第三章 植物的光合作用第三章 植物的光合作用

有收无收在于水有收无收在于水

收多收少在于肥收多收少在于肥

? 万物生长靠太阳万物生长靠太阳

假设光合作用是一个物 假设光合作用是一个物

质生产过程，那么：质生产过程，那么： 11 ）原料、产品是什么？ ）原料、产品是什么？ 22 ）工厂、车间是什么？）工厂、车间是什么？ 33 ）工人有哪些？）工人有哪些？ 44 ）生产流程是怎样？）生产流程是怎样？ 55 ）制约因素有哪些？）制约因素有哪些？

重点掌握重点掌握1.1. 掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质；掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质；2.2. 了解叶绿素的生物合成及其影响因子；了解叶绿素的生物合成及其影响因子；3.3. 初步弄清光合作用机理（初步弄清光合作用机理（重点重点和和难点难点）；）；4.4. 了解光呼吸的基本过程和主要生理功能；了解光呼吸的基本过程和主要生理功能；5.5. 弄清光合作用的影响因素。弄清光合作用的影响因素。

Section 1 Section 1 光合作用的概念及意义 光合作用的概念及意义

1.1 1.1 概念概念

从进化的角度看从进化的角度看 ,, 光合细菌光合细菌 ---- 绿色植物光合绿色植物光合 ---- 化能合成细菌。化能合成细菌。

光合作用的总反应式为 光 CO2+2H2O-——→(CH2O)+O2+H2O

叶绿体

1.21.2 意义意义 A ）合成有机物 B ）能量的转换和贮存 C ）释放氧气、净化空气

因此深入探讨光合作用的规律，揭因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。类服务，愈加显得重要和迫切。

因此深入探讨光合作用的规律，揭因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。类服务，愈加显得重要和迫切。

人类面人类面临四大临四大问题问题

人口急增 人口急增 食物不足 食物不足 资源匮乏 资源匮乏 环境恶化环境恶化

依赖 依赖 光合生产光合生产

何谓光合作用何谓光合作用 ??光合作用有何意义光合作用有何意义 ??

Section 2 Section 2 叶绿体叶绿体 ChloroplastChloroplast 及其色素 及其色素 pigmenpigmentsts

2.1 2.1 叶绿体的结构、化学组成与发育 叶绿体的结构、化学组成与发育 2.1.1 2.1.1 叶绿体的结构与功能叶绿体的结构与功能 高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形 ,, 直径约 直径约

33 ～～ 6μ,6μ, 厚约厚约 22 ～～ 3μ3μ 。。 shade leaves>sun leavesshade leaves>sun leaves 。。 2020 ～～ 200200 /cell /cell 。。

典型的叶绿体 :40-60grana/chloroplast,10-100 thylakoids/grana, 受植物种类 , 年龄与环境条件的影响。

2.1.2 2.1.2 叶绿体的化学成分 叶绿体的化学成分 HH22O: 75-80%O: 75-80% 。。干物质干物质 : 20-25% : 20-25% 蛋白质蛋白质 : 30-50%--: 30-50%-- 糖糖 proteinprotein 脂类脂类 : 20-30%, : 20-30%, 优势的为优势的为 MGDGMGDG （单半乳糖基甘（单半乳糖基甘

油二酯）和油二酯）和 DGDGDGDG （双半乳糖基甘油二酯），（双半乳糖基甘油二酯）， PPGG （磷脂酰甘油）只总脂的（磷脂酰甘油）只总脂的 10%10% 左右。左右。

色素色素 :8%:8% 灰分灰分 :10%:10% 还有一些碳水化合物等还有一些碳水化合物等

空间结构空间结构 -- "-- " 板块流动模型板块流动模型 "" 。板快流动模型。板快流动模型

  2.1.3 2.1.3 叶绿体的发育叶绿体的发育

2.2 2.2 光合色素及其性质 光合色素及其性质

光合色素的结构

叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。 叶绿素 a 与 b 的不同之处是叶绿素 a 比 b 多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素 a 的第Ⅱ吡咯环上一个甲基 ( － CH3) 被醛基 ( － CHO) 所取代。

叶绿素结构含有由中心原子 Mg 连接四个吡咯环的卟林环结

构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。

叶绿素 使植物呈现绿色。

叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 c 叶绿素 d

高等植物

藻类中

细菌叶绿素——

叶绿素

光合细菌

叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇 (植醇 )的“尾巴”。

卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－ CH ＝ )连接而成。

卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。

另外还有一个含羰基的同素环（Ⅴ环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。

环Ⅵ上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。

卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。

叶绿醇叶绿醇

卟啉环卟啉环

2.2.1 2.2.1 叶绿体色素的化学性质 叶绿体色素的化学性质 1)1) 叶绿素叶绿素 不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油

醚），干叶必须用含水的有机溶剂抽提。 醚），干叶必须用含水的有机溶剂抽提。

皂化反应皂化反应 ---- 分离叶绿类和类胡萝卜素 分离叶绿类和类胡萝卜素

卟啉环中的镁可被 H+所置换。当为 H ＋所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。

去镁叶绿素中的 H ＋再被 Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。

根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。

铜代叶绿素反应铜代叶绿素反应

向叶绿素溶液向叶绿素溶液中放入两滴中放入两滴 55％盐酸摇匀，％盐酸摇匀，溶液颜色的变溶液颜色的变为褐色，形成为褐色，形成去镁叶绿素。去镁叶绿素。

当溶液变褐当溶液变褐色后，投入色后，投入醋酸铜粉末，醋酸铜粉末，微微加热，微微加热，形成铜代叶形成铜代叶绿素绿素

制作绿色标本方法：制作绿色标本方法： 用 50% 醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本 (处理时可加热 )

2) 类胡萝卜素 类胡萝卜素都不溶于水类胡萝卜素都不溶于水 ,, 而溶于有机溶剂。胡萝卜素而溶于有机溶剂。胡萝卜素

呈橙黄色呈橙黄色 ,, 叶黄素呈鲜黄色。四萜化合物叶黄素呈鲜黄色。四萜化合物 ----共轭双键共轭双键体系体系 ---- 吸收和传递光能。 吸收和传递光能。

深秋树叶变黄是叶中深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故叶绿素降解的缘故

2.2.2 2.2.2 叶绿体色素的光学性质 叶绿体色素的光学性质

1) 1) 吸收光谱吸收光谱ChlChl 吸收光区吸收光区 , , 红光红光区区 (640-660 nm), (640-660 nm), 蓝蓝紫光区紫光区 (410-470nm)(410-470nm) 。。在红光区在红光区 ChlaChla 的吸的吸收峰波长长于收峰波长长于 ChlbChlb的吸收峰波长的吸收峰波长 ,,在蓝在蓝紫光区紫光区 ChlaChla 的吸收的吸收峰波长短于叶绿素峰波长短于叶绿素 bb的吸收峰波长。的吸收峰波长。

类胡萝卜素的类胡萝卜素的吸收吸收蓝紫光部蓝紫光部分。分。

类胡萝卜素除类胡萝卜素除吸收和传递光吸收和传递光能以外能以外 ,, 还可还可稳定质体中的稳定质体中的叶绿素分子叶绿素分子 ,,

防止其自身氧防止其自身氧化或被阳光破化或被阳光破坏。 坏。

2)荧光和磷光 叶绿素溶液在透射光下呈绿色 ,而在反射光下呈红色 ( 叶绿素a 为血红色 , 叶绿素 b 为棕红色 ) 的现象称为荧光现象。

荧光的寿命很短 , 约为 10-9s 。光照停止 ,荧光也随之消失。在进行光合作用的叶片很少发出荧光。

叶绿素还会发出红色磷光 , 磷光的寿命为 10-2 ～ 103秒 ,强度仅为荧光的 1% 。

2.3 叶绿体的生物合成及其与环境条件的关系

2.3.1 叶绿素的生物合成1. 叶绿素生物合成过程要点：AA ））起始物：是什么 ??

BB ））需光：哪一步 ??

CC ））叶绿素 b 是怎么来的 ??

