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第八章 能量代谢与生物能的利用

概述线粒体氧化体系能量代谢中生物能的产生、转移和储存生物能的利用

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第一节　概　述

生物氧化、生物氧化的方式和特点 参与生物氧化的酶类

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分解代谢和合成代谢、物质代谢和能量代谢

新陈代谢

合成代谢（同化作用）

分解代谢（异化作用）

生物小分子合成为生物大分子

需要能量能量代谢

释放能量

生物大分子分解为

生物小分子

物质代谢

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一、生物氧化、生物氧化的方式和特点

生物氧化 功能：为生命活动提供能源与碳源

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1. 生物氧化的方式 失电子反应 脱氢反应 加氧反应

A2+

B2+

B3+

A3+TCA9: 苹果酸 草酰乙酸

NAD+NADH+H+

－ O2

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+

OH

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脱羧－－－二氧化碳的生成机制

非氧化脱羧（ α －； β －） 氧化脱羧（ α －； β －）

丙酮酸氧化脱羧酶系

NAD ＋　　　 NADH ＋ H＋

3

3 2

丙酮酸　　　辅酶 A

乙酰辅酶 A（ 乙 酰 CoA）

O ‖CH3 C H + CO2

O ‖CH3 C COOH

COOH

C =O

CH2

COOH

α

β

COOH

C =O + CO2

CH3

COOH

C =O + CO2 +NADPH + H+

CH3

COOH

C =O + NADP+

CH2

COOH

βα

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耗氧－－水的生成机制

脱氢酶脱氢酶 氧化酶氧化酶

MMH2

MM

递氢体递氢体

递氢体递氢体 H

2

NAD+ 、 NADP+ 、FMN 、 FAD 、 CO

Q

递电子体还原型

递电子体氧化型

Cyt b, c1, c, aa3

2H+

2e

½ O2

O2- H2O

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2. 生物氧化的特点

在生物细胞内进行，反应条件温和。 氧化进行过程中，伴随生物还原反应的发生。 氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如

NADH ＋ H ＋ 、 FADH2 等传递到氧并生成水。 每一步反应的产物都可以分离出来。能量逐步释放 . 生物氧化释放的能量，通过与 ATP 合成相偶联 .

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二、参与生物氧化的酶类1. 脱氢酶 以黄素核苷酸（ FMN ， FAD ）为辅基的脱氢酶（黄素

酶） 需氧黄酶 不需氧黄酶

以烟酰胺核苷酸（ NAD ＋， NADP ＋）为辅酶的脱氢酶2. 传递体：递氢体和递电子体。3. 氧化酶：以氧为直接受电子体的氧化还原酶。

细胞色素氧化酶 多酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶 过氧化物氧化酶

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第二节　线粒体氧化体系

1. 线粒体结构 功能：生物代谢和能量转换的主要场所。　线粒体——“动力工厂”（有氧呼吸的主要场所）

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2. 呼吸链 分布于线粒体内膜，由递氢体和递电子体，以及受氢体

（ O2 ）按一定顺序排列构成的氧化还原体系，与细胞利用氧的呼吸过程有关，通常又称电子传递链。

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呼吸链的组成（具辅基的蛋白类）

以 NAD+ 或 NADP+ 为辅酶的脱氢酶 黄素酶－－是以ＦＡＤ或ＦＭＮ为辅基的酶 铁硫蛋白－－一类金属蛋白 辅酶 Q 细胞色素（Ｃ yt ）－－是一类含铁卟啉的结合蛋白 Ｃ yt b/ Cytc1 / Cytc /Cytaa3

细胞色素氧化酶 Cytaa3

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呼吸链的种类

GO’= - 52.6 kcal/mol

GO’= - 43.4 kcal/mol

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练习题1. 细胞内两条重要的呼吸链是 , .2. 细胞内物质脱羧的方式有　　　 , 　　　。3. 参与生物氧化的酶类有　　　，　　，　　。4. 细胞色素（ Cyt ）是一类含　　　　　结合蛋白。　　

　　

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第三节　能量代谢中生物能的产生、转移和储存

生物化学反应的自由能变化 线粒体外的氧化磷酸化 氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用

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一、生物化学反应的自由能变化

能的主要表现形式：热与功 自由能（ G ） 　在某一系统的总能量中，在恒定的温度、压力及一定体

积条件下能够用来做功的那部分能量。 利用自由能判断反应的进行方向 ①当过程的 G0‘ = 0 ：该过程是可逆的。 ②当过程的 G0‘ < 0 ： 过程可以自发进行。 ③当过程的 G0‘ > 0 ： 则此过程不能自发进行。

A + B C

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自由能变化的可加性

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电子转移－－氧化还原与自由能变化　表 8 － 2 　 157页

　

　　　　

E0‘　标准电极电位及变化：　低高　＋ 1.14V

　 G0‘　标准自由能变化：　　　－ 220 /mol 　　　

-0.32 -0.30 +0.10 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29 +0.82

MH2 NADH FMN CoQ b c1 c aa3 O2

FADH2 -0.18

AH2

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高能化合物一般将水解时能够释放 20.9 kJ /mol （ 5 千卡 /mol) 以上自由能

