达，同时内面又有纵向排列的几丁质小齿，可进一步粉碎食物。

中肠就是胃，呈粗管状，其机能为消化和吸收。前端有 3对突出物，称为肠盲囊 (enteric cecae)。肠盲囊向前延长，贴附在砂囊外面，向后伸展，贴附在胃本身的前部外面。这些突出物扩大了中肠的消化和吸收面。

后肠前跟中肠交界，后以肛门跟外界相通，能将食物残渣连同由马氏管排出的排泄物一起驱出体外。后肠末段膨大，称为直肠 (rectum)，其肠壁由于细胞增多而加厚，形成 6个纵向排列的直肠垫 (rectal papillae)，过去误认为腺体，实则是从食物残渣中回收水分的结构 (图 10-54)。

从中肠和后肠交界处发出的马氏管是稻蝗的排泄器官；共计 200多条。这些细管末端封闭，而基端开口于消化管，完全游离腹血窦内，直接浸浴血液中，能吸收来自身体各部分的代谢废物，然后排放到肠内，跟食物残渣一起，经肛门排出体外 (图10-54)。

Insect Excretion.

Malpighian tubules remove nitrogenous wastes from the hemocoel. Various ions are actively transported across the outer membranes of the tubules. Water follows these ions into the tubules and carries amino acids, sugars, and some nitrogenous wastes along passively. Some water, ions, and organic compounds are reabsorbed in the basal portion of the Malpighian tubules and the hindgut; the rest are reabsorbed in the rectum. Uric acid moves into the hindgut and is excreted.

稻蝗的体壁和内脏之间存在的体腔是混合体腔(mixocoel)，由假体腔和真体腔合并而成，充满血液，因此又名血体腔 (haemocoel)。

腹部内的血体腔最宽大，有 2片水平的天幕状隔膜将其分隔成 3部分。上方的一片隔膜称为背隔，下方的一片则称为腹隔。背隔和背侧体壁间的这部分血体腔叫做背血窦 (dorsal sinus)，即围心窦 (pericardial sinus)，内有心脏。背隔和腹隔间最大的

这部分血体腔名为围脏窦(perivisiceral sinus)，内有消化管、马氏管以及生殖器官等。腹隔和腹侧体壁间的血体腔就是腹血窦 (ventral sinus)，腹神经链纵走其中。背隔和腹隔的左右两侧缘以及后缘均有裂缝，血液可通过这些裂缝从一血窦流到另一血窦。

由于血体腔的存在以及呼吸系统的发达，循环系统不发达，属开管式，只有一条背血管。这条背血管分为心脏和大动脉两部分。心脏纵贯于腹部背血窦内，后端封闭，由一系列膨大呈囊状的心室组成，每个心室有一对心孔，心孔的边缘向内延长，形成心瓣。在前后心孔之间左右两侧均有一对翼肌 (alary muscle)。翼肌外端集中着生于背侧体壁的内面，内端展开呈翼状，终止于心脏壁上。大动脉由心脏前端发出，贯穿胸部，直达头部，开口于脑后。

血液的循环由逐个心室的伸缩引起。当一个心室收缩时，其前方的心瓣使心孔关闭，阻止这一心室的血液流入背血窦，同时后方的心瓣又隔断了跟后一心室的通连，以阻止血液的倒流，这样血液就被挤压到前一心室而使之扩张；同时前一心室还通过心孔，由背血窦引入血液。

总之，心室由后向前，一缩一张，缩时产生正压，血液挤向前一心室；张时则在负压情况下，由背血窦和后一心室引入血液，最后流进大动脉，通过其开口，流入头部内，并靠近腹侧，流回胸部，再进入腹部的腹血窦内。

由于腹隔的波状收缩，使腹血窦内的血液穿过腹隔侧缘和后缘的裂缝而流入围脏窦。背隔原向上拱起，因翼肌的收缩而拉平，背血窦因而扩大，血液也就通过背隔侧缘与后缘的裂缝由围脏窦进入背血窦，最后经心孔回归心脏 (图 10-55，图 10-56)。

稻蝗的血液也由血浆以及悬浮其中的血细胞组成，但无论血浆或血细胞都不含血红蛋白和血蓝蛋白等呼吸色素，因此稻蝗的血液不像其他动物的那样能输送氧气，而只可运输养料、激素和代谢废物等。

稻蝗的呼吸系统非常发达，由多数气管组成，能直接供应氧气给身体各部分的组织和细胞。气管由体壁内陷形成，因此管壁的结构与体壁相同而反向，内面为角质膜，称为内膜，其增厚部分形成螺旋状内脊，称为螺旋丝(taenidium)，用来支撑气管，使之不至于凹瘪。内膜外为一层多角形扁平细胞，扁平细胞层外更有一层由结缔组织形成的底膜(图 10-58)。

Tracheal System of an Insect.

(a) Major tracheal trunks.

(b) Tracheoles end in cells, and the terminal portions of tracheoles are fluid filled.

气管纵横连接，形成一个在解剖学和生理学上都完整统一的系统。纵贯身体的共有侧、背、腹 3对气管干，这 3对气管干以横气管相互连接。从纵气管干和横气管发出很多分支，伸布到身体各个部分。这些分支愈分愈细，最后形成多数微气管 (tracheole)。微气管直径不到 1μm，末端封闭，其螺旋丝只能用电子显微镜才能分辨。这些微气管一般在体壁内面和器官表面盘根错结，但也伸入细胞之间，甚至穿透细胞。气管干或气管的某一部分有时扩大，形成气囊，囊壁很薄，无螺旋丝。

由于气囊的存在，气管系统进出的气体容量可以增大。

从中胸开始，直到第 8腹节，左右侧气管干按节向外发出一对短气管，与外界相通；短气管的开口就是气门 (气孔 ) (spiracle = stigma)。气门共 10对，计中胸一对、后胸一对、前 8个腹节各一对。

氧气以扩散的方式由气门进入气管，再到达微气管，最后透过其纤薄的管壁而直接供应给组织和细胞。微气管内的氧气被组织和细胞吸收以后，管内氧分压下降，氧气也就能从气门不断扩散进来。同样，二氧化碳的排放也由大气和微气管内二氧化碳的分压差所引起。

不过只依赖气体的扩散还不能满足昆虫氧气的需求，必须经常呼吸，以补不足。吸气时，前 4对气门开放，后 6对气门关闭，外界新鲜空气由前者进入体内；呼气时，前四对气门关闭，而后 6对气门开放，以排出体内污浊的空气。这样呼吸

一次，整个气管系统内 2/3的空气可得到更新 ( 图 10-57，图10-58)。

稻蝗有发达的感觉器。一对触角司触觉和嗅觉，小颚须和下唇须则司味觉。视觉器官包括单眼 (ocellus)和复眼(compound eye)，前者 3个，位于头部前面的左右复眼之间，呈三角形排列，结构简单，只可辨别明暗。后者一对，着生在头部左右两侧，结构复杂，除明暗外，还可分辨物体的大小和

形状。第一腹节左右两侧还有一对鼓膜听器 (tympanal organ)(图 10-52，图 10-68)。

稻蝗的中枢神经系统由脑、食道下神经节以及腹神经链 3部分构成。脑在食道上方，以一对围食道神经与在食道之下的食道下神经节相连。食道下神经节后连一条腹神经链，这条腹神经链纵走于消化管腹侧，共有 8个神经节，计胸部 3个，腹部 5个。再由脑和神经节发出多数神经，伸布到有关的身体各部分，形成周边神经系统 (图 10-54)。

稻蝗雌雄异体。雌蝗有一对卵巢、一对输卵管、一条阴道、一个受精囊以及一对摄护腺。每个卵巢由多个卵巢管(ovariole)组成，各卵巢管直接开口于同侧的输卵管，左右输卵管会合成为一条宽大的阴道，其开口就是位于第八腹节腹板后方的雌生殖孔。纳精囊位于身体末端，和阴道通连。交配后，雌蝗接受的精荚先暂储于纳精囊内，等卵产生，精荚才破裂，释出精子，进入阴道，与卵会合。一对摄护腺也开口于阴道，其分泌物使由生殖孔产出的受精卵粘合在一起，形成卵块 (图10-54)。

雄蝗的生殖器官和雌蝗的近似，包括一对精巢、一对输精管、一条射精管和一些附属腺。每个精巢由多个精巢管

(testicular follicle)构成，精巢管横列呈梳齿状，各以很短的输精小管汇入同侧的输精管中。左右输精管会合成为一条射精管，其开口即雄生殖孔，位于第九腹节生殖下板的背侧基部。精子在输精管内接受附属腺所分泌的物质，形成精荚；交配时，雄蝗授予雌蝗的乃是精荚。

中华稻蝗每年发生一代，以受精卵越冬。

卵在 5月上旬开始孵化，跳蝻蜕皮 5次，至 7月中、下旬羽化为成虫。再经半月，雌雄开始交配。

卵在雌蝗阴道内受精；雌蝗产出的受精卵形成卵块，一生可产 1-3个卵块。卵块颇似半个花生，呈黄褐色，长 13-20mm，直径 6-9mm，每块含卵 35粒左右。卵呈长椭圆形，黄色，长 3.6-4.5mm，直径 1.0-1.4mm。

雌蝗产卵可延至 9月间；多产在田埂内。

FUNCTIONS OF INSECT PHEROMONES

Sex pheromones--Excite or attract members of the opposite sex; accelerate or retard sexual maturation. Example: Female moths produce and release pheromones that attract males.

Caste-regulating pheromones--Used by social insects to control the development of individuals in a colony. Example: The amount of “royal jelly" fed a female bee larva determines whether the larva will become a worker or a queen.

Aggregation pheromones--Produced to attract individuals to feeding or mating sites. Example: Certain bark beetles aggregate on pine trees during an attack on a tree.

Alarm pheromones--Warn other individuals of danger; may cause orientation toward the pheromone source and elicit a subsequent attack or flight from the source. Example: A sting from one bee alarms other bees in the area, who are likely to attack.

Trailing pheromones--Laid down by foraging insects to help other members of a colony identify the location and quantity of food found by one member of the colony. Example: Ants often trail on a pheromone path to and from a food source. The pheromone trail is reinforced each time an ant travels over it.