叶绿素生物合成过程叶绿素生物合成过程AA））起始物：起始物： --氨基酮戊酸氨基酮戊酸 ； ；BB））需光：需光：原脱植基叶绿素原脱植基叶绿素 aa只有在只有在

光光下才能转变为下才能转变为脱植基叶绿素脱植基叶绿素 aa；；CC））叶绿素叶绿素 bb由由叶绿素叶绿素 aa氧化而来。氧化而来。

2.3.2 2.3.2 影响叶绿素生物合成的外界条件 影响叶绿素生物合成的外界条件

光光温温营养元素营养元素 氧气氧气 水分水分

（ 1 ） LightLight 光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。例外 -- 柑桔种子及莲子的胚芽。

(2) T(2) Temperatureemperature

高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一

叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。

叶绿素形成的最低温度约 2℃，最适温度约 30℃,最高温度约 40℃ 。

受冻的油菜

秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。

(3) (3) Mineral nutritionsMineral nutritions 叶绿素的形成必须有一定的营养元素。 氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。

因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。 缺 N CK

萝卜缺 N 的植株老叶发黄

缺 N

4) O2 缺 O2时引起 Mg2+原卟啉Ⅸ及 ( 或 )Mg2+

原卟啉甲酯积累 ,而不能合成叶绿素。5) H2O 缺水时 ,Chl形成受阻 ,易受破坏。 叶绿素分解：在 Chl 酶的作用下变为叶绿素酸酯，再成为去 Mg叶绿素酸酯，再逐步氧化分解。

植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。

农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。

光合作用的主要器官、细胞器各是什么光合作用的主要器官、细胞器各是什么 ?? 叶绿体的亚显微结构由那三部分组成叶绿体的亚显微结构由那三部分组成 ??它在光合作用中各起什么作用它在光合作用中各起什么作用 ??

高等植物的光合色素有哪些高等植物的光合色素有哪些 ?? 叶绿素分子结构中能吸收传递光能的部叶绿素分子结构中能吸收传递光能的部位是哪些位是哪些 ??

叶绿素、胡萝卜素的吸收高峰在哪里叶绿素、胡萝卜素的吸收高峰在哪里 ??外界因素如何影响叶绿素的合成外界因素如何影响叶绿素的合成 ??

Section 3 Section 3 光合作用的机理 光合作用的机理

光合过程几点认识光合过程几点认识AA ））光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，但光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，但

并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为用过程分为光反应光反应和和暗反应。暗反应。

BB ））从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（ CO2 和水），通过一系列复杂的化学变化，合成碳水化合物等有机物的过程。

CC ））从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。依此可将光合过程分为 3 大步骤：

1 ）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能；2 ）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学3 ）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。

3.1 3.1 原初反应原初反应原初反应的概念原初反应的概念 为光合作用为光合作用最初的反应，它最初的反应，它包括对包括对光能的吸光能的吸收、传递收、传递以及将以及将光能光能转换转换为电能为电能（光化学反应）（光化学反应）的具体过程。的具体过程。

参加原初反应的色素参加原初反应的色素集光色素 or天线色素作用中心色素

集光色素或天线色素 -- 只起吸收和传递光能 , 不进行光化学反应的光合色素， Chlb,carotenoids, Cha 。

作用中心色素又名 trap（陷井 ) -- 吸收光或由集光色素传递而来的激发能后 , 生发光化学反应引起电荷分离的光合色素，Cha (a few) 。

3.1.1 光能的吸收与传递

(一 ) 激发态的形成通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。

Chl （基态） +hυ 10 － 15s Chl* （激发态）

图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。

3.1.1 光能的吸收与传递

(一 ) 激发态的形成色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。

Chl （基态） +hυ 10 － 15s Chl* （激发态）

图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。

3.1.1 光能的吸收与传递

(一 ) 激发态的形成其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。

Chl （基态） +hυ 10 － 15s Chl* （激发态）

图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。

叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素在可见光部分 有 二 个 吸收区：红光区与蓝光区。如果叶绿素分子被蓝光激发 ，电子就跃迁到能 量较高 的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能 量较低的第一 单线态。

图 8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图

虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放，

半箭头表示电子自旋方向

叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素在可见光部分 有 二 个 吸收区：红光区与蓝光区。如果叶绿素分子被蓝光激发 ，电子就跃迁到能 量较高 的第二单线态；

图 8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图

虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放，

半箭头表示电子自旋方向

叶绿素分子受光激发后的能级变化如果叶绿素分子被蓝光激发 ，电子就跃迁到能 量较高 的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能 量较低的第一 单线态。

图 8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图

虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放，

半箭头表示电子自旋方向

叶绿素分子受光激发后的能级变化处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子 的自旋方向相反 。如果电子在激发或退激过 程 中 ， 其自旋方向发 生 了变化 ，使 原配对的电子自旋方向相同， 那 么该电子就进 入 了 能级较单线态低的三线态。

图 8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图

虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放，

半箭头表示电子自旋方向

(二 ) 激发态的命运

1.1. 放热放热 2.2. 发射荧光与磷光发射荧光与磷光 3.3. 色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递 4.4. 光化学反应光化学反应

激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方式有以下几种：

1. 放热激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热：

2. 发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。

处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。

而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。

3.1.2 激发能的传递 诱导共振、激子传递和电子迁移 ,但以诱导共振为主。 诱导共振 (inductive resonance) 是指当某一特定的分子吸收能量达到激发态 ,在其重新回到基态时 , 使另一分子变为激发态。

诱导共振传递，能量逐步下降。能量传递效率：Chla,b几乎 100%传给作用中心色素，Carotenoids 约 20-50%传给作用中心色素。

共振传递共振传递 在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动 ( 共振 )

共振传递示意图 在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递 。

共振传递共振传递 当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态

共振传递示意图 在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递 。

共振传递共振传递 第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。

共振传递示意图 在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递 。

通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。

3.1.3 光化学反应光化学反应是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还

原反应。D·P·A →D·P*·A →D·P+·A- →D+·P·A-

Donor （原初电子供体）

Pigment （作用中心色素）

Acceptor （原初电子受体）

D·P·A 为反应中心

水

NADP+

Photosynthetic unit( 光合单位 ) ：由 250-300 个叶绿素和其它集光色素分子构成的 , 能完成 1 个光量子吸收并转化的色素蛋白复合体。

3.2 电子传递和光合磷酸化

原初反应的结果 : 使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。

电子传递的结果 : 一方面引起水的裂解放氧以及 NADP+ 的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成 ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。

3.2.1 3.2.1 两个光系统 小球藻两个光系统 小球藻红降现象红降现象和和双光双光增益效应增益效应（爱默生效应） （爱默生效应）

A

B

光合作用的两个光系统和电子传递方案光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统Ⅱ吸收红光的光系统Ⅱ（（ PSPSⅡⅡ））产生强氧化剂和弱还原产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统剂。吸收远红光的光系统 ΙΙ （（ PSPSΙΙ ））产生弱氧化剂和强产生弱氧化剂和强还原剂。还原剂。 PSPSⅡⅡ产生的强氧化剂氧化水，同时，产生的强氧化剂氧化水，同时， PSPSΙΙ 产产生的强还原剂还原生的强还原剂还原 NADPNADP++ 。 。

1) PhotosystemⅠ 1) PhotosystemⅠ (PSI, (PSI, 光系统Ⅰ光系统Ⅰ ))。。

直径～直径～ 80 Å80 Å ，与，与 PSIPSI集光色素蛋白复合体集光色素蛋白复合体 (LHCI)(LHCI) 结合结合后直径～后直径～ 110 Å110 Å 。。

位于类囊体膜上朝向间质的一侧，在类囊体垛叠和非垛位于类囊体膜上朝向间质的一侧，在类囊体垛叠和非垛叠区都有分布。叠区都有分布。

Pc•P*700•Ph Pc•P+

700•Ph Pc+•P700•Ph-Pc•P700•PPh hv

间质

腔

1) PhotosystemⅠ 1) PhotosystemⅠ (PSI, (PSI, 光系统Ⅰ光系统Ⅰ ))。。

PSIPSI的作用中心色素是 ，吸收 的作用中心色素是 ，吸收 nmnm的红光并发生光的红光并发生光化学反应。化学反应。去除去除 LHCILHCI 后的后的 PSIPSI由由两个亚基两个亚基 ((分子量分别为分子量分别为 8383 和和82kD)82kD)和和 11 个小亚基个小亚基 ((分子量为分子量为 9kD)9kD)组成。组成。

Pc•P*700•Ph Pc•P+

700•Ph Pc+•P700•Ph-Pc•P700•PPh hv

间质

腔

P700P700 700700

1) PhotosystemⅠ 1) PhotosystemⅠ (PSI, (PSI, 光系统Ⅰ光系统Ⅰ ))。。

原初电子受体原初电子受体 AA00 ，，它是它是单体叶绿素单体叶绿素次级电子传递体次级电子传递体 VK1(VK1( 叶绿醌叶绿醌 )) 、、 FeSxFeSx 、、 FeSbFeSb 、、FeSa(FeSa( 均为铁硫中心）。均为铁硫中心）。

Pc•P*700•A0

Pc•P+700•A0 Pc+•P700•A0

-Pc•P700•AA0hv

间质

腔

1) PhotosystemⅠ 1) PhotosystemⅠ (PSI, (PSI, 光系统Ⅰ光系统Ⅰ ))。。

PSIPSI中中 P700P700 传出的电子是沿着这些电子传递体依次传传出的电子是沿着这些电子传递体依次传递的，直到传给其他的光合电子传递体，最终推动递的，直到传给其他的光合电子传递体，最终推动 NADNADPHPH的形成。的形成。PSIPSI的原初电子供体的原初电子供体 PCPC不在不在 PSIPSI 复合体中。复合体中。

