1

آموخت فکرت را جان آنکه بنام

افروخت بر جان نور به دل چراغ

شبستری محمود شیخ

2

تنظیم بیــــان ژن در یو کار یوتها

 Gene regulation in Eukaryotes

3

بیوشیمی درس :دل استاد : چاشنی دکتر جنابیوسفی ارائه : بابک

ماه 1394آذر

4

5

.

" واق++ع ژنب++ه Gene" بي++++++ان expression فرآيندي اس+ت ك+ه ط+ي آن

ب+ه پروتئي+ن تبديل DNAاطالعات موجود در مي شود.

قب+ل از ورود ب+ه ای+ن مبح+ث نیاز اس+ت ت+ا ب+ا ی+ک س+ری مفاهیمالزم، بیشتر آشنا شویم.

6

)یوکاریوت (Eukaryote  معنای به و یونان+ی ای کلم+ه   “   همه” شام+ل ک+ه باش+د م+ی واقع+ی ی هس+ته دارای   مونرا قلمرو جز زنده،ب++ه موجودات قلمروهای

(monera . یوکاریوت(  همگی پرس+لولی موجودات اس+تپروکاریوت نام به گروه+ی یوکاریوت مقاب+ل در و هس+تند

((prokaryote طور به ژنتیک+ی ماده درآنه+ا ک+ه دارد قرار . های سلول دارد قرار س++یتوپالسم درون آزادان++ه

اطالعات   و اند یافت+ه س+ازمان ی هس+ته دارای یوکاریوت   هسته غشای نام ب++ا غشای++ی در آنه++ا ژنتیک++ی

(Membrane )شدن جدا باعث ک+ه اس+ت شده محص+ور. شود می سیتوپالسم از هسته

7

یوکاریوتی – 1شکل سلول یک از نمایی

8

( مقايسه – 2جدول يوکاريوت) و ها پروکاريوت تفاوت

ها

9

پروکاریوتی RNAمقایسه – 3جدول و یوکاریوتی پلیمراز

10

ژن ،دان+ی+م م+ی ک+ه از ـژن همانطور+ خاص+ي خاصي DNAناحي+ه تك+ه اس+ت،

ساخت براي الزم اطالعات حاوي ك+ه مشخ+ص، طول ب+ا نوكلئوتيده+ا از . مي متفاوت پ+روتئي+ن نوع هزاران ه+ا س+لول اس+ت ويژ+ه پروتئي+ن ي+ك

. است گون+اگون ژن هزاران داراي هرسلول و سازند ژـن اس++تفاده بیان ژ++ن درون اطالعات از آ++ن در ک++ه اس++ت فرایندی

بدس+ت آ+ن از کاربردی محص+ول ی+ک ت+ا ژنه+ا. بیامی شود محص+ول یدمحص++والت از و هس++تند پروت+ئین ه++ا ً به دیگ++ر عمدتا انواع می توان

RNA. کرد اشاره ص+ورت پروکاریوت ه+ا و یوکاریوت ه+ا تمام وس+یله ب+ه ژ+ن بیان فراین+د

. ه++ا اپران عهده بر ه++ا پروکاریوت در ه++ا ژ++ن بیان تنظی++م گیرد م++یOperon)). باشد ت+ر م+ی پیچیده مرات+ب ب+ه یوکاریوته+ا در مورد ای+ن ام+ا

. باشد می

11

RNAان+++واع ( Messenger RNA )mRNA یاRNA : پـیک . است رشته ای ت+ک ص+ورت ب+ه

برای ژنتیکی کدهای حاوی و دارد عهده ب+ه را س+ازی پروتئی+ن اص+لی وظیف+ه. می باشد پروتئین ساخت

   Transcriptomeترانس+کریپتوم) های(( مولکول از ای هایی  mRNAمجموع+ه رونوش+ت ی+ا). شود می بیان سلول ها از جمعیتی در یا سلول یک در که است

( Ribosomal RNA )rRNA ـیاRNA : تشکیل ریبوزوـمی اجزای اص+لی ترین . به نسبت که می باشند ریبوزومها . RNAدهنده ترند پایدار پیک