2.6.2 概述及主要特征

昆虫种类繁多，数量又大，且分布广泛，地球上几乎无处没有它们的踪迹。昆虫高度适应于陆上生活，虽然一小部分也栖憩在池塘和湖泊等淡水水域中，甚至也出现于沿岸浅海。但这些水生昆虫的祖先原也陆栖，后来方才逐渐适应于水中生活。其中有些种类一生都在水里度过，另一些种类只幼虫和蛹生活在水里，成虫却也陆栖。

昆虫原都有 20个体节，分为头、胸、腹 3个体部。

头部由顶节和前 6个体节愈合而成；愈合十分完整，节间界限已完全消失，其外骨骼相互拼合，构成一个坚硬的头壳 (head-capsule)。这一体部是昆虫的感觉中心，有触角和眼等多种感觉器官。

胸部由 3个体节愈合而成，各节相互已不能自由活动，但节间界线仍可辨认。这体部是全身的运动中心。具备翅和足两种运动器官。

腹部包括后 11个体节和一尾节，但尾节只存在于少数原始昆虫以及绝大多数昆虫的胚胎，在成虫中都已完全退化。腹节相互不愈合，各节游离，但末 3节却往往退化而愈合，如中华稻蝗那样。腹部是昆虫的营养和繁殖中心，内有消化器官和生殖器官等。

昆虫的附肢对数较少，且全部单枝型。头部原有 6对附肢，由于原第一和第三体节的 2对已完全退化，因此只保留 4对附肢。原第二体节的一对演变成触角，这是感觉器官，上生嗅毛和触毛。触角的大小、形状和结构都十分多样，在不同种类之间，差别很大，甚至同一种类也常因性别而异。

所有昆虫的触角都不分叉，由多数小节构成，第一节较大，称为梗节 (scape)，第二节称为柄节 (pedicel)，其余各节

合称鞭节 (flagellum)。由发自头壳内部而附着在梗节上的外在肌(提肌和降肌 )以及发自梗节而附着在柄节上的内在肌 (伸肌和屈肌 )二者的配合伸缩，使触角可自由活动。鞭节虽无肌肉着生，但借血压的作用，活动也敏捷。因此触角便于接受来自各种不同方位和方向的刺激 (图 10-59)。

柄节柄节

梗节鞭节

A 刚毛状（蜻蜓） B 丝状（飞蝗） C 念珠状（白蚁） D 栉齿状（绿豆象） E 锯齿状（锯天牛）

F 球杆状（白粉蝶） G 锤状（长角蛉） H 具芒状（绿蝇） I 鳃片状（金龟甲） J 双栉齿状（樟蚕蛾）

K 膝状（蜜蜂） L 环毛状（库蚊）

AB

CD

E

F G

H

IJ

K

L

蜜蜂食花粉，又吮花蜜，其口器为嚼吸式。大颚用来嚼碎花粉和揉蜡塑巢。小颚颇长，轴节杆状，由茎节发出的外颚叶成为颇大的薄片，而内颚叶却几乎完全退化，小颚须萎缩成为 2节的小突起。上唇短。下唇的亚颏和颏都退化，而前颏长大。唇舌分为中间的中唇舌 (glossa)和外侧的侧唇舌(paraglossa)两部分，前者很长，左右愈合，末端形成一匙状舌瓣 (flabellum)，后者呈鳞片状，共一对，包围在中唇舌基部的左右两侧。下唇须分为 4节，基部两节扁平呈刀状，末部两节小。

原头部后 3体节的 3对附肢演变成 3对口肢，即一对大颚、一对小颚和一片下唇，另加上唇和舌，组成昆虫的口器。

各种昆虫随着食性的不同而口器变化很大，上述中华稻蝗具有咀嚼式 (chewing type)口器，这种口器最原始和最典型，见于多数昆虫中；由此演变成嚼吸式 (chewing-lapping type)、刺吸式 (piercing-sucking type)、吮吸式 (siphoning type)和舐吸式 (sponging type)等各种口器。

蜜蜂吮吸蜜汁时，一对小颚的外颚叶和一对下唇须顺着中唇舌形成一个临时性的吸管，中唇舌在吸管内快速前后活动，抽吸蜜汁到管内，然后再转入消化管。中唇舌腹侧有一深沟，唾液由此流出，与食物混和 (图 10-60)。

蚊类以及半翅目 (Hemiptera)和虱目 (Siphunculata)等昆虫以高度特化的刺吸式口器刺入动植物的组织内，吸食液汁。雌库蚊的口器十分细长，下唇延长呈槽状，末端有一对由下唇须演变而成的唇瓣(labellum)，口器的其余部分都嵌合在下唇槽内。上唇形成食物管 (food channel)，大颚以及小颚的内颚叶则特化成穿刺的口针，小颚的外颚叶完全退化，小颚须短，只 3节。舌演变成唾液管 (salivary duct)。刺吸时，下唇向后折曲，大颚和小颚，特别是小颚，穿刺吸食对象的皮肤，然后上唇伸入刺破的皮肤内吸血，舌则排出唾液；由于其唾液内含有抗凝物质，可抑止吸食对象血液的凝固 (图 10-61)。

绝大多数鳞翅目(Lepidoptera)和某些膜翅目(Hymenoptera)昆虫具有吮吸式口器，这种口器虽不能穿刺，但可吮吸花蜜等液汁。小颚轴节消失，茎节很小，小颚须也小，内颚叶完全退化，外颚叶却十分发达，左右嵌合成一条长喙 (proboscis)，作为吮吸的食物管。外颚叶本身中空，其内腔与头腔相通。

由于内腔着生多数斜走肌，喙因此卷曲。吮吸时，头腔收缩，血液由头腔通过茎节内腔而被压入外颚叶腔内，喙也就伸直。血液流回头腔后，喙又恢复原来卷曲的状态，这很像吹气而可伸展的玩具纸蛇。大颚退化。上唇很小，覆盖在喙的基部背面。下唇简单，呈板片状；有一对分为 3节的下唇须 (图10-62) 。

Specialization of Insect Mouthparts.

The mouthparts of insects are often highly specialized for specific feeding habits. For example, the sucking mouthparts of a butterfly consist of modified maxillae that coil when not in use. Mandibles, labia, and the labrum are reduced in size. A portion of the anterior digestive tract is modified as a muscular pump for drawing liquids through the mouthparts.

蝇类的口器舐吸式，大颚已完全退化，口器主要由喙和唇瓣两部分构成。喙分基喙 (rostrum)和吸喙 (haustellum)，前者宽大，像一个倒置的锥体，由着生上唇的头壳部分即唇基(clypeus)以及小颚和下唇基部愈合演变而成；一对小颚须还仍保留，但内、外颚叶均已消失。吸喙可能由下唇颏的末端部以及前颏演变而来，背面中央内陷，形成一条下唇槽 (labial groove)，槽内扣合上唇和舌。上唇腹面也有一条槽，与舌合成食物管；同时舌本身还有唾液管。唾液管很长，一直延伸到基喙内形成一个唾泵 (salivary syringe = salivary pump)。食物管内端连咽，咽又接食管；食物管外端则开口于左右唇瓣之间，这个开口称为前口 (prestomium)。唇瓣由左右下唇须演变而成，末端表层内有多数食物沟 (food groove)，或称伪气管(pseudotracheae)。这些伪气管都间接或直接注入前口，其表面有两行细孔与外界相通。 平时左右唇瓣相对闭合，取食时则左右张开，同时血液流入唇瓣腔内，使唇瓣饱满而可紧贴在食物表面。如果食物是液体，那就直接通过表面的细孔而进入伪气管，再由前口沿食物

管到达消化管内。如果食物为固体，则先从舌的末端排出唾液，注入食物管，再流经前口而入伪气管，最后通过表面细孔，将唾液涂抹在固体食物上，使之溶解，然后吮食。这些表面的细孔很小，只液体以及直径不超过 6μm的固体颗粒可以通过。不过，一对唇瓣有时也可向上翻起，使前口外露，其周围的一些几丁质小齿便能刮取较大的固体颗粒，使之随着液体直接进入前口 (图 10-63)。

昆虫胸部的 3对附肢都演变成步足 (walking leg)，其基本结构都像中华稻蝗那样，只是跗节不一定分为 3小节，有些种类最多可分为 5小节，另一些种类却只分 2小节，甚至也有不分节的。

步足主要用来爬行，但前足和后足往往由于机能改变而形态相应特化，例如：

稻蝗和蚤类等的后足变成跳跃足 (spring leg)，其腿节特别粗壮；

螳螂等的前足变为捕捉足 (grasping leg)，其基节颇长，腿节下缘锋利带刺，胫节下缘有凹槽，凹槽左右缘也有刺。腿节和胫节弯曲时，便于夹持食物；

蝼蛄等的前足粗短，特化成开掘足 (fossorial leg)，其腿节呈掌状，用来拨掘泥土，胫节和跗节都呈铗状，有利于切断植物的根部。 此外，还有游泳足 (swimming leg)，抱握足 (clasping leg)，携粉足 (pollen carrying leg)，攀缘足 (climbing leg)，等。

基节

转节

腿节

胫节

跗节

爪

中垫

a

b

c

d

e

f

g

昆虫足的基本构造和类型

a.步行足（步行虫） b.跳跃足（蝗虫） c.开掘足（蝼蛄） d.游泳足（龙虱）

e.抱握足（雄龙虱的后足） f.携粉足（蜜蜂） g.捕捉足（螳螂）

绝大多数种类的成虫胸部都有两对翅；翅非由附肢演变而来，而是翅芽 (wing pad)逐渐发育形成的。所谓翅芽也就是中胸和后胸近背面左右侧壁的扁平褶突。

外翅类即不完全变态的昆虫翅芽从幼虫开始就突出在体外；内翅类即完全变态的昆虫翅芽却沉入幼虫角质膜下，直到蛹期才初见于体外。在发育早期，翅芽上下 2层翅壁的结构完全与体壁相同，后来 2层上皮细胞逐渐靠拢愈合，最终萎缩退化，因此发育完成的翅仅由两层角质膜构成。

翅内有高度角质化的多数翅脉 (vein)，用来支撑纤薄的翅。翅脉为翅内小管，是 2层翅壁未曾愈合的部分，管周角质特别发达坚厚，借以增强翅的牢固性；同时翅脉也是神经、气管以及血液出入的通路。

翅脉分为纵脉和横脉两种，纵脉由翅基走向翅缘，而横脉则与纵脉相交。 2种翅脉交织，将翅面分成许多小区，各小区称为翅室 (cells of wing)。一片翅内全部翅脉所组成的整个系统称为脉相 (脉序、脉系 )(venation)。各种昆虫都有其独特的脉相，并且恒定不变，这是昆虫分类的重要依据 (图 10-64)。

1. 革翅

2. 膜翅

3. 半鞘翅

5-6. 平衡棒

4. 鞘翅

昆虫常见翅的类

型

Insect Flight. (a) Muscle arrangements for the direct or synchronous flight mechanism. Note that muscles responsible for the downstroke attach at the base of the wings.