Pc•P*700•Ph Pc•P+

700•Ph Pc+•P700•Ph-Pc•P700•PPh hv

间质

腔

2) PhotosystemⅡ 2) PhotosystemⅡ (PSⅡ(PSⅡ，光系统Ⅱ，光系统Ⅱ ))。。

Yz•P*680•Ph Yz•P+

680•Ph Yz+•P680•Ph-Yz•P680•Ph hv

在类囊体膜的垛叠部分。 PSⅡ的作用中心色素是 P680 。原初电子受体 Ph, 原初电子供体 YZ （未知成分）抗阿特拉津的植物PSⅡ的功能常与放 O2相联系。

2) PhotosystemⅡ 2) PhotosystemⅡ (PSⅡ(PSⅡ，光系统Ⅱ，光系统Ⅱ ))。。

CP47CP47 和和 CP43CP43 是是 PSⅡPSⅡ集光色素蛋白复合体多集光色素蛋白复合体多肽。肽。在在 D1D1 和和 D2D2两条多肽上排列有两条多肽上排列有 PSⅡPSⅡ的作用中心的作用中心色素和原初电子供体及受体。色素和原初电子供体及受体。PSⅡPSⅡ作用中心色素作用中心色素 P680P680也是也是叶绿素叶绿素 aa 二聚体二聚体，，与与 D1D1 和和 D2D2 多肽上的第多肽上的第 198198位组氨酸结合。位组氨酸结合。

2) PhotosystemⅡ 2) PhotosystemⅡ (PSⅡ(PSⅡ，光系统Ⅱ，光系统Ⅱ ))。。

PSⅡPSⅡ的原初电子受体去镁叶绿素的原初电子受体去镁叶绿素 (Ph)(Ph) 也位于也位于 DD11上，上， PhPh 的正上方是定位于的正上方是定位于 D2D2上的质醌上的质醌 A(QA(QA)A) ，其功能是接受，其功能是接受 PhPh 传来的一个电子，并把电传来的一个电子，并把电子传给质醌子传给质醌 B(QB)B(QB) 。。

2) PhotosystemⅡ 2) PhotosystemⅡ (PSⅡ(PSⅡ，光系统Ⅱ，光系统Ⅱ ))。。

QQBB 位于位于 D1D1 蛋白上，是蛋白上，是双电子受体双电子受体 ((即必须接受即必须接受22 个电子才能完全还原个电子才能完全还原 )) 。最后。最后 QQBB 可以将电子传可以将电子传给给 PSⅡPSⅡ复合体外的电子传递体质体醌复合体外的电子传递体质体醌 (PQ)(PQ) 。在。在QQAA 和和 QQBB 之间，还有之间，还有 11 个个 FeFe 原子，可能参与 原子，可能参与 QQAA

到到 QQBB 的电子传递。的电子传递。

2) PhotosystemⅡ 2) PhotosystemⅡ (PSⅡ(PSⅡ，光系统Ⅱ，光系统Ⅱ ))。。

阿特拉津等除草剂抑制光合作用，杀死植物，是由于它阿特拉津等除草剂抑制光合作用，杀死植物，是由于它在在 D1D1 的的 QBQB 位点附近结合，阻止了位点附近结合，阻止了 QBQB 电子向电子向 PQPQ传传递。递。目前已通过分子生物学的手段使目前已通过分子生物学的手段使 D1D1上易与阿特拉津结上易与阿特拉津结合的位点发生个别氨基酸突变，失去其与阿特拉津的结合的位点发生个别氨基酸突变，失去其与阿特拉津的结合能力，但不影响光合电子传递，获得抗阿特拉津的植合能力，但不影响光合电子传递，获得抗阿特拉津的植物。物。

3.2.2 3.2.2 光合电子传递光合电子传递

光合链光合链是类囊体膜上由两个光系统是类囊体膜上由两个光系统 (PSⅠ(PSⅠ 和和 PSPS)Ⅱ)Ⅱ 和和若干电子传递体若干电子传递体 ,, 按一定的氧化还原电位按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系。依次排列而成的体系。

3.2.2.1 3.2.2.1 光合链 光合链

在在 "Z""Z" 链的起点链的起点 ,,H2OH2O 是最终的电子供体是最终的电子供体 ;;在在 "Z""Z" 链的终链的终点点 ,,NADP+NADP+ 是电子的最终受体。在整个链只有两处是电子的最终受体。在整个链只有两处 (P68(P680→P680*, P700→P700*)0→P680*, P700→P700*) 是逆氧化还原电位梯度是逆氧化还原电位梯度 ,,需光需光能推动的需能反应。能推动的需能反应。

(1)电子传递链主要由光合膜上的 PSⅡ、 Cyt b ６/f、 PSⅠ三个复合体串联组成。

““Z”Z”方案特点：方案特点：

图 10 叶绿体中的电子传递模式

(2) 电子传递有二处逆电势梯度，即 P680至 P680*， P700 至 P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。

““Z”Z”方案特点：方案特点：

图 10 叶绿体中的电子传递模式

(3)水的氧化与 PSⅡ电子传递有关， NADP+的还原与 PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向 PSⅡ传交 4个电子，使 2H2O产生 1个 O2和 4个 H+。电子的最终受体为 NADP+。

““Z”Z”方案特点：方案特点：

图 10 叶绿体中的电子传递模式

(4)PQ 是双电子双 H+传递体，它伴随电子传递，把 H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的 H+一起建立类囊体内外的 H+电化学势差。

““Z”Z”方案特点：方案特点：

图 10 叶绿体中的电子传递模式

3.2.2.2 3.2.2.2 光合链上的复合体 光合链上的复合体 ①①PSⅡPSⅡ及其集光色素复合体及其集光色素复合体 (LHC ),Ⅱ(LHC ),Ⅱ②②PSIPSI 及其集光色素复合体及其集光色素复合体 (LHCI),(LHCI),③③细胞色素复合体细胞色素复合体 (( 含含 CytfCytf 、、 Cytb6Cytb6 和和 Fe-SFe-S 蛋白蛋白 ),),④④偶联因子复合体偶联因子复合体 ((又名又名 ATPATP 合酶合酶 )) 。。

PQ

PC

FDxx

PQ(plastoquinonesPQ(plastoquinones ，质体醌或质醌，质体醌或质醌 ),), 担负着传递氢担负着传递氢 (H(H++ 和和ee--)) 的任务。的任务。

PQPQ 穿梭在光合电子传递过程中穿梭在光合电子传递过程中 PQPQ 使间质中使间质中 HH++ 不断转入类不断转入类囊体腔囊体腔 ,,导致间质导致间质 pHpH上升上升 ,, 形成跨膜的质子梯度。形成跨膜的质子梯度。

PQ

PC

FDxxH

PQ(plastoquinonesPQ(plastoquinones ，质体醌或质醌，质体醌或质醌 ),), 担负着传递氢担负着传递氢 (H(H++ 和和ee--)) 的任务。的任务。

PQPQ 穿梭在光合电子传递过程中穿梭在光合电子传递过程中 PQPQ 使间质中使间质中 HH++ 不断转入类不断转入类囊体腔囊体腔 ,,导致间质导致间质 pHpH上升上升 ,, 形成跨膜的质子梯度。形成跨膜的质子梯度。

PQ

PC

FDxx

H

PC(plastocyaninPC(plastocyanin ，，质蓝素或质体菁质蓝素或质体菁 ),), 含铜蛋白质含铜蛋白质 ,,PSIPSI 的原初电子供体。的原初电子供体。

PQ

PC

FDxx

光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子

越膜运输越膜运输

3.2.2.3 光合电子传递途径

1)1) 非环式光合电子传递非环式光合电子传递 涉及两个光系统。产生涉及两个光系统。产生 O2, NADPHO2, NADPH 和和 ATPATP ，占总，占总电子传递的电子传递的 70%70% 以上。 以上。

非环式光合电子传递：非环式光合电子传递：指水光解产生的电子经 PSⅡ与 PSⅠ一直传到 NADP ＋的电子传递途径

HH ２２O→ PSⅡ→PQ→CytbO→ PSⅡ→PQ→Cytb ６６ /f → PC → PSⅠ →Fd /f → PC → PSⅠ →Fd →FNR→ NADP→FNR→ NADP ＋＋

2) 环式光合电子传递只涉及只涉及 PSIPSI，能产生，能产生 ATP, ATPATP, ATP的补充形式。占总电子传的补充形式。占总电子传递的递的 30%30%左右。左右。