(Transfer RNA )tRNA ا : RNAـی که ناـقل هس+تند کوچک+ی های مولکول . در می باشد ریبوزوم خاص جایگاه داخل ب+ه امین+ه اس+یدهای انتقال آنه+ا وظیف+ه . یک از زیرا دارد عهده ب+ه ناق+ل را س+ازی پروتئی+ن در ترجم+ه اص+لی عم+ل واق+عاسید نی+ز دیگ+ر ازطرف و می ده+د تشخی+ص را پی+ک روی تای+ی س+ه ک+د ی+ک طرفپلی زنجیره ب+ه ک+ه می کن+د حم+ل را تای+ی س+ه ک+د ای+ن ب+ه مربوط خاص امین+ه

. می شود اضافه پپتیدی

12

RNAان+++واع hnRNA )Hetero nuclear RNA ( ـیاRNA : گوناگون ای هـسته

، هس+ته داخ+ل کد RNAدر+ نواح+ی حاو+ی رش+ته های+ ص+ور+ت ب+ه ا+بتدا در+ . کننده کد نواح+ی ب+ه می ش+ود س+اخته کنند+ه ک+د غی+ر و و اگزوـنکننده

نشدن+ی، ترجم+ه و+ کننده ک+د غی+ر نوا+ح+ی+ . انترونب+ه می ش+ود گفتهنوع ب+ه RNAای+ن شدن تبدی+ل را mRNAبرای خاصی فرآ+یندهای بای+د+

این ب+ه ش+ود حذف آ+ن ا+نترون قس+م+تهای و بگذار+د س+ر RNAپش+ت

اضاف+ی نواح+ی فرآیند hnRNAحاوی اتم+ام ا+ز پ+س ک+ه می ش+ود گفت+هبه تبدیل .mRNAاصالح، می+ شود

13

RNAان+++واعRNA  ـیا ای هـسته که: )snRNA )Small nuclear RNAکوـچک

  پردازش عم+ل . RNAدر گفته  نی+ز اس+نورپ گروه ای+ن ب+ه دارند نق+ش. شود می

RNA   یا سـیتوپالسمی scRNA )Small cytosolicکوچـک

RNA(. نامند: می اسکریپ را آنها کهRNA  یا هـستکی : )snoRNA )Small nucleolar RNAکوـچک

. دارند قرار هستک در کهRNA ا ـی   )miRNA)MicroRNAمیکرو تخریب: ب+ا در  mRNAک+ه

. دارند نقش ژن بیان تنظیم

14

ژن بيــــان تنظيـم(REGULATION OF GENE EXPRESSION)

همیشه آنه+ا هم+ه مختل+ف، ژن هاي متفاوت عم+ل ب+ه توج+ه ب+ا . از گروهي تنه+ا شراي+ط، ه+ر در ديگ+ر عبارت ب+ه نيس+تند روش+ن . از ها س+لول مي شوند خاموش بقي+ه و هس+تند روش+ن آنه+ا . کنند نمی اس+تفاده همزمان طور ب+ه خود های ژ+ن تمام+ی ، ژن آ+ن ک+ه گوین+د م+ی گیرد قرار اس+تفاده مورد ژ+ن ی+ک وقت+ی . وقتی اس+ت شده بیان ژ+ن بهترآ+ن عبارت ب+ه و اس+ت روش+ن

. است خاموش ژن، آن ، گیرد نمی قرار استفاده مورد ژن

15

.

،ژ+ن بنابرای+ن بیان که تنظی+م گردد م+ی مشخ+ص آ+ن ط+ی ک+ه فرآیندیباشند خاموش ه+ا ژ+ن کدام و روش+ن ه+ا ژ+ن کدام معی+ن زمان ی+ک .در

می زندگ+ی گوارش دس+تگاه در ک+ه کالی اشریشی+ا باکتری مثال بعنوانساختن ب+ا باکتری ای+ن کنی+م م+ی مص+رف لبن+ی محص+والت هنگامیک+ه کن+د،از و تجزیه را قن+د ای+ن الکتوز، تجزی+ه و جذب برای نیاز مورد های آنزی+م . محیط، در الکتوز وجود عدم ص+ورت در ام+ا کند م+ی اس+تفاده آ+ن انرژ+ی

. نیست آن کننده تجزیه و جذب های آنزیم ساختن به نیازی دیگر

16

.