Insect Flight. (b) Muscle arrangements for the indirect or asynchronous flight mechanism. Muscles changing the shape of the thorax cause wings to move up and down.

昆虫腹部的附肢几乎完全退化，只保留第十一腹节的一对尾须。尾须或长而分节，或短而不分节；不少高等种类甚至已完全消失。此外雌虫的产卵器也由腹部附肢演变而来。像中华稻蝗等一部分种类雌虫的产卵器只有 2对产卵瓣 (valvula)，而另一部分种类却有 3对产卵瓣，除背瓣和腹瓣外，还有内瓣；背瓣和内瓣都由第九腹节的附肢演变而成，腹瓣则代表第八腹节的附肢 (图 10-65)。

中华稻蝗的消化系统可代表一般昆虫的消化系统，消化管分为前肠、中肠和后肠 3部分，由于来源不同，这 3部分在组织学上有着显著的差别。

前肠与后肠来源外胚层，都是体壁的内陷，因此内衬角质膜，称为内膜 (intima)，蜕皮时就像体表的外骨骼一样，也要脱换；中肠来源内胚层，因此无内膜。前、中、后肠都由单层上皮细胞构成，其外有一层由结缔组织形成的底膜，底膜外又有两层肌纤维。前肠和后肠内层为纵肌，外层为环肌，而中肠正相反，内为环肌，外为纵肌。中肠内还有围食膜(peritrophic membrane)，这膜将食物和肠壁细胞隔开，防止后者受到磨损。吸食血液或其他液汁的昆虫无围食膜或有而很不发达。

围食膜由中肠肠壁细胞内面的分泌物形成，主要成分为几丁质，能使消化酶和营养物质透过。中肠肠壁细胞只吸收透过围食膜的这些营养物质，即单糖、氨基酸和脂肪酸等。围食膜使用一段时间后，带着食物残渣通过后肠，从肛门排出，接着再产生新的围食膜。

马氏管是昆虫的主要排泄器官，由外胚层衍生而成，管的多少因种类而异，像中华稻蝗多到 200余条，而大部分内翅类昆虫却只有 4-6条；始终成偶数。蚜虫等少数种类则无马氏管。各条管的末端封闭，基端可能直接开口于消化管，也可能两条或多条汇合后再开口。管壁只有一层大型细胞，其外为底膜，底膜外还有环形、螺旋形以至纵走长形的肌纤维。大型细胞层内面无内膜，却有多数微绒毛。

血液中的代谢废物即尿酸先进入大型细胞内，并在这些细胞本身所产的几种酶的作用下，分解成尿囊酸、二羟醋酸和尿素等。这些尿酸衍生物都比尿酸本身易溶于水，因此就从大型的管壁细胞本身进入管腔中，最后到达后肠，与粪一起排出体外 (图 10-66)。

稻蝗的循环系统和呼吸系统都足以代表一般昆虫的这 2个系统，不再阐述。

昆虫具有十分发达的感受器官，这些感觉器官可分 3类，即触觉器 (机械感受器 )、化感器和视觉器 (光感器 )。

触觉器中最简单和最常见的是触毛 (sensory hair = sensory seta)，广布于昆虫身体的各个部位，能感受接触、气流和水流等任何压力变化的刺激。

每根触毛由 3个细胞构成，即毛原细胞 (trichogen cell)、膜原细胞(tormogen cell)和感觉细胞 (sensory cell)。毛原细胞的毛状突起矗露体表；膜原细胞包围毛原细胞，使之与上皮细胞隔开。感觉细胞伸入毛原细胞内，远端接触毛状突起的基部，近端则穿过体壁底膜成为感觉神经纤维，与神经中枢联系。

当毛状突起受外界压力的影响而朝一定方位弯曲时，感觉细胞便产生电脉冲，将刺激通过感觉神经纤维而传导到神经中枢 (图 10-67)。

蟋蟀等尾须上的听毛是触觉器的一种变型，其结构与触毛无多大区别，能感受声波刺激。中华稻蝗等的鼓膜听器也是触觉器的变型，它位于第一腹节的左右两侧，呈半圆形，上有一张薄膜，称为鼓膜 (tympanum)，膜内顶撑着一群弦音感受器 (chordotonal organ)。

每个弦音感受器由 3个细胞构成，冠细胞 (cap cell)撑附在鼓膜的内面，围被细胞 (enveloping cell)则包围感觉细胞的远端突起，突起不直接与冠细胞接触。感觉细胞的近端部延长成为听神经纤维，与神经中枢，也就是第 3胸神经节联系。

鼓膜受到声浪震动，即可被感觉细胞察觉，然后通过听神经纤维，将刺激传导到神经中枢 (图 10-68)。

昆虫的化感器可分味觉器和嗅觉器两种，味觉器存在于口器上，而对昆虫特别重要的是嗅觉器，也就是着生在触角上的嗅毛 (aesthetase)。

这些嗅毛可十分敏感地检测空气中存在而浓度很低的物质分子，这显然对昆虫的陆栖生活十分重要。因为动物的行为和个体发育往往受外激素 (信息素 )(pheromone)的激引，而外激素是高度专化的挥发性物质，易被嗅毛检测出来。在 3 000m以外或更远处的雄蛾可以嗅到尚未交配过的雌蛾所发出的气味而被吸引到雌蛾身旁。蜜蜂、胡蜂和蚂蚁等社会性昆虫以嗅毛识别同种或同巢的个体；有些蚂蚁还循着它们同伴留下的标迹信息回巢或出巢。

每根嗅毛由一个或多个感觉细胞构成，细胞的远端突起细长呈纤毛状，这些突起穿过角质膜而暴露体外；也可能不穿过，但突起周围的角质膜却有多数细孔。至于细胞的近端部则延长成为神经纤维，与神经中枢联系 (图 10-69)。

昆虫的视觉器可分单眼和复眼两种；单眼又因着生部位的不同而分为背眼 (median eye = dorsal ocelli)和侧眼 (stemmata = lateral eye)。背眼只出现于成虫体上，通常 3个，着生于头部额区，排布呈三角形。而侧眼却见于一部分种类的幼虫头部左右两侧，每侧可能一个，也可能数个，因种类而异。

每个单眼只有一个双凸的透镜，其内为一层角膜细胞，角膜细胞层内为由一群视觉细胞构成的小网膜；每个视觉细胞的近端突起延长成为单眼神经纤维。在透镜边缘和视觉细胞间常有色素细胞 (图 10-70)。

impulse in a receptor cell (sensillum) associated with the base of the seta. (b) The lens of this spider eye is a thickened, transparent modification of the cuticle. Below the lens and hypodermis are light-sensitive sensillae with pigments that convert light energy into nerve impulses.

Arthropod Seta and Eye (Ocellus).

(a) A seta is a hairlike modification of the cuticle set in a membranous socket. Displacement of the seta initiates a nerve

复眼可形成物像，是昆虫的主要视觉器。复眼共一对，着生在成虫头部左右两侧，其特点是有多个透镜。每个复眼由多数视觉单元即个眼(小眼 ) (ommatidium)组成(图 10-71)。

Compound Eye of an Insect.

(a) Compound eye of Drosophila (SEM X300). Each facet of the eye is the lens of a single sensory unit called an ommatidium.

个眼数目因昆虫种类而不同，从几个到 2万个以上。每个个眼包括折射器(dioptric apparatus)和受纳器 (recipient apparatus)2个主要部分，前者又包括透镜 (lens = cornea)以及直接位于其下方的晶体 (crystalline cone)。透镜双凸，由透明的角质膜形成，为 2个由上皮细胞特化而成的透镜细胞 (corneagenous cell)所产生。

Compound Eye of an Insect.

(b) Structure of an ommatidium. The lens and the crystalline cone are light-gathering structures. Retinula cells have light-gathering areas, called rhabdoms. Pigment cells prevent light in one ommatidium from reflecting into adjacent ommatidia. In insects that are active at night, the pigment cells are often migratory, and pigment can be concentrated around the crystalline cone. In these insects, low levels of light from widely scattered points can excite an ommatidium.

(c) Cross section through the rhabdom region of an ommatidium.