PSⅠPSⅠ中环式电子传递： 中环式电子传递： 由经 Fd经 PQ， Cyt b6/f PC 等传递体返回到 PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即： PSⅠ→Fd→PQ→Cytb ６/f→PC→PSⅠ

环式电子传递不发生 H2O 的氧化，也不形成 NADPH ，但有 H+ 的跨膜运输，可产生 ATP ，每传递一个电子需要吸收一个光量子。

3) 3) 假环式电子传递假环式电子传递 涉及两个光系统，形成超氧自由基对植物体造成危害。涉及两个光系统，形成超氧自由基对植物体造成危害。在强光下，在强光下， COCO22 不足，不足， NADPHNADPH 过剩下发生。过剩下发生。

指水中的电子经PSⅠ与 PSⅡ传给Fd后再传给 O ２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler′s reaction)。

H ２O→PSⅡ→PQ→Cytb ６/f→PC→ PSⅠ→Fd →O ２

Fd 还原 + O2 Fd 氧化 + O2 叶绿体中有超氧化物歧化酶 (SOD)，能消除 O2

-。 O2

- + O2 - + 2H2

SOD 2H2O2 + O2 假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有 H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是 NADP ＋而是O ２。

3.2.2.4 3.2.2.4 水光解与氧释放水光解与氧释放 Hill(Hill(希尔希尔 )) 反应 反应 (1937)(1937) 。离体叶绿体。离体叶绿体 (( 类囊体类囊体 )) 加到有加到有适宜氢受体适宜氢受体 (A)(A) 的水溶液中的水溶液中 ,,照光后即有照光后即有 OO22 放出放出 ,,并使并使氢受体氢受体 (A)(A) 还原。还原。

Light

Chloroplast(thylakoids)

2H2H22O+2A(4FeO+2A(4Fe3+3+

))2A2A2-2-(4Fe(4Fe2+2+)+2H)+2H+++O+O22

特点：在光下放特点：在光下放 OO22 稳定，在暗适应后放稳定，在暗适应后放 OO22 波动。波动。

CO ２ +2H ２ O* 光 叶绿体 (CH ２ O)+ O2*+ H ２ O

放氧复合体 (OEC) 又称锰聚合体 (M,MSP) ，在 PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。 水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。

每释放 1个 O ２需要从 2个 H2O 中移去 4 个 e- ，同时形成 4 个 H ＋。

第 3,7,11,15……隔 4次闪光出现一放氧高峰。

放氧复合物放氧复合物S0,S1,S2,S3,S4S0,S1,S2,S3,S4 。。 S0-S0-最低最低 ,S4-,S4-最高最高 --自发放自发放 OO22-S0-S0状态。黑暗下状态。黑暗下 ,, 只有只有 S0,S1S0,S1状态可稳定存在状态可稳定存在 ,,而而 S2,S3S2,S3最终都可以逆转到最终都可以逆转到 S1S1 。光下。光下 S0S0 ：： S1S1 ：： S2S2 ：： S3S3 为为11 ：： 11 ：： 11 ：： 11 ，暗中适应后，暗中适应后 S0S0 ：： S1S1 ：： S2S2 ：： S3S3 为为11 ：： 33 ：： 00 ：： 00 。。

3.2.2.5 光合磷酸化 Photophosphorylation （ PSP

） 光下叶绿体在光合电子传光下叶绿体在光合电子传递的同时递的同时 ,, 使使 ADPADP 和和 PiPi形成形成 ATPATP 的过程称为光的过程称为光合磷酸化。非环式合磷酸化。非环式 PSP,PSP,环式环式 PSPPSP 和假环式和假环式 PSPPSP 。。

质子动力势质子动力势 (photon motiv(photon motive force) --ATPe force) --ATP 形成的动力。形成的动力。

形成活跃的化学能形成活跃的化学能 ATPATP和和 NADPHNADPH 合称为合称为 ""同化同化力力 "(assimilatory power)"(assimilatory power) 。。

Assimilatory power ：形成活跃的化学能形成活跃的化学能 ATPATP 和和 NADPHNADPH 合称为合称为 ""同化同化力力 "" 。 。

光合磷酸化的类型１１ ..非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生与非环式电子传递偶联产生 ATPATP的反应的反应。 。 非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下

式表示。 式表示。 2NADP2NADP++＋＋ 3ADP3ADP ＋＋ 3Pi 3Pi 8hυ8hυ叶绿体叶绿体 2NADPH2NADPH ＋＋

3ATP3ATP＋＋ OO22+2H+2H++＋６＋６ HH ２２OO 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生

成成 ATPATP 外，同时还有外，同时还有 NADPHNADPH 的产生和的产生和氧氧的的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。 位。

２２ .. 环式光合磷酸化环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生与环式电子传递偶联产生 ATPATP的反应。的反应。 ADP ADP ＋ ＋ Pi Pi 光 叶绿体光 叶绿体 ATPATP＋ ＋ HH ２２OO 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换

的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充着补充 ATPATP不足的作用。不足的作用。

３３ .. 假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生 ATPATP的反应的反应。此种光合。此种光合

磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。　　　　 所氧化。　　　　

HH ２２O + ADP O + ADP ＋ ＋ Pi Pi 光 叶绿体光 叶绿体 ATP + OATP + O22--··＋＋ 4H4H++

光合磷酸化的机理关于光合磷酸化的机理有多种学说，如关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间中间

产物学说、变构学说、化学渗透学说产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。中被广泛接受的是化学渗透学说。

化学渗透学说 由英国的米切尔由英国的米切尔 (Mitchell(Mitchell 　　 1961)1961) 提出，该学说假设提出，该学说假设

能量转换和偶联机构具有以下特点： 能量转换和偶联机构具有以下特点： ①① 由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过

具有具有选择性选择性　 　 ②② 具有氧化还原电位的电子传递体具有氧化还原电位的电子传递体不匀称不匀称地嵌合在地嵌合在膜 膜

③③膜上膜上有偶联电子传递的有偶联电子传递的质子转移系统质子转移系统　 　 ④④膜上膜上有转移质子的有转移质子的 ATPATP酶酶

在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力质子动力 (prot(proton motive force,pmf)on motive force,pmf) ，并由质子动力推动ＡＴＰ的合，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。成。许多实验都证实了这一学说的正确性。许多实验都证实了这一学说的正确性。

在光合电子传递过程中， H2O光解产生质子，及通过PQ穿梭把质子由间质转移到类囊体腔，这样形成了类囊体膜内外的质子梯度和电位差（内高外低），这就是质子动力势的来源。

ATP合成的部位—— ATP酶

ATP合成的部位—— ATP酶

质子反向转移和合成质子反向转移和合成 ATPATP是在是在ATPATP酶酶 (ATPase)(ATPase) 上进行的。上进行的。 AATPTP酶又叫酶又叫 ATPATP合成酶，也称合成酶，也称偶偶联因子联因子或或 CFCF11-CF-CFoo复合体复合体。 。

叶绿体的叶绿体的 ATPATP酶由两个蛋白复酶由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的“的亲水性的“ CFCF11””；另一个是；另一个是埋置于膜中的疏水性的“埋置于膜中的疏水性的“ CFCF00””。。

ATPATP酶由九种亚基组成，分子量酶由九种亚基组成，分子量为为 550 000550 000 左右，催化的反应左右，催化的反应为磷酸酐键的形成，即把为磷酸酐键的形成，即把 ADPADP和和 PiPi 合成合成 ATPATP 。另外。另外 ATPATP 酶酶还可以催化逆反应，即水解还可以催化逆反应，即水解 ATPATP，，并偶联并偶联 HH++向类囊体膜内运输。向类囊体膜内运输。

光合磷酸化的抑制剂光合磷酸化的抑制剂叶绿体进行光合磷酸化，必须：叶绿体进行光合磷酸化，必须：（（ 11 ）类囊体膜上进行电子传递；）类囊体膜上进行电子传递；（（ 22 ）类囊体膜内外有质子梯度；）类囊体膜内外有质子梯度；（（ 33 ）有活性的）有活性的 ATPATP酶。酶。 破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸

化中止，这些试剂也就成了光合磷酸化的抑制化中止，这些试剂也就成了光合磷酸化的抑制剂。 剂。

(1)(1) 电子传递抑制剂电子传递抑制剂 指抑制光合电子传递的试剂指抑制光合电子传递的试剂 如羟胺如羟胺 (NH(NH22OH)OH) 切断水到切断水到 PSⅡPSⅡ 的电子流的电子流 DCMUDCMU 抑制从抑制从 PSⅡPSⅡ 上的上的 QQ 到到 PQPQ 的电子传的电子传递递