ه+ا در نمو یوکاریوت مراح+ل و محی+ط شرای+ط تغیی+ر ب+ه پاس+خ در ژ+ن بیان تنظی+م . بنام سلول ی+ک حاص+ل م+ا بدن های س+لول ی هم+ه مثال کند م+ی بروز جاندار ) ( ، باشد م+ی یکس+ان آنه+ا ی هم+ه ژنتی+ک ماده بنابرای+ن ، باش+د م+ی تخ+م زیگوت

باشد . می ژن بیان تنظیم نتیجه کارآنها، و شکل در ها سلول تفاوت انواع وجود مستلزم س+لولي فرآيندهاي و س+اختمان در پيچيدگ+ي افزاي+ش

از يك ه+ر در اختالل ك+ه اس+ت موجودات از دس+ته اي+ن در تنظيم+ي روش هاي. شود بيماري باعث مي تواند تنظيمي مناطق

: س+اختمان تغيي+ر شام+ل تنظي+م مختل+ف تنظيم DNAس+طوح رونويس+ي، تنظي+م ،( شكل است ترجمه از پس تنظيم و ترجمه تنظيم رونويسي، از (. 4پس

ها- - 4شكل17 ت يوكاريو در تنظيم مختلف سطوح الف

18

DNA

RNA

protein

Transcriptionرونویسی

Translation

کروماتین ساختار متیالسیون، amplification, methylation, chromatin structureتقویت،

تخریب ، splicing, degradationپیرایش

تخریب ، modification, degradationاصالح

Concepts of gene regulation ژن تنظیم مفاهیم

ترجمه

ها- - 4شكل ت يوكاريو در تنظيم مختلف سطوح ب

19

.

کاربرد و ساختار بتوان+د ت+ا م+ی ده+د را امکان ای+ن س+لول ب+ه ژ+ن تنظی+مبرای است ای پای+ه مس+ئله ای+ن و کن+د کنترل را تفاوتهایخود

با مهارتو( تکاـمل )دگرگوـنی، ـسلولی ـها ارگانیـسم تطبـیقجدید زیر .شراـیط از یک+ی عنوان ب+ه می توان+د همچنان ژ+ن تنظی+م

مکان بندی، زمان کنترل چونکه شود؛ گرفت+ه نظ+ر در تکام+ل های الی+هیا س+لول درون ژنه+ا، درعملکرد مهم+ی تاثیرات می توان+د ژ+ن مقدار و

. باشد داشته پرسلولی ارگانیسم کل کمک ک+ه است بنیادی م+سائل مهمتری+ن از یک+ی ژ+ن بیان ژنتی+ک، درعلم

. ژنتیکی کدهای درواقع شود ظاهر فنوتیپ صورت به ژنوتیپ تا میکندهای رشت+ه در تفسیر DNA ک+ه ژ+ن+ بیان وس+یله ب+ه ان+د شده ذخیره

در فنوتیپ آمدن بوجود باع+ث ژ+ن بیان نحوه و خص+وصیات و میشون+د. شد خواهد ارگانیسم

20

1 -ساختمان در DNAتغيير كردن متراك+م ب+ا يوكاريوت+ي تنظيم DNAس+لول هاي ب+ه قادر ،

كه مي باشن+د اس+ت، ژ+ن زيادي تعداد حاوي ك+ه وس+يعي منطق+هتشكي+ل عم+ل اي+ن نب+ه . هتروكروماتـي با شود م+ي گفت+ه

از مناطقي ي+ا و تمام اس+ت ممك+ن هتروكروماتي+ن، تشكي+ل . رفع ب+ا شوند دور رونويس+ي ماشين دس+ترس از كروموزوم