每个个眼的透镜表面特称小眼面 (corneal facet)，多呈六角形。晶体也透明，由 4个大的晶体细胞 (cone cell)形成。受纳器也就是小网膜 (retinula)，由 7或 8个视觉细胞 (retinular cell)构成。每个视觉细胞近端部延长，穿过底膜，形成视神经纤维，多条纤维就束集成视神经。在小网膜中央，各视觉细胞相互接触的条状内棱称为视小杆 (rhabdomer)，是光线的感受区；每个小网膜的 7或 8条视小杆集合成柱状的视杆(rhabdom)(图 10-72)。

在电子显微镜下观察视觉细胞，可见视小杆由多数垂直于视杆长轴的微绒毛 (microvilli)构成 (图 10-73)。

个眼除上述两主要部分外，在晶体和小网膜周围还有用来遮挡光线的色素细胞 (pigment cell)(图 10-72)。

一个视杆只能接受视野中所属个眼前方面对的一小光点，透过邻近个眼的任何光线都被色素细胞遮隔，不能焦聚在同一视杆上。

复眼凸起呈半球形，各个个眼见到视野的不同部分，来自外部物体的光线通过透镜和晶体焦聚在视杆上，这些小光点的光强度因此各不相同，集合起来就成为由多数明暗不同的光点所组成的物像，很似书报上所刊登的照片。

物像的正确与否，有赖于组成复眼的个眼数目。

一般昆虫的神经系统都像中华稻蝗一样，分为中枢神经系统 (central nervous system)、周边神经系统(peripheral nervous system)以及交感神经系统 (内脏神经系统 )(sympathetic nervous system)3部分。

中枢神经系统由脑、食管神经节与腹神经链构成。昆虫的脑在无脊椎动物中最为发达，它由原头部前 3对神经节演变而来，分为前脑 (protocerebrum = procerebrum)、中脑 (间脑 )(deutocerebrum)与后脑(tritocerebrum)。

前脑代表原头部第一体节的一对神经节，占脑的大部分，左右两侧膨大成为视叶 (optic lobe)。

中脑由原头部第二体节的一对神经节形成；代表原头部第三体节的一对神经节即后脑，由于昆虫无第二触角而颇不发达。

食管下神经节由原头部后三体节的 3对神经节愈合而成，位于食管下方，以一对围食管神经与食管上方的脑相连。

一条腹神经链原系左右 2根神经干 (nerve trunk)相互靠拢合并而成，原神经干上成对的神经节也左右相互愈合，形成腹神经链上 3个胸神经节和 8个腹神经节，末一个腹神经节由退化的末 3个腹节的 3对神经节愈合而成。

周边神经系统由脑、食管下神经节以及腹神经链上各神经节发出的神经构成。

交感神经系统支配内脏的活动和气孔的开闭等，由腹神经链上的神经节发出 (图 10-54，图 10-74)。

昆虫两性异形明显，不仅生殖器官，其第二性征也因雌雄而不同，尤其鳞翅目等像鸟类那样，两性色彩差异特别显著。雌雄生殖器官的结构基本上都与中华稻蝗相似。

交配时，雄虫授予雌虫的可能是精荚，也可能是游离的精子。体内受精；雌虫排出的是受精卵。

卵外有两层包被物，内层为卵黄膜 (vitelline membrane)，外层为卵壳 (chrion)，壳上有一个或多个小孔，称为卵孔 (micropyle)，是受精时精子的入口。昆虫的卵是中黄卵。

昆虫的个体发育分为胚胎时期和胚后时期两个阶段。

在胚胎时期，受精卵在卵壳内充分发育成为胚胎，胚胎随后脱壳而出，成为幼态昆虫，称为孵化 (hatching)。

孵化以后，就进入胚后时期。昆虫胚后时期的发育变态幅度小于甲壳动物，可分为不完全变态 (incomplete metamorphosis)和完全变态 (complete metamorphosis)2种。

昆虫卵的常见

类型

A- 蛱蝶科的卵B- 凤蝶科的卵C- 蝽象的卵D- 眼蝶科的卵E- 斑蝶科的卵F- 粉蝶科的卵

Paurometabolous Development of the Chinch Bug, Blissus leucopterus (Order Hemiptera). Eggs hatch into nymphs. Note the gradual increase in nymph size and the development of external wing pads. In the adult stage, the wings are fully developed, and the insect is sexually mature.

Holometabolous Development of the Housefly, Musca domestica (Order Diptera). The egg hatches into a larva that is different in form and habitat from the adult. After a certain number of larval instars, the insect pupates. During the pupal stage, all adult characteristics form.

发育变态的不同取决于孵化的迟早，而孵化的迟早又取决于卵子所含营养物质的多少。

例如中华稻蝗的卵内含丰富的养分，胚胎在卵内充分发育，孵化时幼态昆虫已和成虫无多大区别，经过不完全变态，即可发育为成虫。这种幼态昆虫通称为若虫 (稚虫 )(nymph)；在个别情况下，还有一些特殊的名称，如蝗虫的若虫特称为蝻(hopper)。

反之，各种蝶和蛾的卵子养分不足，胚胎提早孵化，孵化后的幼态昆虫必须经过变化幅度大的完全变态，才能转变为成虫。这种幼态昆虫称为幼虫 (larva)，幼虫先发育成蛹(pupa)，最终才变为成虫 (imago)。完全变态的昆虫不仅在发育变态过程中出现蛹，同时幼虫的习性和形态都显然不同于成虫。

在胚后时期，从一种虫态转变到另一种虫态，或者同一种虫态由前一龄发育到后一龄，都须通过一次蜕皮。蜕皮的次数因昆虫种类而不同，少的仅一次，多的可达 40余次；各种昆虫蜕皮次数都恒定不变。若虫和幼虫一般要蜕皮多次，蛹只蜕皮一次，成虫不再蜕皮，这和甲壳动物不同。昆虫一生中的最末一次蜕皮特称羽化 (emergence = eclosion)；在不完全变态的昆虫中为若虫的最末一次蜕皮，在完全变态的昆虫中，则为蛹的一次蜕皮 (图 10-75)。

大多数种类的雌虫排出受精卵后，胚胎发育就处在外界环境中完成，这样的生殖称为卵生 (oviparity)。

但少数种类胚胎发育的大部分过程已在母虫体内度过，以致在排卵的瞬间或排卵后不久，幼虫就从卵壳内匍匐而出，这样的生殖叫做卵胎生 (ovoviparity)。

此外，另有一些种类的胚胎发育完全在母虫体内完成，因此母虫产出的是幼虫而不是卵，这称为胎生 (viviparity)。

昆虫从卵开始，经过若虫，或者顺次经过幼虫和蛹，直到变为成虫而产生后代为止，称为一个世代 (generation)，也可称为一代 (brood)。

每个世代历时的长短因种类和外界条件而异，中华稻蝗等多数种类一年只有一个世代，这些昆虫称为一年一代昆虫或一化性昆虫。世代历时短的种类一年可连续有几个世代，称为一年多代昆虫或多化性昆虫。另有绝少数种类一个世代可长达几年之久，这些种类称为多年一代昆虫或多年性昆虫。

综上所述，昆虫纲的主要特征是：

高度适应陆上生活，具有完整而高效的空气呼吸器即气管。

体分头、胸、腹三部分，头部附肢演变成一对触角、一对大颚、一对小颚和一片下唇。

胸部是运动中心，有 3对强壮的步足和 2对可飞翔的翅。

腹部附肢几乎全部退化。

External Structure of a Generalized Insect. Insects are characterized by a body divided into head, thorax, and abdomen; three pairs of legs; and two pairs of wings.

Class Insecta

The subclass Apterygota.

This (sometimes erected as a class in its own right) includes the wingless springtails and silverfishes. Like all insects, apterygotes have six legs, although there is some debate about whether they originated from a uniramian ancestorseparately from the winged insects.

The subclass Pterygota.

This contains the 'true' or winged insects. The body is divided into a head, thorax and abdomen (Fig. 5).

The thorax has three segments, each of which bears a pair of legs. Modern insects normally have four wings, outgrowths of the body wall; there is a pair of wings on each of the middle and hind segments of the thorax (the mesothorax and metathorax), although the mesothoracic wings may be modified to form 'covers' (elytra) in beetles, and the metathoracic wings may be reduced to "balancers' (halteres) in flies, or the wings may be secondarily lost (as in some ant generations). (Paleozoic fossil insects are known with a third pair of wings on the anterior prothorax.) The head has a pair of antennae and three pairs of mouthparts, often greatly adapted to feeding habit and diet. The abdomen lacks legs, but reproductive appendages may be present terminally.

Hemimetabolous insects have a series of juvenile stages (as in a locust) in which each instar resembles the adult except for the absence of wings. Holometabolous insects have a larval stage in their life histories which may be very different from the adult (e.g. a maggot or a caterpillar): metamorphosis may be profound, accomplished within a pupa or chrysalis.

Insects breathe through an extensively branching system of tracheal air-ducts lined with chitin (except at the far ends, the tracheoles). In larger insects, air circulation is aided by compressible air-sacs. An open, low-pressure vascular system is present, linked to the hemocoel as the main body cavity: the 'blood' is hemolymph. A dorsal tubular heart works on a suction-pump principle.

Two super-orders are recognized, the exopterygota and the endopterygota.

Super-order Exopterygota. These are hemimetabolous. They include the orders Orthoptera (grasshoppers, crickets and locusts), Dictyoptera (cockroaches and mantises), Odonata (dragonflies and damselflies), Ephemeroptera (mayflies), Dermaptera (earwigs), Isoptera (termites) and Hemiptera (aphids and bugs), together with numerous small orders. An example is Locusta migratoria (locust).

Super-order Endopterygota. These are holometabolous. They include the orders Lepidoptera (butterflies and moths), Trichoptera (caddis-flies), Diptera ('true' flies), Siphonaptera (fleas), Coleoptera (beetles, the largest insect order with over 400 000 species) and Hymenoptera (bees, wasps and ants), together with several small orders. Examples include Drosophila melanogaster (fruit-fly) and Apis mellifera (honeybee).

2.6.3 重要类群

昆虫纲不仅是节肢动物门的、而且也是动物界最大的一个纲，已有纪录的共 854 000种，除去 15 000化石种外，现存约840000种，通常分为 2亚纲、约 30目。

无翅亚纲 (Apterygota)，是一类原始昆虫，有些特征近似多足纲。体小。原始无翅。腹部除尾须和产卵器外，还常出现其他退化的腹肢。气管无或简单。胚后发育无或略有变态。性成熟后，尚可继续蜕皮。分为 4目，共约 3 500种。

昆虫体型大小按体长度量：小型 < 5 mm， or < 10 mm ；

中型 10 - 30 mm ；

大型 > 30 mm

毛衣鱼 (Ctenolepismvillosa)

也称蠹鱼，体长 8-9mm，被银色鳞片，无单眼，有小的复眼。除一对长的尾须外，第十一腹节还有一条中尾丝。常见于抽屉、箱柜和书橱内，啮咬衣服和书籍等(图 10-76)。

有翅亚纲 (Pterygota)原始有翅，但少数种类翅退化消失。腹部除尾须和产卵器外，别无其他腹肢。气管复杂。胚后发育有变态。性成熟后，不再蜕皮。共约835000种，分为 20余目，现择其重要者简介如下：

蜉蝣目 (Ephemerida)

小型至中型。体柔软。复眼大。触角细小。翅膜质；后翅小或消失。一对尾须细长多节，中间常有一中尾丝。若虫栖于湖泊、池塘和溪流中，植食性。像成虫一样，也有一对长的尾须和一条中尾丝。具有片状或丝状气管鳃。成虫口器退化，不取食。短命，多数种类的成虫只存活几小时，但若虫可活 3年之久。不完全变态。如蜉蝣(Ephemera)，体长1cm以上，常日落后成群飞舞水边，进行交配 (图 10-77，图 10-78)。