KCNKCN 和和 HgHg 等则抑制等则抑制 PCPC 的氧化。的氧化。 一些除草剂如西玛津一些除草剂如西玛津 (simazine)(simazine) 、阿特拉津、阿特拉津

(atrazine)(atrazine) 、除草定、除草定 (bromacil)(bromacil) 、异草定、异草定 (isoc(isocil)il) 等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀死植物。 子传递抑制光合作用来杀死植物。

(2)(2) 解偶联剂解偶联剂 指解除磷酸化反应与电子传递 指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。之间偶联的试剂。

常见的这类试剂有常见的这类试剂有 DNP(DNP( 二硝基酚二硝基酚 )) 、、 CCCPCCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone , (carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone , 羰基氰羰基氰 -3--3- 氯苯腙氯苯腙 )) 、短杆菌肽、短杆菌肽 DD 、尼日利亚、尼日利亚菌素、菌素、 NHNH ＋＋

４４等，等， 这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或

增加偶联因子渗漏质子的能力增加偶联因子渗漏质子的能力 其结果是消除了跨膜的其结果是消除了跨膜的 HH++电化学势，而电子电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快传递仍可进行，甚至速度更快 (( 因为消除了因为消除了内部高内部高 HH ＋＋浓度对电子传递的抑制浓度对电子传递的抑制 )) ，但磷酸，但磷酸化作用不再进行。化作用不再进行。

(3)(3) 能量传递抑制剂能量传递抑制剂 指直接作用 指直接作用 ATPATP 酶抑制酶抑制磷酸化作用的试剂磷酸化作用的试剂

如二环己基碳二亚胺如二环己基碳二亚胺 (DCCD)(DCCD) 、对氯汞基苯、对氯汞基苯(PCMB)(PCMB) 作用于作用于 CFCF11

寡霉素作用于寡霉素作用于 CFCFoo(CF(CFo o 下标的下标的 oo 就是表明其就是表明其对寡霉素对寡霉素 oligomycinoligomycin 敏感敏感 )) 。。

它们都抑制了它们都抑制了 ATPATP 酶活性从而阻断光合磷酸酶活性从而阻断光合磷酸化。化。

项 目项 目 相同点相同点不同点不同点

光合磷酸化光合磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化进行进行部位部位 均在膜上进行均在膜上进行 类襄体膜类襄体膜 线粒体内膜线粒体内膜

ATPATP形成形成

均经均经 ATPATP 合成合成酶形成酶形成 在膜外侧在膜外侧 在膜内侧在膜内侧

电子电子传递传递

均有 一系列电均有 一系列电子传递体子传递体 在光合链上在光合链上 在呼吸链上在呼吸链上

能量能量状况状况 均有能量转换均有能量转换 来自光能的激发来自光能的激发

，贮藏能量，贮藏能量来自底物的分解来自底物的分解，释放能量，释放能量

HH22OO的关系的关系 均与均与 HH22OO有关有关 HH22OO的光解的光解 HH22OO的生成的生成

质子泵质子泵 均有 质 子泵产均有 质 子泵产生生

PQPQ 穿梭将穿梭将 HH++ 泵泵到膜内到膜内

UQUQ 穿梭将穿梭将 HH++ 泵泵到膜外到膜外

光合磷酸化与氧化磷酸化的异同光合磷酸化与氧化磷酸化的异同

AA））光反应靠光发动，它包括光反应靠光发动，它包括原初反应原初反应、、电子传递电子传递和光合磷酸化和光合磷酸化等步骤。等步骤。

BB））经原初反应，完成对经原初反应，完成对光能的吸收光能的吸收、、传递传递，并将，并将之之转化转化为电能。为电能。

CC））电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子列光化学反应，把水光解成质子 (H(H++))和电子，和电子，同时放出同时放出氧氧，质子，质子 HH++与细胞中与细胞中 NADPNADP++结合形成结合形成NADPHNADPH；同时，在电子传递过程中，其携带的；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的能量使细胞中的 ADPADP与无机磷酸结合形成与无机磷酸结合形成 ATPATP。。

DD））有了有了 ATPATP和和 NADPHNADPH，叶绿体便可在暗反应，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将又将 ATPATP和和 NADPHNADPH 称为“称为“同化力同化力”。”。

附：光反应小结附：光反应小结

光反应小结

光合作用可分为哪光合作用可分为哪三个主要三个主要阶段阶段 ?? 何为何为原初反应原初反应 ?? 作用中心色素作用中心色素 ?? 光化学反应光化学反应 ?? 光合光合

作用中心作用中心 ((反应中心反应中心 )?)? 什么是什么是光合单位光合单位 ??红降反应红降反应 ??爱默生效应爱默生效应 ?? 在原初反应中光能在原初反应中光能如何转变为电能如何转变为电能 ?? 两个光系统中心两个光系统中心，，中心色素中心色素、原初电子、原初电子受体受体、原初、原初电子电子供体供体各是什么各是什么 ??

何谓何谓光合链光合链 ?? 链的链的最终电子受体最终电子受体、、最终电子供体最终电子供体各各是什么是什么 ??

光合电子传递的光合电子传递的途径途径有有哪三条哪三条 ?? 那条为主那条为主 ??各自的各自的产物是什么产物是什么 ??各需哪个光系统参与各需哪个光系统参与 ??

何谓何谓希尔反应希尔反应 ?? 何谓何谓光合磷酸化光合磷酸化 ??同化力同化力 ??同化力产生在什么同化力产生在什么阶段阶段 ??

什么什么部位部位 ??同化力同化力消耗消耗在什么在什么阶段阶段，什么，什么部位部位 ??

3.3 CO2 assimilation in photosynthesis --活跃的化学能转化为稳定的化学能 C3途径 C4途径 CAM途径 其中 C3途径是最基本和最普遍的。 

  3.3.1 C3 photosynthetic pat3.3.1 C3 photosynthetic pat

hway hway (Calvin cycle, RPP(Calvin cycle, RPP

P)  P)  

  C3C3 途径途径是指光合作用中是指光合作用中 CO2CO2固定后的最初产物是固定后的最初产物是三碳化三碳化合物合物的的 COCO22同化途径。同化途径。

  3.3.1 C3 photosynthetic pat3.3.1 C3 photosynthetic pat

hway hway (Calvin cycle, RPP(Calvin cycle, RPP

P)  P)  

只具有只具有 C3C3 途径途径的植物称的植物称 C3C3

植物植物。如水稻、棉花、菠菜、。如水稻、棉花、菠菜、青菜青菜 ,, 木本植物几乎全为木本植物几乎全为 C3C3

植物。植物。

三个阶段：1.固定羧化阶段2.还原3. RuBP再生

G3PG3P(GAP)(GAP) 的走的走向：向：

（（ 11 ））叶绿体内合成淀粉

（（ 22 ））细胞质内合成蔗糖

（（ 33 ））叶绿体内变为 RuBP

(1)(1) 羧化阶段羧化阶段指进入叶绿体的指进入叶绿体的 COCO22 与受体与受体 RuBPRuBP 结合，并水解产结合，并水解产

生生 PGAPGA的反应过程。的反应过程。

核酮糖核酮糖 -1,5--1,5- 二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶 // 加氧酶加氧酶 (Rubisco)(Rubisco)具有双重功能，既能使具有双重功能，既能使 RuBPRuBP 与与 CO2CO2 起起羧化反应羧化反应，，推动推动 C3C3 碳循环，又能使碳循环，又能使 RuBPRuBP 与与 O2O2 起起加氧反应加氧反应而而引起引起 C2C2 氧化循环即光呼吸。 氧化循环即光呼吸。

(2)(2)还原阶段还原阶段 指利用同化力将 3- 磷酸甘油酸还原为甘油醛 -3- 磷酸

的反应过程

羧化反应产生的 是一种有机酸，要达到糖羧化反应产生的 是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用光反应中生成的同化力。的能级，必须使用光反应中生成的同化力。 与 能使 的羧基转变成 与 能使 的羧基转变成 的醛基。当 被还原为 时，光合作用的贮的醛基。当 被还原为 时，光合作用的贮能过程便基本完成。能过程便基本完成。

PGAPGA

ATPATP NADPHNADPH PGAPGAGAPGAPCOCO22

GAPGAP

(3)(3) 再生阶段再生阶段指由甘油醛 -3- 磷酸重新形成核酮糖 -1,-5- 二

磷酸的过程这里包括形成磷酸化的 3,4,5,6和 7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖 -5- 磷酸激酶 (Ru5PK)催化，消耗 1 分子 ATP，再形成 RuBP。

CC33 途径的总反应途径的总反应式式3CO3CO22+5H+5H22O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADPO+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+++3H+3H++

可见，每同化一个 CO2需要消耗 3 个 ATP和 2 个 NADPH，还原3 个 CO2可输出 1 个磷酸丙糖 (GAP或 DHAP)