的化合物称为。（高能键的表示： ~ ）　

　高能化合物

磷酸化合物

非磷酸化合物

磷氧型（— O~P)

磷氮型 (-N~P)

硫酯键化合物 (-C~S或 -O ~S)

甲硫键化合物 (CH3 ~ S)

烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物

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二、高能磷酸键的生成机制 ATP 是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。

－ 7.3千卡 /摩尔（－ 30.5千焦 /摩尔 )

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ATP 的生成 (生物体内）

光合磷酸化：光能（光合作用）氧化磷酸化：化学能（生物氧化）

电子传递水平磷酸化（氧化磷酸化）底物水平磷酸化

ADP ＋Pi

ATP

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1. 氧化磷酸化（电子传递水平磷酸化）

底物分子脱下的氢原子，在线粒体中，经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使 ADP 磷酸化生成 ATP ，这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化。

NADH FMN CoQ Cytb Cytc1 Cytc Cytaa3 O2

FADH2

~ P

ADP ATP

~ P

ADP ATP

~ P

ADP ATP

1/2

生物体在有氧条件下，获取能量的一种方式？

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P/O比值 指氧化磷酸化过程中每消耗 1摩尔氧原子所消耗的无机

磷酸的摩尔值。或是一对电子通过呼吸链到氧所产生的ATP 分子数。

ＮＡＤＨ呼吸链为：３或 2.5 ，产生３ ATP 或 2.5 FADＨ 2 呼吸链为： 2 或 1.5 ，产生 2ATP 或 1.5.

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2.底物水平磷酸化（非氧化磷酸化）

直接将底物分子中的高能键转变为 ATP 分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。

甘油酸磷酸激酶

△G0= -4.50 Kcal/mol

~ 生物体在缺氧条件下，特别是厌氧微生物获取能量的一种方式？

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3. 氧化磷酸化的机制－－化学渗透学说要点 目前公认的是 1961年由 Mitchell提出的化学渗透学说。 160页

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ATP 合酶

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三、线粒体外的氧化磷酸化　　－－－－－－胞液中的 NADH 的再氧化

甘油 -α- 磷酸穿梭作用（得 2ATP 或 1.5 ）　肌肉、神经组织 苹果酸穿梭作用（得 3ATP 或 2.5 ）　肝、肾、心等组织 生物意义　使细胞溶胶中的 NADH逆浓度梯度转运到线粒体内膜进入电子传递进行氧化。

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NADH 　　　　　 NAD

二羟丙酮 磷酸　　甘油 -α- 磷酸

二羟丙酮磷酸　　　甘油 -α- 磷酸

FADH2 　　　　 FAD

NADH 　　 FMN 　 CoQ 　 b c1 　 c 　 aa3 O

2

线粒体内膜

胞液中：甘油 -α- 磷酸脱氢酶

线粒体内：甘油 -α- 磷酸脱氢酶

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NADH 　　　　　 NAD

　　草酰乙酸　　　苹果酸

　　草酰乙酸　　　苹果酸

NADH 　　　　 NAD

NADH 　　 FMN 　 CoQ 　 b c1 　 c 　 aa3 O

2

线粒体内膜

胞液中：苹果酸脱氢酶

线粒体内：苹果酸脱氢酶

天冬氨酸

转氨酶

转氨酶天冬氨酸

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四、氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用

氧化磷酸化的影响因素1.ATP/ADP比值：

ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸化速度加快； ATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。

2.药物和毒物 呼吸毒物－－阻断电子传递 解偶联剂剂－－阻碍呼吸链释放的能量用于 ATP 合成

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呼吸毒物

Ｎ ADH-C0Q- CytbCytc1-Cytc Cytaa3-O2

鱼藤酮，安密妥，杀粉蝶菌素 抗霉素 A 氰化物、硫化物、

叠氮化物、一氧化碳

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解偶联剂 :2,4-二硝基苯酚（ DNP ）

脂不溶 脂溶

pH 7 线粒体膜

外　　　内

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第四节　生物能的利用

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能量的传递与储存 成人一日内需消耗 40kg的 ATP ，在激烈运动时， ATP 的利用率每分钟可达到 0.5kg。

D F + H + 能生物体的做功、需能反应等。

ATP

ADP+Pi

ADP+Pi + 能 ADP ＋磷酸肌酸 肌酸＋脊椎动物

无脊椎动物＋

精氨酸ADP ＋磷酸精氨酸

能量代谢的实质是？

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思考题

１．生物氧化的特点 ?２．呼吸链？主要的两条呼吸链是？３ . 利用自由能判断反应的进行方向 ?４ .药物和毒物对氧化磷酸化的作用？5. 氧化磷酸化作用？底物水平磷酸化？ P/0比值？6. 胞液中 NADH 的再氧化？第１６８页：１ ,6