蜻蜒目 (Odonata)

大型。头部转动灵活。复眼大。触角细小。口器咀嚼式，有坚强的齿。翅两对，不能折叠，膜质透明，翅脉网状，多横脉。各翅均有一翅痣 (pterostigma)。尾须小，只一节。白天活动，飞行敏捷而有力，可持续飞行颇长时间，并能在飞行中捕捉其他昆虫为食。若虫水生，其下唇特化成一捕食器官，称为面罩(mask)，用来捕食小型甲壳动物和其他昆虫。不完全变态。

我国最常见的如黑眼蜻蜒 (Aeschna melanictera)体粗壮，长约 50mm，翅基宽，后翅略大于前翅，休息时，翅平展于身体左右两侧。

新豆娘 (Caenagrion)，我国也常见，体细瘦，翅基狭，前后翅的大小和形状都相似；休息时，翅竖立体背 (图 10-79)。

直翅目 (Orthoptera)

中型到大型。复眼一般大小，触角丝状，多节。口器咀嚼式。前翅为覆翅 (tegmen)，狭而较厚，革质，休息时掩盖后翅。后翅宽而较薄，膜质，休息时折叠于前翅之下。后足发达，成为跳跃足。尾须短，几乎均为一节。常具听器。雄虫一般有发声器。雌虫产卵器发达。不完全变态。

本目昆虫可分两类，一类触角长度超过体长之半，听器位于前足胫节，雄虫以左右前翅相互摩擦而发声，雌虫产卵器长。如蟋蟀 (Gryllulus chinensis)、金钟儿 (Homoeogrylus japonicus)、纺织娘 (Mecopoda elongata)等均系鸣声可爱的昆虫。

另一类触角长度不超过体长之半，听器位于第一腹节左右两侧，雄虫以同侧的前翅和后足摩擦发声，雌虫产卵器短。如中华稻蝗、大尖头 (Acrida turrita)、小尖头 (Atractomorpha ambigua)以及东亚飞蝗 (Locusta migratoria manilensis)等农业害虫，尤其飞蝗，危害特别严重 (图 10-80)。

竹节虫目 (Phasmida)

大型。体多呈棒状，少数种类扁平似叶。触角细长多节。复眼较小。口器咀嚼式。翅退化或完全消失。尾须短，仅一节。雄虫稀少，常行孤雌生殖。雌虫产卵器不明显；卵单产，散落地面。行动迂拙。以拟态著称。不完全变态。无显著农害。

如瘦脩 (Macella souchongia)，呈竹枝状，我国也产，个体稀少(图 10-81)。

网翅目 (Dictyoptera)

中型到大型。头部转动灵活。触角细长多节。复眼发达。口器咀嚼式。前翅稍厚，形成覆翅，以一弧形围限的臀叶可与直翅目的覆翅明显区别。后翅柔软，横脉稀疏，有一可摺叠的臀叶。尾须不长，多节。雌虫产卵器不明显。不完全变态。 本目昆虫可分两类，一类前足为简单的步足，杂食性或植食性，夜出活动，如栖憩室内、传播疾病的美洲大蠊 (Periplaneta americana)以及可做中药的地鳖 (Eupolyphaga sinensis)。另一类前足为捕捉足，肉食性，捕捉其他昆虫为食，白天活动，如捕食害虫的大刀螳螂(Paratenodera sinensis) (图10-82)。

等翅目 (Isoptera)

本目昆虫统称白蚁 (termites = white ants)。小型至中型。体柔软，色浅。触角较短小，呈佛珠状，多节。复眼有或无。口器咀嚼式。翅的有无因个体而不同，有些个体无翅，有些翅不充分发育，还有些虽具 2对翅，但婚飞后脱落。前翅和后翅均膜质，其大小、形状与翅脉也前后相似。尾须很短，分 2节。不完全变态。

为社会性昆虫，同种个体大量集结，共居一巢，形成所谓社会。一个白蚁社会就是一个庞大的家庭，其成员都是一对蚁后和蚁王的子代。蚁群的大小跟种类和建巢的久暂有关，大的蚁群有几百万甚至上千万个成员。

这些成员可分两大型，即生殖蚁和非生殖蚁，前者包括蚁后和蚁王，具有生殖能力，体较大，有一对复眼和两对充分发育的翅。非生殖蚁包括工蚁和兵蚁，都是一些未充分发育的个体，其发育受到蚁后所分泌的外激素的抑止，无生殖能力，同时又缺眼缺翅。

每年初夏，蚁群内产生一批生殖蚁，常在闷热的午后，出巢婚飞，不久落地， 2对翅脱落，新蚁后和新蚁王随即交配，双双潜入地下，开始创建新的蚁群。工蚁在蚁群中数目最多，承担觅食、哺育和筑巢等。兵蚁头部大，大颚或前额特化，强捍擅斗，护巢御敌。

本目共 2 000余种，分布以热带和亚热带为主，我国约产 400种。 家白蚁(Coptotermes formosanus)和黑翅土白蚁 (Odontotermes formosanus)是我国两种危害最严重的白蚁，尤其长江以南，蚁害特别严重，前一种主要破坏木质建筑物，后一种破坏堤坝(图 10-83)。

虱目 (Siphunculata)

小型。体背腹扁平。触角 3～ 5节。有复眼而无单眼。口器刺吸式。胸节完全愈合。无翅。缺尾须。不完全变态。为人类和哺乳动物体外寄生虫，终生寄生，吸食血液。

人虱 (Pediculus humanus)，除吸食人血外，还可传播斑疹伤寒等疾病 (图 10-84)。

异翅目 (Heteroptera, 半翅目 Hemiptera)

统称椿象或蝽 (true bugs)。小型至大型。触角 3～ 5节，一般4节。复眼大，单眼 2个。口器刺吸式，呈长喙状。翅 2对，前翅为半鞘翅 (hemielytron)，不等质，基部革质，坚实不透明，称为革部 (corium)，末部膜质，柔软透明，称为膜部(membrane)；停息时，左右前翅平覆于腹部背面。后翅全部膜质或退化。后胸有臭腺，遇敌害时放出臭气，故俗名放屁虫。无尾须。不完全变态。

不少种类为农业害虫，吸食作物液汁，如麦蝽 (Aelia)等。

少数种类如温带臭虫 (Cimex lectularius)栖憩墙、床、家具等缝隙中，夜出吸食人血。

还有一些水生的常见种类，如仰泳蝽 (松藻虫 )(Notonecta)、水蝇 (Gerris)和桂花蝉 (Lethocerus indicus)等均食害幼鱼，为淡水养殖业的敌害；桂花蝉广东等地食用 (图10-85)。

同翅目 (Homoptera)

小型至大型。触角短或长，节数因种类而异。复眼发达，单眼2或 3个。口器刺吸式，呈喙状。翅 2对，某些种类的部分个体无翅。前翅膜状均质，停息时叠于体之左右两侧，呈屋脊状。后翅也膜质。无尾须。不完全变态。吸食植物液汁，严重危害农作物。

如蚱蝉 (Cryptotympana atra)，体长 40-48mm，是最大的一种蝉。雄虫第一腹节两侧有发声器，夏日高鸣树上。成虫存活仅一周上下，两性交配后，雌虫产卵于树木嫩枝的组织中，孵出的幼虫钻入土内，吸食嫩根的液汁。在地下至少生活二三年，蜕皮 7次，才发育成拟蛹。谷雨时节拟蛹从土中钻出，顺树干爬到 30cm～ 70cm的高处羽化为成虫，其脱下的

“ ” “ ”蛹壳称为 蝉蜕 或 蝉衣 ，可入药 (图 10-86)。

蚜虫是属于本目的一类重要农业害虫，危害森林、果木、花卉和多种农作物，共有 3 000余种，如棉蚜 (Aphis gossypii)，食性很广，可在几百种植物上生活。

每年 10月到次年 5月，生活在苦荬菜、蒲公英、野蓟、夏枯草、荠菜、车前子和鼠李等第一寄主植物 (冬季寄主植物 )上， 6～ 9月则迁到除棉花外以瓜类为主的第二寄主植物 (夏季寄主植物 )上。

一年可繁殖 20-30代，以受精卵越冬。每年 3、 4月间，受精卵孵出无翅雌虫，称为干母 (fundatrix)，这是一年中最早的一代。干母在第一寄主植物上行孤雌生殖，胎生干蚜(fundatrigeniae)，干蚜也是无翅的雌虫，同样行孤雌生殖，再胎生一二代，虫数因而增多，开始产生有翅的雌虫，称为迁移蚜 (migrantes)。迁移蚜借风力迁到第二寄主植物上，仍行孤雌生殖，胎生多代无翅的雌虫，称为主蚜 (alienicolae)。主蚜数目大增，对棉和瓜类起了很大的危害作用。到秋季第二寄主植物逐渐枯萎，主蚜群中出现一批有翅的雌虫，称为产性蚜

(sexupare)，它们乘风飞落在第一寄主植物上，又行孤雌生殖，胎生雌雄两种有性蚜 (sexuales)。雌蚜无翅，而雄蚜有翅，二者随即交配，不久雄蚜死去，雌蚜则钻入土中，在第一寄主植物根部产出受精卵，每只雌蚜产卵 3、 4粒。产卵后，雌蚜也随即死亡。到第二年春季，受精卵孵出若虫，从土中爬出，发育成干母(图 10-87)。

脉翅目 (Neuroptera)

小型至大型。体柔软。触角发达，呈丝状，多节。复眼大，常有 3单眼。口器咀嚼式。 2对翅大小几乎相等，均膜质，无臀叶，翅脉多而呈网状，停息时置于腹部背面呈屋脊状。尾须一节或无。成虫取食或不取食。幼虫肉食性，捕食其他昆虫。完全变态。

常见如草蛉(Chrysopa perla)，捕食蚜虫，因称蚜狮。在棉田中一生捕食棉蚜 2201.5只；成虫每天捕食 303～360只，幼虫 678.3只(图 10-88)。

鞘翅目 (Coleoptera)