再

CC33 途径的总反应途径的总反应式式3CO3CO22+5H+5H22O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADPO+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+++3H+3H++

固定 6个 CO2可形成1 个磷酸己糖 (G6P或F6P)。

再

CC33 途径的总反应途径的总反应式式3CO3CO22+5H+5H22O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADPO+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+++3H+3H++

形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。

再

C3 C3 途径的调节途径的调节

（ 1 ） Light a. Mg浓度和 pH对酶活性的调节 b. 氧化还原调节 c. 质量作用调节 d. Rubisco活性调节

(1)光调节

光提供同化力调节暗反应的酶活性 光调节酶： Rubisco 、 NADP-GAP脱氢酶、

FBP 酯酶、 SBPase 、 Ru5P激酶 5 种。

Mg浓度和 PH对酶活性的调节在光反应中， H+被从叶绿体基质中转移到类囊体腔中，同时交换出Mg2+。

这样基质中的 pH值从 7增加到 8以上，Mg2+的浓度也升高，同时产生还原因子如 Tdred、 NADPH等，而使光调节酶被活化。

如 Rubisco在 pH8时活性最高，对CO2亲和力也高。其他的一些酶，如 FBPase 、 Ru5PK等的活性在 pH8时比pH7时高。

在暗中， pH≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失。

质量作用定律调节这种调节涉及到反应的方向由底物和生成物浓度控制。在C3途径中 PGA激酶就是由质量作用定律控制的。

Rubisco活性调节Rubisco活化酶：由核基因编码，光促进该酶基因表达。该酶活性受 ATP促进， ADP抑制。

（ 2 ）自动催化调节作用： CO2 的同化速率，在很大程度上决定于 C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。

将暗适应的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”（一般超过 20min ，取决于暗适应时间的长短）才能达到光合速率的“稳态”阶段。

其原因之一就是暗中叶绿体基质中的光合中间产物 (RuBP等 )含量低；此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于 RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。

这种调节RuBP等中间产物数量，使 CO2 的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为 C3途径的自动催化调节。

（ 3 ）光合产物输出速率的调节： 光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中 Pi 水平的调节。

磷酸丙糖通过叶绿体膜上的 Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的 Pi运入叶绿体。

当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi 。

如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低， Pi 的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。

这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3 光合碳还原循环的正常运转。

3.3.2 3.3.2 C4C4途径，途径， C4-dicarboxylic acid pathC4-dicarboxylic acid pathwayway

1960s--1960s-- 甘蔗甘蔗 ---- 初产物初产物 --C4--C4 二羧酸。二羧酸。 HatchHatch 和和 SlackSlack证实甘蔗固定证实甘蔗固定 CO2CO2后的初产物是后的初产物是 OO

AAAA ，， ---- 四碳二羧酸，故称该途径为四碳二羧酸，故称该途径为 C4C4途径或途径或 C4C4

二羧酸途径，又名二羧酸途径，又名 Hatch-Slack pathwayHatch-Slack pathway 。。 具有具有 C4C4固定固定 COCO22途径加途径加 C3C3途径的植物叫途径的植物叫 C4C4 植植

物。物。 75007500 种，占陆生植物的种，占陆生植物的 3%3% 。大多为禾本科杂草，。大多为禾本科杂草，农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。

C4C4 植物植物

高梁

甘蔗 粟 (millet) 的穗形 , “ 谷子”，去皮后称“小米”

苋菜

玉米

C4C4 植物叶片结构特点植物叶片结构特点栅栏组织与海绵组织分

化不明显，叶片两侧颜色差异小。

有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞 (BSC)。

C4C4 植物植物维管束分布维管束分布密集密集，，间距小，每条维管束都间距小，每条维管束都被发育良好的大型被发育良好的大型 BSCBSC包围，外面又密接包围，外面又密接 1-21-2层叶肉细胞，这种呈同层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的心圆排列的 BSCBSC 与周围与周围的 叶肉细胞层被称为的 叶肉细胞层被称为“花环”“花环” (Kranz)(Kranz)结构结构

C4C4 植物的植物的 BSCBSC 中含有中含有大而多的叶绿体，线粒大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰体和其它细胞器也较丰富。富。

C4C4 植物叶片结构特点植物叶片结构特点BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于 MC 与 BSC 间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。

C4C4 植物叶片结构特点植物叶片结构特点两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有 PEPC 以及与 C4 二羧酸生成有关的酶；

而 BSC 中含有 Rubisco 等参与 C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。

CC44 植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。维管束细胞被叶肉细胞包围。

由由 PEPCPEPC 催化叶肉细胞中的催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸 (PEP)(PEP) 与与 HCOHCO33

--羧化，形成羧化，形成 OAAOAA 。。

3.3.2.1 CO3.3.2.1 CO22 Fixation-- Fixation-- 叶肉细胞 叶肉细胞

空气中的空气中的 COCO22 进入叶肉细胞后先由进入叶肉细胞后先由碳酸碳酸酐酶 酐酶 (CA)(CA)转化为转化为 HCOHCO33

-- ， ， HCOHCO33- - 被被 PEPPEP

固定在固定在 OAAOAA的的 CC44羧基羧基上上

3.3.2.1 CO3.3.2.1 CO22 Fixation-- Fixation-- 叶肉细胞 叶肉细胞

PEPCPEPC是是胞质酶胞质酶，主要分布在叶肉细胞，主要分布在叶肉细胞的的细胞质细胞质中，分子量中，分子量 400 000400 000 ，由四个相，由四个相同亚基组成。同亚基组成。 PEPCPEPC 无加氧酶活性，因而无加氧酶活性，因而羧化反应不被氧抑制。羧化反应不被氧抑制。

3.3.2.1 CO3.3.2.1 CO22 Fixation-- Fixation-- 叶肉细胞 叶肉细胞

3.3.2.2 CO3.3.2.2 CO22 Transfer Transfer

根据脱羧酶类不同，根据脱羧酶类不同， C4C4 途径植物分为三种类途径植物分为三种类型型

a.a. NADP-NADP- 苹果酸酶苹果酸酶类型类型 :: 玉米、高粱、甘蔗属玉米、高粱、甘蔗属于这一类型。于这一类型。

b.b. NAD-NAD- 苹果酸酶苹果酸酶类型类型 :: 马龄苋、黍等属于这马龄苋、黍等属于这一类型。 一类型。

c.c. PEP-PEP- 羧激酶羧激酶类型类型 : : 盖氏狼尾草、大黍等属盖氏狼尾草、大黍等属于这一类型。于这一类型。

PEPPEP：：磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 ; ; OAA:OAA:草酰乙酸草酰乙酸 ; ; Mal:Mal:苹果苹果酸酸 ; ; Pyr:Pyr:丙酮酸丙酮酸 ; ; PPDK:PPDK:丙酮酸磷酸双激酶丙酮酸磷酸双激酶

A. NADP-A. NADP- 苹果酸酶类型苹果酸酶类型 : : 玉米、高粱、甘蔗玉米、高粱、甘蔗

B. NAD-B. NAD- 苹果酸酶类型苹果酸酶类型 : : 马龄苋、黍等马龄苋、黍等

C. PEP-C. PEP- 羧激酶类型羧激酶类型 : : 盖氏狼尾草、大黍等盖氏狼尾草、大黍等

PEPCasePEPCase对对 HCO3-HCO3- 的亲和力很强的亲和力很强 ,, 有把外界低浓有把外界低浓度度 CO2CO2浓缩到维管束鞘细胞中的作用浓缩到维管束鞘细胞中的作用 --"CO2--"CO2泵泵 "" 。。

C4 二羧酸脱羧后形成的 Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶 (PPDK)催化，重新形成 CO2 受体 PEP。

此步反应要消耗 2 个 ATP(因 AMP变成 ADP再要消耗 1 个 ATP)。

由于 PEP底物再生要消耗 2 个 ATP，这使得 C4 植物同化 1 个 CO2需消耗 5 个 ATP与 2 个 NADPH。

3.3.2.3 PEP regeneration3.3.2.3 PEP regeneration

3.3.3 Crassulacean acid metabolism (CA3.3.3 Crassulacean acid metabolism (CAM) pathway M) pathway

具有具有 CAMCAM 途径和途径和 C3C3途径的植物叫途径的植物叫 CCAMAM植物。 植物。

叶绿体

CAMCAM 最早是在景天科植物中发现的，目前已最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近知在近 3030个科，个科， 11万多个种的植物中有万多个种的植物中有 CACAMM 途径。途径。

主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。

其中凤梨科植物达其中凤梨科植物达 11千种以上，兰科植物达千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。 数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。

CAMCAM 植物起源于热带，往往分布于干旱的环植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是 CCAMAM 植物。 植物。