در يوكروماتيـنتراك++م فوق توالي هاي و شده تشكيل . گفته ك+ه همان گون+ه مي گيرند قرار رونويس+ي س+يستم دس+ترسيك طول تمام در اس+ت ممك+ن هتروكروماتي+ن تشكي+ل ش+د،

. گيرد صورت آن از بخشي يا و كروموزوم

21

تشكيل ب+ا ني+ز كروموزوم ي+ك مختل+ف مناط+ق اس+ت ممك+ن . نواحي ك+ه اس+ت بديه+ي شوند خاموش هتروكروماتي+ن . است متفاوت ديگ+ر باف+ت ب+ه بافت+ي از فوق هتروكروماتي+ندخالت متعددي عوامل ً احتماال هتروكروماتين تشكيل براي . بازهاست شدن متيل+ه عوام+ل اي+ن از ي+ك ك+ه دارن+دكردن متيله ب+ا و ترانس+فراز متي+ل آنزي+م توس+ط متيالس+يون

( توال+ي خاص شدن( CGبازهاي غيرفعال DNAباعث

متيالس+يون. الگوي همانندسازي DNAمي شود ط+ي در. مي شود حفظ

22

كردن متراك+م راههاي از دیگ+ر به DNAيك+ي آ+ن اتص+ال . داشتن ب+ا ه+ا هيس+تون اس+ت نوكلئوزوم تشكي+ل و ه+ا هيس+تون

اس+كلت ب+ه توانن+د م+ي مثب+ت اين DNAبار در شون+د، وص+لتراكم باعث الكترواستاتيك اتصال اين . DNAصورت گردد مي

ه++ا هيس++تون طريق( Histonmodification)اص++الح ازتغيير باع+ث فس+فريالسيون ي+ا و اس+تيالسيون متيالس+يون،نگرفتن ي+ا گرفت+ن قرار دس+ترس در و نوكلئوزوم ه+ا س+اختار « . تغيير تغييرات نوع اي+ن ب+ه شوند م+ي ژن ه+ا تنظيم+ي نواح+ي

( » كروماتي+ن مي شود( Chromatin Remodelingس+اختار گفته . شوند مي انجام خص+وصي ب+ه آنزيم+ي كمپلكس+ هاي توس+ط ك+ه

( 5شكل)

23-5شكل

24

رونويسي- 2 تنظيم

) ( ژن هاي س+++ازی همانن++++د رونويس+ي تنظي+م مكانيس+م برایامر اي+ن در توالي ه+ا و فاكتوره+ا از زيادي تعداد ، يوكاريوت+يتوالي هاي از بسياري ك+ه آنج+ا از همچنی+ن دارن+د؛ شرك+تهمزمان حضور شده اند، واق+ع پروموت+ر از دور تنظيم+ي

. است الزم متعددي رونويسي فاكتورهاير  پروموـت ژن ی+ا  انداز ( Promoterراه بخشی( ب+ه ژنتی+ک در

  DNAاز        آسان  را ویژ+ه ژ+ن ی+ک رونویس+ی ک+ه می شود گفت+هجای. ژنی رشتهٔ+ همان روی و نزدیک+ی در برانگیزنده ه+ا می کند      . در همچنی+ن و باالدس+ت در آنه+ا می انگیزند بر را آ+ن ک+ه دارن+د

' ٔٔٔٔٔ . پایانٔه+++۵ٔٔ ها  برانگیزنده گرفته اند جای الگ++و رشته++ٔاز .1000تا 100معموال   اند  شده تشکیل باز جفت

25

ژن هاي   بيان براي كلي طور ب+ه ك+ه حال+ي در اي+ن بر عالوه ً اصطالحا ك+ه تنظيم+ي پروتئين هاي از انواع+ي باي+د يوكاريوت+ي

رونويـسي عموـمي وجود فاكتورهاي مي شوند، خواندهو حضور مستلزم ژن ه+ا اختص+اصي بيان باشن+د، داشت+ه

رونويـسي فعالي+ت اختـصاصي به فاكتورهاي ژ+ن ي+ك در . تنظيمي پروتئين هاي از بس+ياري كل+ي طور ب+ه اس+ت خص+وص

ب+ا دومن ) - DNAك+ه ناحي+ه چن+د ي+ا ي+ك داراي مي دهن+د، واكن+ش(Domain تنظيم در معين+ي تنظيم+ي نق+ش ك+ه بوده س+اختماني

شكل ) دارند (6رونويسي

. باشد می حلقه تشکیل وضعیت، مهمتریناز ممل+و تاتا  ))A/Tتوال+ی جعب+ه خوانده TATA Boxبنام

می شود.