为动物界最大的目，共约 35 万种，统称甲虫或 (beetles)。小型到大型。体坚硬，有光泽。触角多样，一般 10-11节。除穴居种类外，通常有复眼；多缺单眼。口器咀嚼式。前胸发达，其背板宽大。中胸远较后胸小，前者背板呈三角形，露出在左右鞘翅基部之间，称为小盾片(scutellum)。前翅特化成鞘翅(elytron)，角质，坚厚，形如刀鞘，无明显的翅脉，飞行时不起推进虫体的作用，停息时掩护后翅和腹部，在体背左右相遇而不相叠，其间留有一条直线形的鞘缝。后翅膜质，较长，用来飞行，停息时摺叠于鞘翅之下。无尾须。完全变态 (图 10-89) 。

少数种类水生，如龙虱(Cybister japonicus)；

大多陆栖，如埋葬虫(Necrophorus vespillo)，体长 20-25mm，黑色，群栖鸟兽尸体旁，挖掘洞穴，使尸体陷入其中，并将泥土掩盖尸体，备作食物。

独角仙 (Xylotrupes dichotomus)，长约 450mm？，黑褐色而具光泽。雄虫头顶有一末端分叉的角状突起，前胸背板也有棘状突起；雌虫无这些突起。成虫以植物液汁为食；幼虫蛀食树干，形成孔道。

星天牛 (Anoplophora chinensis)，体长 19-39mm，黑色，鞘翅上有横列的白色毛斑约 20个。触角长于身体。幼虫扁圆筒形，胸足退化，蛀食树干，俗称锯树郎。

铜绿丽金龟子 (Anomala corpulenta)，体长 10-13mm，卵圆形，暗铜绿色。触角呈鳃叶状，危害植物的叶、花、芽及果实。幼虫称为蛴螬，乳白色，常弯曲呈马蹄形，背面多横皱纹，居土中啮食植物的根和块茎等。

细胸叩头虫 (Agriotes fuscicollis)，体长 20-25mm，前胸腹板的一个棘突，喀哒一声，可嵌入中胸腹板的一个凹窝内，由于重心突变，背面朝下的虫体可弹起翻转，恢复腹面朝下的正常姿态。幼虫黄色，呈针状，称为金针虫，居土中啮食作物根部和块茎等。

米象 (Sitophilus oryzae)，体长 2.3-3.5mm，深赤褐色，头部向前突起呈长吻状。幼虫乳白色。每年繁殖 2-5代。成虫和幼虫都蛀食稻麦等粮食。

叶甲科代表13 、斑胸叶甲 14 、杨叶甲15 、柳十八斑叶甲 16、柳十二斑叶

甲17 、金绿里叶甲 18、梨斑叶甲

星天牛

七星瓢虫 (Coccinella septenpuncta)，体长 5-7mm，半球形，鞘翅红色或橙黄色，共有 7个黑点，左右翅各 3个，翅间骑缝上共一个。成虫和幼虫都捕食蚜虫，每头可食蚜虫 100余只。一年繁殖 4-5代 (图 10-90)。

蚤目 (Siphonaptera)小型。体左右侧扁，坚韧。触角短， 3节。无复眼，单眼一对或无。口器刺吸式。无翅。足适于攀缘和跳跃，尤其后足，特别发达，弹跳有力。人蚤跃起高达 250mm，约为其体长的 100倍。无尾须。完全变态。全部是鸟兽和人类的体外吸血寄生虫；幼虫栖于宿主居所及其邻近地面，以有机碎屑为食。

如人蚤 (Pulex irritans)，适应力强，繁殖率高，常大量出现，不仅骚扰人体，还媒介鼠疫。

鼠蚤 (Xenopsylla cheopis)，原产印度，后随鼠类宿主而扩布到欧亚两洲的温暖地区，我国沿海各地也有分布。被公认为鼠疫的主要媒介者。

鼠疫是一种烈性传染病，病原体为鼠疫杆菌，历史上曾有过多次爆发性大流行，死亡人数前后已达 2亿(图 10-91)。

双翅目 (Diptera)

小型到中型。触角细长多节，或短而仅 3节。复眼通常颇大；单眼蚊类大多无，蝇类一般 3个。口器刺吸式或舐吸式。前翅膜质，用来飞翔。后翅特化成平衡棒 (halter)；蝇类的平衡棒隐藏于前翅基部的翅瓣下。尾须无或有。完全变态。

本目昆虫分为蚊和蝇两类。蚊类成虫身细足长，触角多节，长于头部和胸部的总长。幼虫称为孑孓 (wiggler)，有足，头部明显。蝇类成虫身粗足短，触角短于头部和胸部的总长，只 3节，末节末端有节鞭或末节背面有一根羽状刚毛，称为触角芒 (arista)。幼虫称为蛆 (maggot)，无足，头部退化 (图 10-92)。

与人类健康关系密切的蚊类有 3属，即库蚊属 (家蚊属 ) (Culex)、按蚊属 (疟蚊属 )(Anopheles)和伊蚊属 (黑斑蚊属 ) (Aedes)；这 3属在我国各有几十种。蚊类不仅吸食人体血液，还传播多种疾病，库蚊主要传播丝虫病，按蚊是疟疾的主要传播者，伊蚊则传播流行性乙型脑炎。

3属的生活史相似，例如库蚊羽化后不久就进行交配，交配在黄昏或黎明之际，室外空中飞舞状态下完成。随即雌虫窜入室内寻求吸血对象。吸血以后，便飞到阴暗处停息躲藏；这时体内卵巢开始发育，经 2-3日，飞出室外，产卵于水面或潮湿泥土上。卵呈长圆形，长约 0.5-1.0mm，每次产 150-300粒，相互平行粘合成卵块，呈向日葵形。雌蚊可连续产卵 2-3次，一生平均产卵 800-1000粒。卵经 2-5日孵出幼虫，即孑孓，在水中以单细胞藻类和植物碎屑为食。静息时，幼虫身体和水面形成一角度，头部斜向下方，而腹部上翘；第八腹节的一个呼吸管露出水面，以行空气呼吸。经 7-10日，共蜕皮 4次，发育成蛹。蛹在水中虽不摄食，却可活动。头胸两部分大，且相互愈合。胸部背面有一对呼吸管，管细，开口也小。经 2～ 3日，蛹羽化为

成虫。雄蚊触角蓬松多毛，易与雌蚊区别，在野外以植物液汁为食，交配后不久死亡，寿命约一周。雌蚊交配后窜入室内，寿命 2-3周。每代发育时间平均 11-18天，全年繁殖约 11代。按蚊和伊蚊两属的生活史虽跟库蚊属基本相同，但发育各阶段的虫态和习性却互不相同，现列表比较并图示如下 (表 10-1，图 10-93)。

蝇类中最常见的是家蝇 (Musca domestica)，几乎完全生活在人类居住的地方，并常窜入室内。

一头家蝇可带菌 5亿个，包括痢疾杆菌、伤寒杆菌、霍乱弧菌、结核杆菌、麻疯杆菌等共计 40-60种，其中以肠胃传染病菌为主。

家蝇一年繁殖 9-12代，多的可达 20代。羽化后 5天，雌蝇即交配产卵，随后每隔 2-3天产卵一次。每头雌蝇一般产卵 4-6次，每次约 100粒，一生平均产卵 500粒；最多可达2000粒。

卵产在粪便和垃圾上，呈白色，长椭圆形，长约 1mm，经 8-15小时孵化，刚孵出的蛆长约 2mm，无足，透明，随后逐渐变呈淡黄色，以细菌为食。约经 4天，蜕皮 3次，钻入土中化蛹；蛹期长达数周。羽化后成虫从土中爬出。

生活史的任何阶段均可越冬 (图 10-94)。

鳞翅目 (Lepidoptera)

为昆虫纲第二大目，共约 14万种。小型到大型。全身被鳞片，尤其在翅上特别密集。鳞片由体表的毛演变而成，是色彩的载体；通过鳞片的组合，使翅带有各种不同颜色和斑纹。触角多节，形状多样。复眼大，单眼一般 2个。口器特化成卷曲的长喙，用来吮食花蜜。但很多种蛾类口器退化，不摄食。两对翅扁平，前翅较后翅大。翅脉稀少，特别是横脉；前后各翅均有一大的中室 (medial cell)。飞行时，前后翅连在一起活动；静息时，两对翅蝶类竖直上举，而蛾类则分展左右或向后平置，叠在腹部背面。有退化的尾须。完全变态。

幼虫称为蠋 (eruca)，其身体由发达的头部、 3胸节和10腹节构成。多足；除 3对胸足外，第三至第六腹节各有一对腹足，第十腹节还有一对尾足。口器咀嚼式，主要啮食显花植物的叶子，因而成为农业害虫。颚腺分泌唾液；下唇腺特化成丝腺。幼虫共 5龄，末龄大多吐丝作茧而化蛹 (图 10-95)。

本目昆虫分为两大类，即蝶和蛾。

蝶类触角细长，末端膨大呈鼓槌状。腹部细。白天活动。幼虫不作茧，蛹裸露。如菜粉蝶 (Pieris rapae)，为甘蓝、白菜、萝卜和油菜等十字花科植物的重要害虫。成虫体长 15-20mm，翅灰白，略带青色，雌虫前翅左右各有两个黑斑，后翅只一个，而雄虫前后翅都仅一个黑斑。早晚静息，日中飞翔。对十字花科植物所含芥子油的挥发气味有强烈的趋化性，因此交配后雌虫就产卵在这些植物上。

卵散生，呈炮弹形，上端细于下端，经 3-4日孵化。幼虫通称菜青虫，长 28-35mm，绿色，日间沿叶脉静息于叶背，夜间活动，啮食叶片。约经 10-14日化成蛹。蛹前半部粗，后半部瘦削，再经 1-2周，羽化为成虫。每年可繁殖 5-8代。 11月下旬全部幼虫都化蛹越冬，越冬蛹附着在树枝、墙壁或屋檐下，翌年 4月羽化 (图 10-96)。

凤蝶及其幼虫

蛾类种类特别丰富，约占本目总种数的 90％以上。触角形状多样，但绝不呈鼓槌状。腹部粗大。黎明、薄暮或夜间活动。幼虫作茧化蛹。

不少种类如三化螟 (Tryporyza incertulas)、粘虫(Mythimna separata)、棉红铃虫 (Pectinophora gossypiella)等都是重要农业害虫。