常见的常见的 CAMCAM 植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。仙人掌、芦荟、瓦松等。

剑麻

芦荟

落地生根龙舌兰

绯牡丹 昙花

CAM植物 -瓦松属

瓦松属 1

多肉质植物

鸡冠掌

红司 锦晃星静夜

夜间气孔开放，吸收夜间气孔开放，吸收 CO2CO2 ，在，在 PEPCPEPC作用下与作用下与糖酵解过程中产生的糖酵解过程中产生的 PEPPEP结合形成结合形成 OAAOAA，， OOAAAA 在在 NADP-NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。

淀粉

叶绿体

白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-NAD- 或或 NADP-NADP- 苹果酸酶、或苹果酸酶、或 PEPPEP 羧激酶羧激酶催化下氧化脱羧释放催化下氧化脱羧释放 CO2CO2 ，再由，再由 C3C3途径同途径同化化

脱羧后形成的丙酮酸和脱羧后形成的丙酮酸和 PEPPEP 则转化为淀粉。则转化为淀粉。

淀粉

叶绿体

丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成 CCO2O2 进入进入 C3C3途径，同化为淀粉。途径，同化为淀粉。

所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。酸性减弱。

淀粉

叶绿体

这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。含量高。

具有这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型具有这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢（称为景天科酸代谢（ crassulacean acid mecrassulacean acid metabolism,CAMtabolism,CAM ）途径。）途径。

淀粉

叶绿体

比较CAM途径与 C4途径 CAM途径与 C4途径基本相同，二者的差别在于 C4 植物的两次羧化反应是在空间上 (叶肉细胞和维管束鞘细胞 )分开的，而CAM植物则是在时间上 (黑夜和白天 )分开的。

代谢调节 PEP羧化酶是 CAM 植物夜间固定 CO2 的关键酶。

C3 、 C4 、 CAM 植物的光合与生理特性比较

3.3.4 3.3.4 光合作用中蔗糖和淀粉的合成与调节 光合作用中蔗糖和淀粉的合成与调节

高等植物高等植物二氧化碳同化二氧化碳同化途径有哪三条途径有哪三条 ?? 哪条哪条最基本最基本最最普通普通 ??

C3C3途径发生在途径发生在 C3C3 植物的植物的哪个地方哪个地方 ?? 其过程分为其过程分为哪三哪三个阶段个阶段 ??

C3C3途径中的二氧化碳的途径中的二氧化碳的受体、羧化酶、二氧化碳受体、羧化酶、二氧化碳固定固定后的后的初产物初产物各是什么各是什么 ??

C3C3途径每固定一分子的二氧化碳消耗途径每固定一分子的二氧化碳消耗多少多少 ATPATP ，多，多少少 NADPH?NADPH?在在 c3c3途径形成的途径形成的第一个三碳糖第一个三碳糖是什么是什么 ??

试述光对试述光对 C3C3途径的调节途径的调节 ?? 光合产物运转对光合产物运转对 C3C3途径的途径的调节。调节。

C4C4途径可分为途径可分为哪三个哪三个阶段阶段 ?? C4C4途径的二氧化碳途径的二氧化碳受体、羧化酶、二氧化碳固定受体、羧化酶、二氧化碳固定的的初初

产物产物各是什么各是什么 ?? C4C4 植物每固定一个二氧化碳为磷酸丙糖需消耗几分子植物每固定一个二氧化碳为磷酸丙糖需消耗几分子

ATP?ATP?

Section 4 Section 4 光呼吸光呼吸 (C2 cycle)(C2 cycle)

光呼吸是指高等植物的绿色细胞只有在光光呼吸是指高等植物的绿色细胞只有在光下吸收下吸收 OO22 放出放出 COCO22 的过程。的过程。

乙醇酸乙醇酸的的生物合成生物合成及其及其氧化代谢氧化代谢过程过程 ,, 完成完成全过程依次涉及到全过程依次涉及到叶绿体叶绿体、、过氧化物体过氧化物体和和线粒体线粒体三种细胞器。三种细胞器。

4.1 4.1 乙醇酸的生物合成及代谢乙醇酸的生物合成及代谢 4.1.1 乙醇酸的生物合成及代谢

当空气中当空气中 COCO22/O/O22 比值较高时比值较高时 ,, 有利羧化反应有利羧化反应 ,, 比值较低时比值较低时有利加氧反应。大气有利加氧反应。大气 COCO22(350μl/L)(350μl/L) 和和 OO22(21%)(21%) 的条件下的条件下 ,,

羧化强于加氧。当羧化强于加氧。当 OO22 分压降至分压降至 2%2%时时 ,, 无加氧反应发生无加氧反应发生 ,,

也测不到光呼吸。 也测不到光呼吸。

4.1.2 4.1.2 乙醇酸的代谢 乙醇酸的代谢 乙醇酸是 C2 化合物 --C2循环 ,碳素损失占 25%。O

2 的消耗是在叶绿体和过氧化体 , 而 CO2 的释放则是在线粒体 ( 少量在叶绿体 )。

4.2 4.2 光呼吸的生理功能光呼吸的生理功能 1)1) 防止高光强对光合器的破坏防止高光强对光合器的破坏 同化力的过剩易引发超氧自由基同化力的过剩易引发超氧自由基 ,, 或第一激或第一激

发态氧发态氧 (1O(1O22)) 对光合器官有很强的氧化破坏对光合器官有很强的氧化破坏作用作用

2)2) 防止防止 OO22对光合碳同化的抑制作用对光合碳同化的抑制作用 维持维持 RuBPRuBP羧化酶活化状态（羧化酶活化状态（ E-COE-CO22-Mg-Mg22

++）） 3)3) 消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸 甘氨酸和丝氨酸 甘氨酸和丝氨酸

4.3 4.3 光呼吸的控制 光呼吸的控制 1) 1) 提高提高 COCO22浓度浓度 温室或大棚温室或大棚 ---- 干冰干冰 ((固体固体 COCO22) )

大田大田 ----行向行向 ,, 增施有机肥增施有机肥 深施深施 --NH--NH44HCOHCO33 。。 2) 2) 应用光呼吸抑制剂应用光呼吸抑制剂 (1) α-(1) α-羟基磺酸盐羟基磺酸盐 (2) (2) 亚硫酸氢钠亚硫酸氢钠 (NaHSO(NaHSO33) ) (3) 2,3-(3) 2,3- 环氧丙酸 环氧丙酸   3) 3) 筛选低光呼吸品种 “同室效应法”。筛选低光呼吸品种 “同室效应法”。   4) 4) 改良改良 RubiscoRubisco

何谓光呼吸何谓光呼吸 ?? 其全过程需哪三种细其全过程需哪三种细胞参与胞参与 ??

光呼吸的底物是什么光呼吸的底物是什么 ??它是怎样形它是怎样形成的成的 ??

怎样控制光呼吸怎样控制光呼吸 ??

Section 5 Section 5 影响光合作用的因素影响光合作用的因素 光合作用指标光合作用指标 ---- 光合速率 光合速率 (μmolCO(μmolCO22 ( O ( O22 ) /m ) /m22·s)·s) 测定：改良半叶法测定：改良半叶法 ,,红外线红外线 COCO22 分析法和氧极谱分析法和氧极谱法。法。

净光合速率净光合速率 (net photosynthetic rate,Pn) =(net photosynthetic rate,Pn) = 总总 ((真真 ))光合速率－呼吸速率。光合速率－呼吸速率。

光合能力光合能力 ( photosynthetic capacity)( photosynthetic capacity) ：是指在饱和：是指在饱和光强、正常光强、正常 COCO22 和和 OO22浓度、最适温度和高浓度、最适温度和高 RHRH 条条件下的光合速率。件下的光合速率。

5.1 影响光合作用的内因 种和品种种和品种 ,, 叶龄和叶位等的差异叶龄和叶位等的差异1)1) 光能的吸收、传递和转化能力 光能的吸收、传递和转化能力 ①① 光合色素的含量光合色素的含量 ,, 尤其是叶绿素总量及叶绿尤其是叶绿素总量及叶绿

素素 a/ba/b 的比值。的比值。 ② ② 叶绿体片层结构的发达与否。叶绿体片层结构的发达与否。

5.1 5.1 影响光合作用的内因影响光合作用的内因

2) CO2) CO22固定途径 固定途径 CC44 大于大于 CC33 大于大于 CAMCAM 植物。植物。

5.1 影响光合作用的内因 3)3) 电子传递和光合磷酸化活力 电子传递和光合磷酸化活力

5.1 影响光合作用的内因 4)4)固定固定 COCO22 有关酶的活力有关酶的活力 -- Rubisco-- Rubisco

5.1 影响光合作用的内因 5)5)光合产物供求关系光合产物供求关系 -- -- 源库关系。源库关系。开花结实开花结实 (( 块根、块茎、膨大块根、块茎、膨大 )--)-- 叶片光合速叶片光合速率提高。去除穗、花果等率提高。去除穗、花果等 -- 光合速率立即下光合速率立即下降。去除部分叶片降。去除部分叶片 ,, 剩余叶片的光合速会由剩余叶片的光合速会由于需求的增加而上升于需求的增加而上升