-6شکل 26

27

: ) ژن ـها ) تکثیــــر نياز تزاـيد شدت به ژن+ي محص+ول ب+ه وقت+يرونويسي تنظي+م طري+ق از فوق ژ+ن بيان افزاي+ش و باش+دنسخه هاي تعداد افزاي+ش راهكاره+ا، از يك+ي نباش+د، ممك+نمتعدد دفعات به موضع+ي همانندس+ازي طري+ق از مزبور ژ+نساخت. براي چون جنين+ي زندگ+ي در مثال عنوان ب+ه اس+تبراي و است احتياج ريبوزوم زيادي مقدار ب+ه پروتئي+ن،

زيادي مقدار باي+د ريبوزوم شود، rRNA س+اخت ساختهس+ازنده ژنهاي تكثير rRNAبنابراي+ن موضع+ي طور ب+ه ،

( ) شكل) مي يابند (. 7تزايد

28

( 7شكل ژن ها- ) تکثی+++ر تزاي+++د

29

بصـورت تهـا و يوكارـي در رونويسـي م و تنظـي کلی:خالصه گيرد می زيرصورت مراحل طي

1 ) ( به( كننده فعال به موسوم رونويسي عوامل از گروه يك. شوند مي متصل افزاينده

30

2 . شوند( مي متص+ل انداز راه ب+ه رونويس+ي عوام+ل دوم+ِ گروهكن+د م+ي كم+ك دو اي+ن شناسايي RNAاتص+ال را انداز راه مراز پل+ي

. باشد. نمي رونويسي شروع به قادر هنوز اما كند

31

باع+ث( 3 افزاينده توال+ي ب+ه كننده فعال حلقه اتص+ال ايجاداز، DNAدر اند اه ر از ك+ه افزاينده ص+ورت بدي+ن و شود م+ي

ب+ه را خود دارد، آن فاص+له ب+ه متص+ل رونويس+ي عوام+ل و انداز راه. كند مي نزديك

32

4 ) – ( مجاورت( در كننده فعال افزاينده مجموعه س++رانجام - انداز ) راه . RNAمجموع+ه ) ، اتصال اي+ن گيرد م+ي قرار مراز پل+ي

مي باع+ث و نموده فعال را انداز راه ب+ه متص+ل رونويس+ي عوام+ل.RNAشوند كند شروع را رونويسي مراز پلي

33

رونويسي - 3 از پس تنظيماتصال مرحله ، مرحله این . RNA به گویند نی+++ز

یوکاریوتی سلولهای هسته در که اس+ت تغییراتی س+طح این از منظورروی پیرای+ش RNAبر قبی+ل از شود م+ی اعمال پیرایش RNAاولی+ه و

های اگزون متفاوت های mRNAهای پروتئین تولی+د س+بب ک+ههمان از میزان mRNAمتفاوت کنترل همچنین و شود م++ی

  سیتوپالسم mRNAدس+ترسی ب+ه آ+ن انتقال و هس+ته مناف+ذ ب+ه بال+غاست.