蛾类中也有少数益虫，如家蚕 (Bombyx mori)，原产我国，至少 3千多年前已开始人工饲养。欧洲在希腊罗马时代所用的蚕丝都由我国输入，被视为珍品。一直到公元 6世纪，才由传教士带回蚕卵，开始在欧洲饲养。

幼虫通称为蚕；刚孵化时，体表密生黑毛，特称毛蚕或蚁蚕。以桑叶为食，长大后转呈青白色，毛也随之减少。体圆柱形，分头、胸、腹三体部，头部淡红色，左右各侧有 6个单眼。触角短，仅 3节。口器咀嚼式。胸部 3节，各节有一对单爪式的胸足，用来抓食。腹部 10节，第二至第五腹节背面各带一对涡状纹。第三至第六腹节各有一对腹足，用来爬行；末一腹节的

一对尾足则作抱枝之用。腹足和尾足在化蛾时都消失，因此合称假足。此外，第八腹节背面还有一尾角，具平衡身体的作用。第一胸节以及前 8个腹节两侧各有一对气孔。丝腺一对，位于体内胃的左右两侧。在第四次蜕皮以后，丝腺迅速生长，可分产丝、储丝和吐丝三部分。产丝部从血液中吸收可形成丝的物质，储丝部则存储丝浆，吐丝部吐出丝浆，使之凝固成蚕丝。幼虫蜕皮 4次，经一月余的时间，吐丝作茧，每茧丝长1000-1500m。再经 10余日，幼虫在茧内变成蛹，蛹再羽化为成虫，即蚕蛾，破茧而出。

蚕蛾体大翅小，丧失飞翔能力。口器退化，不摄食。雄蛾较小，雌蛾腹部特别膨大，交配产卵后雌雄都死亡。以卵越冬 (图 10-97)。

洋槐天蛾

柞蚕蛾

膜翅目 (Hymenoptera)

为昆虫纲第三大目，其种数仅次于鞘翅目和鳞翅目，共约 11万种。小型到中型。触角形状多样，但大多弯曲呈膝状，一般雌虫 13节，雄虫 12节。一对复眼大，另有 3个单眼，无翅个体缺单眼。口器嚼吸式。两对翅均膜质；翅脉少，尤其横脉。后翅较小。因后翅前缘有翅钩列，可和前翅的反卷后缘钩连，飞翔时前后翅同步活动。静息时，翅平展于腹部背面。少数种类的一些个体无翅，或交配后翅脱落。

第一腹节和后胸合并，称为并胸腹节 (propodeum)；大多数种类并胸腹节之后，身体缢缩似柄。无尾须。雌虫腹部末端有一锯状或针状产卵器；大部分种类的卵通过产卵器产出，但一部分种类的卵由产卵器基部的生殖孔排出，产卵器演变成喷注毒液的攻防器官。这器官由一螫针和一对刺组成，腹部内又有一毒腺，毒腺开口于螫针基部。刺螫时，螫针和刺外伸，穿入被螫者体内，同时毒液流经螫针和刺之间的空道而注入被螫者伤口。完全变态。孤雌生殖较其他目普遍 (图 10-98)。

本目不少种类为社会性昆虫，如各种蚂蚁 (Formicidae)和蜜蜂 (Apis mellifica = Apis mellifera)等。前者习性十分近似白蚁，蚁群中同样有蚁后、蚁王、工蚁和兵蚁，但蚂蚁和白蚁属于两个不同的目，形态特征相互明显不同。

蜜蜂的蜂群相当大，每群成员多达 5-8万；分蜂王 (后蜂 )、工蜂和雄蜂 3种，各分居在巢脾的不同蜂室内。较小的六角形蜂室为工蜂所居，雄蜂的蜂室较大，至于蜂王所居的蜂室则位于巢脾边缘，多少呈不规则的囊状，特称王台。

每个蜂群只有一头蜂王，蜂王由受精卵发育而来，体大，腹部长，全靠工蜂喂养，专事产卵，一年至少可产 20万粒。寿命最长 5年。

工蜂在蜂群中数目最多，也由受精卵发育而来，体虽小而十分健壮，擅于飞翔。生殖器官发育不完全，无生殖能力。只存活 1.5月至 2个月。觅食、哺育和筑巢等全由工蜂负责。

Honeybees (Order Hymenoptera). Honeybees have a social organization consisting of three castes. Eye size and overall body size distinguish the castes. (a) A worker bee. (b) A drone bee. (c) A queen bee marked with blue to identify her.

工蜂出巢采集花蜜和花粉，采蜜利用其口器，采粉则用花粉筐。所谓花粉筐也就是后足的一种独特结构，由胫节外侧的一个凹陷及其周边弯曲的刚毛构成。此外胫节内侧另有刚毛组成的花粉刷。采粉时，工蜂利用花粉刷将全身细毛上沾满的花粉粒刷下，混以唾液和采得的一部分花蜜，粘合成小团块，装入花粉筐中，随后带回巢内，再进行加工。

工蜂用咽喉腺分泌的王浆 (蜂乳 )哺育幼虫；从孵化后第四天起，雄蜂和工蜂的幼虫改喂花粉和花蜜的混合物，而蜂王的幼虫则用王浆一直喂到化蛹。

工蜂还利用大颚，将腹部蜡腺所分泌的蜡揉塑成巢。

雄蜂由不受精的卵发育而成，每个蜂群只有 90-200只，体小于蜂王而大于工蜂，翅和复眼都较发达，无螫针，口器退化，全靠工蜂喂养。除与蜂王交配外，别无他事，闲居巢内。每届秋冬，巢内蜜少，常被工蜂逐出巢外或咬死巢内，寿命约5个月。

pollen from the mesothoracic legs and the abdomen. Pollen is then compressed into a solid mass by being squeezed in a pollen press and moved to a pollen basket on the outer surface of the leg, where the pollen is carried. The mesothoracic legs gather pollen from body parts. The prothoracic legs of a worker bee clean pollen from the antennae and body.

(d) The inner surface of metathoracic legs have setae, called the pollen comb, that remove

春夏巢内新产的蜂王在天气晴朗的中午或午后，出巢飞舞，一小群雄蜂追随其后。它们在空中旋转飞翔，越飞越快，体弱的雄蜂相继掉落地面，只留最强壮的一头在空中跟新蜂王交配，随后双双落地，旋即分开。雄蜂由于分开时交接器拔断而死去，新蜂王则满纳精子，飞归旧巢产卵。不久，老蜂王率领一部分工蜂飞离旧巢，形成新的蜂群，称为分群，而旧巢也就被新蜂王所占 (图 10-99)。

绿泥蜂(雄 )

绿泥蜂 (雌 )

本目还包括很多寄生种类，这些寄生蜂体小，产卵器长，可穿入宿主昆虫体内或卵内产卵，孵化的幼虫就成为宿主的外寄生物或内寄生物，这对于抑制害虫有重要意义。

金小蜂 (Dibrachys cavus)，体长雌蜂 1.7-3.2mm，雄蜂较小。全身青黑，带有闪光。交配后，雌蜂利用触角在棉仓内到处寻找红铃虫茧，找到后，便将腹部末端的产卵器刺入茧内，杀死其中的蛹。并分泌乳白透明的胶液，形成一条细管，称为吸食管，从茧表面直通蛹内。随后拔出产卵器，转身就用口器从吸食管吸食蛹的体液，作为产卵前的营养。雌蜂得到营养补充以后，体内卵迅速发育，吸食后第二天，重新将产卵器插入茧内，开始产卵于蛹的表面。每次产卵 3～ 5粒，一个茧内一般产 10粒左右，多的可达 30余粒。雌蜂在一个红铃虫茧内产卵完毕后，又去寻找其他虫茧继续取食和产卵。不久，金小蜂卵孵出幼虫，就在红铃虫蛹的体壁上吸食其体液，随后发育成蛹，并羽化为成虫，方从茧内飞出。每年繁殖 11～ 12代。棉仓内越冬的红铃虫茧大多有金小蜂寄生，寄生率可达80％以上，可见金小蜂明显能抑制红铃虫的发生。

赤眼蜂 (Trichogramma evanescens)，体粗短，长仅0.36-0.90mm，全身暗褐色，复眼赤红色。每年繁殖 10代以上，每代发育时间 1-2周。交配后雌蜂产卵于二化螟卵内，一次产卵 10多粒，每个螟卵内只产一粒。孵化的幼虫即以螟卵为食，随后发育成蛹，并羽化为成虫而飞离螟卵。螟卵由于赤眼蜂的寄生而死亡，因此赤眼蜂对抑制这种重要的水稻害虫有不可低估的作用 (图 10-100)。

3. 节肢动物与人类本门动物种类繁多，数量浩大，分布广泛，跟人类的关系十分密切，依据对人类的利害关系，可分有益和有害两大类，但这样划分是相对的，例如蝎子和蜈蚣都会分泌毒液，咬螫伤人，而另一方面却可作为药材，医治疾病。

有益节肢动物所起的作用主要表现在下列各方面：

①供人类食用，尤其甲壳纲中的各种虾蟹，不仅滋味鲜味，营养价值也高；

②提供工业原料，例如家蚕，目前世界上共有 40多个国家和地区人工饲养，年产蚕茧约 800万担 (1 担 = 100 kg)，蚕丝约 5万 t，我国的产茧量和产丝量都占首位；

③作为经济鱼类的天然饵料，例如鲱鱼、大黄鱼、小黄鱼以及带鱼等都以桡足类作为主要食饵；在淡水水域中，桡足类、枝角类以及昆虫幼虫对鲢鳙等经济鱼类的幼鱼和成鱼也有重要的饵料意义，特别是枝角类，我国渔民自古以来就称为鱼虫；

④完成植物的传粉作用，油菜和多种果树都是虫媒植物，借蜜蜂等昆虫传播花粉，否则不可能结果；

⑤抑制害虫，自然界的各种动植物和微生物彼此之间由于摄食关系而形成食物链。不少昆虫食害作物、果树和森林，称为害虫，而害虫又被肉食性蜘蛛和其他昆虫所食，如上述金小蜂抑制棉红铃虫等；

⑥制成药物，节肢动物本身或其产品可以制成药物，防治疾病，如蝎子、蜈蚣、地鳖等。鲎的血液具有超微量 (10-12g)的敏感性，可制成试剂，快速而简便的检测内毒素和热源物质。