5.2 5.2 影响光合作用的环境因素 影响光合作用的环境因素

叶绿体发育和叶绿素合成。叶绿体发育和叶绿素合成。 调节光合碳循环某些酶的活性。调节光合碳循环某些酶的活性。 强光导致光抑制。强光导致光抑制。      1)1) 光强 光强 PAR (WmPAR (Wm-2-2 ) )

(photosynthetically active radiation,(photosynthetically active radiation, 光合有效辐射光合有效辐射 ))

PPF(D) (μmolmPPF(D) (μmolm-2-2ss-1-1) [photosynthetic photon flux (de) [photosynthetic photon flux (density) nsity) 光合光子通量光合光子通量 ((密度密度 )])] 。。

5.2.1 Light 5.2.1 Light 光光 ---- 能量来源能量来源

2)2) 光饱和点光饱和点 LSPLSP 和光补偿点和光补偿点 LCPLCP LSPLSP：净光合速率达到最大时的光强：净光合速率达到最大时的光强 ,,叫光饱和点。叫光饱和点。 LCPLCP：净光合速率等于零时的光强：净光合速率等于零时的光强 ,,叫做光补偿点。叫做光补偿点。

Photoinhibition Photoinhibition 光合作用的光抑制现象表现为强光光合作用的光抑制现象表现为强光下光合速率降低。 下光合速率降低。

⑴⑴　光抑制的机理：　光抑制的机理：光合机构接受的光能超过光合光合机构接受的光能超过光合作用所能利用的光能数量，即过剩光能所引起的，光作用所能利用的光能数量，即过剩光能所引起的，光照越强，过剩光能越多，光抑制也越严重。照越强，过剩光能越多，光抑制也越严重。

比较一致的看法：比较一致的看法：过剩光能对光系统的直接伤害和产过剩光能对光系统的直接伤害和产生大量的活性氧的间接伤害共同结果。生大量的活性氧的间接伤害共同结果。

⑵⑵　植物对光抑制的防御反应　植物对光抑制的防御反应 ⅠⅠ、减少光能吸收。、减少光能吸收。 ⅡⅡ、通过代谢过程散发能量。、通过代谢过程散发能量。 ⅢⅢ、非辐射能量散失。、非辐射能量散失。   3)3) 光质。红光光合效率最高光质。红光光合效率最高 ,,蓝紫光次之蓝紫光次之 ,, 绿光最差。绿光最差。

5.2.2 CO2-- 光合作用的原料。 1)CO1)CO22 饱和点和补偿点。饱和点和补偿点。 COCO22 饱和点：饱和点：再增加再增加 COCO22浓浓

度度 ,, 光合速率不再增加光合速率不再增加 ,,这时这时的环境的环境 COCO22浓度称为浓度称为 COCO22饱饱和点。和点。

COCO22 补偿点补偿点。。净光合率等于净光合率等于00时的环境时的环境 COCO22浓度称浓度称 COCO22

补偿点。补偿点。 2)2) 长期的高长期的高 CO2CO2对光合的影对光合的影

响。 响。 CO2 saturation point and compensation point

5.2.3 Temperature 光合作用温度三基点。 C4C4 植物：植物： 5-10-35-45-50-60℃5-10-35-45-50-60℃

C3C3 植物：（中生植物）植物：（中生植物） -2-5-20-35-35-50℃-2-5-20-35-35-50℃         （寒生植物）（寒生植物） -7-3-5-25-25-35 ℃-7-3-5-25-25-35 ℃

5.2.4 Water 5.2.4 Water 水分亏缺光合下降水分亏缺光合下降 ,, 幼叶光合降低受缺水影响幼叶光合降低受缺水影响更大。 更大。

5.2.5 O5.2.5 O22

OO22对光合作用产生抑制作用对光合作用产生抑制作用 ,,这种现象称为这种现象称为瓦布格效应。瓦布格效应。

5.2.6 5.2.6 矿质营养矿质营养 1)1)光合器官的组成成分。光合器官的组成成分。 NN、、 Mg--Mg-- 叶绿素，叶绿素， FeFe 、、 Cu--Cu-- 光合链电子递体。光合链电子递体。Zn─Zn─碳酸酐酶。碳酸酐酶。

2)2) 参与酶活性的调节。参与酶活性的调节。 Mg─RuBPCaseMg─RuBPCase 和和 PEPCasePEPCase 等， 等， MnMn 、、 ClCl和和CaCa与放与放 O2O2 有关。有关。

3)3) 参与光合磷酸化。参与光合磷酸化。 Pi─ATP,MgPi─ATP,Mg++++、、 KK++作为作为 HH++的对应离子。的对应离子。

4)4) 参与光合碳循环与产物运转。参与光合碳循环与产物运转。 PP、、 KK、、 BB 5)5)此外此外 ,,钾离子能调节气孔开闭钾离子能调节气孔开闭 ,, 对光合作用影对光合作用影

响也很大。响也很大。

5.3 5.3 光合速率的日变化光合速率的日变化

关于关于 ""午睡午睡 "" 原因归纳起来曾有以下几种。原因归纳起来曾有以下几种。 1)1)中午中午 COCO22浓度过低引起 浓度过低引起 2)2)中午温度过高中午温度过高 ,, 引起暗呼吸和光呼吸上升。引起暗呼吸和光呼吸上升。 3)3)中午相对湿度过低中午相对湿度过低 ,, 导致叶片失水过多导致叶片失水过多 ,, 气气孔关闭影响孔关闭影响 COCO22 进入。进入。

4)4)光合产物的积累对光合作用的反馈抑制。 光合产物的积累对光合作用的反馈抑制。 5)5)光抑制引起作用中心活性降低。光抑制引起作用中心活性降低。 6)6)光合碳同化有关酶活性降低。 光合碳同化有关酶活性降低。 7)7) 内生节律的调节。内生节律的调节。光合速率的季节变化光合速率的季节变化

何谓光合效率何谓光合效率 ??影响光合能力的内部因素有那些影响光合能力的内部因素有那些 ??外界因子如何影响光合速率外界因子如何影响光合速率 ?(?(包括包括

光、光饱和点、光补偿点、光抑制光、光饱和点、光补偿点、光抑制及其机理、二氧化碳饱和点、补偿及其机理、二氧化碳饱和点、补偿点、高温低温、缺水、氧气等点、高温低温、缺水、氧气等 ))

Section 6 Section 6 光能利用率与干物质生产光能利用率与干物质生产

6.1 6.1 光能利用率光能利用率

植物约为 1%,森林只有 0.1%, 大田作物为 1-4% 。

6.1.1 6.1.1 植物光能利用率的理论值植物光能利用率的理论值 Quantum requirement:Quantum requirement: 量子需要量量子需要量 ---- 光合作用中光合作用中每同化一分子每同化一分子 COCO22(( 放出一分子放出一分子 OO22))所需的光量子所需的光量子数。数。

Quantum efficiency:Quantum efficiency: 量子效率量子效率 ----每吸收一个光量每吸收一个光量子所能同化的子所能同化的 COCO22(( 释放的释放的 OO22)) 的分子数。的分子数。 C3C3途途径径 --3ATP--3ATP 和和 2NADPH2NADPH 。量子需要量是。量子需要量是 8-10,8-10, 量量子效率则是子效率则是 1/8-1/101/8-1/10 。蓝紫光─高达。蓝紫光─高达 15-20%15-20% 。。

6.1.2 6.1.2 植物光能利用率低的原因植物光能利用率低的原因

(1)(1)漏光损失。漏光损失。 (2)(2)叶片反射及透射损失。叶片反射及透射损失。 (3)(3)光饱和现象的存在。光饱和现象的存在。

6.2 提高光能利用率的途径

经济产量经济产量 ==生物产量生物产量 ×× 经济系数经济系数 生物产量生物产量 ==光合面积光合面积 ×× 光合强度光合强度 ×× 光合时光合时

间间 -- 光合产物消耗光合产物消耗经济产量经济产量 =(=(光合面积光合面积 ×× 光合强度光合强度 ×× 光合时光合时

间间 -- 光合产物消耗光合产物消耗 )×)× 经济系数经济系数 提高光能利用率的方法 提高光能利用率的方法 (( 自学自学 ))

何谓光合利用率何谓光合利用率 ?? 光能利用率低的光能利用率低的原因是什么原因是什么 ??

如何提高光能利用率如何提高光能利用率 ??