از پس ک+ه بوده ژ+ن بيان تنظي+م اص+لي روش هاي از يك+ي حقیق+ت در. hnRNAس+اخت انجام شكل دو ب+ه تنظي+م اي+ن مي گيرد ص+ورتمي شود:

34

آلترناتيو( اسپاليسينگ فرآيند hnRNAالف

به اكس+ون ها اتص+ال و اينترون ه+ا قط+ع طري+ق از يوكاريوت+ي ژن هاي . در كنند توليد را مختلف+ي محص+والت مي توانن+د مختل+ف، شكل هايو قطع فرآين+د اي+ن ط+ي در اكس+ون كدام اينك+ه حس+ب بر حل+ت اي+نمختلف س+لول هاي در مي توان+د ژ+ن ي+ك باش+د، شده حف+ظ وص+ل،

. عمل اي+ن ب+ه كند تولي+د را متفاوت+ي alternativeپروتئين هاي

splicing   . ژن ی+ک دیگ+ر بیان ب+ه مي شود گفت+ه جایگزی+ن پیرای+ش ی+ا . هورمون كننده توليد ژ+ن مثال براي کند رم+ز را پروتئی+ن چندی+ندر كلسيتونين ژ+ن ب+ه مرتب+ط پپتي+د و تيروئي+د غده در كلس+يتونين

اولي++ه رونوش++ت ي++ك از حاصل hnRNAنرون ه++ا يكس++انشكل) (. 9مي شوند

35

پايداري( تنظيم RNAبپايداري در بيان RNAتغيي+ر تنظيم در مالحظه اي قاب+ل نق+ش مي توان+د

. پايداري تنظي+م باشد داشت+ه يوكاريوت ه+ا در در RNAژ+ن است ممك+ن . كه اس+ت شده مشاهده كل+ي طور ب+ه گيرد ص+ورت س+يتوپالسم ي+ا هس+ته

از وارد hnRNAبرخ+ي هرگز و شده تجزي+ه هس+ته داخ+ل در ه+ا . از دس+ته آ+ن ديگ+ر س+وي از نمي شوند به hnRNAس+يتوپالسم ك+ه ه+ا

mRNA متفاوتي عم+ر ني+م توانن+د م+ي شده ان+د س+يتوپالسم وارد و تبدي+لعم+ر ني+م ك+ه گونه اي ب+ه باشن+د، ت+ا mRNAداشت+ه ی+ک از می 10ه+ا س+اعت

. پُل+ي توال+ي باشد انتهاي 'Aتوان+د در دم ) mRNA 3موجود يوكاريوت ها.Aپلي دارد( مؤثري نقشي امر اين در

(.8شکل)

36

نوکلئوتیدهای* از بلندی ی پلی Aزنجیره ،A می نامیدهپلی. که دهن+د م+ی نشان موجود شواه+د در Aشود

  پیرای+ش و انتقال ترجم+ه، نقش mRNAحفاظ+ت، ه+ادر دارد. آهن حضور مانن+د ديگري عوام+ل نق+ش همچني+ن

. mRNAپايداري است شده اثبات نیزپل+ی* شدن اضاف+ه پلیآدنیالسیون RNAب+ه Aفرآین+د ،

. شود می نامیده

37

غده alternative splicing- 8شك+ل در كلسيتونين هورمون كننده تولي+د ژ+ن ( نرون ه+ا در كلس+يتونين ژ+ن ب+ه مرتب+ط پپتي+د و -Calcitonin geneتيروئي+د

related peptide)

38

ترجمه- 4 (( Translation تنظيممحسوب يوكاريوت ها در تنظيم اص+لي روش هاي از ترجمه تنظي+مترجمه. مهار ي+ا نمودن فعال طري+ق از تنظي+م نوع اي+ن مي شود

mRNA . وجود مي گيرد صورت آ+ن از بع+د پردازش هاي وب+ا كدون از قب+ل به UTR’5توالي هاي كدون از بع+د و ’ 3شروع

UTR . مي شود تنظيم UTR’ 3و UTR’5خت+م در مهم+ي نق+ش ( شك+ل دارن+د ژن ه+ا بعض+ي ساختمان(. 9ترجم+ه تغيي+ر و هداي+ت

در كه اس+ت تنظيم هاي+ي جمل+ه از ني+ز س+اخت حال در پروتئين هاي . مي گيرد صورت ترجمه حد

39

مولکول یک ک+ه کن+د م+ی تعیی+ن س+طح ای+ن در mRNAکنترلعنوان . به شود ترجم+ه س+یتوپالسم در مدت چ+ه و قدر چ+ه