有害节肢动物主要的危害有两方面，一是传播疾病，严重威胁人们的健康和生命。

凡可引起疾病的生物统称病原体 (病原生物 )，包括病毒、立克次体、螺旋体、细菌、真菌以及寄生虫等。

由寄生虫引起的疾病称为寄生虫病；由其余各种病原体引起的疾病则称为传染病。

寄生虫病和传染病二者的病原体本身都缺乏移动能力，须借外力传播，特别是昆虫起了十分重要的作用，人类传染病的 2/3均通过昆虫媒介，例如虱传播斑疹伤寒、回归热和战壕热。

二是严重危害农作物、果树和森林等，特别是有害昆虫每年夺走我们大量的粮食、瓜果和木材。在旧中国，害虫猖獗，尤其飞蝗，危害特别严重。蝗灾自古以来，和水、旱灾一起，成了威胁我国人民最严重的三大自然灾害。

飞蝗分布很广，出现在长城以南、长江以北的平原地区，东起苏鲁海滨，西至陕西的渭水流域，包括江苏、安徽、河北、山东、河南、山西以及陕西的一部分。在大发生年代，飞蝗成群高飞，遮天蔽日，降落以后，则漫山遍野，抢食芦苇以及玉米、高粱、粟、穗、大麦、小麦等禾本科作物，作物的地上部分几乎全被吃光 (图 10-80)。这些食物缺乏时，也吃其他农作物，甚至树叶。蝗灾严重的地区，赤野千里，饿莩载道，惨不忍睹。从纪元前 707年开始，直到 1917年清皇朝覆灭，在这封建统治的 2千多年间，平均每 3年就发生一次蝗灾。

1917年以后，直到新中国成立，蝗灾有增无减，几乎每年都发生，其中以 1929年和 1938年的 2次为最严重。在飞蝗大发生的 1929年，长江岸边的大群蝗蝻直趋沪宁铁路的下蜀车站，路轨堵塞，火车停开，商店关门，只开小洞营业。 1938年的一次蝗灾扩及 9省一市 265县，损失惨重。

新中国成立以后，重视治蝗工作，整治杂草丛生的飞蝗孳生地，使其变为万倾良田，基本消灭了蝗灾。

4. 节肢动物的系统发展节肢动物由环节动物演化而来，为学者所公认。节肢动物的原始远祖近似目前的环节动物，因此本门动物中体节较多的种类常被视为是较原始的。至于节肢动物的原始远祖是怎样的？它与现存的类群之间究竟有何亲缘关系？节肢动物的起源是多元还是单元的？关于这些问题众说纷纭，莫衷一是，但下述见解流播较广：海栖的原有爪类 (Protoonychophora)或称原有颚类(Protomandibulata)，是节肢动物的远祖，由此分别朝两个不同的方向演化。

→ →其一是：有爪纲 多足纲 昆虫纲。这个演化方向显示了动物由海栖朝陆栖的发展。

有爪纲为环节动物与节肢动物间的一个过渡类型，既具环节动物的形态特点，如体表有薄的角质膜、由平滑肌形成的皮肌囊、按体节排布的多对巨管肾等；同时也有节肢动物的结构标志，如末端带爪的成对步足以及作为空气呼吸器的气管等。

有爪纲只是节肢动物演化树上发展早期的一小侧支而已，其他节肢动物类群并非由此发展而来。

多足纲跟有爪纲保持着一定的联系，但较有爪纲高等，完全具备节肢动物的特征，如体表角质膜坚厚、头部发达、附肢有关节等。

昆虫纲乃是节肢动物门中最高等的巨大类群，完全适应于陆栖生活，与节肢动物门的任何类群相比，最接近多足纲。这 2纲动物头部都有一对触角，均用气管呼吸，排泄器官同为马氏管等；尤其昆虫纲中无翅亚纲的有些种类与多足纲中前殖亚纲的一些种类更有不少相同之点。

昆虫纲与多足纲无疑出自共同的祖先，但前者体分头、胸、腹三部分、只有 3对发达的步足以及常具 2对翅等，这些特征显得不同于后者，且较为高等。

→ →由节肢动物远祖演化的另一个方向是：三叶虫纲 甲壳纲→肢口纲 蛛形纲。

循节肢动物 2个方向发展的类群之间只有很疏远的亲缘关系。

三叶虫纲 (Trilobita)为海洋动物，绝大多数种类底栖；共约 15 000种，我国约有 3 000种，全部为化石种，曾出现于古生代，寒武纪晚期和奥陶纪最为繁盛，到古生代末就全部灭绝，前后生存约 4亿年。

三叶虫体长数厘米，扁平椭圆形，背面被覆几丁质的背壳。背壳被两条纵走的背沟分为中间的中轴以及左右侧的两肋叶三部分：三叶虫之名由此而来。

体分头、胸、腹三部分。头部半圆形，原由 5体节愈合而成，其背面左右两侧有一对复眼，腹面中央有口。

胸部有较多体节，节数不定，随生长而增加，最少 2节，最多可超过 40节。尾部由少数体节愈合而成。

每个体节通常都有一对附肢，除头部第一对演变成须状单枝型触角外，其余各对均双枝型，很少特化，结构几乎全部相同，外肢不分节，有刚毛，内肢常分 7节。

除触角外，头部后续的 4对附肢虽未演变成真正的口肢，但其颚基粗大，显然有碎化食物的功能。

胸部和尾部的各对附肢则均用来爬行。

变态发育；早期幼体只有头和尾两部分，随后尾部前端陆续增生新的体节，形成胸部 (图 10-101)。

Trilobite Structure. The trilobite body had three longitudinal sections (thus, the subphylum name). It was also divided into three tagmata. A head, or cephalon, bore a pair of antennae and eyes. The trunk, or thorax, bore appendages for swimming or walking. A series of posterior segments formed the pygidium, or tail.

以海栖为主的甲壳纲，尤其低等的鳃足亚纲，在形态上确和三叶虫纲相似，也具有多数体节和多对很少特化的双枝型附肢。

自 20世纪 50年代发现甲壳纲最原始的类群，即头足亚纲 (Cephalocarida)以后，对三叶虫纲和甲壳纲的亲缘关系有了

更进一步的认识：

甲壳纲很可能就由三叶虫纲发展而来。

肢口纲是一类残遗动物，全部海栖，具有一些甲壳纲的特征，或可说起源于甲壳纲。但肢口纲的三叶幼体十分近似三叶虫的幼体，因此肢口纲更可能直接由三叶虫纲发展而来。

至于蛛形纲则显然来源于肢口纲，从海栖的后者过渡到陆栖的前者。

Two Interpretations of Arthropod Phylogeny.

Systematists have proposed a number of interpretations of arthropod phylogeny. Two interpretations are shown here. Only a few of the many characters used in establishing the relationships are shown.

Many zoologists think that the crustaceans and uniramians are closely related. Evidence for this hypothesis comes from possible homologies of mandibles, ommatidia of compound eyes, and other characters.

Other zoologists believe that the uniramians are more distantly related to other arthropods and that primitive uniramous appendages, and mandibles that are not homologous to

those of crustaceans, distinguish the uniramians from the arthropods.

SUMMARY

1. During the Devonian period, insects began to exploit terrestrial environments. Flight, the exoskeleton, and metamorphosis are probably keys to insect success.

2. Myriapods include four classes of arthropods. Members of the class Diplopoda (the millipedes) are characterized by apparent segments bearing two pairs of legs. Members of the class Chilopoda (the centipedes) are characterized by a single pair of legs on each of their 15 segments and a body that is flattened in cross section. The class Pauropoda contains soft-bodied animals that feed

on fungi and decaying organic matter in forest-floor litter. Members of the class Symphyla are centipede-like arthropods that live in soil and leaf mold, where they feed on decaying vegetation.

3. Animals in the class Hexapoda are characterized by a head with one pair of antennae, compound eyes, and ocelli; a thorax with three pairs of legs and usually two pairs of wings; and an abdomen that is free of appendages except terminal sensory (cerci) and reproductive (ovipositor) structures.

4. Insect flight involves either a direct (synchronous) flight mechanism or an indirect (asynchronous) flight mechanism.

5. Mouthparts of insects are adapted for chewing, piercing, and/or sucking, and the gut tract may be modified for pumping, storage, digestion, and water conservation.

6. In insects, gas exchange occurs through a tracheal system.

7. The insect nervous system is similar to that of other arthropods. Sensory structures include tympanal organs, compound eyes, and ocelli.

8. Malpighian tubules transport uric acid to the digestive tract. Conversion of nitrogenous wastes to uric acid conserves water but is energetically expensive.

9. Hormones regulate many insect functions, including ecdysis and metamorphosis. Pheromones are chemicals emitted by one individual that alter the behavior of another member of the same species.

10. Insect adaptations for reproduction on land include resistant eggs, external genitalia, and behavioral mechanisms that bring males and females together at appropriate times.

11. Metamorphosis of an insect may be ametabolous, paurometabolous, hemimetabolous, or holometabolous. Neuroendocrine and endocrine secretions control metamorphosis.

12. Insects show both innate and learned behavior.

13. Many insects are beneficial to humans, and a few are parasites and/or transmit diseases to humans or agricultural products. Others attack cultivated plants and stored products.

14. Zoologists continue to debate whether the arthropods represent a monophyletic group or a polyphyletic group.

复习题 1. 节肢动物门有哪些重要特征？节肢动物比环节动物高等表现在哪些方面？ 2. 从节肢动物的特点，说明在动物界中节肢动物种类多、分布广的原因。 3. 根据什么说节肢动物由环节动物演化而来？ 4. 比较甲壳纲、蛛形纲、多足纲及昆虫纲在形态上的异同。 5. 举例说明甲壳纲动物的洄游。 6. 蛛形纲动物的消化系统有什么特点？ 7. 蜈蚣的口器和步足结构有何特点？和它们的生活习性有什么关系？ 8. 举例说明昆虫口器的类型和结构。根据口器的类型和结构，我们怎样选用农药、防治害虫？ 9. 昆虫的呼吸系统为什么说是动物界高效的呼吸系统？ 10. 试述昆虫纲各重要目的特征，并举出各目的常见种类。 11. 节肢动物与人类有什么利害关系？ 12. 如何理解节肢动物的系统发育？