های مولکول از بعض+ی عم+ر نیم+ه باکتریها mRNAمثال در. 2حدود رسد م+ی س+اعت چندی+ن ب+ه یوکاریوته+ا در و دقیق+ه

های مولکول از بعض+ی از mRNAهمچنی+ن سریعتر بس+یار. شوند می ترجمه و شناسایی ریبوزوم توسط دیگر انواع

40

ترجمه’ 3و’ 5نقش - 9شکل تنظيم در

41

ترجمه- 5 از بعد تنظيمو شدن گلي كولیزه مانند تغييرات+ي پروتئين ه+ا س+اخت از پ+سمي تواند ك+ه مي شود انجام آنه+ا روي بر شده كنترل هيدرولي+ز . از پس ح+د در تنظيم هاي س+اير شود كارآم+د پروتئي+ن ايجاد باع+ثاز نيز آلوس+تريك تنظيم هاي ي+ا و شدن فس+فريله شام+ل ترجم+هيوكاريوت ها در پروتئي+ن ي+ك عملكرد كنترل مه+م روش هاي

یک هس+تند. پروتئین+ی محص+ول روی بر ک+ه اس+ت تغییرات+ی منظورفعال غیر وی+ا فعال ص+ورت ب+ه پروتئی+ن آ+ن ت+ا شود م+ی اعمال ژ+نزنجیره از قسمتی حذف نظی+ر تغییرات+ی مثال عنوان ب+ه آی+د در ) ( اضافه وی+ا انس+ولین مث+ل آ+ن س+ازی فعال برای پپتیدی پل+یآنها کردن فعال غیر ی+ا فعال برای آنها ب+ه فسفات گروهای کردن

. است ترجمه از پس سطح در ژن بیان تنظیم از هایی نمونه

42

SAGEتکنیک

serial analysis of gene expression ژن بیان ـسریالی ز آنالـیبکار وسیع س+های درمقی+ا ژ+ن بیان آنالی+ز جه+ت ک+ه اس+ت قدرتمندی روش

. اطالعات مجموع شود م+ی ی SAGEگرفت+ه نمونه ی+ک از شده مشت+قی کتابخان+ه عنوان تح+ت بافت+ی ی+ا که SAGEس+لولی شود، م+ی مطرح

می مشخ+ص زمان در نمون+ه ی+ک در ه+ا رونوش+ت هم+ه فراوان+ی بازتابتوالی. مورد در اولی+ه دان+ش ب+ه روش ای+ن ه+ا، تکنی+ک س+ایر برخالف باشدتوالی وکیف+ی کم+ی آنالی+ز امکان همچنی+ن ندارد، نیازی نظ+ر مورد ژ+ن های

. مینماید فراهم نظر مورد سلول یا بافت در را رونوشت هر

43

منـــــابع:آییژ- – : – – 1 انتشارات محمدی رضا مترجم لنینجر بیوشیمی اصول

1388

و- – 2 ناشر یوکاریوتها در ترکیب نو پروتئین و پروکاریوتها در ژن بیانبرتر: - مدرسان 1392مولف

3 – : شریفی- – رویا ، نژاد محمد جواد مترجم دولین 1387بیوشیمی

جلد- - 4 كمبل : – 3بيـولوژي شناسی – زیست خانه ناشر و 1393ترجمه

فریبا- – : – 5 عباسی علیرضا مترحمین ای ان آر طریق از ژن خاموشیتهران – – دانشگاه ناشر سلطانی مسعود ، 1392ایوبی

6 : – : ناشر- – رسولی جواد ، انصاری سارا مولفین ژن بیان و رونویسیپردازش

فرازمند- – – 7 علی مقدمه لـودیش مولکولی و سلولی شناسی زیستارجمند – - ناشر مترجمین 1392گروه

: 3ژنوم- 8 - : – ، اصفهانی فرد پژمان مترجمین خسروی انتشاراتدوم – – چاپ الهیاری 1387مژگان

44

محترم استـــــاد خدمت از سپـــاس با

بزرگوار های همکالسی و

خندان لبی و آرام فکری ، خوش دلی

آرزومندم برایتان